Auditief systeem inhoudstafel PDF

5 AUDITIEF SYSTEEM 5.1 GELUID Geluiden = hoorbare variaties in luchtdruk, bestaan uit alternerende compressie en refractie van luchtmoleculen. Het is een longitudinaal voortgeleide drukgolf (343 m/sec of 1227 km/u bij kamertemp). Trilling = som van sinusoïdale trillingen. Sinusgolf...

5 AUDITIEF SYSTEEM 5.1 GELUID Geluiden = hoorbare variaties in luchtdruk, bestaan uit alternerende compressie en refractie van luchtmoleculen. Het is een longitudinaal voortgeleide drukgolf (343 m/sec of 1227 km/u bij kamertemp). Trilling = som van sinusoïdale trillingen. Sinusgolf gekenmerkt door: - Frequentie (aantal cycli per tijdseenheid, in Hz): bepaalt toonhoogte. Mens gevoelig voor 20-16.000Hz. - Intensiteit (grootte van drukvariaties), bepaalt luidheid. - Decibel Sound Pressure Level (dB SPL): intensiteit op log schaal. o dB = 20 x log10(geluidsdruk/referentiedruk) o Referentiedruk = gemiddelde menselijke gehoordrempel bij 1kHz. § 0 dB is intensiteit van juist waarneembare toon van 1kHz. § Oor gevoelig over 120 dB. Boven 120 dB is er gehoorschade. Deze geluiden kunnen niet worden gedetecteerd door mens: - Ultrasound: frequenties hoger dan mens kan waarnemen, boven 20.000 Hz. - Infrasound: frequenties lager dan mens kan waarnemen, onder 20Hz. Gaf vroeger wagenziekte bij kinderen (trillen van auto). 5.2 PERIFEER SENSORIËLE APPARAAT 5.2.1 BUITENOOR - Oorschelp - Uitwendige gehoorgang die uitloopt op trommelvlies. Functie pinna = versterking geluid & lokalisatie geluid. 5.2.2 MIDDENOOR Drie gehoorbeentjes die trillingen van geluid overbrengen van trommelvlies op ovale venster: - Malleus - Incus - Stapes Impedantie-matching Hefboomwerking van gehoorbeentjes + kleiner opp van ovale venster dan trommelvlies à druk op ovale venster versterkt (amplificatie x 20). Hierdoor kunnen luchttrillingen (lage impedantie) efficiënt worden omgezet in de trillingen van vloeistof (hoge impedantie) in binnenoor. 47 Attenuatie-reflex Spieren die instaan voor deze reflex, zorgen dat gehoorbeenketen rigider wordt, zodat (vooral laagfrequente) geluiden minder sterk worden overgebracht naar het binnenoor. - m. tensor tympani : aanhechting thv onderste deel van hamer. - m. stapedius : aanhechting aan de stijgbeugel. Dit resulteert in: - Adaptatie bij sterke geluiden met verhogen vd dynamische range. - Bescherming vh binnenoor tegen intense geluiden. - Perceptie van hoogfrequente geluiden (zoals spraak) bij achtergrondgeluiden met veel lage frequenties. - Activatie bij eigen spraak. 5.2.3 BINNENOOR - Gevormd door cochlea: staat in verbinding met labyrint (evenwichtsorgaan). Cochlea: opgerolde U-vormige buis, afgesloten door ovale en ronde venster. 3 kamers: o Scale vestibuli: gaat over in tympani via holte in membraan = helicotrema. o Scala media: afgesloten o Scala tympani à Vloeistof in scala vestibuli & tympani = perilymfe, gelijkaardige ionensamenstelling aan extracellulaire vloeistof: laag K+ en hoog Na+. à Vloeistof in scala media = endolymfe, gelijkaardig aan intracellulaire vloeistof: hoog K+ en laag Na+. - Modiolus = membraneus gangenstelsel rond beenderige kern. - Op de basilaire membraan ligt het orgaan van Corti met eigenlijke receptorcellen. 5.2.3.1 BASILAIRE MEMBRAAN Smaller (x5) & meer rigide (x100) aan de basis (tegen ovale venster), dan aan apex. 1. Geluid overgebracht op ovale venster. 2. Perilymfe in scala vesitbuli in beweging. 3. Endolymfe in beweging door membraan van Reissner tussen scala vestibula en scala media flexibel is. 4. Beweging van ovale venster veroorzaakt golfbeweging, voortgeleid naar apex. 48 Plaatscodering van frequenties vormen basis voor neurale representatie van toonhoogte: - Bij hogere frequenties zal vooral basis van basilaire membraan bewegen. - Lagere frequenties worden voortgeleid tot apex. Temporele bron van informatie voor frequentiecodering: Omdat basilaire membraan vibreert op stimulusfrequentie. 5.2.3.2 ORGAAN VAN CORTI 5.2.3.2.1 AUDITIEVE RECEPTORCELLEN Zijn haarcellen in orgaan van Corti. - Bevatten elk ong 100 stereocilia aan hun apex. (Auditieve haarcellen hebben geen kinocillium). - Gelegen tussen basilaire membraan en dunne lamina reticularis. - Inwendige haarcellen & Uitwendige haarcellen. - Vormen synapsen met neuronen die cellichaam in ganglion spirale hebben. 5.2.3.2.2 MECHANO-ELEKTRISCHE TRANSDUCTIE* 1. Bewegingen van basilaire membraan à bewegingen in sterocilia vd haarcellen. 2. Receptorpotentiaal alterneert tussen depolarisatie en hyperpolarisatie.* o Stereocilia bewegen naar buiten à depolarisatie (K+ influx). ® o Stereocillia bewegen naar binnen à hyperpolarisatie. ¬ 3. Ong 35.000 neuronen in ganglion spirale, ontvangen elk input van 1 inwendige haarcel. 4. Auditieve info die cortex bereikt, grotendeels afkomstig van inwendige haarcellen. 49 5.2.3.2.3 INWENDIGE & UITWENDIGE HAARCELLEN Inwendige haarcellen Uitwendige haarcellen Vormen enkelvoudige rij dicht bij modiolus. Vormen 3 rijen cellen. Elke haarcel synaps met ong 10 ganglioncellen. Meerdere haarcellen maken synaps met 1 95% van gehoorzenuw. ganglioncel. 5% van gehoorzenuw. Vertonen elektromotiliteit (elektromechanische transductie): - Depolarisatie: cellichaam korter - Hyperpolarisatie: cellichaam langer Cellichamen bevatten prestin (motoreiwitten) in membraan die lengte van haarcellen kunnen veranderen. Functie: amplificatie van signaal (tot 100x). Beschadiging van cochleaire versterker door sommige antibiotica. Oorzaken gehoorschade: Gevolg gehoorschade: - Ototoxische antibiotica - Verlies uitwendige haarcellen over breed - Lawaaibeschadiging gebied van cochlea. - Verlies inwendige haarcellen over kleiner Amplificatie van signaal kan verlies aan uitwendige gebied. haarcellen compenseren, maar niet verlies aan frequentieselectiviteit. Gehoorzenuw bevat duizendtal (olivo-cochleaire) efferenten die vanuit hersenstam naar uitwendige haarcellen projecteren. Stimulatie van efferenten verandert de vorm vd uitwendige haarcellen, waardoor auditieve gevoeligheid wordt geregeld. - Bezenuwing van uitwendige haarcellen vanuit nucleus olivaris superior. - Inwendige haarcellen krijgen geen rechtstreekse input. 5.2.4 NERVUS COCHLEARIS 5.2.4.1 BIPOLAIRE NEURONEN VAN N. COCHLEARIS Liggen in beenderige modiolus en vormen ganglion spirale. - Gemyeliniseerde type 1 vezels: contact met inwendige haarcellen. - Niet-gemyeliniseerde type 2 vezels: contact met uitwendige haarcellen. 5.2.4.2 VERLOOPT SAMEN MET N. VESITBULARIS 1. Naar hersenstam. 2. Treedt binnen aan overgang pons – medulla oblongata. 3. Thv laterale pontomedullaire junctie bevinden zich de cochleaire kernen. o nc. cochlearis ventralis en dorsalis 4. Axonen eindigen vooral in ventrale kern, zijtakken lopen naar dorsale kern. Tonotopie blijft gerespecteerd in beide kernen. 50 5.3 CENTRALE AUDITIEVE BANEN 5.3.1 CENTRALE AUDITIEVE PROJECTIES: MULTIPELE PARALLELLE BANEN 1. Axonen uit ganglion spirale naar hersenstam: synaps op ipsilaterale nc. cochlearis dorsalis en ventralis. 2. Neuronen projecteren vanuit nc. ventralis ipsilateraal & contralateraal à nc. olivaris superior. o Nc. olivaris superior medialis: gevoelig voor tijdsverschillen tussen stimuli van beide oren (ITD’s). o Nc. olivaris superior lateralis: gevoelig voor intensiteitsverschillen (ILD’s). 3. Vezels die terug projecteren naar outer hair cells. 4. Vanuit nc. cochlearis dorsalis en nc. olivaris superior à colliculus inferior. 5. Vanuit colliculus inferior brede bundel naar auditieve thalamuskern = corpus geniculatum mediale (CGM). Enkele vezels lopen ook naar naburige colliculus superior: integratie visuele en auditieve informatie. Belangrijk verschil met visueel systeem! à Vanaf begin, zijn projecties meteen bilateraal. Het auditief systeem is bilateraal georganiseerd. 5.3.2 CODERING VAN GELUIDSINTENSITEIT EN FREQUENTIE 5.3.2.1 GELUIDSINTENSITEIT WORDT OP 2 MANIEREN GECODEERD - Door aantal AP’s - Door aantal actieve neuronen Effect van intensere geluiden: 1. Doen basilaire membraan meer uitwijken, en over grotere afstand uitwijken. 2. Doen membraanpotentiaal van haarcellen meer depolariseren/hyperpolariseren. Ook meer haarcellen actief. 3. Meer opgewekte AP’s & frequentiebereik waarop individuele zenuwvezel antwoord wordt breder door meer actieve haarcellen. Karakteristieke frequentie (CF) Neuronen in ganglion spirale ontvangen input van 1 haarcel op bepaalde plaats van basilaire membraan. Ze antwoorden max op geluiden met bepaalde frequentie = CF. Meeste neuronen in auditieve systeem zijn gevoelig voor geluidsfrequentie. 5.3.2.2 FREQUENTIE WORDT OP 2 MANIEREN GECODEERD Elke vezel in auditieve zenuw heeft bepaalde optimale frequentie. De vezels zullen minder reageren op de andere frequenties. De karakteristieke frequentie hangt af vd locatie. De intensiteit wordt bepaald door hoeveelheid AP’s en hoeveelheid vezels die actief worden. Tonotopie: ordelijke representatie van geluidsfrequentie in cochleaire haarcellen en gehoorzenuw, elke cel is het gevoeligst voor een specifieke frequentie = karakteristieke frequentie (CF). - Vezels van apicaal deel van basilaire membraan: lage CF. - Vezels van basale deel: hoge CF. Op ordelijke manier synapsen van auditieve vezels in cochleaire kernen; naburige neuronen hebben gelijke CF. Tonotopie blijft bewaard in alle auditieve kernen, CGM en auditieve cortex. 51 Tonotopie alleen kan niet de frequentie coderen, omdat er geen neuronen zijn met zeer lage CF (4kHz) is dat onmogelijk, phase-locking verdwijnt dan. WIKI: Volley theory states that groups of neurons of the auditory system respond to a sound by firing action potentials slightly out of phase with one another so that when combined, a greater frequency of sound can be encoded and sent to the brain to be analyzed. 5.3.3 BINAURALE GELUIDSLOKALISATIE Geluidslokalisatie in horizontale vlak kan worden afgeleid uit verschillen in tijdstip waarop geluid aankomt in linkeroor tov rechteroor (faseverschillen) en uit intensiteitsverschillen tussen beide oren (duplextheorie van geluidslokalisatie). 5.3.3.1 INTERNAURALE TIJDSVERSCHILLEN (ITD) Een geluid dat bv van rechts afkomstig is, zal iets later (tot 0,6 msec) het linkeroor bereiken dan het rechteroor. Voor continue geluiden met lage frequentie, is het interaurale tijdsverschil meer merkbaar en zo nuttiger voor het lokaliseren van de geluidsbron. De golven zijn breder en reizen langzamer, waardoor er een groter tijdsverschil is. 5.3.3.2 INTERNAURALE INTENSITEITVERSCHILLEN (ILD) Voor continue geluiden met hogere freq (>2000Hz) is geluidslokalisatie onmogelijk. Afstand tussen pieken van geluidsgolf is korter dan afstand tussen oren. Omdat hoofd zelf obstakel vormt voor geluidsgolven zullen er internaurale intensiteitsverschillen optreden. Een hoog geluid dat bv van rechts komt, zal minder intens zijn thv het linkeroor dan thv het rechteroor. De geluidsschaduw van het hoofd is minder effectief voor lage frequenties (geen geluidsschaduw). 52 5.3.3.3 NEURALE SYSTEMEN VOOR ITD EN ILD Deze systemen zijn complementair: - ITD’s vooral nuttig bij lage frequenties. - ILD’s vooral bij hoge frequenties. Neuronen in cochleaire kernen ontvangen informatie van 1 oor. Alle hogere niveaus in auditieve systeem bevatten binaurale neuronen. Binaurale tijdsverschillen (ITD) Internaurale intensiteitsverschillen (ILD) 1. Nc. olivaris superior medialis (MSO): 1. Nc. olivaris superior lateralis (LSO) - gevoelig aan interaurale delays (ITD’s) - EE-neuronen: sommige worden maximaal - getuned voor verschillende ITD’s geactiveerd wanneer beide oren worden 2. Axonale vertraging: geluiden van bv links zullen gestimuleerd. eerst linker nc. cochlearis activeren. - EI-neuronen: andere worden geactiveerd 3. Korte tijd later rechter nc. cochlearis activeren. door één oor en geinhibeerd door het 4. Delay lines: door langere afstand van axonen andere oor. Ze reageren enkel sterk als het zullen AP’s van linker en rechter tegelijk contralaterale oor wordt geactiveerd. aankomen in rechter MSO. 5. Summatie in rechter MSO, grotere EPSP en MSO-neuron meer gestimuleerd. Phase-locking is essentieel hier. 5.3.4 MONAURALE GELUIDSLOKALISATIE Is het vermogen van 1 enkel oor om richting van geluidsbron te lokaliseren. Pinna veroorzaakt richtingsafhankelijke geluidskleuring door resonanties en reflecties. - Pinnatransferfunctie: Afhankelijk vd hoek waaronder de geluidsgolven de oorschelp bereiken, worden bepaalde frequenties versterkt of verzwakt. - Geluidlokalisatie in verticaal vlak: afgeleid uit de reflecties vd oorschelp. Er is dus geluid dat rechtstreeks en onrechtstreeks via reflecties binnenkomt. - Geluidslokalisatie in horizontale richting: berust naast deze monaurale cues ook op binaurale cues. 53 5.4 AUDITIEVE CORTEX Bilateraal letsel van auditieve cortex resulteert in doofheid, omdat beide oren projecteren naar 2 hemisferen. Unilateraal corticaal letsel: onmogelijkheid geluiden te lokaliseren. Kleinere letsels veroorzaken deficits in geluidslokalisatie voor geluiden met freq overeenkomstig met CF van betrokken gebied. à Belangrijkste rol van dubbele auditieve banen = geluidsbron lokaliseren. Corpus geniculatum mediale (CGM) à radio acustica naar auditieve cortex in temporale kwab. A1 komt overeen met gyri temporales transversi van Heschl. Bevinden zich aan bovenkant van gyrus temporalis superior. - Correspondeert met area 41 in temporale kwab = columnair georganiseerd. - Georganiseerd in isofrequentiebanden (tonotopische map); lokalisatie: o Lagere frequenties neuronen: rostraal en lateraal. o Hogere frequenties neuronen: caudaal en mediaal. o Kolommen met neuronen die gelijkaardige binaurale interacties vertonen = loodrecht op isofrequentie banden. - Neuronen antwoorden op kliks, ruisstoten en vocalisaties. - Deel van auditory core. - Uitgebreide gebieden buiten A1: belt & parabelt (associatiecortex) à reageren op complexere stimuli (in tegenstelling tot pure tonen). 54