Cursus Fysiologie 2024 - 2025 PDF
Document Details
Uploaded by CompliantNourishment
Sportinnovatiecampus
2024
L. Matton
Tags
Summary
This document is a course outline for a physiology course in the 2024-2025 academic year at the Sportinnovatiecampus. The course covers various topics on the human body's systems, including the musculoskeletal system, cardiovascular system, respiratory system, and nervous system. It's part of the Bachelor Sport en bewegen program's 1st year, 1st semester.
Full Transcript
Fysiologie Sportinnovatiecampus Academiejaar: 2024 – 2025 Opleiding: Bachelor Sport en bewegen Opleidingsonderdeel: Fysiologie Studiejaar: 1 Semester: 1 – blok B Lector: L. Matton ...
Fysiologie Sportinnovatiecampus Academiejaar: 2024 – 2025 Opleiding: Bachelor Sport en bewegen Opleidingsonderdeel: Fysiologie Studiejaar: 1 Semester: 1 – blok B Lector: L. Matton 2 1 Inhoud 1 Inhoud............................................................................................................... p. 2 2 Algemene info over het opleidingsonderdeel............................................................ p. 5 3 Inleiding............................................................................................................. p. 7 4 Histologie van het bewegingsstelsel en fysiologie van het spierweefsel........................ p. 9 4.1 Botweefsel................................................................................................... p. 9 4.1.1 Functie en eigenschappen van het botweefsel........................................... p. 9 4.1.2 Samenstelling van het botweefsel........................................................... p. 10 4.1.3 Structuur van het botweefsel.................................................................. p. 12 4.1.4 Anatomische bouw van het bot............................................................... p. 20 4.1.5 Ontwikkeling van het bot en botgroei....................................................... p. 21 4.1.6 Botvernieuwing of ‘remodellering’............................................................p. 24 4.2 Kraakbeenweefsel......................................................................................... p. 25 4.2.1 Functie, eigenschappen en samenstelling van het kraakbeenweefsel............ p. 25 4.2.2 Regeneratie van het kraakbeenweefsel.................................................... p. 28 4.3 Pezen, gewrichtskapsel en ligamenten............................................................. p. 28 4.4 Spierweefsel................................................................................................. p. 30 4.4.1 Soorten, functie en eigenschappen van het spierweefsel............................. p. 31 4.4.2 Samenstelling en structuur van de skeletspier...........................................p. 36 4.4.3 Aansturing van spiercontracties.............................................................. p. 44 4.4.4 Spiercontracties.................................................................................... p. 50 5 Het cardiovasculair stelsel..................................................................................... p. 56 5.1 Het hart....................................................................................................... p. 56 5.1.1 Plaats van het hart in het bloedvatenstelsel.............................................. p. 57 5.1.2 Uitwendige anatomie en organisatie van het hart...................................... p. 58 5.1.3 Inwendige anatomie en organisatie van het hart....................................... p. 61 5.1.4 De hartslag en hartcyclus....................................................................... p. 64 5.2 Het bloedvatenstelsel.....................................................................................p. 69 5.2.1 Opbouw van de bloedvaten.................................................................... p. 69 5.2.2 Functie bloedvatenstelsel....................................................................... p. 73 5.2.3 Regulatie bloedvatenstelsel.................................................................... p. 75 5.3 Het bloed..................................................................................................... p. 76 5.3.1 Functie van het bloed............................................................................ p. 76 5.3.2 Samenstelling van het bloed................................................................... p. 78 5.3.3 Bloedgroepen....................................................................................... p. 84 6 Het ademhalingsstelsel......................................................................................... p. 87 6.1 Functie van het ademhalingsstelsel.................................................................. p. 87 6.2 Bouw van het ademhalingsstelsel.................................................................... p. 88 6.3 Het ademhalingsproces.................................................................................. p. 98 Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 3 6.4 Regeling van de ademhaling........................................................................... p. 102 7 Het zenuwstelsel..................................................................................................p. 104 7.1 Algemene functies van het zenuwstelsel........................................................... p. 104 7.2 Indeling van het zenuwstelsel......................................................................... p. 105 7.3 Het zenuwweefsel..........................................................................................p. 107 7.3.1 Structuur en organisatie van het zenuwweefsel......................................... p. 107 7.3.2 Opwekking en geleiding van het actiepotentiaal........................................ p. 112 7.3.3 Impulsoverdracht.................................................................................. p. 118 7.4 Bouw en werking van het centrale zenuwstelsel.................................................p. 120 7.4.1 De hersenen........................................................................................ p. 120 7.4.2 Het ruggenmerg................................................................................... p. 128 7.5 Bouw en functie van het perifere zenuwstelsel...................................................p. 134 7.6 Samenwerking tussen het centrale en het perifere zenuwstelsel: een voorbeeld.....p. 136 van de bewuste aansturing van skeletspieren 8 Het hormoonstelsel.............................................................................................. p. 139 8.1 Algemene functie van het hormoonstelsel......................................................... p. 139 8.2 Bouw van het hormoonstelsel......................................................................... p. 140 8.3 Werking van het hormoonstelsel..................................................................... p. 141 8.3.1 De hypothalamus.................................................................................. p. 141 8.3.2 De hypofyse......................................................................................... p. 142 8.3.3 De epifyse (= pijnappelklier).................................................................. p. 144 8.3.4 De schildklier........................................................................................p. 144 8.3.5 De bijschildklieren................................................................................. p. 145 8.3.6 De bijnieren......................................................................................... p. 146 8.3.7 De pancreas (= alvleesklier)................................................................... p. 148 8.3.8 Organen met secundair endocriene functies.............................................. p. 149 9 Het sensorisch stelsel........................................................................................... p. 152 9.1 Soorten zintuigcellen en hun werking............................................................... p. 152 9.2 Exteroceptoren............................................................................................. p. 156 9.2.1 Bouw en werking van het gezichtszintuig................................................. p. 156 9.2.2 Bouw en werking van het gehoorzintuig................................................... p. 165 9.2.3 Bouw en werking van het reukzintuig.......................................................p. 170 9.2.4 Bouw en werking van het smaakzintuig.................................................... p. 171 9.2.5 Bouw en werking van het huidzintuig....................................................... p. 173 9.3 Interoreceptoren........................................................................................... p. 175 9.3.1 Proprioreceptoren................................................................................. p. 175 9.3.2 Receptoren in de wand van holle organen.................................................p. 178 10 Het spijsverteringsstelsel...................................................................................... p. 180 10.1 Algemene functie van voedingsstoffen en van het spijsverteringsstelsel.............. p. 180 10.2 Bouw en werking van het spijsverteringsstelsel............................................... p. 181 Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 4 10.2.1 De mond- en keelholte.......................................................................p. 182 10.2.2 De slokdarm..................................................................................... p. 183 10.2.3 De maag.......................................................................................... p. 184 10.2.4 De dunne darm................................................................................. p. 188 10.2.5 De dikke darm.................................................................................. p. 192 Bronnen.................................................................................................................... p. 195 Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 5 2 Algemene info over het opleidingsonderdeel 1 Afspraken Tegen het aanvangsuur van de les dien je aanwezig te zijn in het lokaal waar de les doorgaat. Als je te laat komt kan je nog aansluiten na de pauze. Tijdens de les dient geen computer gebruikt te worden tenzij expliciet vermeld. 2 Studieomvang De studieomvang van het opleidingsonderdeel (OLOD) Fysiologie bedraagt 3 studiepunten. 3 Onderwijsvorm Gedurende blok B van het 1e semester worden 11 lessen van 1u 45min gegeven: 8 plenaire hoorcolleges + 3 werkcolleges in groepen (zie lesrooster voor de exacte planning per groep). Daarbij komt nog een zelfstudieopdracht: hoofdstuk 8 Het hormoonstelsel en hoofdstuk 10 Het spijsverteringsstelsel dienen zelfstandig gestudeerd te worden. De zelfstudieopdracht wordt ook als examenleerstof beschouwd. Studenten die vragen hebben bij het opleidingsonderdeel Fysiologie die ze niet tijdens de lessen hebben kunnen stellen, kunnen daarvoor een afspraak maken met de lector door op vrijdag 17/01 in de voormiddag tussen 8.45u en 12.45u een tijdslot te reserveren voor een consultmoment in de Leho kalender van het opleidingsonderdeel Fysiologie. 4 Leerresultaten De Bewegingsdeskundig (BWD) ontwerpt op wetenschappelijk onderbouwde wijze trainings- en bewegingsprogramma’s op maat. 5 Doelstellingen Inleidend - 2.1 - De BWD kent de fysiologische en anatomische aspecten van bewegen 6 Evaluatie Schriftelijk examen op eigen laptop via LockDownBrowser (LDB). Voorbeeldexamenvragen worden ter beschikking gesteld op Leho. 7 Examenkans 1e examenkans: examenperiode 1 (binnen examenrooster): 100% schriftelijk examen 2e examenkans: examenperiode 3 (binnen examenrooster: augustus/september): 100% schriftelijk examen Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 6 8 Vereist handboek Voor de cursus Fysiologie wordt geen handboek gebruikt. 9 Studiefiche De studiefiche is terug te vinden op Leho. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 7 3 Inleiding Figuur 3.1 De anatomische les van Dr. Nicolaes Tulp (Rembrandt, 1632). Figuur 3.2 Parodie op/karikatuur van ‘De anatomische les van Dr. Nicolaes Tulp (Rembrandt, 1632)’ in ‘Le Devin’ (De Ziener), het 2e Asterix stripalbum uit 1972. In dit OLOD wordt inzicht gegeven in de elementaire histologie (=weefselleer) van de weefsels van het bewegingsapparaat van de mens en in de anatomie (= leer van de structuur en organisatie) en fysiologie (= leer van de functie en werking) van de weefsels, organen en lichaamsstelsels relevant bij het bewegen van het menselijk lichaam. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 8 In hoofdstuk 4 worden de histologische eigenschappen van de verschillende structuren van het bewegingsstelsel nl. bot, kraakbeen, pees, gewrichtskapsel, ligament en spier onder de loep genomen. Dit verschaft ons meer inzicht in de eigenschappen van deze structuren. Daarnaast wordt ook de fysiologie van het spierweefsel behandeld. In hoofdstukken 5 tot en met 10 worden de anatomie en fysiologie van respectievelijk het cardiovasculair stelsel, bestaande uit het hart, de bloedvaten en het bloed, het ademhalingsstelsel, het zenuwstelsel, het hormoonstelsel, het sensorisch stelsel en het spijsverteringsstelsel besproken. Het OLOD fysiologie vormt samen met de cursus anatomie de onderbouw voor o.a. de OLODs Inspanningsfysiologie & EHBO, Gezondheidsleer en Trainingsleer die hier op volgen. Samen vormen deze OLODs een deel van de wetenschappelijke onderbouw voor de rol van trainer. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 9 4 Histologie van het bewegingsstelsel en fysiologie van het spierweefsel 4.1 Botweefsel 4.1.1 Functie en eigenschappen van het botweefsel Het beenderstelsel bestaat uit de beenderen van het skelet en uit kraakbeen, botverbindingen, banden en andere bindweefsels die de beenderen stabiliseren of verbinden. Dit stelsel heeft een aantal specifieke functies te vervullen: 1. Ondersteuning: het beenderstelsel biedt structurele ondersteuning voor het hele lichaam. Afzonderlijke beenderen of beendergroepen bieden een raamwerk voor de aanhechting van zachte weefsels en organen. 2. Bescherming van inwendige organen: Zachte weefsels en organen zijn vaak omgeven door onderdelen van het skelet dat drukbestendig en trekvast is: Vb. de ribben bieden bescherming aan hart en longen; de schedel omgeeft de hersenen; de wervels beschermen het ruggenmerg; het bekken omgeeft de kwetsbare spijsverterings- en voortplantingsorganen. 3. Hefboomwerking: De beenderen vormen een systeem van hefbomen die in staat zijn spiercontracties om te zetten in beweging. Deze bewegingen kunnen uiteen lopen van de nauwkeurig beweging van een vingertop tot omvangrijke veranderingen van de positie van het hele lichaam. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 10 4. Vorming van bloedcellen (= hematopoiese): Rode bloedcellen, witte bloedcellen en andere onderdelen van bloed worden in het rode beenmerg gevormd. De inwendige holten van veel beenderen zijn met rood beenmerg gevuld (cfr. figuur 4.12). 5. Opslag: De calciumzouten (en in mindere mate ook andere ionen) van het beenweefsel vormen een waardevolle mineraalreserve met behulp waarvan de normale concentraties van calcium en fosfaat in de lichaamsvloeistoffen kunnen worden gehandhaafd. Daarnaast zijn in beenderen energiereserves opgeslagen onder de vorm van vetten in delen die met geel beenmerg gevuld zijn (cfr. figuur 4.12). Om al deze verschillende functies mogelijk te maken beschikt het bot over unieke structurele en mechanische eigenschappen: 1. Dynamische structuur (constante ombouw): Het bot is een dynamische structuur waarbij oud bot voortdurend wordt vervangen door nieuw bot (= remodellering); 2. Groot vermogen tot aanpassing van vorm en eigenschappen in functie van de mechanische eisen: De vorm kan worden gewijzigd om aan veranderende stofwisselings- en activiteitenbehoeften te voldoen; 3. Hoog reparatievermogen. 4.1.2 Samenstelling van het botweefsel Botweefsel is een gespecialiseerd bindweefsel dat door zijn soliede eigenschappen zeer geschikt is voor zijn beschermende en steunende functie. Alle bindweefsels hebben drie basale onderdelen: 1) gespecialiseerde cellen; 2) extracellulaire eiwitvezels; 3) een vloeistof die de grondsubstantie wordt genoemd. De extracellulaire eiwitvezels en de grondsubstantie vormen samen de matrix die de cellen omgeeft. Het volume van de grondsubstantie in beenweefsel is zeer klein. De vezelige botmatrix is verkalkt en bestaat hoofdzakelijk uit buigzame collageenvezels (= een type eiwitvezel dat sterk maar buigzaam is) en harde calciumverbindingen (= afgezette zouten, voornamelijk calciumzouten). Door deze combinatie krijgt beenweefsel opmerkelijke eigenschappen: de harde calciumverbindingen geven het bot stevigheid en stijfheid terwijl de buigzame eiwitvezels het bot flexibiliteit en veerkracht geven. Daardoor is het zowel sterk als bestand tegen versplintering. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 11 In botweefsel komen 3 soorten gespecialiseerde cellen voor: 1. Osteoblasten Osteoblasten treffen we aan ter hoogte van het oppervlak van de beenderen. Ze staan met elkaar in verbinding en vormen zo aan het botoppervlak een osteoblastenzoom. Ze zijn verantwoordelijk voor de vorming van nieuw botweefsel, een proces dat ook wel osteogenese wordt genoemd. Ze zorgen daarbij voor de vorming van nieuwe botmatrix en bevorderen de calcificatie van het bot door de afzetting van calciumzouten in de botmatrix. Terwijl de osteoblastenzoom een laag botmatrix tegen het bot afzet, blijft hier en daar een osteoblast daarin achter en wordt dus omgeven door botmatrix. Deze cel bevindt zich dan in een zogenaamde lacune en transformeert vanaf dat moment in een osteocyt. 2. Osteocyten Osteocyten zijn volwassen botcellen die zich in de lacunae van de verkalkte botmatrix bevinden. Vanuit de lacunae lopen fijne kanaaltjes, de canaliculi, naar andere lacunae of naar de nabij gelegen bloedvaten, waardoor intercellulaire uitwisseling van ionen en moleculen mogelijk is. Door de contacten via deze canaliculi is uitwisseling van voedingsstoffen en metabolieten tussen osteocyten en het bloed mogelijk (zie ook 4.1.3 Structuur van het botweefsel). Osteocyten vervullen een belangrijke rol bij het handhaven van de normale botstructuur. 3. Osteoclasten (clast = afbreken) Osteoclasten zijn grote cellen die we ook ter hoogte van het oppervlak van de beenderen aantreffen en die botweefsel gaan afbreken. Osteoclasten gaan er, samen met osteoblasten en osteocyten voor zorgen dat het botweefsel continu wordt vernieuwd. Een belangrijke prikkel hierbij is de belasting van het botweefsel. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 12 botmatrix Figuur 4.3 Microscopisch beeld van de samenstelling van het botweefsel. 4.1.3 Structuur van het botweefsel De structurele eenheid van het bot is het osteon of het Haversiaanse systeem. Het osteon bestaat uit een reeks concentrische lagen (= lamellen) van gemineraliseerde matrix, rond een centraal kanaal (= kanaal van Havers), waarin de bloedvaten en zenuwen lopen. Tevens bestaan er dwarse kanalen, die de kanalen van Havers met elkaar en met het periostium (= beenvlies) verbinden, nl. de kanalen van Volkmann. Zo kan het bot optimaal voorzien worden van voedingsstoffen en zuurstof via het bloed. Op dezelfde wijze worden afvalstoffen verwijderd. Figuur 4.4 Schematische voorstelling van de structuur van het botweefsel. Doorsnede door twee naast elkaar gelegen osteonen. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 13 In een lamel lopen alle collageenvezels parallel. De richting van het vezelverloop wisselt evenwel van lamel tot lamel, hetgeen een sterkte in alle richtingen garandeert. De collageenvezels kunnen ook van de éne lamel in de andere overlopen, hetgeen de verschillende lagen aan elkaar verankert en de weerstand tegen mechanische stress verhoogt. Zo ontstaat een uiterst sterke structuur, te vergelijken met deze van gewapend beton. Figuur 4.5 Voorstelling van het vezelverloop van de lamellen van een osteon. Op de grens van elke lamel bevinden zich kleine caviteiten (= lacunae), die elk een osteocyt bevatten. Vanuit deze lacunae vertrekken kleine kanaaltjes (= canaliculi), die verbindingen maken met de lacunae van de nabijgelegen lamellen of met de kanalen van Havers. Langs deze canaliculi gebeurt de voeding van de osteocyten. Aan de buitenzijde van elk osteon bevindt zicht een cementlaag, die ondoordringbaar is voor zowel de canaliculi als de collagaanvezels. Elke osteon vormt dus een afzonderlijke entiteit. De ruimte tussen de osteonen wordt opgevuld door interstitiële lamellen of schakellamellen, die dezelfde structuur hebben als de lamellen van de osteonen. Figuur 4.6 Schematische voorstelling van de structuur van het botweefsel. Doorsnede door een aantal osteonen. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 14 Beenderen moet sterk zijn, maar mogen tegelijk niet te zwaar zijn. Alle beenderen zijn samengesteld uit twee types botweefsel, ze bevatten zowel corticaal (= compact = substantia compacta) als spongieus (= trabeculair = substantia spongiosa) botweefsel, afhankelijk van hun poreusheid. Compact botweefsel is vrijwel massief met een poreusheid van 5 à 30% terwijl spongieus botweefsel eruit ziet als een netwerk van benige staafjes en stutten die door holtes van elkaar gescheiden worden en een poreusheid heeft van 30 à 90%. Figuur 4.7 (a) schematische voorstelling van de structuur van een lang bot. (b) Microscopisch beeld van doorsnede doorheen compact beenweefsel. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 15 Figuur 4.8 Afbeelding van corticaal en spongieus botweefsel in de femur. Het corticaal bot vormt de buitenste schors of cortex van het bot, het heeft een dense structuur van overlangs (= in de lengte van het bot) verlopende osteonen en bepaalt in belangrijke mate de botsterkte (voornamelijk bij compressie). Het buitenste en binnenste oppervlak van corticaal bot zijn omgeven door verschillende lagen van circumferentiële lamellen. Onder invloed van belasting kan de cortex hypertrofiëren. Figuur 4.9 Microscopisch beeld van een doorsnede doorheen compact beenweefsel. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 16 Een beperking van het gewicht van de botten wordt bekomen door enerzijds de vele holtes die erin voorkomen en anderzijds het spongieuze bot dat zich binnenin de corticale schelp bevindt. Het bestaat uit fijne botbalkjes of concentrische lamelfragmenten (= trabeculae). Deze structuur is wat de vorm betreft te vergelijken met die van een spons maar is veel harder. Figuur 4.10 Afbeelding van spongieus botweefsel in de disale femurkop. Figuur 4.11 Microscopisch beeld van trabeculae van spongieus botweefsel. Onder invloed van belasting richten de trabeculae zich naar de inwerkingslijn van de belangrijkste belastingskracht en verschaffen op die manier een optimale bijdrage tot de sterkte van het bot. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 17 Figuur 4.12 Voorstelling van de op de kracht- en belastingslijnen afgestemde spongiosastructuren in de femurkop. De ruimtes tussen deze trabeculae zijn opgevuld met het rode beenmerg, dat een belangrijke hematopoietische (= aanmaak van bloedcellen) functie heeft. De lamellen van het trabeculair botweefsel bevatten geen kanalen van Havers, maar worden gevoed via bloedvaten van het rode beenmerg. Figuur 4.13 schematische voorstelling van een lang bot met aanduiding van het rode en het gele beenmerg. De substantia spongiosa vinden we terug in alle botten. Bij pijpbeenderen komt ze voornamelijk voor ter hoogte van de uiteinden of epifyses, en in mindere mate ook ter hoogte van de botschacht of diafyse, aan de binnenkant van de substantia compacta. De verhouding tussen beide botweefsels verschilt evenwel afhankelijk van de aard van het bot en de functionele belasting die het ondergaat. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 18 Het buitenste oppervlak van het bot is met een dens, fibreus membraan, het beenvlies of periost, behalve ter hoogte van het gewrichtsoppervlak, dat bedekt is met kraakbeen. De collageenvezels van het periost dringen als zogenaamde vezels van Sharpey (= botvezels = perforerende vezels) door tot in het bot en zorgen voor de verankering van het periost in het bot. Het beenvlies bestaat uit een buitenste vezelige laag (= het stratum fibrosum) en een binnenste uit cellen bestaande laag (= het stratum osteogeneticum). Het stratum fibrosum bevat veel zenuwvezels en bloedvaten, die langs de kanalen van Volkman en Havers via de cortex tot in het trabeculair bot lopen. Het stratum osteogeneticum bevat de botcellen, die verantwoordelijk zijn voor de groei en het herstel van bot (= osteoblasten). De vezels van pezen en gewrichtsbanden zijn vermengd met die van het periost, waardoor skeletspieren met de beenderen zijn verbonden en waardoor beenderen onderling worden verbonden. Het periost isoleert het bot van de aangrenzende weefsels, biedt plaats aan de verbinding met bloedvaten en zenuwen en speelt een rol bij de groei en het herstel van beenderen. Figuur 4.14 Voorstelling van het botweefsel: 1) endost, 2) kanaal van Havers, 3) concentrische lamellen, 4) lacuna, 5) periost, 6) vezels van Sharpey. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 19 Figuur 4.15 Voorstelling van de verbinding van een bot met een skeletspier via vermenging van de vezels van het periost en de vezels van de pees van de spier: 1) collageenvezels van de pees, 2) spier, 3) periost, 4) vezels van Sharpey, 5) bot. De functie van het periost is bijgevolg 3-ledig: 1. Voeding van het bot door bloedvaatjes; 2. Bescherming van het bot door: - stevig elastisch omhulsel (= stratum fibrosum); - alarmsysteem (door pijn ten gevolge van prikkeling van zenuwtakjes) bij botoverbelasting; 3. Herstel van bot via het stratum osteogeneticum. In lange beenderen bestaat er een dunner membraan, het endost, dat de centrale (= medullaire) holte, die gevuld is met geel beenmerg (95% vet), aflijnt. Het endost is actief tijdens de botgroei en telkens wanneer herstel of remodellering plaatsvindt. Wat de vorm betreft kunnen er vier soorten botten onderscheiden worden: 1. Lange pijpbeenderen: zijn langer dan ze breed zijn vb. humerus, femur. 2. Korte pijpbeenderen: lengte- en breedteafmetingen zijn ongeveer gelijk vb. metacarpi. 3. Platte beenderen: zijn dun en in verhouding breed vb. scapula, os parietale. 4. Onregelmatige beenderen: hebben een ingewikkelde en onregelmatige vorm die moeilijk in een andere categorie past vb. vertebrae. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 20 Figuur 4.16 De verschillende vormen van bot. 4.1.4 Anatomische bouw van het bot Een lange beenderstructuur bestaat uit een diafyse en een epifyse. De diafyse wordt gevormd door een schacht met voornamelijk vaste botsubstantie of compact beenweefsel en omgeeft een mergholte met daarin het gele beenmerg, een vorm van los bindweefsel. De verbrede gedeelten aan beide uiteinden van het bot, de zogenoemde epifysen, zijn met hyalien gewrichtskraakbeen bedekt. Binnenin bestaat de epifyse uit spongieus botweefsel. Het subchondrale bot (= onder het gewrichtsoppervlak) heeft een speciale trabeculaire structuur om de impactbelasting te absorberen (zie figuur 4.12). Bij nog groeiende beenderen bestaat tussen de diafyse en de epifyse een weefsellaag van hyalien kraakbeen, de epifysaire schijf of de groeikraakbeenschijf. Totdat ze verbeent na beëindiging van de groeileeftijd heeft hier de enchondrale lengtegroei plaats. De zone tussen de epifysaire schijf en de diafyse die nog spongieus bot bevat wordt de metafyse genoemd. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 21 Figuur 4.17 Anatomische bouw van een lang bot. Figuur 4.18 Afbeelding van de epifysaire schijf in de femur. 4.1.5 Ontwikkeling van het bot en botgroei De groei van het skelet bepaalt hoe lang iemand wordt en de lichaamsverhoudingen. De skeletgroei begint ongeveer 6 weken na de bevruchting. Op dat moment bestaan alle onderdelen van het skelet nog uit kraakbeen. Meestal blijven delen van het skelet groeien tot een leeftijd van ongeveer 25 jaar. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 22 Het proces waarbij andere weefseltypes door beenweefsel worden vervangen, wordt verbening (= ossificatie) genoemd. Er zijn twee belangrijke soorten verbening: 1. Intramembraneuze, endesmale of directe verbening: Bij intramembraneuze of endesmale verbening ontstaat beenweefsel direct uit bindweefsel. De platte beenderen van de schedel, de mandibula (= onderkaak) en de claviculae (= sleutelbeenderen) ontstaan op die manier. 2. Enchondrale verbening: De meeste beenderen van het skelet ontstaan via enchondrale verbening (endo = binnen; chondros = kraakbeen) van hyalien kraakbeen. Eerst ontstaat een klein kraakbeenmodel van de toekomstige beenderen. Tegen de tijd dat een embryo 6 weken oud is, begint de vervanging van het kraakbeen door botweefsel. Deze botvorming komt tot stand door destructie van kraakbeencellen (via chondroclasten) en verkalking van het kraakbeenweefsel, met vervolgens de vorming van botweefsel (via osteoblasten) rond een gepenetreerd bloedvat. Er is dus geen rechtstreekse verandering van kraakbeen in bot. Figuur 4.19 Afbeelding van een foetus van 16 weken oud met aanduiding van enkele van de beenderen die door endesmale en enchondrale verbening worden gevormd. In de botgroei onderscheidt men lengtegroei en diktegroei: 1. Het kraakbeenmodel, zoals hierboven bij de enchondrale verbening besproken, raakt niet volledig met beenweefsel opgevuld, doordat de epifysaire schijven aan de uiteinden blijven groeien, waardoor het zich ontwikkelde bot langer wordt. Hoewel osteoblasten voortdurend in de epifysaire schijf binnendringen, wordt het bot toch langer, doordat voortdurend nieuw kraakbeen wordt toegevoegd, voor de oprukkende osteoblasten uit. Wanneer de productie van geslachtshormonen tijdens de puberteit toeneemt, wordt de botgroei drastisch versneld en verloopt de vorming van beenweefsel door de osteoblasten sneller dan de groei van het epifysaire kraakbeen. Als gevolg daarvan worden de epifysaire kraakbeenschijven aan beide uiteinden steeds smaller, totdat ze verdwijnen. Het einde van de groei vanuit de epifysen wordt het sluiten van de epifysen genoemd. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 23 Figuur 4.20 Links: röntgenfoto’s van het handskelet van een kind van 10 jaar (a) en een persoon van 60 jaar (b). In het handskelet van het kind zijn de epifysaire schijven nog niet gesloten terwijl dit wel al het geval is in het handskelet van de 60-jarige; Rechts: röntgenfoto van de knie waarbij de epifysaire schijven nog duidelijk zichtbaar zijn. 2. Terwijl het bot langer wordt, wordt de diameter bij de buitenste omtrek ook groter. Dit groeiproces, de zogenaamde appositionele groei, treedt op naarmate cellen van het periost zich tot osteoblasten ontwikkelen en additionele botmatrix vormen. Naarmate nieuw beenweefsel wordt afgezet op het buitenste oppervlak van de schacht, wordt het binnenste oppervlak door osteoclasten afgebroken en wordt de mergholte geleidelijk groter. Figuur 4.21 Voorstelling van appositionele botgroei. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 24 De lengtegroei van het bot stopt gemiddeld rond 18 à 20 jaar, met verbening van de groeikraakbeenschijven. De botmassa blijft hierna nog enkel jaren toenemen, tot het moment waarop de maximale (piek) botmassa wordt bereikt op de leeftijd van ongeveer 30 jaar. De normale groei en het normale onderhoud van het bot kunnen niet plaatsvinden zonder een voortdurende aanvoer van mineralen, vooral calciumzouten. Tijdens de prenatale ontwikkeling worden deze mineralen uit het bloed van de moeder opgenomen. De behoefte is zo groot dat het skelet van de moeder tijdens de zwangerschap vaak botmassa verliest. Vanaf de jeugd tot de volwassenheid moet de voeding voldoende calcium en fosfaat bevatten en het lichaam moet in staat zijn deze mineralen op te nemen en naar de plaatsen van botvorming te transporteren. Vitamine D speelt een belangrijke rol bij een gezonde calciumstofwisseling. Deze vitamine wordt door de opperhuidcellen gevormd wanneer deze aan uv-straling worden blootgesteld. Nadat vitamine D in de lever is omgezet, zetten de nieren een derivaat van dit vitamine om in calcitriol, een hormoon dat de opname van calcium- en fosfaationen vanuit het spijsverteringskanaal stimuleert. Vitamine A en vitamine C zijn ook noodzakelijk voor een normale groei en onderhoud van de beenderen. Behalve vitamines zijn verschillende hormonen (waaronder groeihormoon, schildklierhormonen, geslachtshormonen en hormonen die betrokken zijn bij de calciumstofwisseling) noodzakelijk voor een normale groei en ontwikkeling van het skelet. 4.1.6 Botvernieuwing of ‘botremodellering’ Het bot is een dynamische structuur, waarbij oud bot voortdurend wordt vervangen door nieuw bot (= remodellering). De turn-over-snelheid van bot is tamelijk hoog en bij volwassenen wordt elk jaar ongeveer 18% van het eiwit en de mineralen verwijderd en via het proces van remodellering vervangen. Niet elk deel van elk bot is hierbij betrokken: de turn-over- snelheid verschilt, afhankelijk van de plaats. Vb. Het spongieuze beenweefsel in de kop van de femur wordt twee à drie keer per jaar vervangen, terwijl het compacte beenweefsel langs de schacht grotendeels onveranderd blijft. Door een regelmatige turn-over van de mineralen heeft elk bot het vermogen zich aan nieuwe vormen van belasting aan te passen. Zwaar belaste beenderen worden dikker en sterker en ontwikkelen opvallender benige oppervlakteranden terwijl beenderen die niet aan een normale belasting onderhevig zijn dun en broos worden. Regelmatige lichaamsbeweging is dus een belangrijke prikkel voor het handhaven van een gezonde botstructuur. In de vroege volwassenheid, als de maximale botmassa bereikt is, zijn de botaanmaak en de botresorptie goed met elkaar in evenwicht en nauw gekoppeld. Naarmate men ouder wordt, vanaf tussen het dertigste en veertigste levensjaar, raakt het evenwicht in de botcyclus verstoord wanneer de activiteit van de osteoblasten begint af te nemen, terwijl de activiteit van de osteoclasten normaal door blijft gaan, en komt het zowel bij mannen als bij vrouwen tot een progressief verlies van bot uit het skelet. Onvoldoende verbening wordt osteopenie genoemd en alle ouder krijgen lichte osteopenie. Dit kan echter uiteindelijk ook leiden tot osteoporose. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 25 4.2 Kraakbeenweefsel 4.2.1 Functie, eigenschappen en samenstelling van het kraakbeenweefsel Kraakbeen is een gespecialiseerde vorm van bindweefsel die veel water bevat. Het is een witachtig materiaal dat rijk is aan collagene en elastische vezels, zeer flexibel is en in het bijzonder weerstand kan bieden tegen druk zonder blijvende vervorming te ondergaan. De trekkracht is echter beperkt. De onderdelen van het bewegingsstelsel die vanwege hun taak buigzamer moeten zijn dan bot zijn ervan gemaakt. De matrix van kraakbeen is een stevige gel die ingebedde vezels bevat. Kraakbeencellen (= chondrocyten), de enige cellen die zich in de matrix bevinden, leven in kleine groepjes die lacunae worden genoemd. Chondrocyten zijn volwassen kraakbeencellen. Chondroclasten zorgen voor de afbraak van het kraakbeen en chondroblasten zijn verantwoordelijk voor de vorming van nieuwe kraakbeencellen. Structuren van kraakbeen zijn bedekt met een perichondrium waardoor ze van de omringende weefsels zijn afgescheiden. Het perichondrium bestaat uit een binnenste laag die uit cellen bestaat en een buitenste vezellaag. Op basis van de verhouding tussen collagene en elastische vezels wordt onderscheid gemaakt tussen 3 soorten kraakbeen: 1. Hyalien kraakbeen: Dit is het meest voorkomende type kraakbeen. De matrix bevat dicht opeengepakte collagene vezels waardoor hyalien kraakbeen taai maar enigszins buigzaam is. In gewrichten zijn de tegenover elkaar gelegen botoppervlakken met hyalien kraakbeen bekleed. Dit type kraakbeen verbindt de ribben met het borstbeen (= sternum), verstevigt de vertakkingen van de luchtwegen (larynx, trachea, bronchiën) en komt voor in het neustussenschot. De functies die dit kraakbeen vervult zijn dan ook: - fungeren als glijvlak voor gewrichten; - vorming van sterke en elastische verbindingen tussen botten; - versteviging van zacht weefsel. Figuur 4.22 Afbeelding en microscopisch beeld van hyalien kraakbeen. Hyalien kraakbeen heeft een doorzichtige matrix en bevat geen opvallende vezels. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 26 Figuur 4.23 Afbeelding van kraakbeen op de oppervlakken van tegenover elkaar gelegen botten in het kniegewricht. 2. Elastisch kraakbeen: Dit type kraakbeen lijkt erg veel op hyalien kraakbeen maar bevat minder collagene en veel meer elastische vezels waardoor het een buitengewone veerkracht en buigzaamheid heeft. Het is terug te vinden in de oorschelp, de epiglottis of het strottenklepje en de uitwendige gehoorgang (= de doorgang die het middenoor met de buitenlucht verbindt). Dit kraakbeen heeft voornamelijk een elastisch vormgevende functie. Figuur 4.24 Afbeelding en microscopisch beeld van elastisch kraakbeen. In elastisch kraakbeen zijn tussen de kraakbeencellen de dicht opeengepakte elastische vezels te zien. Figuur 4.25 Foto van de epiglottis. 3. Vezelig kraakbeen: Dit type kraakbeen wordt ook wel bindweefselkraakbeen genoemd. In de matrix komen voornamelijk collageenvezels voor en in vergelijking met de andere types kraakbeen veel minder cellen. De dikke collageenvezels zijn onderling nauw verbonden waardoor dit weefsel buitengewoon duurzaam en sterk is en weerstand Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 27 kan bieden aan grote trekkrachten met behoud van zijn draagvermogen. Het komt voor op plekken in het lichaam waar veel rek en druk is. Kussens van vezelig kraakbeen liggen tussen de wervels van de wervelkolom, tussen de schaambeenderen van de bekkengordel en rond of binnen enkele gewrichten (vb. meniscus) of pezen. Op deze plaatsen bieden de kraakbeenkussens weerstand tegen samendrukking, absorberen ze schokken en verhinderen ze dat beenderen tegen elkaar aan stoten, waardoor ze zouden kunnen beschadigd worden. Figuur 4.26 Afbeelding en microscopisch beeld van vezelig kraakbeen. Bij vezelig kraakbeen zijn de collagene vezels buitengewoon dicht en liggen de kraakbeencellen betrekkelijk ver uit elkaar. Figuur 4.27 Afbeelding van het bovenaanzicht van de menisci van de rechter knie. Figuur 4.28 Foto van een doorgesneden tussenwervelschijf (discus intervertebralis). De pijl staat op de annulus fibrosus (= vezelige ring) en wijst naar de nucleus pulposus (= gel-achtige kern). Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 28 4.2.2 Regeneratie van het kraakbeenweefsel Omdat kraakbeen geen bloedvaten bevat, moeten kraakbeencellen voedingsstoffen opnemen en afvalstoffen verwijderen via diffusie door de matrix. Het perichondrium bevat bloedvaten die deze diffusie mogelijk maken. In kraakbeen zelf bevinden zich geen bloedvaten doordat de kraakbeencellen een stof afgeven die de vorming van bloedvaten afremt. Doordat kraakbeen niet of niet goed doorbloed is kan het zich na beschadiging slechts in beperkte mate herstellen. Bij grote beschadigingen kan littekenweefsel ontstaan, dat is samengesteld uit bindweefsel dat minder elastisch en drukbestendig is dan het oorspronkelijke kraakbeenweefsel. Wanneer het vezelig kraakbeen in gewrichten zoals de knie is beschadigd, kan dit een verstoring van de normale bewegingsmogelijkheden veroorzaken. 4.3 Pezen, gewrichtskapsel en ligamenten Pezen, gewrichtskapsel en ligamenten bevatten hoofdzakelijk collagene vezels. Het aandeel van elastische vezels is beduidend lager. Aan het uiteinde van een spier komen de collagene vezels van de fascia, het epimysium, het perimysium en het endomysium van de spier (zie 4.4 Spierweefsel) samen en vormen ze een bundel, een zogenoemde pees, of een brede plaat die een aponeurose wordt genoemd. Pezen zijn banden van collagene vezels waarmee skeletspieren aan beenderen zijn aangehecht en aponeurosen verbinden verschillende skeletspieren onderling. De vezels van de pees zijn met het beenvlies van het bot verweven (zie 4.1.3 Structuur van het botweefsel) waardoor een stevige hechting wordt verkregen. De richting van de vezels loopt volgens de belasting ervan. Bij pezen is dit dus in het verlengde van de spier. Elke samentrekking van de spier oefent een trekkracht op zijn pees uit en op zijn beurt op het aangehechte bot. Figuur 4.29 Afbeelding van de achillespees. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 29 Figuur 4.30 Aanduiding van de palmaire aponeurose. Gewrichtskapsels en ligamenten zorgen voor een bewegingsbeperking en stabilisatie van het gewricht. Hier vindt men dwarse verbindingen tussen de lange vezels. Het gewrichtskapsel dat het gehele gewricht omgeeft loopt door in de beenvliezen van de verbonden beenderen. Daarnaast zijn buiten het gewrichtskapsel soms ligamenten (= banden) te vinden die de beenderen met elkaar verbinden. Figuur 4.31 Links: Afbeelding van het schoudergewricht zonder ‘ondersteunende weefsels’ (gewrichtskapsel, ligamenten, spieren, pezen); Rechts: Afbeelding van het schoudergewricht met het gewrichtskapsel. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 30 Figuur 4.32 Afbeelding van het kniegewricht. 4.4 Spierweefsel Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 31 4.4.1 Soorten, functie en eigenschappen van het spierweefsel Op basis van hun structuur, inwendige bouw, functie en bezenuwing worden bij de mens 3 soorten spierweefsel onderscheiden: spiercel van hartspierweefsel spiercel van skeletaal spierweefsel spiercel van glad spierweefsel Figuur 4.33 Afbeelding van de 3 soorten spierweefsel. 1. Skeletspierweefsel: Wordt ook wel dwarsgestreept spierweefsel genoemd en bestaat uit bundels zeer lange, cylindervormige, veelkernige eenheden die een dwarse streping vertonen. Ons lichaam bestaat uit ongeveer 700 verschillende skeletspieren. Het merendeel zit vast aan het skelet met uitzondering van de aangezichtsspieren (mimiek, lippen, oogleden), de middenrifspieren, kringspieren bij de blaasuitgang en de anus, tongspieren en oogspieren. Dwarsgestreepte skeletspieren zijn meestal onderworpen aan de wil, hun contractie is snel, de kracht ervan afhankelijk van de functie en ze zijn snel vermoeid. Figuur 4.34 Afbeelding van een skeletspier en skeletspierweefsel. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 32 Figuur 4.35 Afbeelding en microscopisch beeld van skeletspierweefsel. 2. Glad spierweefsel: Glad spierweefsel bestaat uit kleine, korte, spoelvormige cellen met één centrale kern. Het vertoont geen dwarsstreping en geen vertakking. De gladde spieren bekleden de wanden van de bloedvaten en van de meeste organen zoals de darm, de baarmoeder, het maag-darm kanaal, de blaas, de bronchiën. Ook de pupil wordt door glad spierweefsel aangestuurd. Glad spierweefsel staat niet onder de controle van de wil (= autonoom zenuwstelsel), werkt langzamer en is daardoor minder snel vermoeid dan skeletspierweefsel. Figuur 4.36 Afbeelding van een gladde spier en glad spierweefsel. Figuur 4.37 Afbeelding en microscopisch beeld van glad spierweefsel. 3. Hartspierweefsel (= myocardium): Hartspierweefsel vertoont histologisch zowel eigenschappen van het dwarsgestreepte skeletspierweefsel als van het gladde spierweefsel. Het vertoont een dwarse streping en bestaat uit evenwijdig gerangschikte cellen die sterk Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 33 vertakt zijn en stevige contacten met de naburige cellen vormen. Deze verbindingen zijn microscopisch zichtbaar en worden intercalaire schijven genoemd. Elke cel bevat slechts één celkern. Een speciaal weefsel (= vezels van Purkinje) verzorgt de verspreiding van elektrische prikkels waardoor synchrone en ritmische contractie van de spiercellen plaatsvindt. De contractie van de hartspier is krachtig, ritmisch en niet onderworpen aan de wil. Figuur 4.38 Afbeelding van de hartspier en hartspierweefsel. Figuur 4.39 Afbeelding en microscopisch beeld van hartspierweefsel. Figuur 4.40 Afbeelding van het geleidingssysteem van het hart met o.a. aanduiding van de vezels van Purkinje. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 34 Door contractie, al dan niet afgewisseld met relaxatie, kunnen spieren vijf belangrijke functies vervullen: 1. Beweging: Voor de hand liggend zijn contracties van skeletspieren die over één of meerdere gewrichten van bot tot bot lopen en trekken aan pezen. Deze contracties kunnen tot een eenvoudige beweging leiden, zoals het strekken van de arm, of tot zeer complexe bewegingen, zoals zwemmen of skiën. Minder opvallend is de continue contractie en relaxatie van de hartspier die verantwoordelijk is voor de bloedcirculatie. Ook de contracties van gladde spieren die onder andere verantwoordelijk zijn voor vasoconstrictie (= het vernauwen van de bloedvaten), maagcontracties en darmmotiliteit (= darmbeweeglijkheid) vallen niet direct op. 2. Handhaven van lichaamshouding en -positie (= stabilisatie) en controle van orgaanvolumes: Naast het bewegen, dragen contracties van skeletale spieren ook bij tot het volhouden van houdingen zoals staan, rechtop zitten, het hoofd rechtop houden en zorgen ze voor de stabilisatie van gewrichten. Gladde spieren laten het opslaan van voedsel in de maag en urine in de blaas toe door het afsluiten van het uiteinde van die organen. Deze spieren werken dus wel degelijk maar veroorzaken op dat moment geen beweging. 3. Warmteproductie: Voor spiercontracties is energie nodig en telkens wanneer in het lichaam energie wordt gebruikt, wordt een deel van deze energie omgezet in warmte. Ongeveer 85% van de lichaamswarmte komt tot stand dankzij spiercontracties. Door de warmte die werkende spieren afgeven, blijft de lichaamstemperatuur binnen de grenzen die nodig zijn om normaal te kunnen functioneren. 4. Ondersteuning en bescherming van weke delen: Spieren vormen op verschillende plaatsen in het lichaam een (beschermende) wand, bijvoorbeeld de wang (rond de mondholte), de buikwand (rond de buikholte) en de bodem van de bekkenholte. De buikwand en de bodem van de bekkenholte bestaan uit lagen skeletspieren. Deze spieren dragen het gewicht van de organen in de buik en de bekkenholte en beschermen inwendige weefsels tegen beschadiging. Daarnaast spelen skeletspieren ook een belangrijke rol bij schokabsorptie waardoor gewrichten minder belast worden en staan ze in voor stabilisatie van gewrichten. 5. Openen en sluiten van in- en uitgangen: De toegang naar het spijsverteringskanaal en naar de urinewegen zijn met ringen van skeletspierweefsel omgeven. Dankzij deze spieren kunnen we het slikken, de stoelgang en het plassen ook bewust aansturen. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 35 Er zijn in hoofdzaak vier eigenschappen die aan de basis liggen van de spierwerking: 1. Elektrische prikkelbaarheid: Dit is de eigenschap om te reageren op stimulansen door elektrische signalen te produceren. Net als zenuwcellen zijn spiercellen in staat actiepotentialen te genereren onder invloed van bepaalde stimuli. Bij de spier bestaat deze stimulus uit bepaalde chemische bestanddelen, neurotransmitters genoemd, die worden vrijgegeven door zenuwcellen, of hormonen die via het bloed worden geleverd. 2. Contractiliteit: Is de mogelijkheid om spanning voort te brengen, om arbeid te kunnen verrichten. Het is de capaciteit om samen te trekken en te verdikken en op die manier een kracht te leveren om arbeid te verrichten. Contractie is de respons van de spier op één of meerdere actiepotentialen. 3. Rekbaarheid: De spier kan worden verlengd (= gestretcht) zonder dat ze daarbij wordt beschadigd. Een skeletspier (vb. biceps brachii) heeft meestal een antagonist (vb. triceps brachii); als de éne samentrekt (= agonist) gaat de andere meestal ontspannen en uitgerekt worden (= antagonist). Figuur 4.41 Afbeelding van de biceps brachii en triceps brachii als agonist en antagonist. 4. Elasticiteit: Is de mogelijkheid om naar de oorspronkelijke vorm terug te keren na contractie of rekking. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 36 4.4.2 Samenstelling en structuur van de skeletspier Fysieke activiteit vereist bewegingen van het lichaam en aangezien die veroorzaakt worden door skeletale spieren behandelen we in het vervolg van dit hoofdstuk enkel de skeletspieren. Een skeletspier bevat bindweefsel, bloedvaten, zenuwen en skeletspierweefsel. Een spier is opgebouwd uit enkelvoudige spiervezels of spiercellen (= de contractiele elementen), die omgeven zijn door bindweefselstructuren (= de niet contractiele elementen). Elke spiervezel is omgeven door een dunne laag bindweefsel, het endomysium (endo = binnenin), een gezamenlijk bindweefselvlies rond een aantal aangrenzende spiervezels dat de individuele spiervezels van elkaar scheidt en een uitgebreid netwerk van capillairen en zenuwvezels bevat. 10 tot 100 of meer spiervezels zijn gegroepeerd in een spierbundel (= fasciculus), omgeven door een dikke laag bindweefsel, het perimysium (peri = rond), dat de grotere lymfevaten, bloedvaten en zenuwen bevat, die naar de spiervezels vertakken. Verschillende spierbundels samen vormen een spier. Het endomysium en het perimysium hebben uitlopers in het epimysium (epi = bovenop) een brede band sterk en vezelig bindweefsel die de volledige spier omvat. Langs de buitenkant gaat het epimysium geleidelijk over in de fascia. De fascia is een laag bindweefsel die naast elkaar liggende spieren of spiergroepen van elkaar en van het onderhuidse vetweefsel scheidt. Spieren zijn ook in compartimenten onderverdeeld die door elkaar worden gescheiden door fascia. Fascia, endomysium, perimysium en epimysium zijn met elkaar verbonden en reiken van diep in de spier tot aan de spierextremiteiten waar ze zich geleidelijk met de pees vermengen. Die pees bestaat eveneens uit dens vezelig bindweefsel en verbindt de spier met het bot. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 37 Figuur 4.42 Afbeelding van de organisatie van een skeletspier. Soms is een spier niet verbonden met een pees, maar met een breed uitgewaaierd bindweefselblad: de aponeurose, vb. aponeurosis palmaris als insertie van de musculus palmaris longus (zie 4.3 Pezen, gewrichtskapsel en ligamenten, figuur 4.30) De bindweefselstructuren van de spier bestaan uit collageenvezels en elastische vezels ingebed in een grondsubstantie. Ze zijn bijna even belangrijk als de spiervezels zelf voor de functionele eisen die aan het spierweefsel gesteld worden: 1. Ze vormen een framework dat de stevigheid van de spier garandeert. 2. Ze zijn essentieel voor de transmissie van kracht (ontwikkeld door de spiervezels) naar de pees. Aangezien niet iedere spiervezel over de volledige lengte van de spier of zelfs van de spierbundel verloopt, zijn de bindweefselige structuren noodzakelijk om via hun onderlinge verbindingen de kracht van de spiervezels over te dragen naar de bewegende botsegmenten. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 38 3. Deze passieve elastische spiercomponent wordt tijdens spiercontractie ook verkort of uitgerekt en speelt dus ook een substantiële rol in de globale krachtontwikkeling van de spier. Zoals hierboven reeds vermeld is de basiseenheid van de spier dus de spiervezel, een lange cylindrische cel met een gemiddelde diameter rond de 40 à 50 micron (1 micron = 1/1000 mm = 1 μm) en een lengte variërend tussen de 0,5 en 32 cm. Bij de kleine en middellange spieren strekken de spiervezels zich uit van het éne peesuiteinde naar het andere. Bij lange spieren zijn 2 à 3 vezels aan elkaar verbonden. Iedere spiervezel is omgeven door een celmembraan, het sarcolemma, dat het sarcoplasma van de spiervezel omgeeft. Het sarcoplasma bevat de vitale structuren voor het celmetabolisme (= energieproductie voor contractie): 1. Celkernen: De spiervezel bevat een groot aantal celkernen (ongeveer 40/mm), die langs de interne oppervlakte van het sarcolemma gerangschikt zijn, voornamelijk in de regio van de motorische eindplaat (= een structuur die zich bevindt op de overgang tussen spiercellen en motorische zenuwcellen en die zorgt dat het zenuwsignaal wordt omgezet in een signaal waardoor de spier gaat samentrekken (zie 4.4.3 Aansturing van spiercontracties)). 2. Mitochondrieën: De mitochondrieën hebben een eivormige structuur (diameter ongeveer 1 à 2 μm) met een dubbel membraan (waarvan het binnenste instulpingen of cristae vormt). Zij bevatten de respiratorische enzymes, noodzakelijk voor de verbranding van suikers en vetten, met de vorming van ATP (= adenosinetrifosfaat = een energierijke verbinding die bestaat uit adenosine waaraan 3 fosfaatgroepen zijn gebonden, de derde is via een energierijke binding verbonden). 3. Ribosomen: De talrijke ribosomen zijn van belang voor de synthese van de enzymes. 4. Glycogeendepots en vetdruppels: Deze depots met suiker- en vetreservestoffen zijn het oxidatieve substraat. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 39 Figuur 4.43 Afbeelding van de samenstelling en structuur van een spiervezel. Daarnaast bevat het sarcoplasma ook de vitale structuren voor de contractie van de spiervezel (= omzetting van chemische energie in mechanische energie): 1. Tubulaire systeem: Het tubulaire systeem bevat twee delen: a. Sarcoplasmatisch reticulum: Het sarcoplasmatisch reticulum is een uitgebreid systeem van kanalen die de individuele myofibrillen omgeeft en verloopt volgens de lengte-as van de spiervezel, met zijwaartse vertakkingen. Het sarcoplasmatisch reticulum is een opslagplaats voor calciumionen (Ca2+) die essentieel zijn voor spiercontracties. Het heeft een membraan dat beschikt over Ca2+ vrijzettingskanalen en Ca2+ ATP-ase pompen waardoor enerzijds de Ca2+ rond de myofibrillen wordt vrijgezet en de contractie van de myofibrillen wordt geïnitieerd en anderzijds de Ca2+ terug wordt gepompt naar het sarcoplasmatisch reticulum en de contractie eindigt. b. Transversaal tubulair systeem: Het transversaal tubulair systeem (= T-systeem) zijn smalle kanalen die lateraal door de spiervezel lopen. Op deze plaatsen worden de longitudinale kanalen van het sarcoplasmatisch reticulum onderbroken en vormen ze terminale cysternen. Deze plaatsen noemt men de triades. De terminale cisternen bevatten grote hoeveelheden calciumionen die een belangrijke rol spelen bij de spiercontractie. De belangrijkste functie van het T-systeem is de overdracht van elektrische impulsen van de oppervlakte naar het inwendige Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 40 van de spiervezel, waardoor de vrijzetting van Ca2+ door het sarcoplasmatisch reticulum wordt geïnitieerd. Figuur 4.44 Afbeelding van de samenstelling en structuur van een spiervezel met bijzondere aanduiding van een triade. 2. Myofibrillen: De myofibril is het kleinste contractiele element van het skeletspierweefsel. Het zijn lange cilindervormige bundels van proteïnefilamenten met een diameter van ongeveer 1 à 2 μm, die parallel naast elkaar in het sarcoplasma van de spiervezel gelegen zijn en zich uitstrekken over de volledige lengte van de vezels. Het zijn de myofibrillen die verantwoordelijk zijn voor de contractie en relaxatie. Het aantal myofibrillen per spiervezel varieert van enkele tot enkele duizenden afhankelijk van de diameter van de vezel. Bij het bekijken van myofibrillen onder een lichtmicroscoop bemerkt men over hun verloop regelmatig terugkerende dwarse donkere en lichte strepen (vandaar de naam dwarsgestreepte spier). Deze strepen herhalen zich voortdurend volgens een bepaald patroon. Dit regelmatig terugkerend onderdeel van de myofibril wordt een sarcomeer genoemd (ongeveer 2,5 μm lang). De lichtere banden noemt men de I-banden (= isotrope banden; een materiaal wordt isotroop genoemd als de materiaaleigenschappen niet van de richting afhangen, dus in alle richtingen gelijk zijn), de donkere de A-banden (= anisotrope banden; een materiaal wordt anisotroop genoemd als de materiaaleigenschappen wel van de richting afhangen, dus niet in alle richtingen gelijk zijn). Iedere A-band vertoont een lichter gekleurde zone in het midden, dit is de H-band. De H-band is enkel zichtbaar wanneer de myofibril in ontspannen toestand is. In het midden van de H-band is er een donkere lijn, de M-lijn. In het midden van elke I-band vindt men een donkere lijn, de Z-lijn. Een sarcomeer is de afstand tussen twee Z-lijnen. Het is de functionele eenheid van de spiercel. Een goed geheugensteuntje is misschien te onthouden dat de A-band er onder een lichtmicroscoop zwArt uit ziet en de I-band lIcht is. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 41 sarcomeer M Figuur 4.45 (a) Microscopisch beeld van een longitudinale doorsnede van myofibrillen met aanduiding van de verschillende banden van het dwarsgestreepte spierweefsel; (b) Afbeelding van de organisatie van de dikke en dunne filamenten die het dwarsgestreept patroon veroorzaken. De kleuren die in figuur (a) worden gebruikt om verschillende banden en structuren aan te duiden komen overeen met die in figuur (b). Als men de myofibrillen onder een elektronenmicroscoop bekijkt kunnen er twee types kleine proteïnefilamenten onderscheiden worden die verantwoordelijk zijn voor de spiercontractie: a. Dunne actinefilamenten (diameter 5 nm; nm = nanometer; 1 nanometer = 1/1000000 mm): Dit zijn de lichte I-banden die aan beide uiteinden van een sarcomeer aan de Z-lijn vastgehecht zijn. De Z-lijn bestaat uit korte proteïne-elementen die de actinefilamenten van nabijgelegen sarcomeren aan elkaar linken. De actinefilamenten vertrekken van de Z-lijn naar het centrum van de sarcomeer waar ze gedeeltelijk overlappen met de myosinefilamenten. De Z-lijn bevindt zich dus in het midden van de I-band. Een actinefilament heeft een spiraalvormige structuur en bestaat uit een gedraaide streng van twee rond elkaar gedraaide actinemoleculen. Naast de actinemoleculen bevat het ook twee proteïnen met regelende functie, tropomyosine en troponine. Tropomyosine bestaat uit twee ketens die in een Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 42 spiraal rond de snoervormige structuur van de actinemoleculen gedraaid zijn. Troponine is een meer complex proteïne dat op regelmatige afstanden aan het tropomyosine gehecht is. Figuur 4.46 Voorstelling van een actinefilament. b. Dikke myosinefilamenten (diameter 15 nm): De dikke myosinefilamenten zijn gelocaliseerd in het centrale gedeelte van de sarcomeer. Door hun geordende parallele schikking geven zij het effect van de donkere band. De zone, waar de actinefilamenten en de myosinefilamenten elkaar niet overlappen, in het midden van de A-band, wordt de H-zone genoemd. In het midden van de H-zone bevindt zich nog een andere zone, namelijk de M-lijn, waar de myosinefilamenten bij elkaar worden gehouden. Elk myosinefilament wordt gevormd door ongeveer 200 myosinemoleculen. Iedere myosinemolecule bestaat uit twee rond elkaar geslingerde proteïnestrengen die de staart van het myosine vormen en daarna uitlopen in een globulair deel, het myosinehoofdje. De ruggegraat van een myosinefilament wordt gevormd door de staarten van de myosine-eenheden, die dicht op elkaar gepakt zijn. De myosinehoofdjes vormen een soort tentakels die in een welbepaalde orde uitsteken in de richting van het actine waarmee ze tijdens spiercontracties kruisbruggen (= cross-bridges) kunnen vormen met gespecialiseerde actieve plaatsen op het actinefilament. De myosinehoofdjes kunnen een omzetting van ATP tot ADP (= adenosinedifosfaat) bewerkstelligen met vrijzetting van hoog-energetisch fosfaat, nodig voor het in elkaar schuiven van de actine- en myosinefilamenten. Proteïnestrengen die de staart van de myosinemolecule vormen Figuur 4.47 Voorstelling van een myosinemolecule en daaronder van een myosinefilament. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 43 Figuur 4.48 Voorstelling van de verschillende structuren in een sarcomeer. Figuur 4.49 Afbeelding met samenvattend overzicht van de samenstelling en structuur van een skeletspiervezel. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 44 4.4.3 Aansturing van spiercontracties Skeletspieren trekken zich alleen samen onder invloed van het zenuwstelsel. De verbinding tussen het zenuwstelsel en een spiervezel wordt ook wel een neuromusculaire junctie (= verbinding) genoemd. Er zijn verschillende acties die ervoor zorgen dat een spiervezel uiteindelijk gaat samentrekken. Het proces begint met een elektrisch signaal, ook wel actiepotentiaal genoemd, vanuit de hersenen of het ruggenmerg naar een motorische zenuwcel (= motor neuron). Het actiepotentiaal komt aan bij de dendrieten van het motor neuron, gespecialiseerde receptoren op het cellichaam van het neuron. Van daaruit gaat het actiepotentiaal verder over het axon. Een axon vertakt zich binnen het perimysium in een aantal fijnere takken. Elk van deze vertakkingen eindigt bij een synapsknop. Een motor neuron samen met alle spiervezels die erdoor worden bezenuwd wordt een motorische eenheid genoemd. Figuur 4.50 Voorstelling van een motorische eenheid bestaande uit het motorneuron en de spiervezels die erdoor worden bezenuwd. Het cytoplasma van de synapsknop bevat mitochondriën en blaasjes die met moleculen acetylcholine (= ACh) gevuld zijn. Acetylcholine is een neurotransmitter, een chemische stof die door het neuron wordt vrijgemaakt voor de communicatie met andere cellen. Neurotransmitters wijzigen de eigenschappen van het celmembraan van andere cellen, in dit geval de doorlaatbaarheid. Het vrijmaken van ACh vanuit de synapsknop leidt tot veranderingen in het sarcolemma die de contractie van de spiervezel veroorzaken. Een nauwe ruimte, de synapsspleet scheidt de synapsknop van de motorische eindplaat van het sarcolemma. Het is dat gedeelte van het sarcolemma dat receptoren bevat die ACh binden. Zowel de synapsspleet als de motorische eindplaat bevatten het enzyme acetylcholinesterase (AChE) dat molecules ACh afbreekt. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 45 Figuur 4.51 (a) microscopisch beeld van spiercellen, zenuwcellen en hun neuromusculaire juncties; (b) Voorstelling van de structuur van 1 neuromusculaire junctie. Neuronen sturen skeletspieren aan doordat ze het ontstaan van aan actiepotentiaal in het sarcolemma veroorzaken. Volgende gebeurtenissen vinden daarbij plaats: 1. Aankomst van een actiepotentiaal bij de synapsknop. 2. Het vrijmaken van ACh: Wanneer een actiepotentiaal zich langs het axon van een motorisch neuron naar de synapsknop verplaatst, geven blaasjes in de synapsknop ACh af in de synapsspleet. 3. De binding van ACh aan de motorische eindplaat: De ACh molecules diffunderen over de synapsspleet en binden zich aan de ACh receptoren op het sarcolemma. Door deze gebeurtenis wordt de membraan doorlaatbaar voor natriumionen (= Na+). De plotse instroom van Na+ in het sarcoplasma die daardoor ontstaat, veroorzaakt een actiepotentiaal in het sarcolemma. 4. Het ontstaan van een actiepotentiaal in het sarcolemma: Het actiepotentiaal verplaatst zich over de volledige oppervlakte van het sarcolemma. Dit proces heet depolarisatie. Er moet een actiepotentiaal gegenereerd worden in de spiercel vooraleer hij in actie kan treden. Naast de depolarisatie van het celmembraan verspreidt het actiepotentiaal zich ook over de T-tubuli naar de binnenkant van de spiervezel. Dit zorgt ervoor dat de terminale Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 46 cisternen in het sarcoplasmatisch reticulum grote hoeveelheden opgeslagen calciumionen (Ca2+) vrijgeven in het sarcoplasma. Deze calciumionen binden op het troponine op het actinefilament, het troponine trekt het tropomyosine weg van de actieve bindingsplaatsen op het actinefilament waardoor de myosinehoofdjes zich kunnen vasthechten aan het actinefilament en er kruisbruggen ontstaan. Op dat moment begint de contractie. Doordat alle terminale cisternen in de spiervezel worden beïnvloed, is deze contractie een gecombineerde inspanning waarbij elke sarcomeer op elke myofibril betrokken is. 5. Terugkeer naar de rusttoestand: Het ACh is afgebroken door AChE, het sarcoplasmatisch reticulum neemt de Ca2+ terug op, de actieve plaatsen op het actinefilament worden opnieuw bedekt waardoor er geen kruisbruggen meer gevormd kunnen worden en de contractie eindigt. De ontspanning van de spier eindigt met de passieve terugkeer naar de rustlengte. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 47 Figuur 4.52 Voorstelling van de bouw en functie van de neuromusculaire junctie: (a) microscopisch beeld van een neuromusculaire junctie; (b) afbeelding van een neuromusculaire junctie met aanduiding van een actiepotentiaal die door het axon van de zenuwcel wordt geleid en aankomt bij de synapsknop (rode pijl); (c) Afbeelding van de chemische communicatie tussen de synapsknop en de motorische eindplaat die leidt tot een actiepotentiaal in het sarcolemma. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 48 Figuur 4.53 Voorstelling van de opeenvolging van verschillende acties die leiden tot spiercontractie: (a) een motor neuron geeft ACh vrij dat bindt aan de ACh receptoren op het sarcolemma. Daardoor wordt het membraan doorlaatbaar voor Na+. De plotse instroom van Na+ in het sarcoplasma die daardoor ontstaat, veroorzaakt een actiepotentiaal in het sarcolemma; (b) het actiepotentiaal veroorzaakt de afgifte van Ca2+ vanuit de terminale cisternen van het sarcoplasmatisch reticulum in het sarcoplasma; (c) de Ca2+ bindt op het troponine op het actinefilament, het troponine trekt het tropomyosine weg van de actieve plaatsen op het actinefilament waardoor de myosinehoofdjes zich kunnen vasthechten aan het actinefilament. Eén enkele motorische eenheid bezenuwt gemiddeld 150 spiervezels. Bij spieren die een zeer verfijnde werking hebben, zoals vb. die van het oog, kan een motorische eenheid uit slechts 2 tot 3 spiervezels bestaan. Spieren die verantwoordelijk zijn voor grove, eenvoudige lichaamsbewegingen zoals de musculus biceps brachii en de musculus gastrocnemius kunnen tot 2000 spiervezels per motorische eenheid bevatten. Stimulatie door een motor neuron heeft een contractie tot gevolg in alle spiervezels die deel uitmaken van zijn motorische eenheid. Een contractie begint met de activering van de kleinste motorische eenheid in de geprikkelde spier. In de loop van de tijd neemt het aantal geactiveerde motorische eenheden geleidelijk toe. De activering van steeds meer motorische eenheden wordt ‘rekrutering’ genoemd. Rekrutering leidt tot een geleidelijke toename van de spierspanning. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 49 Figuur 4.54 Voorstelling van een motorische eenheid: (a) Voorstelling van een spier met 2 motorische eenheden. In werkelijkheid bevat een spier vele honderden motorische eenheden en bevat elke motorische eenheid veel meer spiervezels dan op deze vereenvoudigde voorstelling worden weergegeven; (b) 1 motorische eenheid bestaande uit het motorneuron en de 3 spiervezels die erdoor bezenuwd worden. De andere spiervezels behoren dan tot een andere motorische eenheid die door andere neuronen wordt bezenuwd. De spiervezels van één motorische eenheid liggen niet allemaal naast elkaar, maar liggen verspreid over de hele spier en gemengd tussen spiervezels van andere motorische eenheden. Bijgevolg zal de totale krachtontwikkeling van een spiercontractie afhankelijk zijn van het aantal motorische eenheden dat geprikkeld wordt. Naarmate er meer motorische eenheden van dezelfde spier geactiveerd worden, zal de spiercontractie sterker worden. Alle spiervezels van één motorische eenheid zijn identiek (vb. allemaal trage vezels, snelle vezels, …). Een spiereenheid is dus homogeen. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 50 Figuur 4.55 Voorstelling van 3 motorische eenheden. Elke motorische eenheid bestaat uit spiervezels die door 1 motorische neuron worden aangestuurd. Spiervezels van verschillende motorische eenheden liggen door elkaar zodat steeds ongeveer evenveel kracht op de pees wordt uitgeoefend, ongeacht welke motorische eenheden worden geprikkeld. Naast een goede bezenuwing zijn skeletspieren ook goed voorzien van bloedvaten. Spiercontracties vereisen immers ook grote hoeveelheden voedingsstoffen en zuurstof. Bovendien komen na de spiercontractie afvalstoffen vrij die verwijderd dienen te worden. Een uitgebreid netwerk van capillairen, arterieel en veneuze bloedvaten levert dan ook de noodzakelijke zuurstof en voedingsstoffen en voert de afvalstoffen af die door actieve skeletspieren bij stofwisseling worden gevormd. 4.4.4 Spiercontracties In rust bedekken de tropomyosinemolecules de myosine bindingsplaatsen op de actine molecules waardoor die niet kunnen binden met de myosinehoofdjes. De vrijgegeven Ca2+ door de terminale cisternen van het sarcoplasmatisch reticulum bindt met het troponine op de tropomyosinemolecules. Dit zorgt voor de initiatie van het contractieproces. Wanneer de Ca2+ zich aan troponine bindt, verandert het eiwit van vorm en worden de tropomyosinemolecules van de actieve myosine bindingsplaatsen op de actine molecules weggeschoven. Omdat tropomyosine normaal gezien de myosine bindingsplaatsen bedekt, blokkeert dit de aantrekking tussen de myosinefilamenten en de actine filamenten. Eens tropomyosine verplaatst wordt van de bindingsplaatsen door troponine en Ca2+ kunnen de myosinehoofdjes binden aan de actieve bindingsplaatsen op de actinemolecules. Als een sarcomeer zich samentrekt, worden de I-banden kleiner, schuiven de Z-lijnen dichter naar elkaar toe, worden de H-banden kleiner en worden de overlappingszones groter, maar de lengte van de A-banden verandert niet. Dit is alleen te verklaren als de dunne actinefilamenten naar het midden van de sarcomeer glijden, langs de stilstaande dikke myosinefilamenten. Deze verklaring voor sarcomeercontractie wordt de theorie van de glijdende filamenten (= sliding filament theory) genoemd. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 51 Figuur 4.56 Voorstelling van de sliding filament theorie: (a) onder de elektronenmicroscoop en (b) schematisch; Wanneer de filamenten over elkaar glijden worden de Z-lijnen dichter naar elkaar toe gebracht en worden de sarcomeren korter; (1) spier in ontspannen toestand, (2) spier die gedeeltelijk samengetrokken is, (3) volledig samengetrokken spier. Figuur 4.57 Voorstelling van de contractie van een sarcomeer. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 52 Het mechanisme dat verantwoordelijk is voor de glijdende filamenten bestaat uit de binding van de myosinekoppen van de dikke myosinefilamenten aan actieve plaatsen op de dunne actinefilamenten. Als dikke en dunne filamenten worden verbonden, worden de myosinekoppen kruisbruggen (= cross-bridges) genoemd. Als een kruisbrug zich aan een actieve plaats bindt, draait die in de richting van het midden van de sarcomeer, waardoor het dunne actinefilament in die richting wordt getrokken. Daarna maakt de kruisbrug zich los en keert in zijn oorspronkelijke positie terug, opnieuw gereed om een cyclus te herhalen van ‘aanhechten, draaien, losmaken en terugkeren’. In de sarcomeer in rust, is elk myosinehoofdje aan een molecule ADP en een fosfaatgroep (P) gebonden. Dit zijn de stoffen die vrijkomen bij de afbraak van een ATP molecule. In het myosinehoodje is de energie opgeslagen die vrijkomt bij de afbraak van de energierijke verbinding. Het myosinehoofdje steekt uit in de richting van het actinefilament, actine en myosine zijn niet gekoppeld en Ca2+ ligt opgeslagen in het sarcoplasmatisch reticulum. Figuur 4.58 Voorstelling van een sarcomeer in rust. Het contractieproces zelf bestaat uit 5, onderling gerelateerde, stappen: 1. Blootleggen van de actieve bindingsplaats: - Een spiervezel wordt geactiveerd door een actiepotentiaal; - Ca2+ komt vrij uit de terminale cisternen; - De actieve plaats op het actine wordt blootgelegd na de binding van Ca2+ aan troponine; Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 53 Figuur 4.59 Voorstelling van het blootleggen van de actieve bindingsplaatsen op het actine. 2. Excitatie-contractie-koppeling: De myosinekruisbrug ontstaat en hecht zich aan de blootgelegde actieve bindingsplaats op het actine; Figuur 4.60 Voorstelling van de excitatie – contractie koppeling. 3. Draaien van myosinehoofdje: Het aangehechte myosinehoofdje klapt zich om naar het centrum van de sarcomeer (= power stroke) en ADP en een fosfaatgroep komen vrij. Bij deze stap wordt de energie gebruikt die in rust in het myosinemolecule was opgeslagen. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 54 Figuur 4.61 Voorstelling van het draaien van de myosinehoofdjes. 4 Losmaken kruisbrug: Na de power stroke, met het myosinehoofdje nu in een gebogen positie en het ADP en fosfaat dat los is gekomen van het myosinehoofdje, bindt een nieuwe ATP- molecule aan het myosinehoofdje. Dit is noodzakelijk om de kruisbrug tussen actine en myosine te doorbreken na de power stroke. Figuur 4.62 Voorstelling van het losmaken van de kruisbruggen. 5. Reactivering myosine: De losgemaakte myosinekop wordt gereactiveerd terwijl deze het ATP splitst en de vrijgemaakte energie opslaat. Nu kan de hele cyclus vanaf stap 2 worden herhaald. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 55 Figuur 4.63 Voorstelling van de reactivering van het myosine. Een spiercontractie duurt zolang er calcium ter beschikking is in het sarcoplasma. Op het einde van een spiercontractie wordt Ca2+ teruggepompt naar het sarcoplasmatish reticulum waar het opgeslagen wordt tot er een nieuw actiepotentiaal aankomt in het sarcolemma. Het terugpompen van Ca2+ gebeurt door een actief calcium-pompsysteem. Dit is een ander proces dat energie nodig heeft. Dus zowel voor de contractie- als voor de relaxatiefase is er energie vereist. Als één enkel actiepotentiaal over het sarcolemma wordt geleid, worden de calciumionen zeer snel verwijderd en zal de contractie zeer kort van duur zijn. Een langdurige contractie zal alleen optreden als actiepotentialen elkaar snel opvolgen en de calciumafgifte vanuit de terminale cisternen doorgaat. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 56 5 Het cardiovasculair stelsel 5.1 Het hart Voor de aanvoer van zuurstof en voedingsstoffen en de afvoer van afvalstoffen zijn onze lichaamscellen afhankelijk van de omringende interstitiële vloeistof (= de vloeistof in de weefsels die de ruimte tussen de cellen opvult). De omstandigheden in de interstitiële vloeistof worden stabiel gehouden via een voortdurende uitwisseling tussen de perifere weefsels en het circulerende bloed. Als het bloed niet langer stroomt, raakt de toevoer van zuurstof en voedingsstoffen snel uitgeput, kan het bloed niet langer afvalstoffen afvoeren en kunnen hormonen en witte bloedcellen hun doelcellen niet langer bereiken. Uiteindelijk zijn alle functies van het bloedvatenstelsel dus afhankelijk van het hart. Dit gespierde orgaan slaat dagelijks ongeveer 100.000 maal waarbij het ongeveer 8.000 liter bloed rond pompt. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 57 5.1.1 Plaats van het hart in het bloedvatenstelsel Bloed stroomt door een netwerk van bloedvaten die vanuit het hart naar de perifere weefsels lopen. De bloedvaten worden onderverdeeld in een kleine bloedsomloop (= pulmonaire circulatie), die bloed vervoert van en naar de uitwisselingsoppervlakken van de longen en een grote bloedsomloop (= systeemcirculatie), die bloed van en naar de rest van het lichaam vervoert. Elke bloedsomloop begint en eindigt bij het hart en bloed verplaatst zich beurtelings door deze twee bloedsomlopen. Bloed dat vanuit de grote bloedsomloop naar het hart terugkeert, moet eerst de kleine bloedsomloop doorlopen voordat het weer in de grote bloedsomloop terugkeert. Figuur 5.1 Voorstelling van de kleine en de grote bloedsomloop. De kleine bloedsomloop vertrekt vanuit de rechter ventrikel (= rechter kamer) naar de longslagader tot in de longen waar CO2 (= koolstofdioxide) verwijderd wordt en O2 (= zuurstof) toegevoegd wordt, van daaruit keert het bloed via de longaders terug naar het linker atrium (= linker voorkamer). De grote bloedsomloop die de organen van O2-rijk bloed voorziet, begint bij de linker ventrikel (= linker kamer) en eindigt bij het rechter atrium (= rechter voorkamer). Arteriën (= slagaders) voeren bloed van het hart weg terwijl venen (= aders) bloed naar het hart terugvoeren. Capillairen (= haarvaten) zijn kleine dunwandige bloedvaten die zicht tussen de kleinste arteriën en de kleinste venen situeren. Dankzij de dunne wanden van de capillairen kan een uitwisseling plaatsvinden van voedingsstoffen, opgeloste gassen en afvalstoffen tussen het bloed en de omringende weefsels. Hoewel het hart sterk wordt belast is het een klein orgaan dat ongeveer de grootte heeft van een gebalde vuist. Het is een holle spier die bestaat uit vier afdelingen, twee voor elke bloedsomloop. Het rechter atrium (atrium = hal, meervoud = atria) of de rechterboezem ontvangt O2-arm en CO2-rijk bloed uit de grote bloedsomloop en het rechterventrikel of de rechterkamer stuwt dit bloed de kleine bloedsomloop in. Het linker atrium of de linker boezem ontvangt O2-rijk en CO2-arm bloed uit de kleine bloedsomloop en het linker ventrikel of de linker kamer stuwt dit bloed de grote bloedsomloop in. Als het hart slaat trekken eerst de twee atria samen en daarna de twee ventrikels. De twee ventrikels trekken tegelijkertijd samen en stuwen gelijke hoeveelheden bloed weg. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 58 5.1.2 Uitwendige anatomie en organisatie van het hart Het hart licht nabij de ventrale borstwand, tussen beide longen, achter het sternum (= borstbeen) en enigszins naar links gericht. Door middel van ritmische contracties pompt het hart het bloed rond in het circulatiesysteem. Het hart is omgeven door de pericardiale holte die wordt bekleed door het pericardium (= hartzakje). Het hart in de pericardiale holte kan het best voorgesteld worden als een vuist die tegen het midden van een ballon drukt. De ballon stelt het hartzakje voor en de vuist het hart. De pols, op de plaats waar de ballon is ingestulpt komt overeen met de basis van het hart. De luchtruimte binnen de ballon komt overeen met de pericardiale holte. Het pericardium is onderverdeeld in het viscerale pericardium of epicardium die het buitenste oppervlak van het hart bedekt en het pariëtale pericardium dat het buitenste oppervlak van het hartzakje bedekt dat het hart omgeeft. Het hartzakje bestaat uit een dicht netwerk van collagene vezels die de positie van het pericardium, het hart en de daarmee verbonden bloedvaten in de borstholte stabiliseert. De ruimte tussen het viscerale en het pariëtale pericardium wordt de pericardiale holte genoemd en bevat pericardiale vloeistof die door de pericardiale membranen wordt afgescheiden. Deze vloeistof werkt als smering en vermindert de wrijving tussen de tegen elkaar gelegen oppervlakken als het hart klopt. Figuur 5.2 (a) Op dit vooraanzicht van een geopende borstholte is de positie van het hart en van de grootste bloedvaten ten opzichte van de longen te zien; (b) De pericardiale holte rond het hart wordt gevormd door het viscerale epicardium en het pariëtale epicardium. De relatie tussen het hart en de pericardiale holte kan worden vergeleken met een vuist die een ballon indrukt. Het onderste, puntige uiteinde van het hart is de apex. Vanaf de basis tot de apex is het hart gemiddeld 12,5 cm lang. Het hart ligt in een hoek ten opzichte van de lengteas van het lichaam en is ook enigszins naar links gedraaid. Het ventrale oppervlak bestaat dus hoofdzakelijk uit het rechter Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 59 atrium en de rechter ventrikel. De wand van het linker ventrikel vormt het grootste deel van het dorsale oppervlak tussen de basis en de apex van het hart. Figuur 5.3 Op dit vooraanzicht van het hart en de longen (geplastineerd: Körperwelten) is de positie van ten opzichte van de longen duidelijk te zien. basis rechter atrium rechter ventrikel linker ventrikel apex Figuur 5.4 Voorstelling van het vooraanzicht van het hart met aanduiding van de apex, basis, rechter atrium, rechter ventrikel en linker ventrikel. De wand van het hart bevat drie duidelijk herkenbare lagen: 1. het epicardium (= viscerale pericardium): Omgeeft het buitenste oppervlak van het hart. Dit sereuze (= vochtafscheidende) membraan bestaat uit een buitenste epitheel (= een laag cellen die een buitenste deklaag of een inwendige bekleding vormt van een lichaamsholte of bloedvat) en een onderliggende laag van los bindweefsel dat met het myocardium is verbonden. 2. het myocardium: Dit is de gespierde wand van het hart die hartspierweefsel, bloedvaten en zenuwen bevat. Het vormt concentrische lagen die rond de atria gewikkeld zijn en die spiraalsgewijs in de wanden van de ventrikels doorlopen. Door deze bouw ontstaan de stuwende en draaiende samentrekkingen waardoor het pomprendement van het hart wordt gewaarborgd. Het hartspierweefsel is opgebouwd uit hartspiercellen (zie 4.4 Spierweefsel). Deze zijn kleiner dan skeletspiervezels en bevatten een centraal gelegen celkern. Net als skeletspiervezels bevat elke hartspiercel myofibrillen en samentrekkingen van Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 60 een hartspiercel gaan, net als bij een skeletspier gepaard met een verkorting van de afzonderlijke sarcomeren. Doordat hartspiercellen bijna volledig afhankelijk zijn van aerobe afbraak (= onder aanwezigheid van zuurstof) om de energie te verkrijgen die nodig is voor de voortdurende contracties, hebben ze veel mitochondriën en een enorme myoglobinereserve (voor zuurstofopslag; myoglobine is een zuurstofbindend pigment dat vooral voorkomt in trage skeletspiervezels en hartspiervezels). Energiereserves zijn opgeslagen onder de vorm van glycogeen en vet. Elke hartspier staat met vele andere cellen in contact op gespecialiseerde plaatsen, de intercalaire schijven. Die brengen de contractiekracht van de éne cel op de andere over wanneer ze tijdens een contractie samenwerken en zorgen ervoor dat de actiepotentialen zich snel van de éne cel naar de andere kunnen verplaatsen. Rond elke afzonderlijke hartspiercel houdt een bindweefsel bestaande uit vele collagene en elastische vezels aangrenzende cellen bij elkaar. 3. het endocardium: Bestaat uit een laag van los bindweefsel en een laag endotheel (= het enkelvoudig ‘plaveiselepitheel’ dat bloed- en lymfevaten bekleedt) die doorloopt in het endotheel van de venen en arteriën die met het hart zijn verbonden. De bindweefsels van het hart die zich zowel in het epicardium, myocardium als endocardium bevinden hebben drie functies, deze vezels: 1. Verstevigen de hartspiervezels, bloedvaten en zenuwen van het myocardium; 2. Verstevigen het hart en voorkomen dat het te veel wordt uitgerekt; 3. Helpen het hart na een contractie naar zijn oorspronkelijke vorm terugkeren. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 61 Figuur 5.5 Voorstelling van de hartwand en het hartspierweefsel. 5.1.3 Inwendige anatomie en organisatie van het hart Zoals hierboven reeds vermeld bestaat het hart uit vier afdelingen, twee voor elke bloedsomloop. Het linker atrium (= voorkamer = boezem) en de rechter ventrikel (= kamer) voor de kleine bloedsomloop en het rechter atrium en het linker ventrikel voor de grote bloedsomloop. De twee atria worden van elkaar gescheiden via het interatriale septum (septum = wand) en de twee ventrikels door het interventriculaire septum. Opleidingsonderdeel Fysiologie Lector L. Matton – 2024 - 2025 62 Figuur 5.5 Voorstelling van de inwendige anatomie van het hart. Het rechter atrium ontvangt bloed vanuit de grote bloedsomloop via twee grote venen: de vena cava superior (= bovenste holle ader) voert bloed aan vanuit het hoofd, de hals, de armen en de borst en de vena cava inferior (= onderste holle ader) voert bloed aan vanuit de rest van de romp, de ingewanden en de benen. Het linker atrium ontvangt het bloed vanuit de kleine bloedsomloop via de twee linker en twee rechter venae pulmonales (= longaders; 1 longader = vena pulmonalis). De functie van de atria is het verzamelen van het bloed dat naar het hart terugkeert en het voorstuwen van dat bloed naar het ventrikel aan dezelfde kant. De eisen die aan beide atria worden gesteld komen dus sterk overeen en de atria zien er vrijwel hetzelfde uit. Elk atrium mondt uit in het ventrikel aan dezelfde zijde via een atrioventriculaire klep (AV-klep), plooien die ervoor zorgen dat het bloed vanuit de atria enkel de ventrikels in kan stromen en niet omgekeerd. De rechter AV-klep tussen het rechter atrium en de rechter ventrikel wordt de valvula tricuspidalis (= 3-slippig