Mecanismos Neuromusculares Periféricos o Sensoriales PDF

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MECANISMOS NEUROMUSCULARES de interneuronas, con el núcleo motor trigeminal. Estos PERIFÉRICOS O SENSORIALES circuitos segmentarios son capaces de ejercer un rol importante en la modulación y regulación nerviosa de GENERALIDADES la actividad de descarga de las unidades motoras trigé- mina/es, las cuales tienen a su cargo el control motriz L os mecanismos neuromusculares periféricos o sen- soriales están representados por todos aquellos cir- cuitos nerviosos que en su conjunto comprenden los de los músculos mandibulares y perfórales, en conjunto con otros núcleos motores craneales. Es importante recordar el hecho que las unidades diferentes receptores nerviosos estomatognáticos, sus motoras trigeminales son las determinantes finales de vías aferentes primarias de transmisión de la información la actividad muscular mandibular, y por lo tanto de toda sensorial a sus respectivos centros segmentarios sensi- la dinámica mandibular y articular. En parte el control tivos trigeminales del tronco encefálico y sus conexiones nervioso de su actividad depende justamente de las reflejas, mayoritariamente a través de una adecuada red influencias reflejas excitatorias o inhibitorias (Fíg. 1), Fig. 1. La motoneurona oc trigeminal, representando la meta final o la vía común para las fibras nerviosas que convergen sobre ella provenientes desde centros cerebrales altos (mecanismos neuromusculares centrales) o desde los diferentes receptores estomatognáticos (mecanismos neuromusculares periféricos), constituyendo de este modo la denominada vía final común de Sherrington. Su actividad de descarga depende del balance de las influencias nerviosas tanto excitatorias o inhibitorias que confluyen sobre ella, provenientes de los mecanismos neuromusculares señalados. 297  13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos que inducen en ellas la información sensitiva nacida des- son capaces de desencadenar un cierto compor- de los diferentes receptores estomatognáticos y trans- tamiento motor deseado a través del acceso a mitida a través de los diferentes mecanismos neuro- estos circuitos neuronales segmentarios vía apro- musculares sensoriales mencionados.1 piadas interneuronas segmentarias. Expresado El reflejo somático a diferencia del reflejo autonó- en otros términos, el sistema motor esqueletal de mico, consiste en una respuesta motora muscular los mamíferos es en gran medida dependiente de esquelética relativamente simple (la más elemental estos circuitos neuronianos reflejos o segmenta- que el sistema nervioso puede realizar) y estereotipa- rios para modificar la actividad de las motoneuro- da (debido a que se repite de una sola forma) ante un nas que reciben conexiones desde los centros estímulo sensorial específico o información sensitiva motores altos, con el objeto de establecer una efi- determinada. caz y efectiva regulación o modulación nerviosa Corresponde a una actividad nerviosa predomi- de algunas de las principales funciones estoma- nantemente inconsciente y automática, cuando es tognáticas como la fonoarticulación, masticación, generada en ausencia de la intervención motora transporte intraoral del alimento y su deglución suprasegmentaria de la corteza cerebral y otros cen- posterior. Cada una de estas complejas respuestas tros superiores encefálicos. El reflejo es considerado motoras es modulada por continuos y consecuti- como la unidad básica y la respuesta motora más ele- vos arcos reflejos que ajustan la señal motora final mental de toda actividad neural integrada.2 Existen 3 hacia los músculos apropiados o designados para principios importantes que gobiernan las actividades ese fin.4 reflejas: 3 Los reflejos somáticos se componen por receptores La transmisión a través de los arcos o vías reflejas, nerviosos localizados en terminaciones sensitivas pri- se establece de acuerdo con la tarea motora a marías, las vías aferentes de estas fibras, sus conexiones realizar. No obstante hasta hoy en día, se desco- sinápticas centrales con un centro integrador que resu- noce en forma exacta como se establecen las vías me la información sensorial proveniente generalmente reflejas para cumplir con la mayoría de las tareas desde muchos receptores, de tal forma que su respues- motoras. ta de salida hacia las motoneuronas es el resultado de La información aferente o aferencia sensitiva la integración de las informaciones aferentes totales proveniente de la estimulación de una fuente o recibidas, y finalmente la vía eferente compuesta por área localizada, generalmente produce respues- las motoneuronas a que inervan el órgano efector tas reflejas en muchos músculos, algunos de los representado por el músculo esquelético. De esta forma cuales pueden estar distantes del estímulo que es posible describir, que la cadena neuroniana o la orga- desencadena el reflejo. La consecuencia de este nización neurona! que media la actividad de tipo reflejo proceso, es que los reflejos generan patrones y que se extiende desde el receptor que capta el estí- coordinados de contracción muscular, con exci- mulo hasta el efector muscular que entrega la respues- tación de ciertos grupos musculares y mayorita- ta, se denomina arco reflejo. En relación al estímulo que riamente también inhibición de los antagonistas. desencadena la actividad refleja, es posible señalar dos Los centros motores superiores o suprasegmen- características del mismo: el lugar del estímulo, que tarios en su control nervioso sobre las motoneu- determina qué músculos se contraerán para producir ronas a, son capaces de ejercer un rol importante la respuesta refleja; y la intensidad del estímulo, que en la regulación y la adaptación funcional de los determina la amplitud de la respuesta refleja, lo que es reflejos segmentarios. Este rol mencionado, se indicativo que los reflejos son graduables-intensidad debe a que los arcos reflejos pertenecen a los lla- dependientes. mados circuitos neuronianos segmentarios. De Los arcos reflejos pueden ser clasificadas de acuerdo esta forma se da la situación, que una cierta pro- al número de sinapsis centrales en: monosinápticas (las porción de la organización motora puede ser neuronas sensitivas primarias sinaptan directamente mediada por estos circuitos segmentarios. Esto con las motoneuronas a) o poíisinápticas (una o más es debido a que las influencias nerviosas descen- interneuronas, que componen un circuito interneuronal dentes suprasegmentarias desde centros moto- segmentario, se interponen entre las neuronas sensiti- res cerebrales altos (corticales o subcorticales), vas primarias y las motoneuronas a). 298  Componente neuromuscuiar. Mecanismos sensoriales propioceptivos 13 De acuerdo a la definición y la estructura de un por la respuesta del efector se denomina retroalimen- proceso reflejo señalada, es posible describir en todo tacion o mecanismo de feed-back (ver Esquema 1) que mecanismo neuromuscuiar periférico las siguientes en este caso es negativo. Un ejemplo de retroalimen- fases o etapas básicas: recepción del estímulo-con- tacion aplicado a los movimientos mandibulares sería ducción aferente o sensitiva-integración de la informa- el siguiente: cuando los músculos elevadores son acti- ción sensorial en el centro integrador con la consecuen- vados, las piezas dentarias entran en oclusión y la infor- te programación de la respuesta motora-conducción mación sensorial nacida desde receptores periodontales eferente o motora-respuesta motora (contracción o específicos influencia de vuelta reflejamente la activi- relajación muscular). La información sensorial que con- dad de los músculos elevadores, inhibiéndolos (ver cierne a los reflejos mandibulares se transmite mayori- mecanismo mecanosensitivo periodontal). En este caso tariamente a través del nervio trigémino, con inte- el estímulo es la presión o carga ejercida entre las piezas gración de ella en algunos de sus núcleos sensitivos dentarias, producto de la contracción de los músculos segmentarios (núcleos espinal, sensitivo principal o elevadores mandibulares, estímulo que es contrarres- mesencefálico). Las neuronas eferentes de la actividad tado por la respuesta del efector (inhibición de la acti- refleja mandibular se localizan en el núcleo motor del vidad muscular elevadora). Vpar. En consecuencia, es posible resumir que los meca- Como resultado de la respuesta del efector, el estí- nismos neuromusculares periféricos están basados en mulo primario (cambio ambiental) que desencadenó la circuitos nerviosos sensoriales de retroalimentacion secuencia total de eventos reflejos puede ser contra- (feedback) es decir, en sistemas biológicos de control rrestado, al menos en parte. Al ser contrarrestado el que median las secuencias de estímulos y respuesta, estímulo por la respuesta del efector, se reduce la acti- conocidos como reflejos. Como ya fue señalado, la fun- vidad del receptor, de tal forma, que el flujo de infor- ción masticatoria depende en alto grado de la inte- mación sensorial del receptora! centro integrador vuel- gración de estos circuitos neuromusculares sensoriales ve al nivel original y a su vez, la actividad del efector es de retroacción y de la respuesta que determinan en par- devuelta a su ritmo anterior. La reducción del estímulo te a nivel de las motoneuronas trigeminales. 299  13 Componente neuromuscular. Mecanismos sensoriales propioceptivos CLASIFICACIÓN DE LOS MECANISMOS riores correspondiente a la corteza cerebral (información NEUROMUSCULARES PERIFÉRICOS propioceptiva consciente o cortical) y el cerebelo (infor- O SENSORIALES mación propioceptiva cerebelosa o inconsciente), la información propioceptiva participa por un lado en A. Mecanismos propioceptívos musculares: la cinestesia o kinestesia, es decir, la sensopercepción Propiocepción de los husos neuromusculares. de la posición y movimiento de las extremidades u otras Propiocepción de los órganos tendinosos de partes corporales como la mandíbula, y por otro lado, Golgi. en el control y regulación nerviosa de los movimientos voluntarios. En los niveles inferiores o más bajos seg- B. Mecanismos propioceptivos articulares: mentarios del tronco encefálico y medular, se usa para Propioceptores capsulares. controlar y regular las actividades reflejas.3 Propioceptores ligamentosos. Es así, que en los músculos esqueléticos y sus ten- dones existen dos tipos de propioceptores musculares, C. Mecanismos mecanosensitivos periodontales los husos neuromusculares y los órganos tendinosos y orales: de Golgi, que transmiten información de la longitud y Mecanorreceptores periodontales y mecanis- tensión muscular, respectivamente. Como el estímulo mos mecanosensitivos periodontales. adecuado de los propioceptores nombrados es el esti- Mecanorreceptores mucosales y mecanismos ramiento, también son denominados receptores de esti- mecanosensitivos mucosales. ramiento. D. Mecanismos sensoriales pulpo-dentinarios y receptores intradentarios. MECANISMOS PROPIOCEPTIVOS MANDIBULARES DEL HUSO NEUROMUSCULAR E. Mecanismos faríngeos (serán analizados en rela- ción a la función de deglución). El análisis de los mecanismos neuromusculares sen- soriales propioceptivos del huso neuromuscular, está basada en una variada información bibliográfica sobre MECANISMOS PROPIOCEPTIVOS MUSCULARES el tema.1-3'5'9 Una parte importante de la información sensitiva o aferente que procesa el encéfalo proveniente de los Huso neuromuscular: descripción morfofuncional diferentes sistemas músculo-esqueletales del organis- mo, se usa para controlar las fuerzas contráctiles de sus El huso neuromuscular es una estructura nerviosa músculos esqueléticos. La fuerza generada durante la receptora compleja y especializada de forma alargada, contracción de un músculo y el cambio resultante de su con un centro un poco más grueso y extremos más longitud, es dependiente de tres factores: la longitud finos, lo que le proporciona una característica fusifor- inicial, la velocidad de cambio de longitud y las cargas me o a modo de huso de varios mm de longitud (rango externas que se oponen al movimiento. Para controlar 4-iomm) y cercanamente de ioou.m de ancho. Está estos factores, el sistema nervioso central necesita de rodeado por una cápsula de tejido conectivo, que la información propioceptiva de feedback sensorial, tan- envuelve las fibras musculares intrafusales o propia- to acerca de las longitudes de los músculos así como de mente tales del huso y las terminaciones nerviosas que las fuerzas que generan. Esta información propioceptiva lo componen (Fig. 2), y que contiene además un líqui- del estado mecánico del músculo en relación a los fac- do gelatinoso que facilita el deslizamiento de las fibras tores de longitud y grado de tensión muscular mencio- ¡ntrafusales en su interior. Se encuentra en la poción nados, está monitoreada respectivamente por dos tipos carnosa del músculo, de tal forma que la mayor parte de propioceptores musculares: los husos neuromuscu- del huso descansa dentro del espacio existente en- lares y los órganos tendinosos de Golgi, información que tre las fibras musculares extrafusales o fibras propia- debido a su importancia fisiológica en la regulación o el mente tales del músculo esquelético. Sus extremos control nervioso músculo-esqueletal llega a todos los distales se fusionan con el tejido conectivo del múscu- niveles del sistema nervioso central. En los niveles supe- lo, ya sea de las fibras extrafusales o con las fibras colá- 300