Filogenesi dei vertebrati_2020.pdf

A.A. 2020-2021 CORSO DI ANATOMIA COMPARATA (dei vertebrati) Testo consigliato: AA.VV. ANATOMIA COMPARATA (a cura di Vincenzo Stingo), EdiErmes. L‘Anatomia comparata, mediante la “comparazione” fra le strutture anatomiche dei diversi gruppi di vertebrati, RICERCA LE CAUSE DELLA LORO FORMA e cerca di...

A.A. 2020-2021 CORSO DI ANATOMIA COMPARATA (dei vertebrati) Testo consigliato: AA.VV. ANATOMIA COMPARATA (a cura di Vincenzo Stingo), EdiErmes. L‘Anatomia comparata, mediante la “comparazione” fra le strutture anatomiche dei diversi gruppi di vertebrati, RICERCA LE CAUSE DELLA LORO FORMA e cerca di darne una interpretazione funzionale. Un pesce è fatto per vivere nell'acqua e tutta la sua anatomia, da quella delle branchie a quella del suo scheletro, è prova di un perfetto adattamento a questo modo di vivere. Anche lo strisciare di un serpente è un tipo particolare di movimento che prevede strutture altrettanto peculiari: una colonna vertebrale snodata e numerosissime costole. Tutto il corpo degli uccelli è una perfetta macchina per volare e lo scheletro dell'ala è una struttura perfetta per l'inserimento delle penne a formare un'ala. Per trovare il senso di certe forme è indispensabile anche un'altra interpretazione delle strutture corporee: la loro storia evolutiva percorsa. Basandosi sulla teoria secondo cui le strutture anatomiche degli animali viventi derivano da quelle di animali precursori, l'Anatomia comparata cerca di ricostruire storicamente i processi evolutivi (la filogenesi), indagando i rapporti di parentela fra gruppi di vertebrati attuali e fra gruppi attuali e gruppi ancestrali. L'Anatomia comparata risulta perciò una scienza in costante evoluzione, che si avvale di dati di embriologia comparata, di paleontologia e di biologia molecolare per indagare la relazione tra forma e funzione e tra forma ed evoluzione. Se volessimo sintetizzare il significato dell’Anatomia comparata in poche parole, potremmo allora dire: forma, funzione, evoluzione. Nel corso della storia l'Anatomia comparata ha concentrato il suo campo d’azione sui vertebrati, per vari motivi: ❖maggiore dimestichezza con essi e disponibilità rispetto ad altri animali; ❖risvolti economici importanti: carne, latte, uova, pellami sono prodotti da vertebrati; ❖interesse sanitario: possono essere veicoli e vettori di malattie importanti e hanno impiego come animali da laboratorio; ❖implicazioni rilevanti degli studi comparati per la specie umana, essendo l’uomo un vertebrato. I vertebrati sono animali a simmetria bilaterale: la maggior parte delle loro strutture si ripete in modo simmetrico rispetto al piano sagittale. Negli animali a simmetria bilaterale si distinguono anatomicamente e funzionalmente una regione anteriore, una regione posteriore, una regione dorsale e una regione ventrale. Nel dissezionare un animale o un suo organo si fa riferimento a tre piani fondamentali, perpendicolari tra loro. Strutture che si ripetono più volte in senso anteroposteriore si definiscono metameriche (omonome e eteronome). La conoscenza dei vertebrati implica una loro organizzazione in un sistema fondato su categorie o taxa. TASSONOMIA (metodo Linneo): provvede all’identificazione, alla denominazione e alla classificazione degli organismi viventi ed estinti, utilizzando categorie o taxa organizzate in modo gerarchico (specie, genere, famiglia, ordine, classe, phylum, regno), sulla base delle affinità strutturali. Questo sistema è detto anche di nomenclatura binomia (le specie sono individuate da due nomi latini). FILOGENESI: insieme delle relazioni di discendenza evolutiva tra gruppi di organismi; si basa sul concetto di discendenza con modificazioni (C. DARWIN: TEORIA DELL'EVOLUZIONE - tutte le specie, viventi e estinte, discendono da un antenato comune; nell’arco del tempo, accumulando tra loro differenze, tali specie hanno sviluppato caratteri che oggi le rendono diverse le une dalle altre); aiuta a comprendere le relazioni tra gli antenati e i loro discendenti. Tassonomia e filogenesi insieme costituiscono la SISTEMATICA FILOGENETICA o CLADISTICA: classificazione dei taxa (tassonomia) basata sulla loro storia evolutiva (filogenesi). La pratica dell’Anatomia comparata consiste nel confrontare le strutture di organismi diversi, verificando la loro somiglianza. La somiglianza tra organi di organismi diversi può essere dovuta ad omologia o ad analogia: -due organi di organismi diversi si dicono omologhi se nel corso dell’evoluzione derivano dal medesimo organo dell’antenato comune ai due organismi, pur non avendo necessariamente la stessa funzione; -due organi di organismi diversi si dicono analoghi se hanno la stessa funzione ma non discendenza comune; essi si evolvono indipendentemente, sotto la spinta dell’ambiente in cui gli organismi vivono. La somiglianza dovuta ad omologia risulta da un processo denominato EVOLUZIONE DIVERGENTE. La somiglianza dovuta ad analogia risulta da un processo denominato EVOLUZIONE CONVERGENTE. La sistematica cladistica classifica gli animali sulla base di caratteri derivati condivisi. I caratteri simili per omologia che subiscono modificazioni nel discendente rispetto all’antenato, si definiscono DERIVATI (apomorfie); se non subiscono tali modificazioni si definiscono PRIMITIVI (plesiomorfie). Se più discendenti condividono un carattere derivato si parla di SINAPOMORFIA; se ne condividono uno primitivo si parla di SIMPLESIOMORFIA. Il carattere derivato può essere di tipo morfologico o di tipo molecolare. (differente dalla condizione ancestrale) (Campbell e Reece, 2004) Nella terminologia cladistica si parla di GRUPPO MONOFILETICO o CLADE: gruppo naturale che comprende un antenato comune e tutti i suoi discendenti (valido per la sistematica cladistica). GRUPPO PARAFILETICO: gruppo non naturale, incompleto, al cui interno è presente l'antenato comune ma non tutti i suoi discendenti. SISTER GROUP: due o più taxa derivati da un antenato comune. CROWN GROUP (gruppo corona): gruppo che comprende membri ancora viventi che hanno tutti i caratteri derivati e il loro più antico antenato comune. STEM GROUP (gruppo stelo): gruppo più vicino al gruppo corona che non ad altri taxa, ma che non ha membri ancora viventi (e quindi non può essere incluso nel gruppo corona). La cladistica genera un ALBERO FILOGENETICO o CLADOGRAMMA, che descrive la filogenesi di gruppi di organismi basandosi sui caratteri simili per omologia (sinapomorfie). E’ un sistema dicotomico poiché da ogni nodo (antenato comune) derivano due rami o sister group (linee di discendenza); l’antenato e tutti i suoi discendenti costituiscono un clade o gruppo monofiletico. Un cladogramma rappresenta un’ipotesi sulle relazioni evolutive tra le diverse specie. La ricostruzione della storia filogenetica dei vertebrati si avvale dei reperti fossili che consentono di stabilire una cronologia dei principali eventi che si sono verificati durante la storia degli esseri viventi. La comparsa di fossili animali con scheletro duro avvenne nel Fanerozoico comparsa dell’uomo “Età dei mammiferi” “Seconda età dei pesci” (teleostei) estinzione di massa (scomparsa dei dinosauri) comparsa degli uccelli “Età dei rettili” comparsa dei mammiferi declino di condroitti e anfibi diversificazione dei rettili "Era degli anfibi" comparsa degli amnioti “Età dei pesci” comparsa dei vertebrati terrestri (tetrapodi) esplosione del Cambriano (Burgess Shale, Canada; Chengjiang, Cina): diversificazione rapida delle forme di vita comparsa di pesci con mascelle (gnatòstomi) pesci primitivi privi di mascelle ("agnati") cordati (Liem et al., 2012) I VERTEBRATI sono: Metazoi (animali con cellule organizzate in veri tessuti derivanti da determinati foglietti embrionali) Bilàteri (simmetria bilaterale) Celomati (cavità corporea interna al mesoderma) Deuterostomi (segmentazione radiale e regolativa, blastoporo che diventa ano o è vicino alla sede della formazione dell’ano, celoma formato per enterocelia) I DEUTEROSTOMI sono un gruppo monofiletico di animali che include xenoturbellidi, ambulacrari e CORDATI. xenoturbellida ambulacrari CORDATI (Swalla & Smith, 2008) Il phylum dei CORDATI è un clade che comprende tre subphyla, gli UROCORDATI, i CEFALOCORDATI e i CRANIOTI/VERTEBRATI. (Gee, 2008) I CORDATI condividono la presenza di CINQUE SINAPOMORFIE in almeno un momento della loro vita: una notocorda un tubo neurale dorsale cavo fessure faringee nelle pareti della faringe che hanno come funzione primitiva quella dell’alimentazione per filtrazione e successivamente funzione respiratoria un endostìlo o il suo derivato, la ghiandola tiroide una larva o un embrione con coda postanale muscolare Rappresentazione schematica del piano strutturale di un cordato generalizzato UROCORDATI o TUNICATI E’ un gruppo monofiletico che comprende organismi filtratori marini, prevalentemente ermafroditi, sessili (ascidiacei) o planctonici (taliacei e larvacei), solitari o coloniali (ascidiacei e taliacei). Halocynthia papillosa Clavelina lepadiformis Phallusia mamillata Salpa fusiformis Botryllus schlosseri Oikopleura La larva planctonica degli ascidiacei esibisce il piano strutturale dei cordati. (Campbell e Reece, 2004) Gli ascidiacei completano la metamorfosi riassorbendo la coda e la notocorda in essa contenuta per diventare adulti sessili, solitari o coloniali, nei quali scompare la maggior parte delle formazioni anatomiche caratteristiche dei cordati. Nell’adulto degli ascidiacei l’unico legame filogenetico, anatomicamente parlando, con gli altri cordati è il complesso faringeo, un voluminoso cestello ciliato non sorretto da elementi scheletrici, utilizzato prevalentemente per l’alimentazione filtratoria basata su movimento ciliare. CEFALOCORDATI Includono circa 30 specie di piccoli animali filtratori marini, solitari, nuotatori, debolmente attivi e a sessi separati. La specie meglio conosciuta è l’anfiosso (Branchiostoma lanceolatum). (Campbell e Reece, 2004) Anche da adulto, l’anfiosso condivide i caratteri chiave anatomici e dello sviluppo, tipici dei cordati. Le fessure faringee, supportate da barre di collagene fibrillare acellulare,sono utilizzate per l’alimentazione filtratoria piuttosto che per la respirazione che avviene per diffusione su tutta la superficie corporea; l’endostìlo secerne muco; alcune sue cellule producono proteine che legano iodio. Caratteristiche condivise con i cranioti/vertebrati sono: miomeri metamerici separati da miosetti, sviluppati dai somiti mesodermici (locomozione pisciforme); circolazione sanguigna con andamento dalla regione ventrale alla dorsale; tessuto escretorio formato da cellule specializzate (podociti); pinna caudale. CRANIOTI/VERTEBRATI (primo e medio Paleozoico) I cranioti sono il subphylum di cordati provvisti di cranio. Tale subphylum include sia i vertebrati che oltre al cranio sono provvisti di vertebre, sia gli organismi provvisti di cranio ma privi di colonna vertebrale estesamente sviluppata. Gli stadi embrionali precoci dei vertebrati esibiscono il piano strutturale dei cordati. La maggioranza delle differenze nel disegno strutturale e nella fisiologia tra i cordati primitivi e i vertebrati possono essere spiegate con un cambiamento evolutivo verso un animale di MAGGIORI DIMENSIONI CORPOREE, caratterizzato da un più ELEVATO LIVELLO DI ATTIVITÀ e da una modalità di ALIMENTAZIONE più PREDATORIA che rimpiazza l’originaria alimentazione filtratoria. Questo ha determinato nei vertebrati l’EVOLUZIONE DI MOLTE DELLE SINAPOMORFIE dei cordati quali: - presenza di una colonna vertebrale solo accennata (missine e lamprede) o estesamente sviluppata (gnatòstomi) - elaborato cervello tripartito - faringe muscolarizzata e fessure faringee utilizzate per la respirazione - sviluppo della ghiandola tiroide ……… ….. e lo SVILUPPO DI INNOVAZIONI STRUTTURALI E FUNZIONALI quali: - cellule della cresta neurale (cristozoi) - placodi neurali - organi di senso più specializzati - ben definita regione della testa CRANIO - cartilagine e osso - sistema circolatorio chiuso, cuore muscolare concamerato, cellule sanguigne contenenti emoglobina - organi respiratori (branchie e polmoni) - intestino muscolarizzato - tessuti epatici e pancreatici distinti - rene glomerulare specializzato Sia l’evoluzione delle sinapomorfie che le innovazioni morfologiche si sono realizzate grazie all’incrementato numero di geni nel genoma (due cicli di duplicazione genica, tra cefalocordati e vertebrati e tra ciclòstomi e gnatòstomi) e a modifiche nella regolazione genica. I VERTEBRATI comprendono "AGNATI" e GNATÒSTOMI. Gli "AGNATI" sono un gruppo parafiletico* i cui membri sono uniti dal particolare di non avere le mascelle. Comprendono gli OSTRACODERMI estinti, le MISSINE e i PETROMIZONTI, entrambi viventi. Gli "OSTRACODERMI" (pesci corazzati) sono un gruppo parafiletico perché alcuni dei tipi più derivati sono più affini agli gnatòstomi di quanto non lo siano gli altri agnati. Hanno segnato una tappa importante nell’evoluzione dei vertebrati: la COMPARSA DEL TESSUTO OSSEO che, in intima associazione con DENTINA e SMALTO, formava uno SCHELETRO OSSEO DERMICO (ESOSCHELETRO) MACROMERICO, costituito cioè da grandi scaglie dermiche che formavano una corazza. La maggior parte degli ostracodermi aveva un endoscheletro cartilagineo. *da un gruppo di agnati sono derivati i vertebrati muniti di mascelle (gnatòstomi); per essere un gruppo monofiletico dovrebbero quindi includere gli gnatòstomi. Attualmente gli ostracodermi sono posti filogeneticamente dopo la divergenza tra ciclòstomi e gnatòstomi, e sono considerati stem gnatòstomi. I più antichi ostracodermi sono gli pteraspidomorfi (arandaspidi, astraspidi, eterostraci); più moderni sono invece i "cefalaspidomorfi" (galeaspidi, anaspidi, osteostraci) che presentano forme più affini agli gnatòstomi (osteostraci). (Castiello,2012) Gli pteraspidomorfi erano caratterizzati da un ESOSCHELETRO MACROMERICO MINERALIZZATO costituito da aspidina, dentina e similsmalto. L’ASPIDINA è un osso (matrice mineralizzata, lamelle, trabecole) dermico (processo di ossificazione diretta) acellulare (privo di lacune cellulari). (Janvier,1997) Gli OSTEOSTRACI (Siluriano) sono i cefalaspidomorfi più affini agli gnatòstomi di cui sono considerati il sister group. Erano provvisti di un ESOSCHELETRO MACROMERICO MINERALIZZATO costituito da osso cellulare. Possedevano anche un neurocranio (ENDOSCHELETRO) in cui era presente anche OSSO PERICONDRALE (prodotto dallo strato più superficiale della cartilagine) e PINNE PETTORALI con relativo CINTO PETTORALE. (Janvier,1997) Le MISSINE e i PETROMIZONTI sono inclusi nel gruppo monofiletico dei CICLÒSTOMI (pesci dalla bocca circolare); questi hanno un endoscheletro cartilagineo, hanno una sola narice, non hanno esoscheletro osseo dermico, non hanno pinne pari, non hanno veri denti. Recentemente in una MISSINA del Mar del Giappone (Eptatretus burgeri) sono stati scoperti elementi cartilaginei nella parte ventrale della coda interpretati come vertebre. I PETROMIZONTI (lamprede) hanno rudimentali vertebre cartilaginee. Un tempo, si pensava che missine e lamprede rappresentassero stadi graduali dell’evoluzione dei vertebrati verso lo sviluppo delle mascelle: le missine erano considerate morfologicamente simili all’antenato comune di tutti i vertebrati e le lamprede erano viste come uno stadio intermedio. L’antenato comune di tutti i vertebrati (ciclòstomi + altri vertebrati) probabilmente era morfologicamente molto più complesso degli attuali ciclòstomi. Missine e lamprede sarebbero "primitivi" perché regrediti rispetto ad un antenato più complesso. E’ come se questi due gruppi, originandosi da un antenato morfologicamente più complesso rispetto alla loro forma attuale, nel corso del tempo avessero piano piano perso alcuni caratteri tipici dei primi vertebrati e avessero assunto una morfologia talmente derivata dalla condizione di base da essere (mal) interpretata come primitiva. 4. Capacità di formare tessuti mineralizzati nel derma. 9. Presenza di cartilagine calcificata nel neurocranio. 10. Presenza di osso pericondrale nel neurocranio (Pough et al., 2013) Gli GNATÒSTOMI sono un gruppo monofiletico; sono vertebrati provvisti di 1)mascelle (con veri denti); 2)arcate branchiali interne con robusta muscolatura; 3)muscolatura ipobranchiale; 4)narici pari; 5)spiracolo; 6)tre canali semicircolari nell’orecchio interno; 7)un cono arterioso nel cuore; 8)un setto orizzontale che divide i muscoli del tronco in epiassiali e ipoassiali; 9)vertebre centriche e costole; pinne pelviche pari e pinna anale mediana. (Pough et al., 2013) Nella loro ripartizione classica gli gnatòstomi comprendono gli ELASMOBRANCHIOMORFI del Siluriano e Devoniano (PLACODERMI e CONDROITTI) e i TELEÒSTOMI (ACÀNTODI e OSTEITTI). I PLACODERMI del Siluriano e Devoniano possedevano un ESOSCHELETRO OSSEO MACROMERICO, un ENDOSCHELETRO CARTILAGINEO MINERALIZZATO DA OSSO PERICONDRALE, semplici e rudimentali MASCELLE (piastre gnatali) senza veri denti ma con ossa dermiche che bordavano la cartilagine della loro mascella, PINNE pettorali e PELVICHE. I CONDROITTI (dal Carbonifero al Mesozoico) hanno un ESOSCHELETRO OSSEO MICROMERICO (formato da tante piccole scagliette), un ENDOSCHELETRO CARTILAGINEO (condizione derivata) rafforzato da calcificazioni, VERE MASCELLE con VERI DENTI. Comprendono gli ELASMOBRANCHI e gli OLOCEFALI. Gli ACÀNTODI (dal Siluriano al Permiano) avevano un ESOSCHELETRO OSSEO MICROMERICO.. Erano dotati di OPERCOLO per la protezione delle branchie. Gli OSTEITTI sono dotati di un ESOSCHELETRO OSSEO MACROMERICO che a livello della testa ha cominciato a formarsi più in profondità, direttamente a contatto con componenti del cranio già presenti (neurocranio e splancnocranio) originando la terza componente del cranio (DERMATOCRANIO) formato da ossa più esterne del cranio. Questi pesci hanno inoltre un ENDOSCHELETRO OSSEO (cranio, colonna vertebrale, cinture) con OSSO ENDOCONDRALE (osso che sostituisce la cartilagine durante l’ontogenesi) in aggiunta all’osso pericondrale; una "NUOVA BOCCA", non più costituita come nei condroitti dalla cartilagine palatoquadrata e dalla cartilagine di Meckel, ma costituita da tre parti ossee distinte (osso mascellare, premascellare e mandibola), VESCICHE GASSOSE con funzione o respiratoria o idrostatica. Fino a pochi anni fa, si riteneva che le mascelle dei primi pesci ossei si fossero evolute indipendentemente dalle piastre gnatali dei placodermi. Recentemente sono stati scoperti fossili di placodermi (Entelognathus primordialis e Qilinyu rostrata) la cui struttura mascellare mostra tre parti distinte come nei vertebrati moderni: nella parte superiore l’osso mascellare e la premascella e nella parte inferiore la mandibola (Zhuh et al., 2016). Alcuni gruppi di placodermi possono essere i progenitori dei pesci ossei e, da lì, di tutti i moderni vertebrati dotati di mascelle. La condizione macromerica è primitiva; essa rappresenta la condizione dell’antenato comune dei veri gnatòstomi ed è mantenuta nei pesci ossei. La condizione micromerica comune ad acàntodi e condroitti sarebbe una condizione derivata; gli acàntodi sono quindi più affini ai condroitti che agli osteitti. La CONDIZIONE PRIMITIVA GNATÒSTOMA consisteva in un ESOSCHELETRO MACROMERICO, formato da dentina, smalto e osso, e in un ENDOSCHELETRO CON OSSO PERICONDRALE e ENDOCONDRALE. Gli OSTEITTI comprendono gli ATTINOPTERIGI (pinne raggiate) e i SARCOPTERIGI (pinne carnose lobate). Gli attinopterigi (Devoniano-Cenozoico) comprendono i PALEONISCIFORMI da cui originano i NEOPTERIGI (olostei e teleostei). I sarcopterigi (Peleozoico) comprendono gli ACTINISTI (celacanti) e i RIPIDISTI. I RIPIDISTI comprendono i DIPNOMORFI (dipnoi e porolepiformi)...... ........ e i COANATI (rizodontiformi, osteolepiformi, elpistostegidi e tetrapodi) forniti di narici interne o COANE. Gli elpistostegidi avevano cranio appiattito, occhi dorsali maggiormente distanziati dalle narici e, alcuni di essi, un collo e articolazioni paragonabili al polso. osteolepiforme elpistostegidi Dai PESCI COANATI sono evoluti i tetrapodi. ELPISTOSTEGIDI (tetrapodomorfi) si (Ahlberg e Clack, 2006) I TETRAPODI (vertebrati terrestri) comprendono Acanthostega, Ichthyostega (primi tetrapodi) e i neotetrapodi; essi comparvero nel Devoniano e la loro diversificazione si ebbe nel Carbonifero. I tetrapodomorfi e i primi tetrapodi rappresentano lo stem group dei tetrapodi; la sua diversificazione è conosciuta come "transizione pescetetrapode". Acanthostega e Ichthyostega erano dotati di ARTI FORNITI DI DITA (polidattilia) e presentavano modificazioni nella colonna vertebrale e nelle cinture che sostengono gli arti. Acanthostega Ichthyostega I NEOTETRAPODI (numero massimo di dita pari a 5) comprendono due cladi: gli ANFIBI e i RETTILOMORFI. Gli ANFIBI comprendono LEPOSPONDILI, TEMNOSPONDILI e LISSANFIBI. I LISSANFIBI (anfibi viventi) comprendoni i GIMNOFIONI o APODI e i BÀTRACI (URODELI e ANURI). Essi possiedono una pelle sottile, umida e riccamente vascolarizzata che coadiuva i polmoni nella respirazione; il loro uovo è privo di guscio e l’embrione, privo di amnios (ANAMNI), si disidrata facilmente se esposto all’ambiente subaereo. I RETTILOMORFI comprendono il clade degli AMNIOTI, caratterizzati dalla presenza di un uovo amniotico fornito di annessi embrionali (amnios, corion e allantoide) che rappresentano un adattamento all’ambiente terrestre, e di un cranio fortemente modificato rispetto a quello degli anamni. Gli AMNIOTI si dividono in due linee evolutive: SAUROPSIDI e SINAPSIDI, distinti sulla base di tratti anatomici chiave nella struttura della volta del cranio. I SAUROPSIDI comprendono gli ANAPSIDI e i DIAPSIDI. La linea degli anapsidi è estinta. I diapsidi comprendono CHELONI, ITTIOSAURI, PLESIOSAURI, LEPIDOSAURI e ARCOSAUROMORFI. I LEPIDOSAURI comprendono i rincocefali e gli squamati. Gli ARCOSAUROMORFI comprendono gli ARCOSAURI nei quali si collocano i coccodrilli o loricati, gli pterosauri e i dinosauri. La maggior parte dei dinosauri si estinse alla fine del Mesozoico. I dinosauri presentano 2 fondamentali linee evolutive: gli ornitischi e i saurischi; da questi ultimi sono derivati gli uccelli. I saurischi comprendono i sauropodomorfi (erbivori) i TEROPODI (carnivori) che a loro volta comprendono gli UCCELLI caratterizzati da penne e da peculiari adattamenti per l’endotermia e per il volo. I SINAPSIDI comprendono i PELICOSAURI e i TERAPSIDI. Dai terapsidi più derivati del Triassico (cinodonti) sono derivati i MAMMIFERI caratterizzati dalla presenza di peli e di ghiandole mammarie; essi ebbero una rapida radiazione evolutiva nel Cenozoico. I MAMMIFERI comprendono MORGANUCODONTI, MULTITUBERCOLATI e OLOTERI. Gli OLOTERI comprendono MONOTREMI (ovipari) e TERI (vivipari). I TERI comprendono METATÈRI o MARSUPIALI, EUTÈRI o PLACENTATI. Monotremi (Giavini e Menegola, 2010) (Giavini e Menegola, 2010) Le relazioni evolutive tra urocordati, cefalocordati e cranioti/vertebrati sono riconducibili a due ipotesi: a) i cefalocordati sono il taxon di cordati viventi più affine ai cranioti/vertebrati; b) gli urocordati sono il gruppo di cordati viventi più affine ai cranioti/vertebrati e i cefalocordati sono comparsi prima.