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This document discusses the deglutition process, its characteristics, and the underlying neurobiological mechanisms involved, presenting it as a complex neuromuscular activity. The text examines various stages of deglutition, from the initial stages to complete swallowing.

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INTRODUCCIÓN rre reiteradamente durante la alimentación, ésta es principalmente vista como la repetición de una secuen- E ntre las funciones que ejecuta el sistema estoma- tognático, l...

INTRODUCCIÓN rre reiteradamente durante la alimentación, ésta es principalmente vista como la repetición de una secuen- E ntre las funciones que ejecuta el sistema estoma- tognático, la deglución, la masticación y la fonoar- ticulación forman parte de sus funciones primarias. La cia motora simple a baja frecuencia.3 Sin embargo frente a un apropiado estímulo algunas fases de la deglución experimentan un comportamiento motor rítmico.3'5 deglución cumple con dos objetivos primordiales: pri- Esto se observa invariablemente durante la estimula- mero, el paso de los alimentos líquidos y sólidos desde ción repetitiva de larga duración del nervio laríngeo la boca hacia el estómago, y segundo, no sólo la pro- superior, que desencadena patrones motores rítmicos tección de la vía aérea superior de la aspiración de par- asociados principalmente a la fase faríngea y esofágica tículas de alimento sino también el barrido de la naso superior de la deglución. Debido a esto, la deglución es y orofaringe de la saliva y mucosidad nasal que drena considerada un modelo confiable para el análisis neu- por las coanas. Debido a que a través de la faringe trans- rofisiológico de patrones motores secuenciales y tam- curre tanto el tracto respiratorio como el gastro-intes- bién de comportamiento motor rítmico. tinal, es requerida una función muscular altamente coor- En adelante definiremos a la deglución como una dinada que permita el sellado posterior de la nariz y a actividad neuromuscular compleja, regulada por un la vez impedir la entrada a través de la tráquea de obje- centro generador de patrones deglútenos (CGpd), la tos extraños a la vía aérea durante la alimentación. cual consiste en una serie de movimientos coordinados La deglución es considerada una de las funciones de los músculos de la boca, faringe y esófago y cuyos motoras más altamente elaboradas, aún en humanos. propósitos fundamentales, como ya fue mencionado, Veinticinco pares musculares pertenecientes a la farin- son permitir que los alimentos líquidos y sólidos sean ge, laringe y esófago deben ser coordinados, siendo transportados desde la boca hacia el esófago y de la absolutamente esencial la secuencia temporal y espacial prevención de aspiración de partículas hacia la vía aérea de activación entre ellos para un normal acto degluto- superior. rio.1 Lo anterior forzosamente requiere de un sustrato nervioso central que coordine e integre las funciones de deglución, masticación y respiración. Los circuitos CARACTERÍSTICAS BÁSICAS neuronianos que controlan estas funciones son com- plejos e involucran interacciones entre diversos núcleos La deglución se considera como un reflejo primitivo, motores y sensitivos, ubicados la mayoría de ellos en lo que significa que se encuentra presente en todos los el piso del cuarto ventrículo y en el bulbo raquídeo. animales con órganos y emerge tempranamente en el No obstante su complejidad, la deglución es consi- hombre durante el desarrollo intrauterino.6 Desde un derada básicamente como una respuesta refleja, ya que punto de vista filogénico la deglución junto con la res- frente a un estímulo apropiado desencadena siempre piración son las primeras funciones que se establecen una respuesta altamente estereotipada. Una vez inicia- en el aparato masticatorio. Estudios experimentales da, los complejos patrones musculares de respuesta han demostrado que el reflejo de deglución se mantiene son llevados a cabo sin la necesidad de señal de otros inalterable en recién nacidos anencefálicos, así como inputs sensoriales. Si bien, como veremos más adelante, también frente a la destrucción de estructuras nerviosas la deglución puede ser iniciada voluntariamente, ésta tales como la corteza cerebral, cerebelo y el puente. En posteriormente se realiza en forma involuntaria. efecto, mientras se mantengan intactas las estructuras Tradicionalmente, a la deglución se le ha considera- nerviosas ubicadas entre Ci y el núcleo motor del trigé- do como un patrón motor secuencia/ a diferencia de un mino, los patrones motores secuenciales del reflejo de comportamiento motor rítmico tal como la masticación, la deglución no son abolidos. Esto pareciera indicar que la respiración y la locomoción. Si bien la deglución ocu- el CGpd se ubica a nivel del bulbo raquídeo.7 547 21 Deglución Fig. 1. Diagrama de cavidad bucal en el recién nacido. Fig. 2. La ilustración demuestra como el lactante es capaz Nótese como la lengua llena toda la cavidad bucal y la punta de cubrir con sus labios la areola estimulando la eyección de se interpone entre ambos rodetes alveolares. leche. En el feto humano es posible observar que el reflejo porcionalmente a su gran tamaño, la lengua se dispone de deglución comienza a las doce semanas gestaciona- llenando toda la cavidad oral situándose entre los maxi- les, antes de que las estructuras corticales y subcorti- lares y en contacto con las mejillas y los labios.8 cales se hayan desarrollado. Durante la etapa intraute- En el recién nacido, por supuesto, es esencial que rina el feto es capaz de deglutir líquido amniótico, la deglución sea robusta para con ello acompañar al acto siendo esto un ejemplo de reflejo Acondicionado, es de lactar o mamar durante la vital función de alimenta- decir no requiere de experiencia previa. ción. La deglución infantil está claramente adaptada para el acto de lactar la dieta liquida (leche). Un recién nacido de término mama del pecho de su madre (Fig. 2), ETAPAS DE MADURACIÓN estimulando la liberación de la leche mediante la presión DE LA DEGLUCIÓN que ejerce con sus labios alrededor de la areola.8 Una alimentación eficiente y segura en los recién DEGLUCIÓN INFANTIL O VISCERAL nacidos requiere no solamente de una eficaz habilidad de lactar sino también de coordinar la respiración con Un concepto importante que nos ayuda a entender la deglución, lo cual involucra la interacción funcional la maduración de la deglución, es el que los diversos de labios, lengua, maxilares, paladar blando, faringe y tejidos y las diversas funciones de la cavidad oral tienen esófago. La alimentación oral nunca se inicia en recién diferentes velocidades de desarrollo y maduración. Por nacidos prematuros antes de las 32 semanas de edad ejemplo los tejidos linfoides son grandes durante la postconcepcional, siendo las 36 semanas la fecha ópti- infancia y se hacen más pequeños a medida que avanza ma para el inicio de la alimentación oral en neonatos el desarrollo. La lengua es relativamente grande duran- prematuros. te las etapas tempranas de la vida y luego crece menos Si bien el feto es capaz de deglutir liquido amniótico que los maxilares. en el útero, lo cual indica que el programa motor se Tanto el crecimiento de las apófisis o procesos alveo- establece antes que la gestación termine, es incapaz lares como la reducción de las amígdalas, proporcionan de alimentarse por vía oral antes de las 32 semanas post- más espacio para la lengua dentro de la cavidad bucal concepcional debido a la imposibilidad de coordinar la a medida que el niño aumenta en edad. deglución con la respiración. Aunque hipotéticamente Hay que dejar claramente establecido que la posi- podría alimentarse por vía oral debido a la presencia ción de la lengua dentro de la cavidad bucal tiene carac- del reflejo de deglución, no es posible de ejecutarlo por terísticas particulares en el lactante (Fig. 1). Debido pro- el hecho que debe suspender la respiración al momento 548 Deglución 21 Fig. 3. Fase del amamantamiento. En Ase muestra la primera fase del amamantamiento, el sello anterior esta dado por los labios y el sello posterior por la unión velo lingual. En B correspondiente a la segunda fase de amamantamiento, se destaca el avance mandibulary la separación del velo del paladar. de deglutir ocasionándole esto una delicada desatura- La leche se deglute con los labios contraídos, los ción de oxigeno.9-10 maxilares separados extensamente y la punta de El amamantamiento, función alimenticia que es la lengua posicionada hacia delante contra el labio capaz de efectuar el recién nacido solo después de las inferior. 36 semanas de gestación, es el acto de lactar y posee dos fases. En la primera fase, se crea una cavidad dentro En el lactante las estructuras anatómicas del cuello de la boca debido al descenso de la lengua y la mandí- se encuentran muy próximas a la cavidad bucal, debido bula junto con un sello hermético tanto a nivel posterior al escaso desarrollo en longitud del cuello. Esto permi- entre la lengua y paladar blando así como a nivel ante- te al complejo laríngeo ser elevado durante la deglu- rior mediante la aprehensión del pezón por los rebordes ción, de tal manera que la epiglotís quede apoyada por alveolares y de los labios contra la areola. En la segunda detrás del paladar blando, y éste a su vez quede posi- fase, la mandíbula avanza hasta colocarse en frente del cionado en el espacio vaecullar por delante de la epiglo- maxilar y a la vez la lengua se protruye a través de los tis separando de este modo la vía aérea de la digestiva. labios, comenzando un ciclo de movimientos en direc- (Fig. 4). En efecto, esta disposición anatómica permite ción anteroposterior restregando repetidas veces el en el lactante formar un tubo funcional continuo entre pezón materno para estimular el reflejo de eyección de la nariz, la tráquea y los pulmones, otorgándole la capa- la leche (Fig. 3). cidad de no suspender la respiración durante el ama- En la estrategia de la deglución infantil, adaptada a mantamiento, incluso aún durante el momento de la dieta liquida, se pueden distinguir las siguientes par- deglutir. Durante la deglución, la leche pasa a ambos ticularidades:8 lados de la tráquea a través de los canales piriformes hacia el esófago (Fig. 5). Es así que es de resaltar que la Corresponde a un reflejo incondicionado. respiración no es inhibida durante la deglución." No existe contacto entre ambos rebordes alveo- A medida que la dieta del niño comienza a incluir ali- lares debido a la interposición de la lengua. mentos semisólidos emerge un patrón deglutorio tran- La mandíbula es estabilizada por los músculos sitorio. La actividad labial continúa y la punta de la len- inervados por el Vil par craneal. gua retrocede ubicándose contra el labio inferior, la La deglución es iniciada y mediada por el inter- mandíbula asciende y la parte posterior de la lengua se cambio sensorial entre los labios y la lengua, eleva hacia el paladar. Esto hace posible arrastrar un acompañada por una gran actividad de los múscu- bolo semisólido de comida hacia atrás. los orbiculares de los labios. Con el paso del tiempo, disminuye la actividad de los La actividad muscular es de tipo peristáltico, lo labios, la punta de la lengua no se sitúa tan hacia anterior cual lleva el alimento desde la cavidad oral a la y se observa una mayor actividad de la lengua posterior y faringe. de los músculos elevadores mandibulares. En la medida 549 21 Deglución Fig. 4. Esquema de preparado anatómico. A = raíz de la lengua; B - vaeculla; C = epiglotis; D = esfínter esofágico superior y E = lumen del esófago colapsado. En el lactante el borde libre del velo del paladar se aplica en la vaeculla por detrás de la epiglotis, la cual baja hasta obliterarla entrada de la tráquea durante la deglución. que el infante se desarrolla y crece, su patrón de deglu- ción se va progresivamente modificando como respues- ta a un número importante de cambios. Debido a la maduración neuromuscular, el niño comienza a adoptar una postura erecta de la cabeza per- mitiendo que la anatomía de la laringe cambie, elongán- dose de tal manera, que la epiglotis ya no pueda quedar bloqueada contra el paladar blando. La consistencia del alimento es reemplazada por una dieta semisólida y sóli- da, a la vez que los dientes comienzan a erupcionar. Debi- do a lo anterior, los movimientos mandibulares que antes eran predominantemente horizontales van dando paso lentamente a patrones de movimientos verticales debido al nuevo input sensorial transmitido por los mecanorre- ceptores periodontales. La lengua deja de adoptar una posición protruida ubicando ahora su punta en la papila retroincisiva. Esta transición ocurre gradualmente alre- dedor de los 18 meses de edad. Si el patrón de deglución infantil persiste más allá de los cuatro años de edad nos encontramos frente a una situación anormal. DEGLUCIÓN SOMÁTICA O MADURA Fig. 5. Vista desde dorsal hacia ventral de la faringe. El borde del velo se encuentra oculto detrás de la epiglotis. Las Así como la deglución infantil adaptada a la dieta flechas indican la vía por donde transcurre la leche hacia el liquida se relaciona con el período de lactancia y tran- esófago a través de ambos canales piriformes durante la sición hacia la alimentación sólida, la deglución somática lactancia. De esta manera es posible separar la vía digestiva corresponde finalmente al término de maduración de de la respiratoria. esta función. Por ser aprendida gradualmente en la 550 Deglución 21 medida que se produce el desarrollo anatómico ¡unto Tabla 1. Características de la deglución con la maduración nerviosa, se considera como un refle- jo condicionado. La deglución somática se encuentra Infantil Madura adaptada a la alimentación sólida e íntimamente ligada Es un reflejo Es un reflejo condicionado a la masticación y formación del bolo alimenticio. Esta incondicionado. aprendido. se caracteriza por: 1 No existe contacto entre 1 Las piezas dentarias entran ambos rebordes en contacto. alveolares. 1 La punta de la lengua se La presencia de las piezas dentarias. La lengua se interpone aplica en la papila El V par es el encargado de estabilizar la mandí- entre ambos rodetes retroincisiva. bula contra el maxilar superior a través de la oclu- gingivales. 1 La mandíbula es sión dentaria. La mandíbula es estabilizada por los estabilizada por los músculos inervados por el Lo anterior permite que la musculatura suprahioí- músculos inervados por el V par craneal (elevadores dea tome como punto de inserción la mandíbula Vil par craneal y por la mandibulares). y eleve el hioides. interposición lingual. 1 Se observan mínima En el caso que no todas las piezas dentarias La deglución es iniciada actividad de la musculatura por el intercambio perioral. entren en contacto cuando se estabiliza la man- sensorial entre los labios y 1 Se establece alrededor de díbula, la lengua tiende a llenar el espacio durante la lengua. Gran actividad los 18 meses de edad. el acto de deglución. Esto se ve más frecuente- del músculo orbicular de los labios. mente en la mordida abierta anterior, pero suce- La actividad neuromuscular de también cuando existe una mordida abierta es de Hpo peristáltico. lateral. Entonces la lengua llena el espacio entre los dientes posteriores. Este posicionamiento es necesario para sellar la cavidad oral, de modo que el alimento sea transportado hacia la faringe. En ocasiones, en la mordida abierta anterior se pro- mente descriptiva y describe el paso del bolo alimenticio, duce una succión del labio hacia la abertura, lo a través del tracto digestivo superior, en tres fases: que también ayuda a sellarla. En la deglución madura la punta de la lengua se Fase oral: el bolo alimenticio es formado y luego aplica contra la papila retroincisiva, formando una transportado bajo control voluntario hacia la acanaladura en su dorso y bajo una minina acti- faringe. vidad de la musculatura perioral. Fase faríngea: una vez recibido el bolo en la farin- ge, ésta es activada para propulsar el alimento La tabla I muestra un cuadro comparativo entre la hacia el esófago. deglución infantil y madura. Fase esofágica: corresponde al paso del bolo a lo largo del esófago hasta el estómago mediante la contracción esofágica. TEORÍAS DE LA DEGLUCIÓN Debido al rápido reflejo de deglución y a la gran can- TEORÍA DE LA EXPULSIÓN ORAL tidad de centros motores involucrados, aún existen en la actualidad diversas teorías que explican este reflejo Esta teoría mecanicista establece que el bolo es desde un punto de vista anatómico, mecánico y funcio- expulsado desde la boca hasta la faringe por una acción nal. Es por esta razón, que se describen diversas teorías de pistón ejercida por la contracción de la lengua y de en relación con los mecanismos de la deglución. la musculatura milohioídea. TEORÍA DE LA PROPULSIÓN CONSTANTE TEORÍA DE LA PRESIÓN NEGATIVA Esta se basa en estudios anatómicos complementados Esta teoría señala que al ser elevada la lengua hacia con experimentación en animales. Es una teoría mera- delante, se produce una presión negativa por dilatación 551 21 Deglución Fig. 6. Diagrama que esquematiza los -> Esfínter X Esfinter diferentes esfínteres 2 velolineáual\velofarín< funcionales. Labios Esfínter epigló tico Cuerdas vocales Esfínter esofágico superior de la faringe, que es acentuada además por el simultá- A pesar que la masticación y la deglución debieran neo ascenso de la laringe. Debido a la presión negativa, ser consideradas realmente como una sola actividad el alimento es aspirado en forma mecánica desde la funcional y continua, se acostumbra a describir la mas- boca hasta e! estómago. ticación como un proceso separado y a dividir el acto de la deglución, por razones didácticas, en cuatro fases. Estas fases se entrelazan y se combinan estrechamen- TEORÍA DE LA INTEGRACIÓN FUNCIONAL te, de manera que la deglución es descrita separada- mente como un único proceso funcional digestivo. Las Como su nombre lo indica, incorpora aspectos funcio- fases de la deglución se dividen en: nales y está basada principalmente en estudios cinefluo- gráficos y electromiográficos realizados por Logemann.12-'3 Estos estudios muestran que el acto de deglución es PRIMERA FASE PREPARATORIA un proceso totalmente dinámico, que consiste en una serie de movimientos musculares oro-faringo-esofágicos, De carácter voluntario y consciente, es iniciada en coordinados y sinérgicos, que se encuentran bajo el con- forma inmediata una vez ingeridos los alimentos líqui- trol del CGpd que los integra en una secuencia funcional dos; en cambio, para los alimentos sólidos o semisólidos continuada. Durante el tránsito del bolo hacia el estómago comienza después de que éstos hayan sido sometidos a éste se verá enfrentado a una serie de esfínteres funcio- un adecuado proceso de masticación, insalivación y for- nales que deberá sortear (Fig. 6). mación del bolo alimenticio (Fíg. 7). Como máximo, un volumen aproximado de 8 mi constituye una cantidad adecuada de líquido para ser FASES DEL CICLO DE DEGLUCIÓN MADURA deglutido.14 El bolo líquido o sólido se ubica en una posición pre- Cuando el alimento o parte de él ha sido sometido a paratoria para la deglución en una acanaladura sobre el un proceso de masticación e insalivación adecuado for- dorso de la lengua quedando el bolo contenido en un mándose de tal manera un bolo alimenticio apto para estuche óseo-muscular formado no sólo por la lengua ser deglutido, se da inicio entonces a una cadena de sino también por el paladar duro y blando. En esta fase movimientos que conducirán finalmente el alimento se crea un verdadero sello periférico del dorso de la len- hacia el estómago. Por lo regular, el inicio de la deglu- gua contra el paladar y de sus bordes laterales contra ción es voluntario. las caras palatinas de las piezas dentarias superiores, de 552 Deglución 21 Fig. 7. Esquema que muestra la fase preparatoria de la deglución en la cual el bolo alimenticio (color naranja) se ubica sobre el dorso de la lengua. manera tal que al abrir la boca no exista derrame del bolo, aún siendo este líquido, por estar perfectamente contenido en este estuche. Lo anterior es facilitado por fuerzas de corto alcance entre las estructuras adosadas entre sí y por la tensión superficial que presta la saliva. A este patrón normal de posición lingual preparatoria se le denomina tipo "tipper", en donde la deglución es iniciada con la punta de la lengua en contra de los inci- sivos y el bolo en posición supralingual (Fig. 8-A). Esta condición se da aproximadamente en el 80% de los casos. El logro de esta destreza motora requiere de una adecuada maduración de la función oral, y es esperable que se encuentre presente como característica normal de la deglución.'5 Una variante al patrón deglutorio lingual de tipo tipper es el tipo "dipper", que se caracteriza por ubicar el bolo alimenticio en el piso de boca en el momento previo a la deglución. En esta situación la punta de la lengua debe sumergirse en el bolo y elevarlo a manera de pala sobre su dorso antes de deglutirlo. Bajo los 6o años de edad se da con una frecuencia del 13% de los casos y sobre esta edad aumenta a 30%.'5 Si bien este patrón deglutorio es considerado normal por la literatura científica, el alcance clínico que reviste debe ser considerado en términos de que podría ser calificado como una disminución de la habilidad motora de la lengua y de la precisión de sus movimientos duran- te la fase preparatoria. De hecho, se ha reportado que Fig. 8. Radiografía mostrando el bolo alimenticio con en los sujetos con deglución dipper, la fase oral es el medio de contraste. En A el bolo se ubica sobre el dorso de doble más larga que en los con deglución tipper.15 Gene- la lengua en posición "tipper". En B el bolo se ubica en el piso ralmente la deglución dipper se encuentra asociada a de boca en posición "dipper". Modificado de Dodds & mayor actividad de los músculos peribucales como por Taylor.13 553 21 Deglución Fig. 9. En A. Registro EMG integrado de la actividad muscular durante la deglución. Nótese que el primer músculo en activarse es el milohioideo y posteriormente el resto se activa en forma secuencial y armónica. B. Onda de contracción de las diferentes estructuras que conforman la vía digestiva. Modificado de A. Jean.7 ejemplo el orbicular de los labios, en un intento por y gatillador del proceso deglutorio.7 Después de un cor- mantener el sello labial. En niños y adolescentes con to período de retardo de 30-401115, le siguen la contrac- patrón dipper, es posible corregirlo a deglución tipper ción de los músculos digástrico anterior y pterigoideo con un adecuado entrenamiento kinésico. medial conjuntamente con el genihioideo, estilohioideo, estilogloso, hiogloso y palatogloso. Todos estos múscu- los constituyen, junto con el milohioideo, el complejo SEGUNDA FASE ORAL muscular directriz que invariablemente ejecuta el acto de deglución (Fig. 9). La acción conjunta de todos estos Gran parte de esta fase es voluntaria y consciente, músculos permite que la parte anterior de la lengua sea y se caracteriza por una combinación de movimientos elevada en masa contra la bóveda, haciendo que el bolo linguales ondulatorios y peristálticos, que permiten el se deslice hacia atrás como sobre un plano inclinado. paso del bolo alimenticio desde su posición preparatoria Posteriormente la base de la lengua es movilizada hacia hacia la entrada de la faringe. Es la única parte de este atrás y arriba, empujando el bolo hacia la faringe. complejo reflejo que puede ser interrumpido volunta- Debido al firme cierre del istmo de las fauces, por el riamente. descenso del velo del paladar contra la base lingual, ha Estudios videofluográficos durante la alimentación permitido a esta altura prevenir la entrada prematura han demostrado que la deglución está incorporada al del bolo a la faringe, la cual no ha sido estimulada aún ciclo masticatorio, en el sentido que este último es inte- para entrar en actividad (Fig. 10). Cuando el bolo en rrumpido transitoriamente cuando la deglución es ini- movimiento es empujado contra los pilares anteriores ciada y luego rápidamente restablecido después que la del velo del paladar, se mantiene allí por un instante fase faríngea se ha completado.11 hasta que la presión de contacto alcanza el nivel umbral El inicio de la fase oral comienza en la mayoría de de excitación de los receptores de tacto y presión con- las especies con la contracción del músculo milohioideo, centrados en la mucosa del paladar blando. La informa- el cual es considerado ser el primer músculo activado ción aferente de estos mecanorreceptores viajará a tra- 554 Deglución 21 Fig. 10. Esquema de la fase oral de la deglución. A. El bolo alimenticio comienza a transcurrir hacia el istmo de las fauces. B. Se aprecia el firme sello velolingual que previene la aspiración del bolo alimenticio. vés del nervio glosofaríngeo y vago hasta el CGpd, lo hacia dentro de las paredes de la faringe superior. El que desencadenará la apertura de la compuerta buco- engrosamiento y plegamiento hacia atrás, en ángulo faríngea (ascenso del velo del paladar) y la finalización recto del borde libre del paladar blando contra el rodete de esta fase e inicio secuencia! de la fase refleja siguien- de Passavant de la pared faríngea posterior, constituye te (Fig. 11). un sello firme que separará la nasofaringe de la orofa- ringe durante la deglución (Fig. 12). En este movimiento del velo del paladar intervienen TERCERA FASE FARÍNGEA los músculos periestafilino interno y externo, y en espe- Esta fase es involuntaria, pero aún consciente; se caracteriza por presentar una extraordinaria secuencia de inhibición y activación de pares musculares, los cua- les han sido sincronizados por el CGpd en una armonio- sa secuencia motora que permitirá suspender la respi- ración para dar paso al alimento a través de la oro y naso faringe.7 Es importante recalcar que este patrón motor secuencia/ constituye una actividad motora "todo o nada" tal como en los reflejos. En otras palabras, una vez que ha sido iniciado, el bolo llegará invariablemente al esfínter esofágico superior. La fase faríngea comienza con el pasaje del bolo ali- menticio desde la base lingual, a través del istmo de las fauces hasta la pared faríngea posterior. El contacto del bolo contra la mucosa del paladar blando, faringe y epiglotis, actuará como estimulo poderoso de una serie de mecanismos reflejos cuya función principal es asegurar que el bolo sea transportado hacia el esófago, atravesando la oro y laringofaringe sin que entre a la tráquea ni a la nasofaringe. El cierre de la comunicación de la nasofaringe con la orofaringe, es producido por Fig. 11. Diagrama que muestra la dirección de la fuerza una elevación hacia atrás del velo del paladar, conjun- ejercida por los distintos músculos, cuya resultante permite tamente con una elevación hacia delante y constricción elevar el velo del paladar y abrir la compuerta bucofaríngea. 555 21 Deglución Fig. 12. Diagrama de la fase faríngea de la deglución. A. El velo del paladar ascendió aplicándose firmemente en contra del rodete de Passavant, previniendo el paso del alimento hacia la nasofaringe. B. Se observa el ascenso de la laringe concomitante con el descenso de la epiglotis, obliterando la entrada hacia la laringe del contenido deglutido. También se ha producido la abertura del esfínter esofágico superior. En este estado se ha suspendido momentáneamente la respiración. cial también los músculos elevadores del velo. En este de la contracción tónica desencadena la relajación y momento de la deglución, se produce la ventilación del apertura del esfínter, permitiendo así la propulsión del oído medio por la contracción simultánea del dilatador bolo alimenticio hacia el esófago.18 La fase faríngea tiene de la trompa de Eustaquio y del periestafilino externo. una duración de 0,6 a 1 segundo. A consecuencia de la contracción del músculo milo- hoideo, ayudado en esta función por los músculos geni- hioideo y vientre anterior del ¿¡gástrico, se produce CUARTA FASE ESOFÁGICA concomitantemente una elevación del hioides y un ascenso con adelantamiento de la laringe. Como resul- Esta fase es involuntaria e inconsciente, y comienza tado, la laringe se aplica contra la base de la lengua y tan pronto como el bolo alimenticio ha traspasado el además la epiglotis desciende a manera de tapa de reci- esfínter esofágico superior. Se caracteriza por el trans- piente de basura, cerrando el orificio superior de la larin- porte de los alimentos a lo largo del esófago gracias al ge, y por ende, ocluyendo la vía respiratoria. fenómeno de la peristalsis (Fig. 13). La peristalsis con- Estando el alimento en la faringe, finalmente por la siste en una onda de contracción del músculo liso cir- acción de los músculos constrictores superiores y luego cular del esófago, la cual siempre es precedida por una sucesivamente por la actividad de los constrictores onda de relajación. Esta onda, de relajación en el frente medios e inferiores, se genera una onda peristáltica y presión desde atrás, propulsa al bolo a lo largo del rápida y de naturaleza concéntrica, que trasladará el esófago hacia el estómago. En reposo, el esófago pre- bolo hacia el esófago a una velocidad de aproximada- senta silencio electromiográfico, es decir, no presenta mente 10-20 cm/seg. En esta etapa la actividad EMG de actividad tónica o rítmica. La velocidad con que la onda los músculos constrictores de la faringe, consiste en peristáltica viaja a través del esófago es de 2 a 4 cm/s, una descarga fásica en forma de espiga con un rango un valor mucho menor que él que se establece en la de 200 a 600 ms.16 La onda de contracción generada en fase faríngea, y con una presión de 35-70 mmHg.16 La humanos, desarrolla una fuerza del orden de 100 mmHg onda de contracción antes descrita, se denomina peris- en la orofaringe (Fig. 9-6), y alcanzando cercanamente ta/sis primaria y es siempre iniciada por la deglución. los 200 mmHg en la hipofaringe.7 Sin embargo, la distensión del esófago puede generar La fase faríngea termina cuando la onda de contrac- también una onda de contracción llamada peristalsis ción alcanza el esfínter esofágico superior. En reposo, secundaria, la cual ocurre en respuesta a la estimulación este esfínter está cerrado por la contracción tónica del de los receptores sensoriales de la pared esofágica. Esta músculo cricofaríngeo que lo conforma.17 La inhibición tiene como objetivo limpiar el contenido esofágico res- 556 Deglución 21 tante después de una deglución.19 Finalmente, aún es posible de observar una onda de contracción en un seg- mento del esófago en ausencia de inervación extrínse- ca. A esta se le llama perista/sis terciaría o autonómica.20 Una vez que el bolo alimenticio ha alcanzado el car- dias o esfínter gastroesofágico, éste se abre y deja pasar el alimento. El cardias posee un permanente estado de contracción tónica de aproximadamente 100 mmHg, constituyendo así una zona de alta presión para preve- nir el reflujo gástrico.18 Es importante hacer hincapié en la presión ¡ntraeso- fágica. Debido a que el esófago atraviesa la cavidad torá- cica, la presión dentro de su lumen varía con cada ciclo respiratorio y siempre es más baja que la presión atmos- férica (-5 a -10 mmHg), a diferencia de la presión dentro del lumen del estómago que es siempre mayor (+5 a +10 mmHg). De aquí se establece que se requiere de una permanente contracción tónica del cardias, para prevenir que el contenido estomacal altamente ácido sea regurgitado hacia el esófago. Fig. 13. Esquema de la fase esofágica. El bolo comienza a En esta etapa deglutoria, la fuerza de gravedad faci- transcurrir por el esófago debido al fenómeno de peristalsis. lita el descenso de los alimentos líquidos y en parte de La vía aérea se ha restablecido. los semisólidos. En cambio, en el caso de los alimentos sólidos juega un papel totalmente secundario. La fase esofágica demora aproximadamente 5 a 10 segundos. dos por el asa cervical (C1-C2, la cual transcurre con el Finalmente, mientras los movimientos peristálticos hipogloso mayor) con excepción del palatogloso iner- transportan el alimento a lo largo del esófago, la laringe, vado por el nervio vago (X). La musculatura del velo del la epiglotis, el hioides, el paladar blando y la lengua vuel- paladar se encuentra bajo control del vago, menos ven a sus posiciones originales. Después del ciclo deglu- el tensor del velo del paladar el cual es ¡nervado por V3. torio, la mandíbula queda ubicada en posición postura/ Toda la musculatura faríngea (constrictores y elevado- mandibular, una referencia clínica muy importante que res) incluyendo el cricofaríngeo son inervados por el será analizada mas adelante. La tabla 2 muestra el resu- vago, con excepción del estilofaríngeo que es inervado men de la deglución normal. por el glosofaríngeo (IX). Además, el vago inerva toda la musculatura intrínseca de la laringe. Finalmente, los movimientos de ascenso y descenso de la laringe y el CONJUNTO MUSCULAR DEGLUTORIO hioides son gobernados por la musculatura supra e in- Y SU INERVACIÓN MOTORA frahioídea inervadas por V3, Vil, y el asa cervical. Un total de 31 pares de músculos esqueléticos par- ticipan durante la fase preparatoria y oral de la deglu- COMPONENTE PROPIOCEPTIVO SENSORIAL ción. Los músculos mandibulares se encuentran iner- vados por la tercera rama del trigémino (V3). Los Los campos sensitivos densamente poblados en las movimientos faciales involucrados durante la deglución zonas reflexogénicas por excelencia, ubicadas en la son comandados por el nervio facial (Vil), los cuales jue- base de la lengua, los pilares anteriores del velo, gan un importante rol durante la masticación. La moti- la pared faríngea posterior y la epiglotis, contienen lidad de la lengua, principal órgano involucrado no sola- receptores de tacto y presión así como también quimio- mente durante la masticación sino también en las fases rreceptores y receptores especializados para líquidos oral y faríngea de la deglución, es gobernada por cuatro tales como el bolo líquido o saliva.21 Toda esta informa- músculos intrínsecos inervados por el nervio hipogloso ción sensitiva recogida por los receptores antes descri- mayor(XII), y por cuatro músculos extrínsecos inerva- tos, formará el input aferente que desencadenará la 557 21 Deglución Tabla 2. Resumen deglución normal Fase de Constrictores Bolo Lengua Paladar Laringe Cricofaríngeo deglución faríngeos 1. Preparatoria Formación del Encargada de Relajado. Relajada. Relajados. Contracción tónica. bolo alimenticio. formar el bolo. 2. Oral Controlado en la Su dorso contra Relajado. Relajada. Relajados. Contracción tónica. cavidad oral el bolo. 3. Faríngea Ingresa a la Se aplica contra Se encuentra La epiglotis Contracción Relajación del hipofaringe para el paladar duro elevado cerrando cierra la glotis y del músculo músculo posteriormente a la vez que la nasofaringe. la laringe se ha constríctor cricofaríngeo y transitar a través desciende elevado cerrando medio e apertura del del esfínter cerrando la la nasofaringe. inferior. esfínter esofágico esofágico. orofarínge. superior. 4. Esofágica Continúa su Relajada en su En reposo. En reposo. Contracción Contracción tónica. tránsito por el posición de tónica. esófago hacia el reposo. estómago. deglución. La inervación sensitiva de las zonas reflexo- tipo de respuestas tales como el vómito o la tos, los génicas antes descritas está dada principalmente por cuales utilizan los mismos grupos musculares involu- el nervio laríngeo superior, rama sensitiva del vago (X) crados en la deglución. que inerva la laringe y epiglotis. Es así que su estimula- ción siempre desencadenará la deglución refleja. El glo- sofaríngeo (IX) conduce la sensibilidad general de la CONTROL NERVIOSO DE LA DEGLUCIÓN faringe y del tercio posterior de la mucosa lingual, amíg- dalas y parte del velo del paladar. La estimulación del IX El control nervioso de la deglución está regido por un par no desencadena la deglución, sino más bien la faci- centro neuroniano integradorde información, que posee lita. Finalmente y en menor medida, el trigémino (V2 y la cualidad de autogenerar su propio ritmo de descarga V3) mediante los receptores periodontales y mucosales, a manera de marcapaso y a la vez de recibir las influencias y el facial en la sensibilidad gustativa a través de la cuer- que llegan tanto desde la periferia como de centros cor- da del tímpano, participan en la iniciación de la deglu- ticales y subcorticales los cuales modulan su descarga. ción y en la sensopercepcíón del alimento (F¡g. 14). Este centro que integra y genera el ritmo de la deglución El estimulo óptimo que desencadena una respuesta se llama centro generador de patrones deglútenos deglutoria presenta variaciones dependiendo de la (CGpd). región estimulada.21 Por ejemplo, el estímulo más efec- tivo es un tacto suave en la región del istmo de las fau- ces, así como estímulo con agua en la hipofaringe y la UBICACIÓN Y CONEXIONES DEL CGPD entrada de la laringe. La sensación de sabor evoca por lo regular un débil estímulo para la deglución. En gene- El input sensorial o información de entrada prove- ral, se postula que el principal estímulo gatillante niente de las zonas reflexogénicas antes descritas viaja corresponde a la información sensorial codificada en por las vías aferentes hacia el centro de la deglución, que un patrón e intensidad establecido por los campos comandara la respuesta deglutoria. El CGpd está locali- receptivos de las zonas reflexogénicas. Este patrón zado bilateralmente en el bulbo raquídeo, dispuesto más codificado crearía un background que facilitaría la de- bien como áreas amplias y pobremente definidas. El cen- glución. Cualquier señal sensorial proveniente de los tro de la deglución o centro generador de patrones deg/u- campos reflexogénicos que difiera del background toríos (CGpd) consiste en una malla de interneuronas o establecido para la deglución, desencadenará otro neuropilas que procesan la información entrante, para 558 Deglución 21 Fig. 14. Esquema que representa la innervación sensitiva de la lengua. En verde se destaca la zona ¡nervada por la rama interna del nervio laríngeo superior perteneciente al nervio vago. El área azul corresponde a la zona de inervación sensitiva de la raíz de la lengua dada por el nervio glosofaríngeo. El área en amarillo representa la sensibilidad general aportada por el nervio trigémino y la sensación gustativa a través de la cuerda del tímpano, rama del facial. generar una respuesta deglutoria preprogramada que será enviada a los núcleos motores de los músculos invo- lucrados en la deglución (Fig. 15). La ubicación exacta del CGpd aún permanece parcialmente indeterminada. Sin embargo, diversos estudios neuroanatómicos, farmaco- lógicos, marcadores celulares radioactivos y microelec- trodos intracelulares han establecido un cuadro general de su ubicación, organización y función.22"24 Fig. 15. Representación de la vía nerviosa de la deglución. El centro de la deglución es bilateral, pero en el diagrama solóse representa uno solo. El input sensorial proveniente desde el V, Vil, IX y X par craneal llega al núcleo del tracto solitario (NTS). Algunas fibras provenientes del V parsinaptan antes en el núcleo sensitivo principal (NSP) así como también fibras del Vil par. El área (verde) formada por el NTS y la formación reticular ventrolateral (FRVL), se encuentra constituida por múltiples neuropilas de interneuronas y conexiones sinápticas que en conjunto constituyen bilateralmente el CGpd. Cuando el CGpd recibe apropiada información aferente desde la periferia y desde centros cerebrales altos (no mostrados), es gatillada una respuesta deglutoria preprogramada. El output motor, representado por los diferentes núcleos motores de los músculos efectores, recibe información codificada desde la FRVL para ejecutar el patrón motor de la deglución. NA núcleo ambiguo. Modificado de Dodds & Stewart.11 559

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