Lipidi: Struttura e Funzione (PDF)
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Università San Raffaele, Roma
Sara Baldelli
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These lecture notes cover the structure and function of lipids, including their role in energy provision and various other biological functions. They also discuss the role of lipids in sport. The notes are from a university-level course, likely in biology or a related field.
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Docente Sara Baldelli Lezione Lipidi struttura e funzione Sara Baldelli Lipidi I LIPIDI detti comunemente grassi, sono indispensabili per la vita, al pari degli altri...
Docente Sara Baldelli Lezione Lipidi struttura e funzione Sara Baldelli Lipidi I LIPIDI detti comunemente grassi, sono indispensabili per la vita, al pari degli altri principi nutritivi quali proteine, carboidrati, vitamine, sali minerali ed acqua. Gruppo eterogeneo sia dal punto di vista chimico che funzionale; caratteristica comune è l’insolubilità in acqua Lipidi struttura e funzione 2 di 39 Sara Baldelli Funzione dei lipidi nella dieta Ruolo fondamentale di fornitori di energia (circa 9 kcal/grammo), soprattutto come riserva. Ma anche: Veicolo di vitamine liposolubili Apporto di acidi grassi essenziali Cibi più appetibili Senso di sazietà Lipidi struttura e funzione 3 di 39 Sara Baldelli Funzione dei lipidi nella dieta Il fabbisogno di grassi viene stimato intorno al 25-30 % delle calorie totali. Quantità superiori non sono ben tollerate dall'organismo, ma quantità inferiori non sembrano scevre da inconvenienti in quanto si associano ad una riduzione delle lipoproteine ad alta densità (HDL) importanti per il trasporto inverso del colesterolo (rimozione del colesterolo in eccesso). Per quanto riguarda il fabbisogno di acidi grassi essenziali si ritiene sufficiente un apporto oscillante tra il 2 ed il 6 % dei lipidi totali assunti. Lipidi struttura e funzione 4 di 39 Sara Baldelli Funzione dei lipidi nella dieta I lipidi sono molto calorici (9 calorie a grammo), più dei glucidi e delle proteine (più del doppio di questi ultimi nutrienti). Di essi si ha bisogno in una sana dieta alimentare, ma il loro eccesso è accumulato dal nostro organismo e depositato negli adipociti, localizzati attorno ad alcun organi interni, come i reni, o nel tessuto sottocutaneo (quello che viene comunemente chiamato grasso), con funzione principale di riserva di energia, ma anche di isolante termico. Lipidi struttura e funzione 5 di 39 Sara Baldelli Funzioni dei lipidi nell’organismo La loro funzione è prevalentemente energetica, ma svolgono anche altre importanti funzioni : Sono costituenti dei fosfolipidi delle membrane cellulari di tutti i tessuti Sono costituenti delle lipoproteine deputate al trasporto ematico dei lipidi stessi, Sono precursori di alcuni ormoni (prostaglandine). Costituiscono inoltre il veicolo obbligatorio di alcune vitamine, dette liposolubili (A, D, E, K). Isolanti termici Modellamento del corpo Lipidi struttura e funzione 6 di 39 Sara Baldelli Lipidi e attività sportiva METABOLISMO ENERGETICO METABOLISMO LIPIDICO ATTIVITA’ PROTRATTA o L’ossidazione degli acidi grassi a catena lunga è essenziale per la produzione di ATP nel muscolo o Gli acidi grassi derivano dalla lipolisi dei trigliceridi o Oltre alla loro aumentata ossidazione si ha aumentata produzione di chetoni Lipidi struttura e funzione 7 di 39 Sara Baldelli Lipidi e attività sportiva Lipidi struttura e funzione 8 di 39 Sara Baldelli Lipidi e attività sportiva Studi scientifici recenti evidenziano che con l’aumento dell’attività fisica aerobica, si è osserva un maggior coinvolgimento degli acidi grassi provenienti: FFA – legati all’albumina presenti nel plasma Acidi grassi provenienti da grassi del tessuto adiposo Acidi grassi provenienti da grassi presenti nel muscolo scheletrico Lipidi struttura e funzione 9 di 39 Sara Baldelli Lipidi e attività sportiva Come mai si liberano gli acidi grassi dal tessuto adiposo? Lo sforzo fisico si accompagna sempre con un maggior rilascio di adrenalina, dovuta allo stress fisico. L’adrenalina stimola in maniera differente il fegato, il muscolo scheletrico e il tessuto adiposo su questo ultimo l’azione si può così sintetizzare Lipidi struttura e funzione 10 di 39 Sara Baldelli Lipidi e attività sportiva Aumenta la lipolisi (cioè la scomposizione dei grassi) nel tessuto adiposo e nei muscoli, permettendo la liberazione di acidi grassi liberi (FFA) e glicerolo. Gli acidi grassi sono ossidati dai mitocondri all'interno delle fibre muscolari scheletriche durante l'attività fisica principalmente da due fonti: il tessuto adiposo e i trigliceridi intramuscolari (IMTG). Il muscolo può ossidare acidi grassi per sostenere l'attività e contribuire alla produzione di ATP mediante la fosforilazione ossidativa. Questa scelta è determinata principalmente dall'intensità e dalla durata dell'esercizio, oltre che dal cibo ingerito. Lipidi struttura e funzione 11 di 39 Sara Baldelli Lipidi e attività sportiva Lipidi struttura e funzione 12 di 39 Sara Baldelli Classificazione dei lipidi I lipidi si suddividono in 3 classi principali: Lipidi semplici o neutri Costituiti principalmente da trigliceridi (o triacilgliceroli), la principale forma di deposito di grasso nelle cellule adipose Lipidi composti Trigliceridi combinati con altre sostanze chimiche (es. fosfolipidi, glicolipidi, lipoproteine) Lipidi derivati Si formano dai lipidi semplici e da quelli complessi (es. colesterolo) Lipidi struttura e funzione 13 di 39 Sara Baldelli Classificazione dei lipidi Lipidi struttura e funzione 14 di 39 Sara Baldelli Lipidi semplici: trigliceridi Trigliceride : glicerolo esterificato con 3 acidi grassi Lipidi struttura e funzione 15 di 39 Sara Baldelli Acidi grassi Gli acidi grassi sono costituenti essenziali dei lipidi. Sono molecole costituite da una catena di atomi di carbonio, denominata catena alifatica, con un solo gruppo carbossilico (-COOH) ad una estremità. Lipidi struttura e funzione 16 di 39 Sara Baldelli Acidi grassi Acidi carbossilici, per lo più a NUMERO PARI di atomi di C (più abbondanti C16 - C20) Formula generale: CH3-(CH2 )n-COOH Forma sintetica: R-COOH A pH fisiologico si trovano nella forma ionizzata R-COO– Lipidi struttura e funzione 17 di 39 Sara Baldelli Acidi grassi La catena alifatica che li costituisce è tendenzialmente lineare e solo in rari casi si presenta in forma ramificata o ciclica. La lunghezza di questa catena è estremamente importante, in quanto influenza le caratteristiche fisico-chimiche dell'acido grasso. Lipidi struttura e funzione 18 di 39 Sara Baldelli Differenza tra ac. grassi trans e cis In base alla posizione degli atomi di idrogeno associati ai carboni impegnati nel doppio legame, un acido grasso può esistere in natura sotto due forme, una cis e una trans. cis se i due atomi di idrogeno legati ai carboni impegnati nel doppio legame sono disposti sullo stesso piano trans se la disposizione spaziale è opposta. La forma cis abbassa il punto di fusione dell'acido grasso e ne fa aumentare la fluidità. Lipidi struttura e funzione 19 di 39 Sara Baldelli Differenza tra ac. grassi trans e cis In natura prevalgono nettamente gli acidi grassi cis rispetto ai trans, che si formano soprattutto in seguito a determinati trattamenti artificiali. Per esempio, durante il processo di rettifica necessario per renderli idonei all'alimentazione, gli oli di semi si arricchiscono di acidi grassi trans. Due acidi grassi uguali, ma che hanno un legame in conformazione cis ed uno in conformazione trans, possiedono nomi diversi. In figura è riportato un acido grasso a diciotto atomi di carbonio, con insaturazione in posizione nove e conformazione cis (acido oleico, nell'olio di oliva); il suo isomero trans, presente in percentuali molto basse, assume un nome differente (acido elaidinico). Lipidi struttura e funzione 20 di 39 Sara Baldelli Classificazione degli acidi grassi GLI ACIDI GRASSI SONO CLASSIFICATI IN BASE ALLA STRUTTURA DELLA CATENA IDROCARBURICA SATURI - senza doppi legami catena satura in H, completamente ridotta MONOINSATURI - un doppio legame POLINSATURI - almeno due doppi legami I doppi legami sono in genere nella forma stereoisomera cis Lipidi struttura e funzione 21 di 39 Sara Baldelli Differenza tra ac. grassi saturi ed insaturi A sx è rappresentato un acido grasso saturo, notare la catena alifatica (coda lipofila) perfettamente lineare. Alla sua destra vediamo invece lo stesso acido grasso con un legame di tipo trans. La catena subisce una piccola flessione, ma rimane comunque una struttura lineare, simile a quella dell'acido grasso saturo. Ancora più a destra possiamo apprezzare il ripiegamento della catena indotto dalla presenza di un doppio legame cis. Infine, all'estrema destra, è rappresentato il fortissimo ripiegamento associato alla presenza di due doppi legami insaturi cis. Ecco spiegato come mai il burro, alimento ricco di acidi grassi saturi, è solido a temperatura ambiente, mentre gli oli, in cui prevalgono gli acidi grassi insaturi cis, sono liquidi nelle medesime condizioni. In altre parole, la presenza di doppi legami cis abbassa il punto di fusione del lipide. Lipidi struttura e funzione 22 di 39 Sara Baldelli Ac. Grassi saturi Di formula generale CH3(CH2)nCOOH non hanno doppi legami e pertanto non possono legarsi con nessun altro elemento. La quantità di atomi di carbonio presenti nella catena alifatica conferisce consistenza alla sostanza, innalzando il punto di fusione e modificandone l'aspetto a temperatura ambiente (solido). Sono presenti sia nei grassi di origine vegetale, sia nei grassi di origine animale, ma prevalgono nettamente in questi ultimi Lipidi struttura e funzione 23 di 39 Sara Baldelli Ac. Grassi insaturi Di formula generale CnHnCOOH, hanno uno o più doppi legami di carbonio che gli permettono di reagire con altri elementi. Gli acidi grassi insaturi tendono a fare diminuire i livelli di colesterolo e di lipoproteine LDL nel sangue, sfavorendo il processo aterosclerotico; l'acido oleico, contenuto soprattutto nell'olio di oliva, può favorire un modesto rialzo del colesterolo buono HDL, specie se associato ad attività fisica regolare e ad una dieta sobria ed equilibrata. Gli acidi grassi insaturi sono contenuti nei lipidi di origine vegetale, per lo più liquidi a temperatura ambiente e nei pesci, mentre gli acidi grassi saturi sono presenti nei prodotti di origine animale e nei grassi da condimento (burro, lardo, margarina, ecc.). Lipidi struttura e funzione 24 di 39 Sara Baldelli Ac. grassi saturi a catena corta Lipidi struttura e funzione 25 di 39 Sara Baldelli Ac. grassi saturi a catena media Lipidi struttura e funzione 26 di 39 Sara Baldelli Ac. grassi saturi a catena lunga Lipidi struttura e funzione 27 di 39 Sara Baldelli Riassunto Ac. Grassi monoinsaturi e polinsaturi Gli acidi grassi monoinsaturi sono molecole formate da una lunga catena carboniosa, che inizia con un gruppo carbossilico (COOH), termina con un gruppo metilico (CH3) e presenta nella parte centrale una serie di atomi di carbonio, ciascuno dei quali è accoppiato a due atomi di idrogeno; A differenza degli acidi grassi monoinsaturi, la catena carboniosa dei polinsaturi presenta almeno due doppi legami, mentre quella degli acidi grassi saturi ne è priva. Lipidi struttura e funzione 28 di 39 Sara Baldelli Ac. Grassi polinsaturi: Omega-3/6 Sono definiti essenziali (o AGE), poiché - l'organismo non è in gradio i sintetizzarli autonomamente - devono essere necessariamente introdotti con la dieta. I più noti ed importanti sono: l'acido linoleico: capostipite degli acidi grassi della serie Omega-6, mentre a partire dall'acido alfa linolenico si ottengono gli analoghi della serie Omega 3. Lipidi struttura e funzione 29 di 39 Sara Baldelli Funzioni degli AGE Componenti delle membrane biologiche (nei fosfolipidi Precursori delle prostaglandine, mediatori chimici a livello cellulare Regolazione dei lipidi ematici, in particolare del colesterolo) Lipidi struttura e funzione 30 di 39 Sara Baldelli Ac. Grassi negli alimenti Lipidi struttura e funzione 31 di 39 Sara Baldelli Lipidi composti: Fosfolipidi I fosfolipidi sono molecole organiche appartenenti alla classe dei lipidi idrolizzabili, che comprende tutti i lipidi caratterizzati da almeno un acido grasso nella loro struttura. Negli alimenti i fosfolipidi sono poco abbondanti e rappresentano circa il 2% dei lipidi totali, tuttavia possono essere sintetizzati dalle varie cellule dell'organismo; essi hanno un ruolo sia energetico che strutturale, con prevalenza di quest'ultimo. Lipidi struttura e funzione 32 di 39 Sara Baldelli Fosfolipidi Lipidi struttura e funzione 33 di 39 Sara Baldelli Struttura membrane biologiche Lipidi struttura e funzione 34 di 39 Sara Baldelli Colesterolo e membrane Il colesterolo contribuisce a determinare la struttura dela membrane plasmatica intercalandosi tra le molecole dei fosfolipidi. Il nucleo steroideo del colesterolo ha una struttura planare Lipide derivato relativamente rigida, che è in contatto con i gruppi -CH2 prossimali (C1-C10) delle catene alifatiche dei fosfolipidi, mentre il suo gruppo idrossilico in posizione 3 è in contatto con il mezzo acquoso estracellulare in prossimità delle teste polari dei fosfolipidi. Lipidi struttura e funzione 35 di 39 Sara Baldelli Fosfogliceridi e sfingofosfolipidi In relazione alla struttura chimica, i fosfolipidi sono suddivisibili in due categorie: i fosfogliceroli (o fosfogliceridi) ed i sfingofosfolipidi. Lipidi struttura e funzione 36 di 39 Sara Baldelli Fosfogliceridi Dal punto di vista strutturale, i fosfogliceroli sono simili ai più abbondanti trigliceridi. Nei fosfogliceridi soltanto due ossidrili del glicerolo sono esterificati con altrettante molecole di acidi grassi, mentre il terzo è esterificato con acido fosforico; questo può essere a sua volta legato ad una molecola polare, come un alcol, un amminoalcol o un polialcol (ad es. l'inositolo). Il fosfolipide più semplice viene chiamato acido fosfatidico. Altri fosfogliceridi di particolare interesse biologico sono la fosfatidil-etanolammina, La fosfatidilserina ed il fosfatidinilinositolo e la fosfatidilcolina Lipidi struttura e funzione 37 di 39 Sara Baldelli Sfingolipidi Gli sfingofosfolipidi sono fosfogliceridi particolari, in cui il glicerolo è sostituito da un amminoalcol Sfingosinaa lunga catena (sfingosinaod un suo derivato), anch'esso legato ad un acido grasso - con un legame di tipo ammidico - e all'ortofosfato, attraverso un legame estere con il suo gruppo ossidrilico. Similmente ai fosfogliceridi, l'ortofosfato è a sua volta legato ad altre molecole, come la già ricordata colina. Lipidi struttura e funzione 38 di 39 Sara Baldelli Conclusioni In questa lezione abbiamo trattato di: Classificazione dei lipidi Struttura dei lipidi Esempi (alimenti) Lipidi struttura e funzione 39 di 39