FundamentosdePsicobiología_2020A_1a1.pdf

~ Colilitelilido LA PSICOBIOLOG(A La Explicación de la Conducta DISCIPLINAS DE LA PSICOBIOLOGÍA ESTRATEGIAS DE INVESTIGACIÓ EN PSICOBIOLOGiA La mente humana se aloja en nuestro cerebro y de él depende nuestra percepción del m...

~ Colilitelilido LA PSICOBIOLOG(A La Explicación de la Conducta DISCIPLINAS DE LA PSICOBIOLOGÍA ESTRATEGIAS DE INVESTIGACIÓ EN PSICOBIOLOGiA La mente humana se aloja en nuestro cerebro y de él depende nuestra percepción del mundo, nuestros sueños, ilusiones, anhelos y temores. Se alimenta de nuestros sentidos y de nuestra curiosidad, pero también de la imaginación y la fantasía que le permiten crear y recrear su mundo circundante. Los humanos somos semejantes y a la vez únicos. Cada persona percibe el mundo de una manera particular según su naturaleza y experiencia. De esta combinación sur-ge la genialidad y la locura, como la que llevó a Don Quijote, a desfacer tuertos por esos mundos de dios y de su imaginación. Con él, Cervantes nos da una lección sobre la naturaleza humana y nos muestra que precisamente nuestra esencia, nuestra condición, radica en la imposibilidad de fijar en un punto concreto el fiel de la balanza que enfrenta razón y emoción, realidad y fantasía. La Psicobiología trata de arrojar más luz sobre esa naturaleza humana. Para ello, en el contexto científico creado desde la Psicología y la Biología, estudia el comportamiento humano, el sustrato neural que lo hace posible y el devenir evolutivo que ha dado a nuestro cerebro sus características únicas. Ilustración de Gustavo Doré (1833-1888) realizada para la edición de 1888 de El ingenioso hidalgo Don Quijote de la Mancha, escrita por Miguel de Cervantes (1547-1616) y publicada por primera vez en 1605. La segunda parte de la obra se publicó en 1615.  La Psicobiología Como cualquier otra especie, nos distinguimos del antagónicos, dificultan el que podamos alcanzar un resto de seres vivos por un conjunto de cualidades y conocimiento coherente y holista de nuestro compor- rasgos propios. Entre ellos, nos gusta destacar como tamiento. De ahí la necesidad de establecer un marco singulares, nuestra capacidad de pensar, percibir e in- único capaz de organizar, contextualizar y abordar de teractuar con el entorno que nos rodea. Desde hace forma sistemática el estudio de la conducta. siglos, la Filosofía engloba a estas capacidades bajo Un ejemplo sencillo de la importancia del con- el término naturaleza humana. Para la Psicobiología, texto en el que se encuadre una explicación dada a al igual que para la Psicología científica, la naturaleza cualquier realidad que queramos comprender nos lo humana es consecuencia de la filogenia y de la activi- proporciona una ciencia mucho más antigua que la dad de nuestro sistema nervioso (SN). Psicología, la Astronomía. Las descripciones del cos- La conducta humana y sus causas, no son ni han mos hechas antes del Renacimiento se encuadraban sido objeto de interés exclusivo de la Filosofía o la Psi- en el marco creado por la religión, la magia o las inter- cología. Lo son también de otros ámbitos de la cultura pretaciones erróneas de la observación de la naturale- como el artístico. Ahí están las grandes obras de la lite- za. En este contexto, se asumía que nuestro planeta era ratura, la pintura, la escultura, la arquitectura, la danza, el centro del universo y sobre él giraban todos los de- el cine o la música. Obras todas ellas imprescindibles más astros, por más que, con ello, numerosos hechos si queremos disfrutar y profundizar en el conocimiento empíricos quedasen sin una explicación plausible al de las múltiples facetas responsables de nuestro com- no ser coherentes con el marco de referencia oficial portamiento, de nuestras motivaciones, emociones y establecido. Sin embargo, desde el siglo XVII, el uso del sentimientos, porque no cabe duda de que los artis- método científico, como estándar en la búsqueda de tas, al conmovernos a través de sus obras, nos mues- respuestas a los interrogantes que la realidad plantea, tran el conocimiento certero y genial que tienen de abre paso a los descubrimientos de Copérnico, Kepler, los aspectos más íntimos de nuestra naturaleza. Con Galileo y Newton, que descartan para siempre el mo- ello, queremos poner de manifiesto que el objeto de delo geocéntrico. La Tierra pasa a ser un planeta más estudio de la Psicología, el comportamiento humano que gira en torno a una estrella, el Sol. Paulatinamente, y los procesos mentales que lo hacen posible, es y ha estos y otros descubrimientos han ido enriqueciendo sido también abordado, de una u otra manera, desde este nuevo contexto en el que se desarrolla la actual muchos ámbitos tales como el artístico, el filosófico, el ciencia del universo que, entre otras cosas, nos ha des- político o el religioso que enriquecen, sin lugar a duda, cubierto que el Sol está situado en los márgenes de el conocimiento que tenemos de nosotros mismos y nuestra galaxia, la Vía Láctea, una más de los millones nos ayudan a explorar nuevos caminos de reflexión y que pueblan el universo del que la Astronomía tam- estudio; pero, al mismo tiempo, ese cúmulo de apor- bién nos ha mostrado sus primeros resplandores. taciones poliédricas de la naturaleza humana, por pro- Con respecto al comportamiento humano ha ocu- ceder de contextos heterogéneos y, en muchos casos, rrido lo mismo. Hasta fechas históricas recientes (e  FUNDAMEl'1TO incluso en la actualidad en determinados ámbitos cul- Psícobiología del resto de disciplinas psicológicas y turales), todo lo que rodeaba a la existencia humana biológicas, fue el hecho de que dio máxima relevan- fue interpretado como especial, singular, excepcional cia al sustrato biológico que hace posible el compor- y hasta sobrenatural; desde el lugar que ocupamos en tamiento y los procesos mentales, esto es, que encierra el universo, a nuestro propio origen, pasando por la las claves de la naturaleza humana. Ese sustrato no es propia naturaleza humana. Esta visión antropocéntrica otro que el sistema nervioso. El sistema esculpido por también ha sido refutada poco a poco por la ciencia y la selección natural a lo largo de nuestra filogenia y no por pretender con ello quitar relevancia a nuestra que nos hace singulares. En la actualidad, ese atribu- singularidad que, sin lugar a dudas, existe (como ocu- to distintivo de la Psicobiología se desdibuja, pues la rre también con cualquier otra especie) sino, simple- Psicología científica actual se encuadra en el mismo mente, para dimensionar esa singularidad a la luz de paradigma que, desde hace más de un siglo, preconi- los descubrimientos realizados desde las Ciencias Bio- za la Psicobiología. Por ello, para poner de relieve su lógicas en general y la Psicología científica en particu- singularidad es conveniente contemplarla desde una lar, que la sitúan en el contexto que le corresponde, perspectiva histórica. que no es otro que el que marcan las leyes naturales No profundizaremos en más pormenores histó- que nos gobiernan. ricos que los estrictamente necesarios para lograr un Por ello, nuestro marco de referencia para estu- punto de vista lo más claro posible del devenir de la diar y comprender el comportamiento humano, no va Psicobiología. Por ello, tampoco entraremos aquí en a ser otro que el construido a partir de todos aquellos el tema del dualismo mente-cuerpo1, pero lo cierto es conocimientos alcanzados mediante el uso del méto- que la Filosofía mantuvo estancado bajo una férrea tu- do científico. Dentro de este marco, la conducta y los tela el estudio de la naturaleza humana hasta finales procesos mentales que la sustentan son considerados del siglo XIX, momento extraordinario en el que, por como hechos positivos, objetivos, verificables y sus- un lado, se da a conocer al mundo la Teoría de la Evo- ceptibles de ser cuantificados. lución y, por otro, con la Teoría Neuronal, el estudio Por lo dicho al comienzo, no suscribiremos al científico del sistema nervioso comienza a dar sus pri- cien por cien la afirmación que G.G. Simpson hace en meros frutos en la comprensión del comportamiento. su obra, Biology and Man (1969): todos los intentos de Tras El origen de las especies (1859), Darwin, pu- discernir la naturaleza humana anteriores a 1859 care- blica, en 1871, El origen del hombre y la selección en cen de valor y sería mejor ignorarlos totalmente , pero relación al sexo, obra en la que pone de manifiesto que no cabe duda de que para conocer la naturaleza hu- las diferencias en relación a las capacidades mentales mana debe encuadrarse necesariamente al hombre en del hombre y otros animales son sólo de grado y no el contexto creado por la Teoría de la Evolución y, bajo de clase, es decir que, si bien el hombre tiene deter- ese prisma, contemplar todas las aportaciones que des- minadas facetas sobresalientes en comparación con de otros campos se hayan realizado acerca de ella. otros seres vivos, éstas se apuntan, ya existen en otros Puede, quizá, que bajo este aspecto, los objetivos animales en mayor o menor medida según la proxi- y logros de la Psicología parezcan demasiado prosaicos midad filogenética a nosotros. Un año después, en comparados con los de las artes, pero si reflexionamos 1872, en su libro La expresión de las emociones en el sobre el extraordinario avance que ha experimentado el hombre y los animales, señala que el comportamiento conocimiento de nuestro comportamiento y los proce- es una característica biológica más que, al igual que sos mentales, y la cantidad de enfermedades y trastor- cualquier otro rasgo biológico, está sujeto a la acción nos que se curan, tratan o palían gracias a la potencia de la selección natural. Con estas tres obras, amén de del método científico y al trabajo discreto y constante las aportaciones que ellas mismas encierran, Darwin de investigadores y terapeutas de la conducta, seguro también da razón de ser al uso de modelos animales; que descubriremos una perspectiva, cuando menos, una herramienta fundamental para el estudio del com- tan genial, sorprendente y emotiva como la artística. portamiento y los procesos mentales (Fig. 1.1 ). Poco más tarde, en 1888, la Teoría Neuronal, planteada por nuestro más eminente científico, Santia- go Ramón y Caja! (Fig. 1.2), pone de manifiesto que el LA PSICOBIOLOCiÍA sistema nervioso está constituido por células2 , las neu- La Psicobiología es una disciplina de la Psico- 1 Para quien esté interesado en ampliar este tema, le remitimos logía. Su objetivo, por tanto, es el estudio del com- al magnífico libro de Antonio Damasio, El error de Descartes. portamiento humano y los procesos mentales que a 2 Las nobles células del pensamiento, como llamó Cajal a las él subyacen. Desde su origen, lo que diferenció a la células piramidales de la corteza cerebral. lllllllfllll  LA PSICOBIOLOGÍA ranas, conectadas entre sí por contigüidad y no por continuidad. Su Teoría de la polarización dinámica de la neurona aporta también la primera explicación al funcionamiento y organización del sistema nervioso al proponer que las arborizaciones periféricas de la neurona serían las estructuras receptoras de las seña- les transmitidas por otras neuronas que, tras pasar por el cuerpo celular se enviarían por el cilindroeje hasta otras células nerviosas y órganos efectores. La infor- mación fluye, por tanto, desde los nervios periféricos a los centros nerviosos donde se procesa y parten las instrucciones para generar las respuestas, el comporta- miento. El cerebro, de esta forma, deja de ser una ma- raña de fibras nerviosas sin orden alguno y se convier- te en un órgano estructurado con vías que discurren de unas regiones a otras transportando información. Con ello, la Neurociencia comienza su fecunda andadura como nuevo pilar que sustenta el estudio científico del Santiago Ramón y Caja! está considerado internacionalmente como el fundador de la Neurociencia. Su aportación es vasta, comportamiento humano y los procesos mentales que aunque la más sobresaliente es la Teoría neuronal por la que le a él subyacen. fue concedido el Premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1906. En este contexto, William James, en 1890, publica The Principies of Psychology, obra en la que, aunando las aportaciones de Darwin acerca de la función adap- del sistema nervioso, trata de poner los cimientos de tativa del comportamiento y los avances en el estudio una Psicología científica3 que aborde su objeto de es- tudio a la luz del nuevo contexto que las ciencias na- turales estaban creando. No obstante, aún se tardarían varias décadas en lograr el objetivo que W. James se propuso (Fig. 1.3). Un poco más tarde, en 1897, el fisiólogo ruso lván Paulov, formula la Ley del reflejo condicional, base de lo que hoy conocemos como condicionamiento clá- sico. En 1903, Edward Thorndike, discípulo de W. Ja- mes, descubre la Ley del efecto que propició la formu- lación, más tarde, del condicionamiento operante de Skinner. Con estos mimbres, en 1913, John B. Watson, funda el Conductismo y, con él, la Psicología científi- ca. Bajo el paradigma conductista, el estudio científico del comportamiento se centra en dos variables princi- pales: el estímulo y la respuesta (E-R). La respuesta es la conducta que, de esta forma, pasa a ser un hecho positivo, objetivo, perceptible por los sentidos, verifi- cable y susceptible de ser cuantificado, quedando ex- cluidas aquellas manifestaciones cuyo conocimiento Los mecanismos nerviosos involucrados en una determinada ta- rea de aprendizaje pueden compartir rasgos comunes a lo largo sólo es alcanzable por medio de la introspección y no de la filogenia. Sin embargo, debemos ser cautelosos con los pueden, por tanto, ser verificadas por otro observador. descubrimientos realizados en otras especies y su generaliza- No obstante, la Psicología científica comien- ción. Un ejemplo de la necesidad de esta cautela nos lo propor- za su andadura más como un conjunto de corrien- cionaba ya, en 1970, Martin E.P. Seligman, al indicar (en contra de lo sostenido por el conductismo radical que postulaba que las leyes que rigen el aprendizaje en una especie podrían gene- l El primer intento de hacer de la Psicología una ciencia más, ral izarse a todas I as demás) que la asociación de estímulos con- lo representa la obra de W. Wundt, Principios de Psicología Fisioló- dicionados e incondicionados depende de la historia evolutiva gica (1874), en la que aboga por la utilización de los métodos de la del aparato sensorial, motriz y asociativo de la especie en cues- Fisiología para abordar los problemas de la Psicología. La iniciativa tampoco fue fructífera y hasta el propio Wundt, siguió utilizando el tión y que, por tanto, las leyes del aprendizaje varían de una método de la Psicología mentalista, la introspección, como procedi- situación a otra, de acuerdo con la preparación del organismo. miento de sus investigaciones. FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOCiÍA a cualquiera de ellos al azar y le educaré para que llegue a ser cualquier tipo de especialista que yo deci- da: médico, abogado, artista, comerciante y, sí, incluso pordiosero y ladrón, cualesquiera que sean sus dotes, inclinaciones, tendencias, habilidades, vocaciones y fa raza de sus antepasados», afirmaba Watson, en su obra Behaviorism (1930). Por su parte, para los neo- conductistas, que se centraban principalmente en el aprendizaje, el organismo debía pasar a ser un ele- mento activo de la ecuación que diese explicación al comportamiento (E-O-R), pero esa implicación no pasaba de considerar al organismo más que un mero receptáculo de determinadas variables no observables (los procesos mentales) intercaladas entre el estímulo y la respuesta. Más tarde, en los años sesenta del pasado siglo, los cognitivistas enfocan el estudio de los proce- sos mentales bajo un modelo cibernético consideran- A la luz de la Teoría de la Evolución por Selección Natural ex- do irrelevante el soporte físico donde esos procesos puesta por Darwin en 1859, el Funcionalismo Americano que ocurrían (el SN). Hoy, afortunadamente ese panorama desarrolló William James, reformula la Psicología mentalista derivada del empirismo. Para los funcionalistas, en el nuevo ha cambiado, la Neurociencia Cognitiva es un buen contexto creado por la Teoría de la Evolución, la única forma ejemplo de ello y se puede decir que ya todas las disci- posible de analizar adecuadamente los procesos mentales es plinas de la Psicología científica abordan sus objetivos considerarlos como actos que permiten la adaptación a las cir- propios dentro del marco que la Psicobiología comen- cunstancias estimulares del ambiente. En definitiva, elementos zó a crear a principios del pasado siglo. fruto de la selección natural y por tanto, no exclusivos del ser El término Psicobiología es acuñado, en 1914, humano, sino presentes también, en menor y diferente grado de complejidad, en el resto de animales. El Funcionalismo Ame- en el libro An Outline of Psychobiology (Un esque- ricano abrió de esta manera el camino para el desarrollo de la ma de Psicobiología), escrito por el psicólogo esta- Etología, la Ecología del Comportamiento, la Psicología Evolu- dounidense y presidente de la American Psychologi- cionista y, en definitiva, de la propia Psicobiología. cal Association, Knight Dunlap. Su objetivo fue crear ------ una pequeña introducción para sus alumnos con el fin de «ayudar a los estudiantes de Psicología que no tes simultaneas dirigidas a dar una explicación del han realizado cursos de Biología, a adquirir las bases comportamiento humano que como una disciplina morfológicas y fisiológicas directamente re!acionadas cohesionada. Conductistas, neoconductistas, cogniti- con la Psicología». Tres años después, en 1917, este vistas y psicobiólogos investigan el estudio del com- «outline», lo desarrollará Dunlap fundando la revista portamiento humano y los procesos mentales desde Psychobiology, con una finalidad que deja claro lo el ámbito científico pero bajo distintos paradigmas. que la Psicobiología pretende: «publicar las investi- Para los conductistas, el estudio del comportamiento gaciones en ciencia básica que tengan en cuenta la debía reducirse al paradigma E-R; su objeto de estudio interconexión de las funciones mentales y fisiológicas». eran las respuestas, el comportamiento mostrado ante En 1921, la revista se fusionará con Journal of Animal la exposición a un estímulo; el organismo (el cerebro) Behavior, fundada en 1911, por el primatólogo esta- era como un papel en blanco 4 en el que el esfuerzo, dounidense Robert Yerkes, en la que se publicaban los la cultura y la educación representaban los auténticos resultados de investigaciones sobre sensación, percep- y únicos determinantes del comportamiento humano ción, aprendizaje y Etología. Nace así, Journal of Com- y, por tanto, del futuro de las personas. «Dadme una parative Psychofogy que, en 1942, pasa a llamarse docena de niños sanos, bien formados, y mi mundo Journal of Comparative and Physiological Psychology. especificado donde criarles, y garantizo que tomaré Finalmente, en 1983, como consecuencia de la irrup- ción del campo multidisciplinar de la Neurociencia, La vieja idea de la tabula rasa, que postulaba que nuestro la revista se dividió en Journal of Comparative Psycho- cerebro era como un papel en blanco y que, con ello, mantenía viva logy y Behavioral Neuroscience que, en palabras de la la vieja, también, controversia nurture versus nature. Sin embargo, actual editora de la publicación, Rebecca D. Burwell, hoy sabemos que el cerebro, en el momento del nacimiento, no es es la descendiente directa de Psychobiology fundada una «máquina de aprender» en blanco, sino que dispone de imá- genes intrínsecas determinadas genéticamente a través de circuitos por Dunlap. Unos años antes, en 1968, comienza a preestablecidos. editarse Developmental Psychobiology, destina a re-  LA PSICOBIOLOGÍA bajos del Laboratorio de Investigaciones Biológicas; de que, ya en 1902, el neurólogo Luis Simarro ocupase, en la Universidad Central de Madrid6, la primera Cáte- dra de Psicología Experimental de España y de que, en 1928, se crearan los primeros institutos psicotécnicos ' ~ PSICOBIOLOGIA TRADICIÓN en Madrid y Barcelona, a pesar de todo ello, tras 1939, BIOLOOICA los estudios de Psicología vuelven de nuevo al ámbito de la Psicología escolástica dentro de la Licenciatura de Filosofía y Letras. En él permanecerán oficialmente hasta los años ochenta del pasado siglo en los que, fi- nal mente, se crean las primeras Facultades de Psicolo- gía y departamentos de Psicobiología 7 Consecuencia, en gran parte, de que, desde los años cincuenta del pasado siglo, paulatinamente la enseñanza universi- taria de la Psicología comenzara a retornar al ámbito La Psicobiología establece un nuevo marco de referencia, unifi- cador y más amplio, en el que se integran los resultados obteni- de la Psicología científica, gracias al impulso aportado dos en el campo de la Biología y la Psicología científica. por jóvenes investigadores formados fuera de España, como Mariano Yela, José Luis Pinillos, Manuel Úbeda, Miguel Siguán, Francisco Secadas o José Forteza, entre coger las investigaciones que sobre el desarrollo del otrosª. comportamiento tienen los factores epigenéticos en la etapa perinatal y la primera infancia. La Psicobiología sigue, por tanto, el paradigma La Explicación de la Conducta E-0-R, pero carga de contenido cada uno de sus ele- mentos. Entre el estímulo y la respuesta no se intercala Para la Psicobiología, la conducta y los procesos ni una «pizarra en blanco» ni un mero receptáculo de mentales son una propiedad biológica que, como el variables no observables como definían los neocon- resto de características de los seres vivos, han sido mo- ductitas al organismo, sino el sistema nervioso fruto de delados por la selección natural, es decir, son reflejo la historia filogenética de nuestra especie, en el cual de la evolución y junto con los otros dos elementos del se lleva a cabo el procesamiento de la información paradigma E-0-R, el estímulo y el organismo, forma lo estimular y los procesos mentales que hacen posible que se denomina un complejo adaptativo (Fig. 1.5). el comportamiento humano. La Psicobiología no sólo Las características de este complejo adaptativo incorpora a su objeto de estudio las aportaciones de varían entre las especies y en menor medida de unos la Neurociencia y la Psicología científica, también re- individuos a otros, ya que dependen de dos factores. coge las realizadas desde la genética de la conducta y El primero de ellos es el filogenético y hace referencia otras disciplinas biológicas (Fig. 1.4). a la historia evolutiva que ha experimentado la espe- Sin embargo, toda la actividad generada a finales cie. El segundo es el factor ontogénico y recoge las del siglo XIX y comienzos del XX, se ve en cierta medi- circunstancias en las que se ha desarrollado la vida del da enlentecida (fundamentalmente en Europa) por las individuo desde el momento de su concepción. dos Guerras Mundiales y, en nuestro caso, también por El factor filogenético está representado por el la Guerra Civil española. El exilio de investigadores acervo genético de la especie a la que pertenece el ani- y las subsiguientes etapas de postguerra, ralentizaron mal, en el cual se recogen los logros adaptativos de sus el desarrollo de la Psicología científica en Europa y predecesores que han resultado ventajosos para la su- en especial en España. En nuestro país, tras la Guerra pervivencia de la especie a lo largo de su devenir y que Civil, a pesar del Premio Nobel en Fisiología y Medici- se plasman en las características de las estructuras y na concedido a Cajal en 1906, de la intensa actividad científica y académica que ello supuso con la crea- 6 Luego, Universidad Complutense de Madrid. ción de instituciones como la Junta de Ampliación de ' La Facultad de Psicología de la UNED se crea oficialmente Estudios e Investigaciones Científicas5, de la creación en 1983 y el Prof. José Luis Fernández Trespalacios fue su primer De- del Laboratorio de Investigaciones Biológicas, luego cano. Poco después nace el Opto. de Psicobiología, que comenzó Instituto Cajal; de la fundación de revistas como Tra- dirigiendo el Prof. Antonio Guillamón Fernández. 8 No obstante, hasta 2011 , no se regula en nuestro país la Psi- cología en el ámbito sanitario, en el que se crea oficialmente la 5 Presidida durante 27 años por Caja y que, en 1939, se con- profesión sanitaria generalista de psicólogo, bajo la denominación vierte en el Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC). de Psicólogo General Sanitario. FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA E---------------0-------------R F ~ÉTICOS _____., AMBIENTE FAC OR S SISTEMA CONDUCTA EXTERNO FILOGENETICOS NERVIOSO AMBIENTE INTERNO El mundo exterior es mucho más amplio y diverso que lo que cada especie percibe de él pues, si bien cualquier cualidad energética o química del ambiente puede ser considerada un estímulo, la cantidad y cualidad de estímulos capaces de desencadenar una res- puesta es muy limitada y varía según el individuo y la especie a que pertenezca, como lo hace también el tipo de procesamiento que la información estimular recibe y la respuesta que desencadena. órganos receptores, de los sistemas que integran la se- ejerza cualquiera de estos dos factores dependerá del ñal estimular y de los sistemas efectores encargados de rasgo estudiado. A los factores ambientales que actúan emitir las respuestas. A las adaptaciones conseguidas a modulando la expresión génica se les denomina facto- lo largo de la filogenia que recoge el acervo genético res epigenéticos. Sus efectos sobre el sistema nervioso de la especie y que capacitan a cualquier miembro de pueden tener un mayor o menor grado de reversibili- la misma para recibir un determinado espectro estimu- dad. Los efectos menos reversibles están asociados a lar, procesar de determinada forma esta información determinados periodos de máxima susceptibilidad del y emitir una respuesta conductual, se les denomina sistema nervioso, los denominados periodos críticos causas lejanas del comportamiento. Son, por tanto, que, generalmente, se circunscriben a la etapa peri- las responsables de las diferencias que existen entre natal. Un ejemplo de ello es la acción que ejercen las las especies, causantes, por ejemplo, de que las abejas hormonas sexuales en las primeras etapas del desarro- reaccionen a la luz ultravioleta, de que nuestra especie llo postnatal de diversas aves y mamíferos, alterando pueda comunicarse a través del lenguaje o de que las morfológica y fisiológicamente algunas regiones del aves vuelen ante la presencia de un depredador. sistema nervioso involucradas en la conducta sexual y El segundo factor involucrado en las característi- otro tipo de comportamientos. Los efectos más rever- cas del complejo adaptativo es el factor ontogénico. sibles están relacionados con una propiedad muy im- Con él se quiere señalar que, si bien la filogenia marca portante del sistema nervioso: la plasticidad neuronal, un patrón general que identifica a cada ser viviente que es la capacidad que tienen las neuronas de expe- como perteneciente a una especie o a otra, dentro de rimentar cambios en su morfología y fisiología fren- las distintas especies cada uno de sus miembros es di- te a distintas situaciones ambientales. Esta propiedad ferente a cualquier otro. Ello es debido, en gran medi- ha tenido gran importancia a lo largo de la filogenia da, a que la dotación genética de cada individuo es el al favorecer la aparición de procesos tan importantes resultado de una combinación única del genoma de la como el aprendizaje y la memoria que, a su vez, han población que lo hace singular, tanto en sus rasgos físi- permitido el desarrollo de sistemas nerviosos que res- cos como psicológicos. Sin embargo, cuando se indica pondan de forma más flexible y eficiente a los retos que un carácter morfológico, fisiológico o conductual, ambientales. depende o está controlado genéticamente, no hay que Finalmente, a los factores indicados hay que aña- interpretarlo siempre en un sentido determinista. Las dir aquellos otros que intervienen en la causación in- características únicas de cada individuo son conse- mediata del comportamiento. Entre éstos se encuen- cuencia también de la interacción que se establece tran los mecanismos por los que las diferentes energías entre su genotipo y el ambiente; la importancia que estimulares son captadas por los receptores sensoria-  L PSICOBIOL GÍ les y se integran dentro del sistema nervioso central (SNC), (procesos de sensación y percepción); el cómo DISCIPLINAS DE LA PSICOBIOLOGÍA dicha representación del entorno produce cambios en el estado interno del organismo (procesos de motiva- El comportamiento humano, como hemos visto, ción, emoción y aprendizaje), y de qué manera esos tiene múltiples condicionantes algunos de los cuales cambios fisiológicos en el medio interno influyen en la fueron abordados en un primer momento por disci- forma en que el organismo interactúa con su ambiente plinas ajenas a la Psicología, tales como la Genética, al desplegar el comportamiento. la Etología o la Neurociencia. La Psicobiología ha ido El conjunto de factores responsables de la singu- integrando todas esas aportaciones creando un nuevo laridad conductual de cada individuo constituye las marco de análisis del comportamiento e incorporando causas próximas del comportamiento. Son, por tanto, a su actividad investigadora todas aquellas técnicas y las responsables de que las características generales de objetivos particulares de esas disciplinas que le permi- la especie se expresen de modo particular en cada in- tan explicar plenamente su objeto de estudio. El resul- dividuo, aportando la diversidad imprescindible para tado de esa síntesis ha sido la aparición paulatina de la supervivencia y evolución de las especies. nuevas disciplinas que están aportando un importante Por todo ello, la Psicobiología considera a la con- cuerpo de conocimientos que permiten hoy conocer ducta como el conjunto de manifestaciones pública- y explicar mejor el comportamiento humano, a la vez mente observables reguladas por el sistema nervioso, que abren nuevos horizontes para su estudio. mediante las cuales el organismo, como un todo, en Las causas lejanas de la conducta son el ámbito respuesta a un estímulo interno o externo, se relaciona de estudio de la Psicología evolucionista. Esta disci- activamente con el medio ambiente de la forma que plina parte de la base de que para comprender y ex- determine su devenir filogenético y ontogénico. plicar plenamente la conducta humana y los procesos La Psicobiología, además, trata de dar una expli- mentales que la hacen posible, debe tenerse en cuenta cación en términos fisicalistas, no sólo de la conducta, su historia evolutiva. Para ello, recurre al análisis com- sino también de los procesos mentales que la hacen parado de la conducta y los procesos mentales en el posible. La mente está ineludiblemente ligada al or- contexto de las relaciones filogenéticas de las espe- ganismo, es un producto de su actividad neural, con- cies. Este tipo de estudios involucra a otras disciplinas secuencia de la acción de la selección natural y, por cuyos objetivos trascienden a los de la Psicobiología tanto, dependiente enteramente del sustrato biológico por no circunscribirse sólo a nuestra especie sino al que la genera. Como indica el neurofisiólogo Rodolfo conjunto de animales, pero que, por ello mismo, tam- Llinás, en su libro, El cerebro y el mito del yo (2003): bién los abarca. Es el caso de la Etología, la Ecología «El primer paso fundamental para explorar, desde un del Comportamiento y la Sociobiología, que en el con- punto de vista científico la naturaleza de la mente es texto de la Teoría Sintética de la Evolución, consideran rechazar la premisa de que, ésta apareció súbitamente que la conducta, como cualquier otra característica de como resultado de una "intervención espectacular'~ La los seres vivos, es fruto de la selección natural y tratan naturaleza de la mente debe entenderse con base en de poner de manifiesto esta circunstancia. Sus estudios su origen, en el proceso de su desarrollo, que emana se centran en la observación y evaluación de la con- del perenne mecanismo biológico de ensayo y error. ducta de diversas especies animales en condiciones La mente, o lo que llamaré "el estado mental'; es el naturales o lo más parecido posible a ellas, tratando de producto de los procesos evolutivos que han tenido establecer relaciones entre medidas biológicas y con- lugar en el cerebro de los organismos dotados de mo- ductuales, como es el caso de la Etología, analizando vimiento. Esta evolución cerebral se presentó de ma- el control neuronal de dicho comportamiento, que es nera paulatina, desde las formas más primitivas hasta de lo que se encarga la Neuroetología, o estudiando las más altamente evolucionadas por tanto, el examen determinadas estrategias conductuales en relación con de las bases científicas de la mente requiere una pers- sus implicaciones ecológicas y evolutivas, competen- pectiva evolutiva rigurosa ya que es a través de este cia ésta de la Ecología del Comportamiento. La Socio- proceso como se generó la mente». Por ello, cualquier biología, por su parte, estudia las bases biológicas del intento de explicación de la mente como proceso in- comportamiento social y es resultado de la confluen- dependiente del organismo está abocado al fracaso. cia de la Genética de Poblaciones, la Ecología y la Eto- Los fenómenos mentales son fenómenos cerebrales y logía. En 1975, Edward Wilson, fundador de esta dis- uno de los objetivos de la Psicobiología es identificar ciplina, la define como: «el estudio sistemático de la también los sistemas neurales cuya actividad específi- base biológica de todas las formas de comportamiento ca es mental (afectiva, perceptiva, intelectual o voliti- social en toda clase de organismos». Su propósito es va) y explicar dicha actividad mental. formular leyes generales de la evolución y biología del FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA comportamiento social que puedan explicar esta face- en conocer los mecanismos por los que las hormonas ta del comportamiento humano. afectan al SN, la conducta y a los procesos psicoló- En un plano más próximo, en cuanto a la causa- gicos, y cómo éstos a su vez pueden influir sobre el lidad del comportamiento, se encuentra la Genética sistema endocrino. de la Conducta. El objetivo de esta disciplina pode- En el ámbito clínico, como una confluencia entre mos decir que se circunscribe al ámbito psicobioló- la Psicología y la Neurología, y con el fin, en origen, de gico aunque, cuando nace, ni la Psicobiología ni la estudiar los efectos que las lesiones del SNC provoca- Psicología científica existían. En 1869, Francis Gal- ban sobre la conducta y los procesos mentales, surgió ton, a raíz de la publicación de la obra de Darwin, la Neuropsicología. Esta disciplina se centra, dentro El Origen de las especies, da a conocer los primeros del contexto clínico, en conocer qué estructuras del estudios sobre la herencia de la capacidad mental hu- sistema nervioso participan en los procesos psicológi- mana, en el libro El genio hereditario: examen de sus cos humanos como el aprendizaje, la memoria, el len- leyes y consecuencias, en el que pone de manifiesto guaje, los procesos cognitivos, el procesamiento de la la existencia de una correlación entre la proximidad información, la resolución de problemas o los procesos familiar y la capacidad mental, sentando de esta forma emocionales. Recientemente, centrada en los procesos las bases de lo que luego sería la Genética de la Con- cognitivos, surge la Neurociencia Cognitiva. ducta. Como indica el genetista de la conducta Robert Plomin, profesor de genética del comportamiento del Instituto de psiquiatría de Londres, en esta disciplina se pueden distinguir tres tipos de enfoques: el centra- ESTRATEGIAS DE INVESTIGACIÓN EN do en e/ gen, que comienza con un efecto genético PSICOBIOLOCiÍA sencillo y estudia su influencia sobre la conducta. El enfoque centrado en la fisiología, que se concentra en La ciencia constituye un cuerpo organizado de los intermediarios fisiológicos entre genes y conducta, conocimientos que proporciona un control práctico pudiendo tomar dos direcciones, una dirigida a averi- sobre el mundo físico e influye de manera importante guar los genes responsables de dichos intermediarios en la concepción que el hombre tiene del mundo que fisiológicos y otra a estudiar el efecto que éstos tienen le rodea. La Psicobiología es una ciencia empírica y sobre la conducta. El tercer enfoque comienza en la comparte, por tanto, la visión científica del mundo, el conducta y trata de averiguar en qué medida las in- método científico y los objetivos generales de la cien- fluencias genéticas o ambienta/es afectan a la misma. cia. Su meta es explicar la conducta y los procesos Como hemos comentado, los condicionantes ge- psicológicos en términos fisicalistas, como el resultado néticos son modulados por los factores epigenéticos. de la actividad del sistema nervioso. Del estudio de estas interacciones y de las consecuen- El conocimiento científico es aquel que se obtie- cias que ellas tienen sobre la conducta se encarga la ne mediante la utilización del método científico, una Psicobiología del desarrollo. Gracias a los trabajos herramienta sencilla, pero potente. Gracias a él, hoy realizados dentro de esta disciplina se han descubier- en día accedemos a casi cualquier faceta de la cultura to, por ejemplo, las alteraciones que se producen en el con tan solo un clic; se mejoran cosechas y condicio- desarrollo de la corteza cerebral cuando existe una defi- nes de vida; se erradican, curan y palían enfermeda- ciencia de hormonas tiroideas en la etapa prenatal o los des, y se avanza para entender la etiología de muchas efectos de la privación sensorial y el aislamiento social. otras. Si la humanidad en el último siglo ha pasado de Los condicionantes inmediatos de la conducta mil seiscientos millones de habitantes a más de siete son competencia de disciplinas como la Psicología Fi- mil millones, se debe, en buena parte, a la actividad siológica que, mediante la intervención sobre el SN, científica y tecnológica que deriva de ella. Lo que de- estudia las bases biológicas del comportamiento, in- pare el fututo a la humanidad depende también, en tentando explicar los cambios en el organismo durante gran medida, del conocimiento preciso y objetivos el desarrollo de una conducta; la Psicofarmacología, que tengamos de nuestra propia naturaleza, de sus po- que se centra en el estudio de las características es- sibilidades y limitaciones. Ese es también el objetivo timulares de los fármacos y las drogas de abuso, así de la Psicobiología. como en la influencia que sobre ese efecto tienen las Hablar de método en ciencia es hablar del méto- variables ambientales; la Psicofisiología que estudia, do hipotético-deductivo, método que hace referencia sin manipular el SN, los cambios fisiológicos produ- al planteamiento y verificación de hipótesis y, a partir cidos en humanos ante determinadas situaciones o de ahí, a la formulación de leyes y establecimiento de tras la presentación de distintos estímulos o la Psico- teorías (Fig. 1.6). El método científico parte de la ob- neuroendocrinología, disciplina que centra su interés servación, entendida ésta como la información sumí-  LA PSICOBIOLOGÍA mente las hipótesis, el investigador puede optar por OBSERVACIÓN la observación o por la experimentación. Esta última ¡ supone la modificación deliberada de las condiciones HIPÓTESIS de contrastación derivadas de la hipótesis para la com- ♦ probación de la misma, mientras que la contrastación CONTRASTACIÓN observacional se limita a registrar variaciones. - ----------- ----.. --- EXPERIMENTACIÓN OBSERVACIÓN El método científico permite llegar a conclusiones a partir de los datos obtenidos por la observación y la experimentación. Esta conclusión es lo que constituye LEY ES la ley científica, que supone relacionar los datos ob- ♦ tenidos en la contrastación con la hipótesis planteada, TEORÍAS permitiendo explicar las relaciones que se dan entre los hechos observados. De esta forma, las hipótesis repre- sentan la primera aproximación al conocimiento cien- tífico, siendo las leyes derivadas de ellas la explicación El método científico es el método hipotético-deductivo, que científica a un hecho de observación. Cuando una se- hace referencia al planteamiento y verificación de hipótesis y, rie de leyes pueden agruparse para explicar fenómenos a partir de ahí, a la formulación de leyes y establecimiento de completamente diversos, permitiendo una comprensión teorías. Esquema de las etapas seguidas en el método científico unificada de los mismos, de carácter más general que el y la relación entre ellas. descrito por cada una de esas leyes, aparece una teoría. Por tanto, la explicación científica se articula de nistrada por la experiencia. Es la fuente principal de la una manera extremadamente flexible, constituyendo que se nutre la ciencia, es decir, los hechos que trata un cuerpo de conocimientos obtenidos mediante el de explicar y, como veremos más adelante, el control método hipotético-deductivo. En ciencia no hay dog- y aceptación de dichas explicaciones. Pero la observa- mas porque el conocimiento científico siempre es pro- ción no es el acopio de datos. Como decía Darwin: «la visional y susceptible de revisión cuando nuevos da- razón de ser del observar no reside en meramente re- tos u observaciones reemplazan a los planteamientos coger y acumular observaciones sino en buscar y sacar existentes. Derivada de esa característica y de la impo- a la luz cierto orden existente en los hechos». Como sibilidad de universalizar las leyes y teorías científicas, primer paso para explicar los problemas planteados el epistemólogo Karl Popper, propuso el falsacionis- por la observación, el científico recurre a formular mo como forma de contrastación de las hipótesis y las hipótesis que son conjeturas que propone para dar teorías. Bajo esta doctrina, la forma más eficiente de cuenta de los hechos observados. La hipótesis debe ser corroborar hipótesis y teorías es intentando refutarlas verosímil, guardar alguna relación con conocimientos mediante contraejemplos. Si no es posible refutarlas, previos alcanzados por la ciencia y ser susceptible de las hipótesis y las teorías quedarán corroboradas y po- contrastación empírica. drán ser aceptadas provisionalmente por las eviden- La conirastación empírica de las hipótesis se rea- cias 1empíricas, pero nunca serán verificadas9 liza a través de los enunciados deducidos a partir de Bajo este contexto, la Psicobiología trata de expli- las hipótesis (de ahí que el método científico sea lla- car la conducta humana a través del funcionamiento mado también método hipotético-deductivo). La hipó- del sistema nervioso y del organismo en general. De tesis no es sometida a contrastación empírica, lo que una forma esquemática podemos señalar que las estra- se contrasta son casos concretos deducidos a partir de tegias para explicar la conducta y los procesos menta- la hipótesis. A medida que aumenta el número de ca- les que a él subyacen, implican contrastaciones expe- sos favorables de la contrastación, mayor será el apoyo rimentales y observacionales. Dentro de las primeras empírico con que cuenta la hipótesis y, en consecuen- existen dos grandes estrategias: 1ª) la intervención cia, aumenta su grado de verosimilitud o de probabi- conductual, en la que la conducta actúa como varia- lidad. Este hecho pone en evidencia una de las carac- ble independiente (VI) y el organismo (el SN) como terísticas de las ciencias empíricas y es que éstas no variable dependiente (VD) y 2ª) la intervención somá- proporcionan un conocimiento en términos absolutos, como ocurre con las ciencias formales (p.ej., las mate- 9 Nunca podremos afirmar algo universal a partir de los da- máticas), sino en términos relativos, de probabilidad. tos particulares que nos han permitido corroborar la hipótesis o la teoría. Por muchos millones de mirlos negros que veamos, nunca En las ciencias empíricas la comprobación de podremos afirmar que «todos los mirlos son negros». En cambio, si una hipótesis involucra la experiencia, pero no son encontramos un solo mirlo que no sea negro, sí podremos afirmar necesariamente experimentales. Para probar empírica- «No todos los mirlos son negros». tica, en la que se toma a la conducta como variable dependiente siendo el organismo (el SN) la variable independiente (Fig. 1.7). En la intervención conductual se manipula el ambiente para tratar de producir alguna modificación conductual concreta (variable independiente), eva- luándose el efecto que dicha manipulación ha tenido sobre el organismo (variable dependiente). Lógicamen- te la forma de propiciar los cambios conductuales que se estimen oportunos es actuando sobre el ambiente en el que se desenvuelve el sujeto experimental, es decir, controlado las distintas variables estimulares a las que el sujeto es expuesto a través de sus sentidos: contacto, temperatura, presión, iluminación, olores, sonidos, sabores. Estos estímulos se pueden proporcio- nar directamente a través de, por ejemplo, imágenes u olores específicos, o bien a través de, por ejemplo, manipulación de objetos, la presencia de individuos Donald O. Hebb es considerado una de las figuras más relevan- del mismo o distinto sexo, cambios el ciclo de luz-os- tes de la Psicobiología. Su libro The Organization of Behavior: A Neuropsychologica/ Theory, publicado en 1949, supuso el curidad, la disponibilidad de comida y bebida, etc. De auge de la Psicología Fisiológica. En una época de dominancia esta forma, controlando el comportamiento del animal del conductismo radical (Skinner, 1938) que rechazaba los con- (variable independiente) evaluaremos su efecto sobre ceptos fisiológicos, Hebb propuso que los constructos mentales las variables (dependientes) que consideremos oportu- (ideas, imágenes, recuerdos, etc.) tenían una base neurofisioló- nas del SN: estructuras involucradas en determinados gica. Su objetivo era entender qué ocurre entre el estímulo y la respuesta (percepción, aprendizaje, pensamiento, etc.) y conce- comportamientos, procesos fisiológicos afectados, etc. bía la Psicología como una ciencia biológica: «El problema para Un ejemplo de intervención conductual nos lo comprender el comportamiento es el problema de comprender proporcionan toda la serie de investigaciones enca- la acción total del sistema nervioso, y viceversa». Su propuesta minadas a contrastar la hipótesis formulada por Do- de «asambleas celulares» (inspirada en la obra de un discípulo nald Hebb, en 1949, conocida como la teoría de la de Ramón y Caja!, Lorente de No) orientó el estudio del aprendi- asamblea celular (Fig. 1.8), en la que planteaba que zaje hacia el sistema nervioso y postuló mecanismos neurofisio- lógicos que investigaciones posterio res han confirmado. la actividad neuronal repetida como consecuencia de una experiencia reiterada provocaría cambios en las neuronas involucradas que potenciarían su conexión rían respuestas más eficientes al exponerse de nuevo formando redes o asambleas neuronales que favorece- a esa experiencia. Tuvieron que pasar casi veinte años hasta que las técnicas permitieron poner a prueba esa hipótesis. Ésta comenzó en los años sesenta del pasado CONTRASTACIÓN siglo, de la mano el grupo I iderado por el psicólogo es- EN tadounidense Mark R. Rosenzweig, en Berkeley. Estos PSICOBIOLOGÍA investigadores realizaron una serie de trabajos en los --------------- que pusieron de manifiesto que el entrenamiento for- mal y la experiencia informal adquirida por la exposi- EXPERIMENTACIÓN OBSERVACIÓN ción a ambientes variados (variables independientes), provocaban cambios medibles en la neuroquímica y neuroanatomía del cerebro de roedores (variables de- INTRVENCIÓN INTERVENCION SOMÁTICA CONDUCTUAL pendientes). Comprobaron, por ejemplo, que aquellos animales que habían sido entrenados en la resolución de distintos tipos de test comportamentales (VI) presen- V.I. ORGANISMO V.O.: CONDUCTA V.I. CONDUCTA V.O.: ORGANISMO taban una mayor actividad de la enzima acetilcolines- terasa10 (AChE) en la corteza cerebral (VD), que los que 10 Esquema de los distintos tipos de contrastaciones que pueden La actividad de la AChE correlaciona con la actividad del neurotransmisor acetilcolina (ACh), ya que la AChE se encarga de realizarse en los estudios psicobiológicos. VI.: variable indepen- hidrolizar la ACh regulando, de esta forma, la concentración de este diente; VD.: variable dependiente. neurotransmisor en la sinapsis.  LA PSICOBIOLOGÍA especies de aves y mamíferos como consecuencia de la experiencia y la actividad del SN (Fig. 1.9), corrobo- rando, de esta forma, la hipótesis de Hebb. En la intervención somática se producen altera- ciones sobre el SN, a través de, por ejemplo, lesión de estructuras cerebra les, inyección de fármacos, etc. que pasarían a ser, por tanto, variables independien- tes, pues son las que controlamos para evaluar los cambios en la conducta del sujeto que es la variable dependiente. Un ejemplo de este tipo de intervención lo te- nemos en los trabajos que han ido descubriendo el dimorfismo sexual de distintas regiones del SNC, cau- sado por el efecto que las hormonas sexuales ejercen sobre ellas en el periodo perinatal. En 1959, Phoenix, Robert W. Gay, Arnold A. Gerall, y Wi lliam C. Young, en la Un iversidad de Kansas, demuestran que la ad- ministración prenatal de testosterona (VI) masculiniza- ba el comportamiento de las cobayas hembra adultas (VD) por su efecto sobre las regiones del SNC invo- lucradas en el conducta sexual. Posteriormente, estos resultados se replicaron en monos rhesus, mostrando, además, que el comportamiento de juego de los mo- La caja de Skinner es el instrumento que B. F. Skinner diseñó nos hembra (VD) tratados prenatalmente con la testos- para el estudio del condicionamiento instrumental, una técni- terona (VI) también se masculinizaba. ca específica de enseñar conductas: una conducta que produce una recompensa (tanto por obtener algo beneficioso o por elimi- Desde entonces, numerosos trabajos han ido po- nar una situación perjudicial) será aprendida. El reforzamiento niendo de manifiesto diferencias de sexo en distintos produce un incremento en la probabilidad de la respuesta. El núcleos del SNC (Fig. 1.1 O), es el caso, por ejemplo, análisis posterior del sistema nervioso pone de manifiesto que de los realizados por el grupo de Roger Gorski, en el aprendizaje implica plasticidad sináptica, es decir, cambios la Universidad de California en Los Ángeles, que en en la estructura y bioquímica de las sinapsis que se producen en determinados circuitos neurales. La caja de Skinner consis- 1978, descubren la existencia de un núcleo del área te, en su diseño más básico, en una jaula que cuenta con una preóptica (un área involucrada directamente en la palanca en su interior (A). Cuando la palanca es accionada por exhibición del comportamiento sexual del macho en el animal, aparece un refuerzo, en este caso un dispensador au- muchas especies) que es mucho mayor en machos que tomático le administra una dosis de alimento (B), pero el animal en hembras; le denominaron por ello, núcleo sexodi- también puede apretar la palanca para que finalice una situa- mófico del área preóptica (NSD) 11 Comprobaron tam- ción aversiva, como puede ser una descarga eléctrica. Como consecuencia de la presencia del refuerzo se produce una mo- bién, que esas diferencias dependían de la presencia dificación en la probabilidad de la emisión de dicha conducta: de esteroides sexuales durante el período perinatal. el animal aprende a pulsar la palanca si quiere comer. Imágenes En paralelo, pusieron de manifiesto que los roedores cedidas (A) por Mª Ángeles Pérez y Ricardo Pellón (Opto. de hembra a los que se les administraba testosterona al Psicobiología Básica 1, UNED) y (B) Alberto Marcos (Laboratorio comienzo del desarrollo (VI), mostraban el comporta- de la Facultad de Psicología, UNED). miento de monta típico de los machos (VD), mientras que los machos privados de la testosterona mostraban no habían sido entrenados en este tipo de test, además el comportamiento de lordosis típico de las hembras existía una correlación positiva entre la cantidad de (VD) (Fig. 1.1 OA). AChE y la dificultad del test. Asimismo, descubrieron que aquellos animales estabulados en ambientes que 11 Por ejemplo, en humanos no se ha encontrado un NSD en el generaban distintas oportunidades de aprendizaje in- área preóptica, sino cuatro, los denominados núcleos intersticiales formal (ambiente enriquecido) (VI) presentaban tam- del hipotálamo anterior (NIHA) que fueron descubiertos por Dick bién más cantidad de AChE y mayor peso de la cor- Swaab y col. en el Netherlands lnstitute for Brain Research (1985) y teza cerebral (VD) que los criados en las condiciones por Laura Allen y Roger Gorski en la Universidad de California en Los Ángeles (1989). El NIHA-2 y NIHA-3 de los varones tienen el habituales de estabulación (ambiente empobrecido) doble de tamaño que el de las mujeres. Además, en 1991, Simon (VI). Trabajos posteriores han extendido el número de LeVay, del Salk lnstitute de California. relacionó el NIHA-3 con la variables que se ven modificadas en el SN de muchas orientación sexual de los varones. FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA A Línea interaural Bregma Lambda / [fil 765432101234567 ¡l¡ 6 5 En 1987, Águeda del Abril et al., del Opto. de Psicobiología de la UNED, descubren que el núcleo de la estría terminal (NEST) de la rata, perteneciente al sistema vomeronasal, es sexodimórfico. Dentro del mismo equipo de investigación, en 1995, Francisco Claro y colaboradores, con el fin de estudiar la función que la región medial posterior del NEST (NESTmp) tiene en la modulación del com- portamiento sexual de las ratas macho, procedieron a su lesión bilateral (VI) utilizando una técnica electrolítica. La lesión provocó la alteración de determinados parámetros de la conducta sexual de las ratas machos poniendo de manifestó con ello que el NESTmp está involucrado en la conducta sexual de las ratas macho (VD). (A) la fotografía muestra el instante de la monta de una rata macho y la lordosis de la rata hembra. La lesión de un determinado núcleo o región del sistema nervioso central requiere el empleo del aparato esterotáxico como el que se muestra en (8). Este aparato permite inmovilizar totalmente al animal anestesiado y acceder con gran precisión (décimas de mm) a la zona del sistema nervioso que queramos estudiar. La localización precisa de la zona o núcleo la obtenemos a través de un atlas esterotáxico (D) en el que se representa un mapa tridimensional del encéfalo que nos permite obtener las coordenadas espaciales de todas y cada una de las regiones y núcleos encefálicos. En la rata, estas coordenadas se establecen con respecto a tres puntos craneales de referencia (Bregma, Lambda y el meato auditivo que marca la línea interaural) (C). Mediante los tres tornillos de ajuste del aparato (uno por cada dimensión) nos situamos en las coordenadas precisas del núcleo que queremos estudiar. En (E) se muestra un corte en el encéfalo de la rata en el que, mediante el empleo de este aparato, se ha practicado una lesión electrolítica bilateral (flechas) en el NESTmp. C y D adaptados de Paxinos y Watson, 1998. A, By E, fotografías cedidas por Francisco Claro y Águeda del Abril (Dpto. de Psicobiología, UNED).  LA PSICOBIOLOGÍA Junto a estas estrategias, existe una tercera forma de abordar el estudio de la conducta que implica una contrastación observacional. Ésta se utiliza cuando no existe posibilidad de usar una contrastación experi- mental. En Psicobiología, dado que en ocasiones, al investigar con sujetos humanos o con otros animales, no es posible el control de las variables independien- tes, se recurre a la contrastación observacional para llevar a cabo la verificación o falsación de una hipóte- sis, siendo la aproximación correlacional, es decir, la observación de covariaciones entre medidas biológi- cas y conductuales, la forma de dar explicación de la hipótesis de partida. Un buen ejemplo de aproxima- ción correlacional lo tenemos en el famoso caso Phi- neas P. Gage (1823-1860), uno de los primeros casos documentados de daño cerebral y, por tanto, histórico en el estudio de las bases biológicas del comporta- miento. Gage fue un obrero de ferrocarriles que, en 1848, sufrió un accidente que le causó importantes daños en el cerebro, específicamente en parte del ló- bulo frontal. Éstos se produjeron como consecuencia de una explosión que provocó que una barra de metal saliese disparada atravesando el cráneo de Gage para aterrizar, finalmente, a casi 30 metros de distancia. La barra de un metro de largo y más de 3 cm de diáme- Fotografía de Phineas P. Gage (1823-1860) tras su accidente tro entró en su cráneo por la mejilla izquierda y salió mostrando la barra de acero que le atravesó el cráneo. Arriba, a la izquierda, simulación, por ordenador, del recorrido de la por la parte superior atravesando la corteza cerebral barra de acero. Este caso, estudiado en profundidad por el neu- anterior (Fig. 1.11 ). Sorprendentemente, Gage se man- rólogo Antonio Damasio, supuso una de las primeras evidencias tuvo consciente en todo momento y la crónica de los científicas que sugerían que la lesión de los lóbulos frontales médicos del pueblo relata que a los pocos minutos podía alterar aspectos de la personalidad, la emoción y la inte- del accidente fue capaz de hablar y de caminar. Unos racción social (Archivo de Wikimedia Commons). meses después parecía totalmente recuperado y vol- vió a su trabajo, sin embargo, aquéllos con los que En general, el estudio de personas con daño ce- se relacionaba notaron un cambio importante en su rebral ha permitido a los neuropsicólogos descubrir personalidad y su conducta. El movimiento y el habla la función de muchas regiones del sistema nervioso no se vieron afectados, pero pasó de ser una persona central y los mecanismos involucrados en los procesos sensible y respetuosa a ser maleducada y grosera que, psicológicos superiores. Las áreas de Broca y Wemic- además, mostraba conductas desinhibidas, impulsivas ke, cuyo daño es responsable del síndrome afásico, e imprudentes. El accidente, por tanto, provocó varias son otros dos ejemplos en los que la contrastación ob- lesiones incontroladas en el cerebro de Gage y toda servacional, a través de la aproximación correlacional una serie de alteraciones conductuales. Obviamen- permitió a Paul Broca, en 1861 y Carl Wernicke, en te, en este caso no existe un control de las variables 1874, descubrir, poco después del caso de Phineas P. como existiría si el trabajo se realizase con animales Gage, que el daño de una zona del lóbulo frontal iz- de experimentación, en los que podemos provocar quierdo (área de Broca) y una región del lóbulo tem- una lesión de forma muy precisa en magnitud y locali- poral izquierdo (área de Wernicke) eran los responsa- zación, como hemos descrito anteriormente a la hora bles del síndrome afásico y, con ello, la participación de explicar la intervención somática. No existen, por de esta dos regiones en la producción y comprensión tanto, variables dependientes e independientes, sino del lenguaje. un daño cerebral en una región amplia de la corteza La Neuropsicología y la Neurociencia Cognitiva cerebral y la alteración conductual subsiguiente que se han ido paulatinamente liberando de su dependen- permitió a los investigadores, a través de una aproxi- cia de los traumatismos encefálicos y accidentes cere- mación correlaciona!, involucrar a los lóbulos fronta- brovasculares para el estudio de los procesos psicoló- les en aspectos relacionados con la personalidad, la gicos superiores y el sustrato neural que los sustenta. emoción y la interacción social. Primero, con el desarrollo de las técnicas de elec- FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOCiÍA A e La Resonancia Magnética Funcional (RMt) es una técnica de in- dudable valor para la Neuropsicología y la Neurociencia Cogni- tiva, al permitir profundizar en el estudio de los procesos men- tales y el sustrato neural que los sustenta de forma no invasiva ni cruenta. RMf de la cara lateral de ambos hemisferios (A). Se puede apreciar las áreas de la corteza cerebral que se activan durante la realización de una tarea de rotación mental de figu- ras tridimensionales. Los sujetos son expuestos alternativamente a tareas de rotación mental que difieren en su dificultad (B): en una las figuras están rotadas y en la otra no, y han de contestar, pulsando un botón, si las figuras son iguales. La RMf registra las diferencias que se producen en la actividad cerebral en ambas situaciones. Las imágenes muestran que durante la tarea de mayor dificultad se activan de forma más intensa regiones fronto-parie- to-occipitales y temporales del hemisferio izquierdo. Estas imáge- nes son reconstrucciones tridimensionales realizadas a partir de RMf obtenidas en distintos planos a través del encéfalo. Imágenes cedidas por Carmen Junqué (Universidad de Barcelona) y Beatriz Carrillo y Antonio Guillamón (Opto. de Psicobiología, U.N.E.D). La tomografía por emisión de positrones (TEP o PET en las siglas inglesas) permite obtener imágenes de la actividad metabólica de las diferentes regiones corporales humanas, entre ellas las del SNC. Dado que la actividad neuronal está relacionada directamente con la tasa metabólica, la TEP es de gran utilidad para la investigación psicobiológica porque permite poner de manifiesto qué regiones del sistema nervioso central participan en un comportamiento determinado (lectura, resolución de un problema, etc.). La técnica consiste en inyectar al sujeto 2-desoxiglucosa (2-DG), una molécula análoga a la glucosa que lleva un marcador radiactivo (p.ej. isótopo de flúor) y que, ade- más, no puede ser metabolizada por lo que se acumula en el interior de las células, en mayor proporción en aquellas que son más activas. El isótopo de flúor emite unas partículas subatómicas, los positrones, que dan origen a la radiación que detecta el equipo de TEP. A. imá- genes de secciones horizontales seriadas del encéfalo de una persona normal obtenidas mediante la técnica de la TEP. B. Se muestran tres secciones horizontales de un paciente con autismo: 1. Corresponde a una RMN en la que no se aprecia ningún tipo de alteración. 2. En una imagen obtenida a través de la TEP se logra poner de manifiesto una disminución de la actividad talámica (flechas) que lleva aparejada la consiguiente disminución de la actividad cortical. 3. Es la imagen que se obtiene de combinar la resolución anatómica que ofrece la técnica de RMN con el registro de la actividad que nos da la TEP. Ello brinda la posibilidad de efectuar un mejor diagnóstico. 4. Sección horizontal del encéfalo de una persona sana en la que se puede observar la actividad normal de las regiones afectadas en el paciente que padece autismo. Nótese que la RMN, a pesar de su gran poder de resolución, no permitió en este caso determinar la naturaleza del proble- ma ni las estructuras implicadas, cosa que sí se consiguió utilizando la TEP. C. Tres secciones horizontales, a dos niveles distintos, del en- céfalo de un paciente con epilepsia parcial temporal izquierda. 1) La RMN ofrece una imagen en la que no se aprecia ninguna alteración. 3) La imagen obtenida a través de la TEP pone de manifiesto una hipoactividad cortial en el hemisferio izquierdo. 2) Es la imagen que se obtiene de combinar la RMN y la TEP. Imágenes cedidas por Antonio Maldonado y Miguel Ángel Pozo (Centro PET Complutense, Madrid).  LA PSICOBIOLOGÍA [fil La conducta de autoadministración intravenosa de drogas de abuso constituye un modelo animal para el estudio de la drogadicción humana. Los estudios realizados en este campo por Emilio Ambrosio, Carmen G. Lecumerri y Alejandro Higuera, del Dpto. de Psi- cobiología de la UNED, son un buen ejemplo del uso combinado de estrategias para contrastar hipótesis en Psicobiología. A. En la intervención conductual el animal es introducido en una caja de Skinner y conectado a una bomba de infusión que permite la autoadministración de morfina mediante un catéter situado en la vena yugular una vez implementado un programa de condiciona- miento (VI). Posteriormente, al animal se le retira la droga y entra en un período de abstinencia en el que se va evaluando los efectos sobre determinados receptores cerebrales (VD). Ello se hace a través de la autorradiografía ( !), procedimiento que permite la loca- lización de receptores para neurotransmisores o neuromoduladores. Para ello las secciones de tejido nervioso son expuestas a una solución que contiene un ligando radiactivo para un receptor determinado. En la figura pueden verse los autorradiogramas obtenidos al utilizar un ligando radioactivo para los receptores mu-opioides en secciones frontales del encéfalo de rata. Las áreas marcadas en rojo, amarillo y verde señalan la existencia de receptores (el color rojo indica la mayor densidad). Las secciones corresponden a los días 3, 7 y 15 de abstinencia, después de un periodo de autoadministración de morfina. Al mismo tiempo, este diseño implica una intervención somática, ya que la conducta de autoadministración desplegada por el animal (VD) refleja la capacidad reforzante de la droga de abuso (VI). Imágenes cedidas por E. Ambrosio, C. Gª Lecumberri y A. Higuera (Opto. de Psicobiología, UNED). troencefalográfia (EEG) y potenciales evocados (PE) y, del desarrollo o la Psicofarmacología, utilizan con más desde los años 80 del pasado siglo, con las técnicas frecuencia la intervención somática. de neuroimagen, como la tomografía por emisión de En casi un siglo y medio, las Ciencias Biológicas, positrones (TEP) (Fig. 1.12), la resonancia magnética la Neurociencia, la Psicología científica, la Psicobio- funcional (RMf) (Fig. 1.13) -que mejora a la anterior logía, han cambiado radicalmente la idea que tene- en que tienen una mayor resolución espacial y además mos acerca de nosotros mismos. El cerebro, el órgano no requiere de los trazadores radioactivos para su rea- en el que se puede decir nos alojamos protegidos del lización- y la magnetoencefalografía (MEG), técnicas mundo exterior por el duro cráneo que lo envuelve (y todas ellas no cruentas y nada o poco (caso de la TEP) que sin embargo, no nos libra de nuestros miedos, fan- invasivas. tasmas, ansiedades y muchos otros trastornos que en Las estrategias de contrastación descritas no son su interior se producen), nos está descubriendo poco excluyentes unas de otras. En la investigación psico- a poco todos los circuitos y procesos que en su larga biológica se utilizan de forma combinada a la hora historia filogenética se han ido implementando en su de investigar cualquier aspecto relacionado con el interior para lograr una mejor representación del mun- comportamiento humano, como puede ser la propia do exterior con el que tenemos que interactuar para conducta sexual tratada anteriormente o, por ejemplo, satisfacer todas nuestras motivaciones, las que la filo- los estudios sobre drogadicción en el ámbito de Psico- genia ha creado para asegurar nuestra supervivencia y farmacología, bien en humanos o a través de modelos perpetuación, y las que nuestra vida y experiencia nos animales (Fig. 1.14). Los equipos de investigación son van generando al interaccionar con un entorno emi- interdisciplinares así como las técnicas utilizadas. No nentemente social. Al final, todo ello nos hace perso- obstante, en las distintas disciplinas de la Psicobiolo- nas únicas, distintas a cualquier otra, que afrontamos gía es posible encontrar preferencias en la utilización la vida con diferente éxito según se hayan y hayamos de unas u otras estrategias de investigación. Así, por combinado en nosotros todos los factores descritos. ejemplo, la Psicofisiología utiliza la intervención con- Esta es la savia que permea ya todas las disciplinas ductual, la Neuropsicología, la Genética del Compor- de la Psicología científica, aportando una perspectiva tamiento, la Sociobiología y la Etología, la aproxima- amplia y potente a cualquiera de los ámbitos en que se ción correlaciona!. Otras disciplinas psicobiológicas, ejerza la práctica psicológica. tales como la Psicología Fisiológica, la Psicobiología