I Tessuti Vegetali - PDF

I TESSUTI VEGETALI I tessuti sono costituiti da un insieme di cellule (vive o morte) strutturalmente simili, originate dalla divisione di altre cellule che si sviluppano nelle 3 direzioni dello spazio, associate per funzione (livello superiore di organizzazione cellulare) e deputato a svolgere un r...

I TESSUTI VEGETALI I tessuti sono costituiti da un insieme di cellule (vive o morte) strutturalmente simili, originate dalla divisione di altre cellule che si sviluppano nelle 3 direzioni dello spazio, associate per funzione (livello superiore di organizzazione cellulare) e deputato a svolgere un ruolo determinante all\'interno di un organismo. Differenziamento cellulare e organismi pluricellulari ----------------------------------------------------- Negli organismi pluricellulari tutte le cellule si formano in seguito a successive divisioni mitotiche di un\'unica cellula. Le cellule dell\'embrione, che in origine **sono totipotenti** si differenziano e diventano cellule adulte, destinate a svolgere un compito preciso nell\'organismo. La funzione definitiva della cellula dipende dalla sua posizione nella pianta. Al termine del differenziamento si possono formare fino a **70 tipi diversi di cellule.** Con la crescita della cellula la quantità di citoplasma non aumenta, ma si allunga, aumenta il vacuolo **Cellula giovane o meristematica** **Cellula adulta o differenziata** ------------------------------------- ------------------------------------ Alto indice N/C Basso indice N/C Parete sottile Parete spessa e talora modificata Proplastidi Plastidi differenziati Piccoli vacuoli Ampio sistema vacuolare È in grado di dividersi Perde la capacità di dividersi  Caratteri distintivi dei tessuti vegetali ----------------------------------------- - Presenza di lamella mediana - Stratificazione della parete - Caratteristiche delle punteggiature (plasmodesmi) - Presenza di spazi intercellulari (parenchima aerifero) PRINCIPALI TIPI DI TESSUTI VEGETALI =================================== TESSUTI MERISTEMATICI O EMBRIONALI ------------------------------------------------------- Le piante sono degli organismi a crescita indefinita che, a differenza degli animali, **continuano a crescere** per tutta la loro vita (piante perenni). Ciò è possibile perché possiedono dei tessuti le cui cellule si possono dividere indefinitamente**: sono i meristemi**. Costituiti da cellule atte a dividersi e tutte uguali tra loro, costituiscono gli embrioni e poli apicale e basale della pianta adulta. Le cellule derivate dai meristemi, innanzitutto crescono di dimensioni (crescita per distensione) e poi si differenziano, acquisendo forme e funzioni diverse. I tessuti meristematici sono quindi tessuti che restano allo stato embrionale per tutta la vita della pianta, costituiti da cellule vive con parete sottile, (emicellulose e sostanze poietiche) capaci di riprodursi e dare origine a nuove cellule mediante mitosi (divisione equazionale dei cromosomi contenuti nel nucleo). **TESSUTI MERISTEMATICI PRIMARI O APICALI:** - Accrescimento longitudinale (altezza) - Meristema apicale del germoglio - Meristema apicale della radice - Tutte le piante **TESSUTI MERISTEMATICI SECONDARI:** Costituiti da cellule adulte che hanno riacquisito la capacità di dividersi - Accrescimento radicale (spessore) - Cambio cribro-vascolare - Cambio subero-fellodermico - Piante arboree e arbustive (no palme) La fase di sviluppo vegetale che porta alla formazione di nuovi organi e alla struttura di base vegetale è definita **accrescimento primario. L\'accrescimento primario** è il risultato dell\'attività dei **meristemi apicali**, nei quali alla divisione cellulare segue un progressivo espandersi della cellula, tipicamente per allungamento. Dopo il completamento della distensione possiamo avere, in una determinata regione, **l\'accrescimento secondario.\ **L\'accrescimento secondario implica la presenza di due meristemi laterali, il cambio cribro-vascolare e quello subero-fellodermico. **TESSUTI MERISTEMATICI PRIMARI O APICALI** **RADICE: Apice radicale** Nella parte apicale di ogni radice è sempre presente un apice meristematico rivestito distalmente dalla cuffia. **LA CUFFIA** La cuffia è prodotta da un proprio meristema, situato alla base della cuffia stessa, che produce in continuazione cellule che si spostano distalmente e lateralmente e che infine si distaccano nel terreno. Le cellule della cuffia sono cellule parenchimatiche particolari che assumono morfologia e funzioni differenti durante la loro vita:\ **le cellule che si differenziano dal meristema contengono grossi granuli d\'amido, gli statoliti, che sono implicati nella percezione della gravità, ma quando le stesse cellule giungono vicino alla superficie della cuffia iniziano a produrre sostanze mucillaginose, che favoriscono la penetrazione della radice nel terreno** Funzioni cuffia: - Protezione dell'apice. - Gravitropismo - Facilitare la penetrazione della radice nel terreno **APICE VEGETATIVO:** Nella parte apicale di un fusto (e quindi di ogni rametto) è sempre presente una gemma apicale che è formata da un **apice meristematico** avvolto **dalle giovani foglioline che esso stesso ha prodotto.** Poco al di sotto dell\'apice le cellule degli strati cellulari superficiali si dividono dando origine alle **bozze fogliari**, che gradualmente si allungano e le foglioline che ne derivano si ripiegano al di sopra dell\'apice, proteggendolo. All\'ascella delle foglioline si formano i primordi dei rami, organizzati in modo identico alla gemma apicale, che sviluppandosi daranno origine ai rami laterali. TESSUTI TEGUMENTARI O CUTANEI ----------------------------- Rivestono tutta la pianta ed hanno funzione di protezione da - PARASSITI, AGENTI ATMOSFERICI e - **Regolano gli scambi gassosi** - Parti aeree: impediscono una traspirazione troppo elevata, che provocherebbe l\'avvizzimento della pianta, perciò sono costituiti, per la maggior parte, da cellule a stretto contatto tra loro, senza spazi intercellulari, e hanno le pareti impregnate da polimeri impermeabili. **TESSUTI PRIMARI ESTERNI:** il tessuto tegumentale che riveste le parti non legnose della pianta (fusi giovani, foglie, frutti e fiori) è **l'epidermide**. **TESSUTI SECONDARI ESTERNI:** Il tessuto tegumentale che riveste le parti lignificate: **sughero.** A mano a mano che la pianta invecchia e diventa legnosa l'epidermide del fusto viene sostituita con cellule suberificate che vanno a costituire la **CORTECCIA.\ Il rivestimento esterno è il sughero (suberina e cellulosa)** Tessuto lacunoso (con ampi spazi intercellulari) composto da cellule morte con pareti suberificate (impermeabili); stomi sostituiti da lenticelle; presente nelle parti adulte della pianta.  Il tessuto tegumentale che riveste le radici è un'epidermide detta **rizoderma** (rizodermide) con la funzione di assorbire acqua e sali minerali dal terreno. Le cellule del rizoderma sono strettamente a contatto tra di loro ma hanno parete molto permeabile (no rivestimenti) e alcune cellule possiedono delle lunghe estroflessioni, i peli radicali, che servono per aumentare la superficie assorbente. **EPIDERMIDE** Riveste le foglie, i fusti erbacei, i fiori e i frutti; le sue funzioni principali sono il controllo del movimento dell\'acqua tra interno ed esterno della pianta, la protezione contro altri organismi e contro agenti non biologici. **[Cellule epidermiche]**: sono cellule vive, senza forma definita (dipende dall'organo), ma dal contorno sinuoso che consente loro di incastrarsi perfettamente, **senza lasciare spazi intercellulari** (eccetto gli stomi). No cloroplasti. Sono appiattite, spesso rivestite di sostanze cerose (**cutina)** che le rendono impermeabili all\'acqua; alcune producono sottili prolungamenti (**peli**). Ricoperte da una pellicola continua di cutina, la **cuticola**. La cutina, oltre ad essere impermeabile, è in grado di **riflettere le radiazioni solari** e non viene **digerita da alcun organismo** (protezione da funghi e batteri). **Cere** (all'esterno della cuticola) sotto forma di cristalli di varia forma, che accrescono l\'impermeabilizzazione dell\'epidermide (patina biancastra, la \"pruina\", che riveste le prugne e gli acini d\'uva). **[Cellule ordinarie]**: cellule vive, strettamente a contatto tra loro in modo da formare una pellicola impermeabile. Generalmente mancano di cloroplasti e **sono trasparenti** in modo da non ostacolare il passaggio della luce verso il parenchima clorofilliano sottostante. In sezione trasversale, le cellule epidermiche hanno una forma rettangolare.\ Le pareti rivolte verso l\'esterno sono ispessite ed impregnate **di cutina** (strato cuticolare).\ Tra le cellule epidermiche vi sono gli stomi, che si trovano al di sopra di un ampio spazio intercellulare, la **camera sottostomatica**. [**Cellule accessorie -- stomi**:] lo strato impermeabile formato dalle cellule ordinarie è interrotto dagli stomi, per la traspirazione e gli scambi di gas tra l\'interno della pianta e l\'ambiente esterno, due processi indispensabili per la vita della pianta. Ogni stoma è costituito **da due cellule di guardia**, generalmente reniformi, che delimitano il poro stomatico (o rima stomatica). **Quando le cellule di guardia assorbono acqua la rima stomatica si separa per distensione delle pareti esterne.** Grazie allo spessore non uniforme della parete cellulare e all\'orientamento delle microfibrille di cellulosa, **quando le cellule di guardia assorbono acqua, si allungano e divaricano aprendo il poro stomatico.**  Segnali quali la ***luce e la carenza di anidride carbonica*** nei tessuti fotosintetici danno il via ad un processo che si conclude con ***l\'apertura dello stoma***. Quando le cellule perdono acqua gli stomi si chiudono. Segnali quali il buio, la carenza d\'acqua, il calore troppo elevato ne determinano la chiusura. La distribuzione degli stromi è una caratteristica distintiva. Nelle foglie lineari delle Monocotiledoni le cellule ordinarie dell\'epidermide sono allungate, con forma grosso modo rettangolare, e gli stomi sono orientati tutti con la rima stomatica parallela all\'asse lungo della foglia. **[Tricomi o peli:]** Comprendono tutte le strutture costituite da una o più cellule che si proiettano al di fuori del piano dell\'epidermide. Possono essere: - **Cellule vive** -\> funzione di secrezione - **Cellule morte** -\> isolamento termico Possono essere anche: - Unicellulari - Pluricellulari (lineari o ramificate) Possono avere funzione: - **Protettiva** (peli di rivestimento) -\> - La proteggono dalla eccessiva radiazione solare (piante del clima mediterraneo oppure piante d'alta montagna). - Rallentano la perdita di acqua sotto forma di vapore, che normalmente fuoriesce attraverso gli stomi. - **Produrre sostante di vario tipo**: oli essenziali, sostanze urticanti, enzimi proteo liti i, e così via (peli ghiandolari) TESSUTI CONDUTTORI ------------------ I tessuti conduttori hanno la funzione di trasporto della **linfa grezza** (acqua + sali minerali) dalle radici alle parti aeree e la **linfa elaborata** (acqua + zuccheri) dalle foglie a tutte le altre parti della pianta. Sono tessuti complessi, cioè costituiti da più tipi cellulari. **Xilema** (o legno) e il **Floema** (o libro, o tessuto cribroso). Oltre agli elementi di conduzione nello xilema e nel floema si trovano: fibre, con funzione di sostegno meccanico, e cellule parenchimatiche con funzione di riserva di acqua e di sostanze nutritizie. **[FLOEMA (tessuto cribroso)]** Trasporta **la linfa elaborata** (soluzioni acquose di sostanze organiche: zuccheri prodotti dalla fotosintesi, amminoacidi ed ormoni) dalle foglie al resto della pianta. È costituito da **Cellule vive** dalle pareti cellulosiche, con nucleo e protoplasto ridottissimi (o mancanti), le cui funzioni vitali vengono svolte dalle **cellule compagne**, addossate ad ogni porzione del vaso. Le cellule, poste le une sulle altre, formano lunghi cordoni che dalle foglie trasportano **linfa elaborata a tutte le parti della pianta.** Le pareti laterali permettono la diffusione della linfa verso l\'esterno dei vasi**, grazie alla presenza dei plasmodesmi**. Le **pareti trasversali** presentano piccole perforazioni, che d\'inverno si otturano, permettendo alla linfa di ristagnare nella porzione di vaso sovrastante; esse rallentano il flusso regolandone la distribuzione. **[XILEMA (tessuto vascolare)]** Trasporta a lunga distanza **la linfa grezza** (acqua e soluti), dalle radici alle foglie. Costituito da cellule morte, prive di protoplasma, con pareti ispessite e, in parte, lignificate, che formano **vasi a lume ampio,** sovrapposte le une alle altre a formare **colonne continue** che dalle radici alle foglie permettono la risalita dell\'acqua e dei sali minerali in essa disciolti. Distinguiamo **le trachee**, a lume ampio, dove le pareti trasversali delle cellule mancano completamente, e le **tracheidi**, a lume più ristretto con pareti trasversali presenti e perforate. La formazione dei capillari xilematici (tracheide) inizia nella plantula. La pianta diventa adulta - Aumenta la lignificazione - Aumenta il diametro - Sparisce la parete trasversale Nelle trachee gli ispessimenti di lignina hanno un diverso andamento a seconda della posizione del vaso. **DIFFERENZE XILEMA E FLOEMA**  **FLOEMA** **XILEMA** ---------------------- --------------------------------- --------------- Fatto di Cellule vive Cellule morte Spessore parete Sottile Spessa Costituente parete Cellulosa Lignina Permeabilità Permeabile Impermeabile Citoplasma Residui No Trasporto di Linfa elaborata Linfa grezza Trasporta a Parti in accrescimento e radici Foglie Direzione del flusso Verso l'altro e il basso Verso l'alto Quando gli elementi vascolari e quelli cribrosi decorrono fianco a fianco nello stesso cordone, parliamo di **fasci cribro-vascolari**. **TESSUTI MECCANICI** I tessuti meccanici svolgono diverse funzioni: - Resistenza a torsioni, trazioni - Protezione - Sostegno **COLLENCHIMA (sostegno elastico)** Il collenchima è il tessuto di sostegno tipico delle **parti giovani** dei fusti e delle foglie che si accrescono per distensione, infatti le sue cellule sono in grado di allungarsi insieme ai tessuti circostanti e di sostenere l\'organo in cui si trovano grazie alle pareti cellulari ispessite e alla pressione di turgore che si genera al loro interno. Costituito da cellule vive e non lignificate, con un grosso **vacuolo centrale**, addossate, **con pareti ispessite**, lungo tutta la loro lunghezza o solo in alcuni punti, con cellulosa. Presente normalmente sotto l\'epidermide. Nei fusti giovani il collenchima è in posizione periferica e può formare uno **strato continuo** al di sotto dell\'epidermide (es. sambuco) o dei cordoni longitudinali che formano **costole sporgenti**: questo accade ad esempio nelle labiate (salvia, menta,..) dove il fusto ha sezione quadrangolare per la presenza di quattro cordoni sporgenti di collenchima. Nei fusti costoluti (es. gambi di sedano e finocchio) ogni costola sporgente è formata da un cordone di collenchima.  **SCLERENCHIMA (sostegno rigido)** costituito da **cellule morte**, con pareti fortemente ispessite di lignina; presente nelle parti adulte della pianta o in strati lamellari, o in fibre (a sostegno dei vasi legnosi e cribrosi), o in forma di sclercidi, idioblasti etc. Le sue cellule possiedono una **parete secondaria** che frequentemente subisce un processo di lignificazione (più rigida, robusta e impermeabile). *Le pareti **pectocellulosiche** sono permeabili all\'acqua e alle sostanze disciolte, mentre le **pareti lignificate** sono impermeabili: quindi, affinché le cellule con parete lignificata possano scambiare tra loro acqua, nutrienti ed altre sostanze, alcune zone della parete primaria non sono rivestite dalla parete secondaria e formano dei \"canali\", le **punteggiature**, attraverso i quali avviene il passaggio di sostanze tra cellule adiacenti.* Al termine del processo di differenziamento, la maggior le cellule sclerenchimatiche muore ed il protoplasma degenera. I tipi principali sono: - - cellule morte (svolgono la loro funzione dopo morte) - parete molto ispessita (lignificazione) - funzione di sostegno e di protezione formano il "guscio" della frutta secca, il rivestimento ligneo (endocarpo=nòcciolo) del seme della pesca, della albicocca, - **fibre:** - cellule morte (svolgono la loro funzione dopo morte) - parete molto ispessita (lignificazione) - forma allungata (anche 1-2mm) - Lino, canapa e juta **DIFFERENZE COLLENCHIMA E SCLERENCHIMA** **COLLENCHIMA** **SCLERENCHIMA** ------------------------ ----------------------- Cellule vive Cellule morte Parete non lignificata Parete lignificata Collociti Fibre e sclereidi Elasticità Resistenza e rigidità **LOCALIZZAZIONE DEL TESSUTO MECCANICO NEL FUSTO E NELLA RADICE** Immagine che contiene testo, schermata, Carattere, linea Descrizione generata automaticamente **TESSUTI PARENCHIMATICI** I tessuti parenchimatici sono sempre costituiti da **cellule vive** con pareti permeabili e citoplasma organizzato in modi differenti in relazione alle funzioni che le cellule svolgono. **Tra i tessuti adulti sono quelli meno differenziati** (possono andare incontro ad un de-differenziamento: meristemi secondari) **[Parenchima fondamentale]**: è costituito da cellule con forma poliedrica e parete sottile. Il volume cellulare è occupato per la maggior parte da un grosso vacuolo e il citoplasma è ridotto ad un sottile strato contro la parete cellulare. Si trova in diverse parti della pianta, ad es. nella corteccia primaria del fusto e delle radici. **[Parenchima fotosintetico o parenchima clorofilliano (clorenchima)]**: è costituito da cellule ricche di cloroplasti (fotosintesi). Il parenchima fotosintetico si trova in tutte le parti verdi della pianta ma è particolarmente specializzato nella foglia. Il parenchima clorofilliano è formato da cellule cilindriche, tondeggianti o lobate, con **un grande vacuolo centrale** che preme i cloroplasti contro la parete cellulare in un unico strato favorendone la ricezione della luce e l\'assorbimento della CO2. **Tra le cellule vi sono ampi spazi intercellulari, il parenchima fotosintetico può quindi venire considerato un aerenchima.**  **[Parenchima aerifero (aerenchima):]** è molto diffuso nelle radici e nelle piante acquatiche, tra le cellule vi sono ampi spazi intercellulari che permettono la circolazione dei gas; la sua funzione è infatti quella di convogliare aria nella pianta. Le grandi cavità piene d\'aria forniscono un percorso interno a bassa resistenza per lo scambio di gas tra gli organi vegetali sopra l\'acqua ei tessuti sommersi. Inoltre le cellule parenchimatiche possono contenere nel vacuolo sali di acidi organici (ossalato di calcio), tannini, ecc. **TESSUTI PARENCHIMATICI DI RISERVA:** può accumulare diversi tipi di sostanze nel citoplasma, nei vacuoli o plastidi. I parenchimi di riserva possono anche contenere mono- di- e polisaccaridi in soluzione nei vacuoli. **[Parenchima amilifero:]** si trova ad es. nei semi di cereali (grano, riso, mais) e nei tuberi di patata.\ Numerosi **amiloplasti che contengono AMIDO** che deriva dalla polimerizzazione di zuccheri prodotti dalla fotosintesi e inviati ai parenchimi di riserva. Alcuni altri esempi sono: il glucosio nell\'uva e nelle pesche, il saccarosio nella radice di barbabietola e nel fusto della canna da zucchero, l\'inulina nei tuberi di dalie e **topinambur\***. **Topinambur**: è una pianta erbacea perenne il cui fusto può raggiungere i 2 o 3 metri d'altezza. Radice tuberizzata (molto ramificate e provviste di rizomi tuberiferi): essa è globulosa, presenta una forma tozza ed è avvolta da una pellicola piuttosto rigida e chiara (tartufo di canna). Basso indice glicemico (amido vs inulina).\ **L\'inulina è l\'oligosaccaride di riserva** (fibra solubile composta da lunghe catene di fruttosio). Dall\'idrolisi enzimatica dell\'inulina si ricavano i cosiddetti **FOS** (Frutto-Oligo-Saccaridi), **sostanze prebiotiche** con caratteristiche e attività analoghe. L\'inulina viene fermentata dalla flora intestinale (bifidobatteri) con la conseguente formazione di acidi grassi a catena corta, quali acido acetico, proprionato e butirrato. Azione protettiva degli enterociti.  **[Parenchima che accumula proteine:]** le proteine sono accumulate all\'interno di piccoli vacuoli, un esempio è rappresentato dai **granuli di aleurone** dell\'endosperma (= tessuto nutritivo) dei semi di ricino. *Nel ricino, i granuli di aleurone contengono uno o più \"**cristalloidi**\" (= cristalli proteici) e un \"**globoide**\", sferico, costituito da fitina (= inositolo esafosfato di calcio e magnesio).* **[Parenchima che accumula oli:]** si trovano ad es. nei frutti di avocado e nei semi di ricino, sotto forma di gocce di diverse dimensioni nel citoplasma. **[Parenchima acquifero:]** nelle piante succulente (es. cactus) vi sono cellule parenchimatiche molto grandi, tondeggianti. L\'acqua è contenuta nel vacuolo centrale, che occupa quasi tutto il volume cellulare, e che contiene sostanze mucillaginose con funzione di trattenere l\'acqua. **TESSUTI SECRETORI** **Secrezione** = eliminazione di sostanze che non sono di rifiuto ma hanno compiti funzionali **Escrezione** = espulsione di prodotti del metabolismo che non sono più utilizzati dalle cellule o sono privi di funzione I tessuti secretori sono costituiti da **cellule vive che producono sostanze apparentemente non utili alla pianta**. Sono organizzati in modo molto variabile, possono essere **interni o esterni alla pianta**, comprendono singole cellule, canali o cavità, peli secernenti. Alcuni di essi (gli idatodi e le ghiandole saline), **riversano all\'esterno** acqua e sali minerali **in eccesso**. Altri sintetizzano ed accumulano o **riversano all\'esterno** prodotti organici di vario tipo (alcaloidi, oli essenziali, resine, gomme, latici, nettare, enzimi proteolitici, ecc. ), spesso **importanti per le relazioni tra piante e animali.** Immagine che contiene testo, schermata, Carattere Descrizione generata automaticamente **ESTERNO DELLA PIANTA**  **Peli ghiandolari = peli secretori** Il numero delle cellule che costituisce la base e la testa del pelo è un carattere diagnostico che permette la distinzione delle droghe. **Tessuti ghiandolari/secretori nelle piante carnivore:** Piante che vivono su terreni poveri di sali azotati (pantani, terreni acquitrinosi).\ Le piante carnivore si procurano composti azotati catturando piccoli insetti, attratti con l'inganno sulla pianta stessa e successivamente digeriti. **INTERNO DELLA PIANTA** - **Canali resiniferi** sono molto diffusi in tutti gli organi della maggior parte delle conifere. Sono tappezzati internamente dalle **cellule secretrici**, cellule vive che producono e secernono la resina nei dotti stessi, e delimitati da una **guaina** con pareti ispessite. Questi canali hanno origine **schizogena**, ciò significa che il lume del canale si è formato in seguito alla lisi della lamella mediana che univa le cellule secretrici e al loro allontanamento in seguito alla secrezione della resina. - Le **tasche lisigene** si presentano, in sezione, come cavità sferiche, non chiaramente delimitate, in prossimità dell\'epidermide. Si formano in seguito **alla morte e alla disgregazione delle cellule secretrici contenenti oli essenziali**, che procede dal centro verso l\'esterno della tasca. Il secreto è quindi costituito dagli oli essenziali e dai resti delle cellule secernenti.