뇌인지과학개론 11주차: 운동의 명령 PDF

뇌인지과학개론 11주차: 운동의 명령 고원준 성신여자대학교 AI융합학부 2024년 2학기  과목 커리큘럼 1주차 과목 개요 9주차 시각 지능 2주차 뇌와 컴퓨터 10주차 감각, 초감각의 인식 3주차 지능의 진화 11주차 운동의 명령 4주차 학습의 이유...

뇌인지과학개론 11주차: 운동의 명령 고원준 성신여자대학교 AI융합학부 2024년 2학기  과목 커리큘럼 1주차 과목 개요 9주차 시각 지능 2주차 뇌와 컴퓨터 10주차 감각, 초감각의 인식 3주차 지능의 진화 11주차 운동의 명령 4주차 학습의 이유 12주차 언어의 발현 5주차 뇌의 학습 13주차 의식 6주차 기계의 학습 14주차 뇌와 컴퓨터의 연결 7주차 사회적 지능과 자아 15주차 기말고사 8주차 중간고사 1/20  다시보기: 청각 귀로부터 뇌까지의 청각 경로에는 4∼5개의 시냅스가 있다. ▶ 청각 경로는 청각 신경에서 뇌간의 와우 핵cochlear nuclei 으로 신호를 전달하는 것에서 시작되어, 내측 슬상핵으로부터 일차청각 피질primary auditory cortex 로 신호를 전달하는 것으로 끝난다. ✓ 일차청각피질은 측두엽에 위치한다. ✓ 이차청각피질도 존재하며, 만약 일차청각 피질이 손상을 입더라도 완전하게 청각이 상실되지는 않고 소리 재인이나 소리의 위 치 지각에 장애가 생긴다. 2/20  다시보기: 정서 이론 일반적으로 우리는 뇌가 먼저 어떠한 정서에 대해 느끼고, 신체적 반응이 이에 뒤따라 온다고 생각한다. ▶ 먼저 슬프다는 정서를 느낀 후, 울게 된다. ▶ 이를 캐논-바드 이론Cannon-Bard theory 이라고 한다. 반면, 제임스-랑게 이론James-Lange theory 에 따르면, 신체 상태의 변화가 정서적 경험 이전 에 일어난다. ▶ 인간은 웃어서 행복하다. 3/20  서론 동물이 하는 행동은 그 목적과 욕망을 실행에 옮기는 수단이며, 전통적으로 인지의 마 지막 단계로 고려되어 왔다. ▶ 어떤 물체를 지각하고 그것으로 무엇을 할 것인지에 대한 인지적인 결정과 함께, 목적에 따라 행동을 취한다. 그러나, 인지과학의 발견들은 이러한 관점을 근본적으로 바꾸었다. ▶ 어떤 상황에서는 의식적으로 보지 못한 물체들에 대해 정확하게 행동할 수도 있고, 자신의 행위체계를 사회적 인지의 중요한 부분인 타인의 행위를 이해하는데 사용할 수도 있다. ▶ 행위를 발생하고 조절하는 과정들이 보다 일반적인 생각과 인지를 발생시키고 조절하는 것으로 보이는 증거도 존재한다. 4/20  운동과 행위(1/2) 운동과 행위는 위계적으로 구성되어 있다. ▶ 가장 높은 수준에서 개인의 목적과 의도에 의한 행위 계획이 존재하며, 가장 낮은 수준에는 외부 세계와 상호작용하는 지각 및 운동 시스템이 있다. 개인의 욕구를 현재 상황을 인식하여 선택하는 하나의 결과물로 고려할 수 있으며, 이 러한 관점에서 행위action 와 움직임movement 를 분리할 필요가 있다. ▶ 움직임은 인지의 부재에도 일어날 수 있다. ✓ 손을 뜨거운 곳에 대면, 중추 신경에 의해 생성된 명령 없이도 반사적인 움직임이 일어난다. 어떤 행위를 실행할 때는 많은 계산적인 문제가 필요하다. ▶ 물체를 집는 방법은 수없이 많을 것이며, 이를 자유도 문제degree of freedom problem 이라 한다. 모든 행위들을 매번 수행할 필요가 있을 때마다 계산하는 것은 아닐 것으로 예상되며, 대부분의 행위 인지 이론은 운동 프로그램motor program 의 존재를 가정한다. ▶ 학습한 행위(예: 글씨 쓰기)는 다양한 환경 변화에도 일관적으로 유지될 수 있다. 5/20 운동과 행위(2/2) 6/20  일차운동피질(1/3) 전두엽은 대뇌피질의 3할 이상을 차지하며, 기능적이나 해부학적으로 분리가 가능한 많은 하위 영역들로 구성되어 있다. ▶ 전두엽의 뒷부분에서 앞부분으로 갈수록 그 기능은 운동과 행위에 대해 보다 덜 구체적이 되며, 행동의 일반적인 조절(예: 계획, 추론, 작업기억 등)과 관계된다. 일차운동피질primary motor cortex 은 몸의 모든 자발적인 움직임을 실행하는 역할을 하며, 좌반구는 몸의 오른쪽 움직임, 우반구는 몸의 왼쪽 움직임을 담당한다. 7/20  일차운동피질(2/3) 개별 뉴런들의 활동과 결과적인 운동과의 관 계성은 비교적 상세하게 알려져 있다. 일차운동피질의 단일 뉴런들을 살펴보면, 각 뉴런은 특정 운동 방향(선호되는 방향)에서 가장 높아지고, 그 방향에서 멀어질수록 감 소한다. 실제 운동이 아닌, 운동을 하는 상상도 일차 운동피질과 비슷한 위치에서 일어난다는 사 실에 대한 신경생리학적 증거가 존재하며, 이를 토대로 재활 등에 관한 인공지능 기반 연구도 존재한다. 8/20 일차운동피질(3/3) 9/20  외측 및 내측전운동피질 일차운동피질 바로 앞 영역을 전운동피질premotor cortex 이라 부른다. 일차운동피질과 달리 전운동피질의 자극은 실제 움직임을 만들어내지는 않지만, 일차 운동피질의 활성화를 조절하게 된다. 외측전운동피질은 주위 환경에 존재하는 물체에 대한 행위(예: 컵을 집어드는 행위)와 관련된 반면, 내측전운동피질은 즉시적이고 잘 학습되어서 주위 환경을 관찰할 필요가 없는 연속된 행위(예: 키보드 타자를 치는 행위)를 처리하는데 관계된다. ▶ 외측전운동피질은 두정엽을 경유한 시각신호를 받는 반면, 내측전운동피질은 팔다리의 현 재 위치와 관련된 감각 신호를 받는다. 10/20  전두안구영역 안구와 관련된 운동은 일차운동피질에 의해 결정되는 것이 아니라, 전두안구영역에 의해 결정된다. ▶ 미세자극으로 원숭이 뇌의 이 영역을 자극하면 눈의 움직임을 관찰할 수 있다. 몸과 눈의 분리는 운동을 유도하는 신호들의 다른 속성을 반영한다. ▶ 안구 운동은 일차적으로 외부 감각들에 의해 유도되지만, 골격을 바탕으로 하는 신체의 움직임은 다른 정보에 보다 의존적이다. 전두안구영역의 전기적 자극은 시각피질의 활동을 강화하는 것으로 알려져 있다. 11/20  전전두엽(1/2) 전전두엽prefrontal cortex 은 전운동 영역의 앞에 있으며, 일차적으로 행위의 계획과 고차적 인 조절 측면에 관계된다. 다른 운동 영역들과 달리, 전전두 영역은 구체적인 행위 그 자체보다, 일반적인 고차 인지에 광범위하게 관련된다. ▶ 전운동 영역은 행위를 일차적으로 준비하는 역할을 하는 반면, 전전두 영역은 행위의 목표 선택을 매개하고 그것을 유지하는 역할을 한다. ▶ 원숭이를 이용한 실험 결과, 전전두 영역은 실제 운동이 수행되는 기계적인 측면보다 행위 규칙(예: 삼각형을 맞춰라 등)에 민감하게 반응한다. ✓ 일차운동피질은 반대의 패턴을 보인다. 인간은 사전에 결정된 손가락 운동을 하거나, 또는 자기 마음대로 선택해서 손가락을 움직이는 등의 행동을 했는데, 실제 운동 반응은 손가락을 움직이는 것으로 동일함에도 불구하고, 전전두피질이 자유선택 과제에서 보다 많은 활성화를 보였다. ▶ 이는 전전두피질이 의지적인 행위와 관계된다는 것을 암시한다. 전전두피질은 단기간의 작업기억이나 인지, 행동의 통제와도 관련된다. 12/20  전전두엽(2/2) 전전두엽의 손상은 실제 움직임이나 행위 실행 그 자체에 영향을 주지는 않지만, 대신 행동이 제대로 조직화되지 않으며 그 행동이 반드시 개인의 목표와 의도를 반영하지 않게 된다. 전전두엽에 손상을 입은 환자는 보속증perservation 이나 이용 행동utilization behavior 와 같은 증상을 보인다. ▶ 보속증: 이미 수행하여 더이상 필요 없는 행동을 계속 반복하는 것 ▶ 이용 행동: 환경에 존재하는 관련 없는 물체애 대해 갑작스러운 행동을 취하는 것 인간은 늘 해오던 행위에 대해 정확이 인식하지 않는 반면, 새로운 행위에 대해서는 주의 감독 시스템supervisory attentional system 이 관여하여 자동적인 행동을 중단하고 새로운 행위 과정을 설정하는 것으로 알려져 있다. ▶ 전전두엽에 손상을 입은 인간은 이러한 주의 감독 시스템이 잘 동작하지 않는 것으로 보인 다. 13/20  모방 다른 사람의 행위를 따라하는 방법에는 크게 두 가지가 있다. 1. 첫 번째는 얕은 수준의 분석과 관련되어, 행위자의 의도와 목적에 대한 어떠한 추론도 없이 단지 감각운동 전환에 의해 행동을 따라하는 것이다. 2. 두 번째는 행위를 관찰하고, 행위자의 목적과 의도를 꼐산하고, 그 목표에 기초해 자신의 행동을 반복하는 것으로 이를 모방imitation 이라 한다. 사람들은 행동이 보다 복잡할 때, 단순히 흉내를 내는 것이 아니라 모방함으로써 다른 사람의 행동을 따라하는 경향이 있다는 증거가 있다. ▶ 다양한 실험에서 타인의 행동을 복사하라고 했을 때, 행동의 방법(예: 왼팔을 사용하는 것) 보다 그 행동의 목적(예: 컵 안에 물 따르기)을 반복하는 경향을 발견했다. 14/20  거울 뉴런 거울 뉴런mirror neuron 은 같은 행위의 관찰과 수행에 모두 반응하며, 자신과 타인의 구분 을 무시하는 특성을 가진 뉴런이다. ▶ 거울 뉴런들은 목적 지향적인 면밀한 행위 에 조율되어 있으며, 행위의 시각이나 운동 적인 상관관계보다 행위의 목적적인 속성 이 중요하게 작용하는 것으로 보인다. 거울 뉴런들은 행동이 직접적으로 관찰되었 을 때뿐만 아니라, 암시되었을 때도 반응한 다. ▶ 전체 행위를 관찰하는 경우와, 전체 중 일 부가 가려진 경우 모드 거울 뉴런이 활성화 됨을 관찰할 수 있다. 15/20  물체에 대한 행위(1/2) 인간은 구체적인 행동이 공간상에서 어떻게 펼쳐지고 실현되는지를 계산할 수 있으며, 이를 토대로 물체(도구)를 활용할 수 있다. ▶ 인간은 공간상의 어떠한 위치로 손을 뻗는 것이 아니라, 특정한 물체를 향해 손을 뻗는다. 시각 처리에는 크게 두 경로, 후두엽에서 측두엽으로 가는 복측 경로와 후두엽에서 두 정엽으로 가는 배측 경로가 존재한다. ▶ 복측 경로는 ‘무엇’과 관련되어 있으며, 입력 요구사항, 즉 정체와 위치에 관계한다. ▶ 배측 경로는 ‘어떻게’와 관련되어 있으며 출력 요구사항, 즉 확인과 행위에 관계한다. 복측 경로가 손상된 사람은 기초 시각 처리에는 결함이 없음에도, 시각으로부터 물체를 재인하는 능력에 결함을 보인다. ▶ 예를 들어 구멍을 회전할 수 있는 우편함이 존재할 때, 우편함들의 구멍 방향을 맞추는 과제는 어려워하지만, 손을 뻗어 편지를 넣는 행동은 수행한다. 배측 경로가 손상된 사람은 공간상에 있는 물체를 향한 행동을 취할 때 결함을 보인다. ▶ 이 경우, 환자들은 시각적 유도하에 물체로 정확하게 손을 뻗지 못한다. 16/20  물체에 대한 행위(2/2) 인간은 기술적인 도구를 사용하며 많은 진화적 진전을 얻어내었다. ▶ 직립보행 이후, 엄지손가락이 길어지며 손 자체가 진화하였으며, 손에 해당하는 뇌 영역의 비율이 확장되는 방향으로 진화하였다. 물체나 도구와 관련된 행위들은 좌측 하두정엽에 존재하는 것으로 알려져 있다. ▶ 좌측 두정엽에 손상을 입은 환자들은 주어진 물체에 대한 행동을 산출하는 것이나, 주어진 물체애 대해 이름을 기억하는 것, 또는 행위 명령에 해당하는 것에 어려움을 느낀다. 대부분의 사람이 오른손잡이이듯, 물체에 기초한 행위들이 왜 사람의 좌반구에 우세하게 존재하는지에 대한 이유는 명확하게 알려져 있지 않다. ▶ 오른손잡이는 도구 사용과 관련하여 좌반구만 활성화되지만, 왼손잡이는 양반구가 모두 활성화된다. 17/20  파킨슨병 파킨슨병Parkinson’s disease 은 중뇌의 흑질과 기저핵을 연결하는 경로에 있는 도파민성 뇌 세포들이 상실되는 징후를 보인다. 파킨슨병은 자발적 운동의 상실, 운동의 느림, 운동 세기를 위한 근육 활동 조절 실패, 경직, 몸 떨림 등의 증상을 포함하며, 이러한 증상들은 흑질과 기저핵 연결의 손상으로 인해 발생하는 것으로 보인다. 파킨슨병 환자들은 운동 프로그램 자체는 보존된 것으로 보이며, 이러한 증상은 글쓰기 가 매우 느리고 글씨도 매우 작아지지만 서명이나 필체는 보존되는 것을 통해 유추할 수 있다. ▶ 기저핵을 거치지 않는 경로와 관련된 운동, 예를 들어 자극의 특성에 따라 반응 행동을 해야하는 과제는 잘 수행한다. 파킨슨병 환자들은 인지와 관련된 문제에서도 결함을 보인다. ▶ 이는 손상된 경로(기저핵부터 흑질까지)가 운동 회로 이외에 다른 회로에도 영향을 미치기 때문이다. 18/20  헌팅턴병 파킨슨병이 자발적인 움직임의 축소로 이어진다면, 헌팅턴병Huntington’s disease 는 병리학 적인 특성이 잘 알려진, 운동 과다로 이어지는 유전적인 질병이다. 헌팅턴병 환자들은 춤을 추듯 팔다리를 마구 흔드는 증상을 보이고, 성인 중기에 나타 나며 시간의 흐름에 따라 점차 심해진다. 헌팅턴병은 기저핵과 시상을 연결하는 간접 경로의 억제성 뉴런들의 감소 때문으로 일 어난다. ▶ 즉, 운동과 관련한 흥분성 뉴런은 남아있는 반면, 억제성 뉴런은 감소되어 균형이 깨지면서 운동의 증가를 가져온다. 19/20  투렛 증후군 투렛 증후군Tourette’s syndrome 은 운동 경련(틱)과 발성을 과도하고 반복적으로 수행하는 증상을 보인다. 투렛 증후군 환자는 운동 경련 이외에도, 다른 사람의 말을 반복하는 증상, 자신의 말을 반복하는 증상, 욕설을 내뱉는 증상을 보인다. 강박장애obsessive-compulsive disorder 는 투렛 증후군과 유사한 병리적 특성을 가져, 반복적인 망상, 청소, 셈하기, 점검하기 등 충동적인 행동을 보인다. 강박장애의 반복된 행동은 틱에 비해 보다 복잡하고, 원하지 않는 부적절한 행동임에도 불구하고, 어느 정도 자발적인 속성이 있다. ▶ 강박장애는 파킨슨병이나 헌팅턴병의 운동장애에 관련된 운동 회로가 아닌, 다른 회로(기 저핵에서 안와전두엽까지)와 연관이 있다는 증거가 존재한다. 20/20  감사합니다! 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