Scheletro Cefalico: Il Cranio PDF

SCHELETRO CEFALICO: IL CRANIO Protegge l’encefalo e i principali organi di senso, è coinvolto nell’alimentazione e nella respirazione. Le tre componenti (neurocranio o condrocranio, splancnocranio, dermatocranio) possono essere composte o da cartilagine oppure essere ossificate. ventrale (Liem et al...

SCHELETRO CEFALICO: IL CRANIO Protegge l’encefalo e i principali organi di senso, è coinvolto nell’alimentazione e nella respirazione. Le tre componenti (neurocranio o condrocranio, splancnocranio, dermatocranio) possono essere composte o da cartilagine oppure essere ossificate. ventrale (Liem et al., 2012 EdiSES) Si sviluppa -in parte dalle cellule della cresta neurale cefalica (parte del neurocranio, parte del dermatocranio, tutto lo splancnocranio); -in parte dal mesoderma parassiale (parte del neurocranio, parte del dermatocranio). Mesoderma parassiale Cresta neurale Durante lo sviluppo degli attuali vertebrati, neurocranio e splancnocranio attraversano uno stadio cartilagineo: questo rimane definitivo nell’adulto di agnati e condroitti; nell’adulto degli osteitti e dei tetrapodi essi ossificano. Nell’ambito della filogenesi, alcuni osteostraci possedevano un NEUROCRANIO endoscheletrico formato da OSSO PERICONDRALE (prodotto dallo strato più superficiale della cartilagine). Gli osteitti e i tetrapodi hanno evoluto un NEUROCRANIO e uno SPLANCNOCRANIO endoscheletrici formati da osso pericondrale e OSSO ENDOCONDRALE (che si forma all’interno della cartilagine). Osso pericondrale e osso endocondrale si formano mediante un processo di OSSIFICAZIONE INDIRETTA che avviene attorno e all’interno di un abbozzo di cartilagine ialina, che viene riassorbito e rimpiazzato da tessuto osseo (ossa di sostituzione). …… Nell’ambito della filogenesi, negli osteitti primitivi le scaglie esoscheletriche della testa hanno originato una componente dermica del cranio (DERMATOCRANIO). Tali ossa si sviluppano mediante un processo di OSSIFICAZIONE DIRETTA (ossa da membrana o dermiche) a partire da cellule mesenchimali della cresta neurale cefalica e del mesoderma parassiale che acquisiscono competenza osteogenica. TESSUTO CARTILAGINEO E’ un tessuto connettivo di sostegno costituito da cellule, condroblasti, condrociti e condroclasti, e da matrice extracellulare costituita da fibre collagene (tipo II), proteoglicani e glicoproteine. E’ raramente innervato e vascolarizzato; le cellule ricevono nutrimento dal pericondrio che ricopre le superfici libere delle cartilagini. Cartilagine ialina Cartilagine elastica Cartilagine fibrosa OSSIFICAZIONE DIRETTA E INDIRETTA (apoptosi) osteoblasti condroclasti OSSIFICAZIONE DIRETTA - osso da membrana o dermico Le cellule mesenchimali dell’embrione si organizzano in aggregati (centri di ossificazione) dove si differenziano in osteoblasti che depositano tessuto osteoide (matrice extracellulare dell’osso), intorno al quale si ordinano assumendo una disposizione epiteliode. Successivamente l’osteoide mineralizza e forma tessuto osseo primario, anche detto tessuto osseo alamellare a fibre intrecciate che nella maggior parte dei bassi vertebrati perdura per tutta la vita, mentre in uccelli e mammiferi viene sostituito, in seguito a rimodellamento, da tessuto osseo lamellare. OSSIFICAZIONE DIRETTA - osso da membrana o dermico osteociti osteoblasti trabecola ossea osteoclasto trabecola ossea OSSIFICAZIONE INDIRETTA (pericondrale e endocondrale) - ossa di sostituzione Femore umano. Ossificazione indiretta. Condrociti appiattiti e impilati a formare delle colonne costituiscono la zona proliferativa; in posizione intermedia vi sono lacune con condrociti in necrosi e osteoblasti che depositano la matrice ossea (zona ipertrofica); nella zona di degenerazione vi sono residui cartilaginei e tessuto osseo neoformato, circondato da capillari. Nell’ossificazione delle ossa lunghe, si forma osso pericondrale intorno alla diafisi dell’abbozzo cartilagineo; gli osteoblasti derivano da cellule del pericondrio che diventa periostio; gli osteoblasti depositano matrice organica (osteoide) che successivamente mineralizza. L’ossificazione endocondrale procede dal centro della diafisi verso le epifisi cartilaginee, che continuano ad accrescersi. In alcuni anamni, nei rettili e negli uccelli le epifisi rimangono cartilaginee; nelle epifisi dei mammiferi si formano centri di ossificazione secondaria (endocondrale); tra epifisi e diafisi rimangono piastre epifisiarie cartilaginee, la cui cartilagine cresce fino allo stadio adulto. - periostio periostio (Liem et al., 2012, EdiSES) Neurocranio – origine embrionale E’ la parte che protegge il cervello, gli organi di senso, i nervi cranici e i principali vasi sanguigni che alimentano questi organi. Le capsule cartilaginee intorno agli organi di senso e le cartilagini precordali derivano dalle cellule della cresta neurale; le cartilagini paracordali e la regione occipitale derivano dagli sclerotomi mesodermici. Le cartilagini precordali e paracordali costituiranno il pavimento; le capsule cartilaginee costituiranno le pareti laterali, le cartilagini occipitali costituiranno la parete posteriore. Neurocranio – ciclòstomi e condroitti Nell’adulto dei ciclòstomi è una struttura incompleta (capsula periencefalica) costituita da cartilagine cellulare (grosse cellule cartilaginee, sferiche, matrice molto scarsa); la copertura dorsale è di natura connettivale. Nell’adulto dei condroitti è una struttura completa che racchiude completamente l’encefalo; tutta la struttura è costituita da cartilagine calcificata (condizione derivata che segue una perdita evolutiva di osso). E’ presente un condilo occipitale, sito dell’articolazione immobile fra regione occipitale del neurocranio e la prima vertebra. (Giavini e Menegola., 2010) (Liem et al., 2012) Neurocranio – osteitti e tetrapodi E’ una struttura che costituisce poco più della base, delle pareti laterali e delle pareti posteriori del cranio. Sono presenti uno o due condili occipitali. Cranio cinetico Neurocranio – centri di ossificazione Negli osteitti primitivi adulti il neurocranio permane cartilagineo. Nei teleostei e nei tetrapodi le strutture cartilaginee vengono rimpiazzate per ossificazione indiretta da ossa di sostituzione. Negli amnioti anche la regione etmoidale ossifica. un tetrapode primitivo un tetrapode primitivo (Liem et al., 2012, EdiSES) Splancnocranio o scheletro viscerale – origine embrionale Durante lo sviluppo, le fessure o le tasche faringee sono separate da BRANCHIOMERI ciascuno dei quali contiene un arco aortico, rami del nervo cranico ad esso associato, muscoli branchiomerici (scheletrici striati) e un asse scheletrico di sostegno cartilagineo o osseo (SPLANCNOCRANIO o SCHELETRO VISCERALE). Nello sviluppo dello splancnocranio, inizialmente cartilagineo, vi è una interazione tra le cellule della cresta neurale e l’endoderma della faringe (Graham et al., 2004). (Liem et al., 2012, EdiSES) Splancnocranio – condizione agnata E’ una struttura deputata quasi esclusivamente al sostegno delle branchie; gli archi branchiali si trovano lateralmente alle lamelle branchiali. Alcuni elementi vanno a rinforzare la lingua raspante. ARCHI VISCERALI NON SEGMENTATI (8 paia) (Liem et al., 2012, EdiSES) Splancnocranio – condizione gnatòstoma Ha acquisito un ruolo cruciale nello sviluppo delle mascelle, la cui comparsa, insieme ad un nuoto attivo (grazie ad una morfologia molto più adatta al nuoto) ha consentito agli gnatòstomi di sfruttare nuove nicchie ecologiche e alimentari. ARCHI VISCERALI SEGMENTATI (7 paia) (Liem et al., 2012, EdiSES) condizione gnatòstoma di un condroitto Gli archi branchiali si trovano medialmente alle lamelle branchiali. (Liem et al., 2012, EdiSES) L’analisi di resti fossili di un vertebrato basale, Metaspriggina walcotti , rinvenuti nel giacimento fossilifero delle argilliti di Burgess Shale (Canada), ha messo in evidenza nella regione della testa la presenza di barre cartilaginee bipartite a sostegno di filamenti branchiali. Ogni barra bipartita è stata identificata come equivalente a un epibranchiale e a un ceratobranchiale (Conway Morris & Caron, 2014). Dato che questa conformazione degli archi branchiali è quella propria degli gnatòstomi, essa sembrerebbe sia stata trasferita inalterata agli gnatòstomi dal loro antenato comune con gli agnati, al quale Metaspriggina si ritiene vicina. 1) Gli archi branchiali segmentati rappresentano quindi un carattere primitivo. 2) Il cestello branchiale della lampreda è probabilmente un carattere derivato che si è evoluto dopo la separazione tra agnati e gnatòstomi. Splancnocranio – ossificazione delle mascelle Il palatoquadrato e la cartilagine di Meckel si sviluppano nell’embrione di tutti i vertebrati; dagli osteitti in poi, durante lo sviluppo tali mascelle vengono circondate da ossa dermiche ed infine involvono (➔ nuova bocca); le parti posteriori delle due cartilagini ossificano in quadrato e articolare (ossa di sostituzione) che rappresentano l’ARTICOLAZIONE MANDIBOLARE PRIMARIA di tutti gli gnatòstomi, ad eccezione dei mammiferi. (Giavini e Menegola., 2010, EdiSES) condizione gnatòstoma di un osteitto Splancnocranio – sospensione delle mascelle Lo iomandibolare fornisce un efficace sostegno per le mascelle che vengono così ancorate al neurocranio. In generale, crani autostilici sono meno cinetici di crani iostilici. Pesci gnatostomi (Cinesi cranica: meccanismo di movimento reciproco tra parti adiacenti del cranio che si possono realizzare in molti vertebrati con differenti modalità: il risultato è l’ampliamento dell’apertura boccale) Teleostei Elasmobranchi primitivi Olocefali Mascelle dermiche Dipnoi Tetrapodi Splancnocranio – passaggio dalla respirazione branchiale alla respirazione polmonare La prima tasca faringea embrionale si trasforma nella cavità dell’orecchio medio e nella tuba uditiva; la prima fossetta faringea forma il meato uditivo esterno dell’orecchio esterno (il padiglione auricolare dei mammiferi si sviluppa da prominenze del primo e del secondo arco branchiale); le altre tasche faringee scompaiono dopo aver contribuito alla formazione di tessuti endocrini e linfatici.     (Grevellec & Tucker, 2010, Sem. Cell Develop. Biol.) Splancnocranio – passaggio dalla respirazione branchiale alla respirazione polmonare - formazione dell’orecchio medio La sospensione autostilica secondaria libera lo iomandibolare che si trasforma in una barretta ossificata denominata columella, un elemento per la trasmissione del suono, presente all’interno dell’orecchio medio. La voluminosa columella dei primi tetrapodi probabilmente trasmetteva vibrazioni a bassa frequenza per conduzione ossea. di un tetrapode primitivo (Liem et al., 2012, EdiSES) Splancnocranio – formazione dell’orecchio medio (Liem et al., 2012, EdiSES) Splancnocranio – formazione dell’orecchio medio la membrana timpanica è superficiale; non è presente l’orecchio esterno (Liem et al., 2012, EdiSES) Splancnocranio – formazione dell’orecchio medio Splancnocranio – passaggio dalla respirazione branchiale alla respirazione polmonare Gli elementi scheletrici relativi alla parte ventrale dell’arco ioideo e degli archi branchiali I-IV formano l’apparato ioideo e le cartilagini della laringe. (Liem et al., 2012, EdiSES) (IV arco branchiale) (III arco branchiale) II Uomo Dermatocranio E’ una evoluzione innovativa degli osteitti e dei tetrapodi. Racchiude dorsalmente, lateralmente e ventralmente il neurocranio e ricopre l’arco orale primario (➔ nuova bocca). Si forma da mesenchima della cresta neurale e del mesoderma parassiale. della volta cranica primario (Liem et al., 2012, EdiSES) si formano per ossificazione mantellare della cartilagine di Meckel: questa induce il mesenchima circostante a produrre tessuto osseo che la circonda completamente; alla fine del processo, la cartilagine involve e il vuoto che rimane viene colmato da tessuto osseo Dermatocranio – comparsa delle coane: sono il primo componente ad evolversi nel piano corporeo dei tetrapodi, prima ancora degli arti. Molti pesci viventi hanno due paia di narici esterne: un paio anteriore che permette l’entrata di acqua nei sacchi nasali e un paio posteriore per la sua fuoriuscita; tra il sacco nasale e la cavità boccale non c’è connessione. Nei dipnomorfi viventi (pesci polmonati) le narici posteriori hanno una disposizione ventrale, molto vicina alla mascella, e differiscono strutturalmente dalle coane dei coanati. Kenichthys campbelli, rappresenta una forma intermedia tra i pesci non-coanati e i pesci coanati: le narici posteriori sono poste ventralmente come aperture che separano premascella e mascella. I coanati hanno un paio di narici esterne e un paio di narici interne o coane che si aprono nella parte anteriore del palato e che permettono la connessione tra le cavità nasali e la cavità boccale. dipnomorfo (non coanato) Kenichthys campbelli (coanato basale) Eusthenopteron (coanato osteolepiforme) (Zhu & Ahlberg, 2004) Le coane dei tetrapodi sono omologhe alle narici esterne posteriori dei pesci. Dai PESCI tetrapodi. COANATI ELPISTOSTEGIDI si sono evoluti i elpistostegidi (Ahlberg e Clack, 2006) Evoluzione del cranio – dai coanati ai tetrapodi primitivi cambiamenti nell’alimentazione, negli scambi gassosi e nei sistemi sensoriali pesci coanati osteolepiformi (Eusthenopteron foordi) pesci coanati elpistostegidi tetrapodi primitivi (Tiktaalik roseae) cranio non piatto cranio piatto cranio piatto occhi laterali occhi dorsali occhi dorsali arcate branchiali arcate branchiali apparato ioideo assenza di collo breve regione del collo breve regione del collo iomandibolare grande e inclinato ventralmente iomandibolare ridotto e orientato orizzontalmente columella timpanica orientata trasversalmente spiracolo spiracolo più ampio e con incisura otica orecchio medio tetto anapside tetto anapside tetto anapside 1 condilo 1 condilo 1 condilo Evoluzione del cranio – dai coanati ai tetrapodi primitivi Eusthenopteron foordi Tetrapode primitivo Tiktaalik roseae Evoluzione del cranio – dai coanati ai tetrapodi primitivi Nei tetrapodi primitivi la dentizione rimane omodonte con denti conici saldati alle arcate dentali (condizione acrodonte e pleurodonte). pesce coanato tetrapode primitivo Scheletro del cranio degli anfibi attuali Cranio allargato e piatto (masse muscolari più sviluppate): -neurocranio parzialmente osseo con due condili; -dermatocranio incompleto; -articolazione mandibolare primaria tra quadrato-articolare; -apparato ioideo. (Liem et al., 2012, EdiSES) Evoluzione del cranio – amnioti: cambiamenti nei sistemi di alimentazione modificazioni della forma e delle dimensioni di mandibole e denti, modificazioni delle dimensioni e delle inserzioni dei muscoli adduttori uccelli mammiferi finestre temporali degli amnioti Negli squamati e negli uccelli la perdita di componenti di una o due arcate e successivo ampliamento delle finestre ha portato a crani sempre più cinetici. Scheletro del cranio dei rettili -Articolazione mandibolare primaria tra quadrato-articolare. -Palato libero di muoversi rispetto al neurocranio negli squamati (cranio cinetico), saldamente unito al neurocranio nei cheloni, coccodrilli e rincocefali. cranio anapside cranio diapside (arcosauri) (Liem et al., 2012) cranio diapside (lepidosauri) cranio diapside modificato (lepidosauri)  Scheletro del cranio dei rettili – adattamento alla vita acquatica formazione del palato secondario le coane si spostano indietro: l’animale può respirare quando la bocca è piena d’acqua o quando afferra una preda coane Scheletro del cranio degli uccelli Cranio ampio (notevole sviluppo in grandezza dell’encefalo), ossificato e cinetico; -mascella e mandibola senza denti formano un becco, ricoperto da un astuccio corneo (ranfoteca); -articolazione mandibolare primaria tra quadrato-articolare; -palato primario paleognato e palato primario neognato cinetico (libero di muoversi rispetto al neurocranio). (Liem et al., 2012, EdiSES) cranio diapside modificato Articolazione mobile Evoluzione del cranio dei mammiferi – aumento in volume del cervello resistenza alle forze sviluppate durante la masticazione rimodellamento della scatola cranica Cranio acinetico (palato saldamente unito al neurocranio): -il neurocranio è tutto ossificato (etmoide ossificato e perforato dai forami cribriformi; cavità nasali con conche nasali o turbinati arrotolati) e i suoi componenti sono fusi fra loro (1 singolo occipitale con 2 condili, 1 osso petroso). Evoluzione del cranio dei mammiferi – masticazione del cibo aumento delle masse muscolari della mandibola allargamento della finestra temporale cranio sinapside modificato Evoluzione del cranio dei mammiferi – masticazione del cibo evoluzione del palato secondario e …. (Liem et al., 2012) Evoluzione del cranio dei mammiferi – masticazione del cibo …conseguente separazione delle vie aeree e alimentari: l’animale respira a bocca chiusa durante la masticazione Rinofaringe Orofaringe in cui si aprono le coane e che continua nella trachea continua nell’esofago Un palato primario costituisce la volta della cavità orale o orofaringea nei pesci ossei e in gran parte dei tetrapodi. Narici interne o coane, sono presenti nei palati primari a partire dai sarcopterigi (coanati); si aprono nella parte anteriore della cavità orale. Un palato secondario compare per la prima volta nei rettili ed è presente nei mammiferi come struttura laminare della volta della cavità orale con la funzione di dividere in parte o tutta la primitiva cavità orale in due vie separate: una via aerea e una via alimentare, determinando uno spostamento in direzione caudale delle coane. In alcuni tetrapodi, quando si forma un palato secondario, il palato primario si modifica, in parte regredisce o costituirà componenti delle cavità nasali (i vomeri si uniscono e formano una parte del setto nasale). Evoluzione del cranio dei mammiferi – masticazione del cibo dentizione eterodonte tecodonte Evoluzione del cranio dei mammiferi – miniaturizzazione degli antenati dei mammiferi riduzione del carico masticatorio e conservazione della forza del morso allungamento del dentale e progressiva riduzione delle ossa postdentali e… (Liem et al., 2012, EdiSES) Evoluzione del cranio dei mammiferi – miniaturizzazione degli antenati dei mammiferi...modificazioni dell’articolazione della mandibola e… (Liem et al., 2012, EdiSES) ARTICOLAZIONE MANDIBOLARE SECONDARIA: processo condiloideo del dentale - squamoso Evoluzione del cranio dei mammiferi – miniaturizzazione degli antenati dei mammiferi …cooptazione evolutiva di ossa della mandibola a formare l’orecchio medio Nei terapsidi avanzati l’articolazione della mandibola aveva una doppia funzione, la masticazione e la trasmissione dei suoni; nei mammiferi attuali le parti del cranio deputate all’udito e alla masticazione sono separate.