Biología Humana GNUT (G. Pérez-Andueza, 2018) (2).pdf

BIOLOGÍA HUMANA Guillermo Pérez-Andueza Textos universitarios 82 Textos universitarios 82 Guillermo Pérez-Andueza BIOLOGÍA HUMANA 2018  Pérez Andueza, Guillermo Biología human...

BIOLOGÍA HUMANA Guillermo Pérez-Andueza Textos universitarios 82 Textos universitarios 82 Guillermo Pérez-Andueza BIOLOGÍA HUMANA 2018  Pérez Andueza, Guillermo Biología humana [Archivo de Internet] / Guillermo Pérez Andueza. Ávila: Universidad Católica de Ávila, 2018. – 1 archivo de Internet (PDF). – (Textos universita- rios ; 82) ISBN 978-84-9040-499-7 1. Biología humana     2. Fisiología humana QP34.5 611.018 © Servicio de Publicaciones Universidad Católica de Ávila C/ Canteros s/n. 05005 Ávila Tlf. 920 25 10 20 [email protected] www.ucavila.es © Primera edición: septiembre de 2018 “Cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública o transformación de esta obra sólo puede ser realizada con la autorización de sus titulares, salvo excepción prevista por la ley. Diríjase a CEDRO (Centro Español de Derechos Reprográficos) si necesita imprimir o descargar algún fragmento de esta obra (http://www.conlicencia.com; 91 702 19 70 / 93 272 04 47).” ISBN: 978-84-9040-499-7 Maquetación: INTERGRAF  BIOLOGÍA HUMANA Índice general Unidad 1. Los Virus. Las Bacterias Procariotas 1.1. Tamaños relativos de virus y células............................ 18 1.2. Los virus........................................................................... 19 1.2.1. Morfología vírica...................................................... 19 1.2.2. Fisiología vírica........................................................ 22 1.2.3. Virus atenuados....................................................... 26 1.2.4. Otras formas acelulares infecciosas........................ 27 1.3. La teoría celular y los niveles de organización de la vida.......................................................................... 29 1.4. Las células procariotas................................................... 32 1.5. Las bacterias.................................................................... 34 1.5.1. Morfología de las bacterias..................................... 34 1.5.1.1. Cápsula bacteriana.................................... 35 1.5.1.2. Pared bacteriana....................................... 36 1.5.1.3. Membrana plasmática............................... 37 1.5.1.4. Ribosomas................................................. 38 1.5.1.5. Inclusiones................................................. 39 1.5.1.6. Vesículas gaseosas................................... 40 1.5.1.7. ADN bacteriano......................................... 40 1.5.1.8. Flagelos..................................................... 41 1.5.1.9. Pelos.......................................................... 42 1.5.2. Fisiología de las bacterias....................................... 43 1.5.2.1. Nutrición..................................................... 43 1.5.2.2. Relación..................................................... 43 1.5.2.3. Reproducción............................................ 44 5 www.ucavila.es ÍNDICE GENERAL  FORMACIÓN ABIERTA Unidad 2. Morfología y Organización de la Célula Eucariota 2.1. La célula eucariota.......................................................... 55 2.2. La membrana plasmática................................................ 58 2.2.1. Estructura................................................................ 58 2.2.2. Función.................................................................... 59 2.3. La matriz celular.............................................................. 60 2.3.1. Matriz extracelular................................................... 60 2.3.1.1. Estructura.................................................. 60 2.3.1.2. Función...................................................... 61 2.3.2. Pared celular vegetal............................................... 61 2.3.2.1. Estructura.................................................. 61 2.3.2.2. Función...................................................... 62 2.4. El citoplasma.................................................................... 63 2.4.1. Hialoplasma............................................................. 63 2.4.1.1. Estructura.................................................. 63 2.4.1.2. Función...................................................... 63 2.4.2. Citoesqueleto........................................................... 63 2.4.2.1. Microfilamentos.......................................... 64 2.4.2.2. Filamentos intermedios............................. 66 2.4.2.3. Microtúbulos.............................................. 67 2.4.3. Orgánulos citoplasmáticos...................................... 68 2.4.3.1. Centrosoma............................................... 68 2.4.3.2. Ribosomas................................................. 71 2.4.3.3. Retículo endoplasmático........................... 71 2.4.3.4. Aparato de Golgi........................................ 73 2.4.3.5. Lisosomas................................................. 75 2.4.3.6. Vacuolas.................................................... 76 2.4.3.7. Mitocondrias.............................................. 78 2.4.3.8. Peroxisomas.............................................. 81 2.4.3.9. Cloroplastos............................................... 82 2.5. El núcleo celular.............................................................. 85 2.5.1. Envoltura nuclear..................................................... 85 2.5.1.1. Estructura.................................................. 86 2.5.1.2. Función...................................................... 87 2.5.2. Nucleoplasma.......................................................... 87 2.5.3. Nucleolo................................................................... 87 2.5.3.1. Estructura.................................................. 88 2.5.3.2. Función...................................................... 88 2.5.4. ADN......................................................................... 88 2.5.4.1. Cromatina.................................................. 88 2.5.4.2. Cromosomas............................................. 89 6 ÍNDICE GENERAL www.ucavila.es  BIOLOGÍA HUMANA Unidad 3. Fisiología y Reproducción de la Célula Eucariota II: Fisiología Celular 3.1. Funciones de relación..................................................... 100 3.1.1. Los estímulos.......................................................... 100 3.1.1.1. Los receptores de señales........................ 100 3.1.1.2. Sistemas de transducción de señales....... 101 3.1.2. Respuestas celulares.............................................. 101 3.1.2.1. Tropismos.................................................. 101 3.1.2.2. Taxias o tactismos..................................... 102 3.1.2.3. Enquistamiento.......................................... 104 3.2. Funciones de nutrición................................................... 105 3.2.1. Captación de energía............................................. 106 3.2.1.1. Fotosíntesis............................................... 106 3.2.1.2. Quimiosíntesis........................................... 107 3.2.2. Intercambio de sustancias a través de la membrana....................................................... 107 3.2.2.1. Transporte pasivo...................................... 107 3.2.2.2. Transporte activo....................................... 109 3.2.3. Captura e ingestión del alimento............................. 111 3.2.4. Digestión celular y defecación................................. 112 3.2.5. Concentración, transporte y distribución de sustancias........................................................... 113 3.2.6. Excreción de los productos del metabolismo.......... 114 3.3. Funciones de reproducción............................................ 115 3.3.1. Causas de la división celular................................... 115 3.3.2. Ciclo celular............................................................. 115 3.3.3. División celular........................................................ 117 3.3.3.1. Mitosis........................................................ 117 3.3.3.2. Citocinesis................................................. 122 3.3.4. Anomalías en la división celular.............................. 123 3.3.5. Tipos de división celular.......................................... 124 3.3.6. Significado biológico de la división celular.............. 124 3.3.7. Meiosis.................................................................... 125 3.3.7.1. Sentido biológico de la meiosis................. 125 3.3.7.2. Fases previas a la meiosis........................ 126 3.3.7.3. Primera división meiótica........................... 126 3.3.7.4. Segunda división meiótica......................... 130 7 www.ucavila.es ÍNDICE GENERAL  FORMACIÓN ABIERTA Unidad 4. Protección, Sostén y Locomoción: Sistemas Tegumentario, Óseo y Muscular 4.1. Sistema tegumentario..................................................... 143 4.1.1. El tejido epitelial....................................................... 143 4.1.1.1. Uniones intercelulares............................... 144 4.1.1.2. Clasificación de los epitelios...................... 146 4.1.1.3. Funciones de los epitelios......................... 147 4.1.2. El tejido conectivo.................................................... 148 4.1.2.1. Tejido conjuntivo........................................ 148 4.1.2.2. Tejido cartilaginoso.................................... 150 4.1.3. La piel...................................................................... 152 4.2. Sistema óseo.................................................................... 154 4.2.1. El tejido óseo........................................................... 154 4.2.2. Los huesos.............................................................. 156 4.3. Sistema muscular............................................................ 160 4.3.1. El tejido muscular.................................................... 160 4.3.1.1. La contracción muscular............................ 161 4.3.1.2. Tejido muscular estriado............................ 163 4.3.2. Tejido muscular liso................................................. 167 4.3.3. Los músculos........................................................... 168 Unidad 5. Energía y Metabolismo: Aparato Respiratorio, Sistema Circulatorio y Aparato Digestivo 5.1. Aparato respiratorio........................................................ 181 5.1.1. Tipos de respiración................................................ 181 5.1.2. Vías respiratorias e intercambio gaseoso............... 183 5.1.2.1. Vías aéreas............................................... 184 5.1.2.2. Estructuras pulmonares............................. 187 5.1.3. El proceso respiratorio pulmonar............................. 190 5.1.3.1. Ventilación pulmonar................................. 191 5.1.3.2. Intercambio gaseoso con la sangre........... 192 5.1.3.3. Intercambio gaseoso con las células......... 193 5.1.3.4. Respiración celular.................................... 194 5.2. Sistema circulatorio........................................................ 195 5.2.1. Sistemas circulatorios en vertebrados..................... 196 5.2.1.1. Sistema circulatorio simple........................ 196 5.2.1.2. Sistema circulatorio doble......................... 196 5.2.1.3. Sistema vascular humano......................... 197 5.2.2. La sangre................................................................. 198 5.2.3. Los vasos sanguíneos............................................. 200 5.2.3.1. Las arterias................................................ 203 5.2.3.2. Las venas.................................................. 205 5.2.4. El corazón................................................................ 206 8 5.2.5. La presión sanguínea.............................................. 211 ÍNDICE GENERAL www.ucavila.es  BIOLOGÍA HUMANA 5.3. Sistema linfático.............................................................. 213 5.3.1. La linfa..................................................................... 215 5.3.2. La circulación linfática............................................ 215 5.4. Aparato digestivo............................................................ 219 5.4.1. Procesado del alimento........................................... 219 5.4.2. Digestión extracelular.............................................. 220 5.4.3. El aparato digestivo................................................ 221 5.4.3.1. Cavidad bucal............................................ 221 5.4.3.2. Faringe...................................................... 227 5.4.3.3. Tubo digestivo: capas de tejido................. 227 5.4.3.4. Esófago..................................................... 228 5.4.3.5. Estómago.................................................. 229 5.4.3.6. Intestino..................................................... 230 5.4.3.7. Recto y ano.............................................. 233 5.4.3.8. Glándulas asociadas................................. 234 5.4.3.9. Proceso de la digestión............................. 236 Unidad 6. Homeostasis: Aparato excretor, regulación térmica y respuesta inmune 6.1. Excreción y balance hídrico........................................... 248 6.1.1. Regulación del medio interno.................................. 248 6.1.2. Productos de desecho............................................. 249 6.1.3. Balance hídrico........................................................ 251 6.1.4. Tipos de órganos excretores................................... 252 6.1.5. Aparato excretor...................................................... 255 6.1.5.1. Anatomía del riñón................................... 257 6.1.5.2. La nefrona................................................. 258 6.1.5.3. Formación de la orina............................... 260 6.1.6. Regulación de la excreción.................................... 262 6.2. Regulación de la temperatura........................................ 264 6.2.1. Transferencia de calor............................................. 264 6.2.2. Patrones de regulación térmica............................... 265 6.2.3. Regulación de la temperatura corporal................... 267 6.2.4. Tejido adiposo.......................................................... 268 6.2.4.1. Tejido adiposo unilocular........................... 270 6.2.4.2. Tejido adiposo multilocular........................ 271 6.3. Respuesta inmune........................................................... 273 6.3.1. Respuestas de defensa........................................... 273 6.3.1.1. Respuestas primarias................................ 273 6.3.1.2. Respuestas secundarias........................... 273 6.3.1.3. Respuestas terciarias................................ 275 6.3.2. La inmunidad........................................................... 276 6.3.3. El sistema inmunitario............................................ 277 6.3.4. La respuesta inmune específica.............................. 278 6.3.4.1. Linfocitos B................................................ 279 6.3.4.2. Linfocitos T................................................ 283 9 www.ucavila.es ÍNDICE GENERAL  FORMACIÓN ABIERTA Unidad 7. Integración y control: Percepción sensorial, Sistema nervioso y Sistema endocrino 7.1. Percepción sensorial....................................................... 295 7.1.1. Codificación de la información................................. 295 7.1.2. Entrada de la información: los receptores............... 295 7.2. Sistemas sensoriales...................................................... 297 7.2.1. Sistema visual......................................................... 297 7.2.1.1. El ojo: capas del globo ocular.................... 298 7.2.1.2. El ojo: compartimentos intraoculares........ 299 7.2.1.3. Estructura microscópica del ojo................. 300 7.2.1.4. Estructuras anexas al ojo.......................... 304 7.2.1.5. Procesamiento de la información en la retina................................................. 305 7.2.2. Sistemas auditivo y vestibular................................. 306 7.2.2.1. El oído: generalidades............................... 306 7.2.2.2. Oído externo.............................................. 308 7.2.2.3. Oído medio................................................ 308 7.2.2.4. Oído interno............................................... 309 7.2.2.5. La percepción del sonido........................... 310 7.2.3. Sistema somatosensorial........................................ 310 7.2.4. Sistemas químicos.................................................. 311 7.2.4.1. El gusto...................................................... 312 7.2.4.2. El olfato..................................................... 313 7.3. Sistema nervioso............................................................. 315 7.3.1. Células del sistema nervioso: la neurona................ 316 7.3.2. Evolución del sistema nervioso............................... 319 7.3.3. Anatomía funcional del sistema nervioso................ 320 7.3.4. El impulso nervioso................................................. 325 7.3.5. La sinapsis............................................................... 329 7.3.5.1. Neurotransmisores................................... 331 7.3.5.2. Neuromoduladores................................... 332 7.3.5.3. Efecto de los neurotransmisores y neuromoduladores..................................... 332 7.4. Sistema endocrino........................................................... 333 7.4.1. Las hormonas.......................................................... 333 7.4.1.1. Naturaleza de las hormonas...................... 333 7.4.1.2. Producción de hormonas........................... 334 7.4.1.3. Regulación de la producción hormonal..... 335 7.4.1.4. Modos de actuación de las hormonas....... 335 7.4.2. Glándulas endocrinas............................................. 336 7.4.2.1. El hipotálamo............................................. 337 7.4.2.2. La hipófisis................................................. 339 7.4.2.3. El tiroides.................................................. 341 7.4.2.4. Las glándulas paratiroides......................... 343 7.4.2.5. Las glándulas suprarrenales..................... 343 7.4.2.6. El páncreas................................................ 344 10 ÍNDICE GENERAL www.ucavila.es  BIOLOGÍA HUMANA 7.4.2.7. La glándula pineal..................................... 346 7.4.2.8. Las gónadas.............................................. 347 7.5. Interacciones entre el sistema endocrino y el nervioso..................................................................... 348 Unidad 8. Reproducción y Desarrollo embrionario 8.1. La reproducción sexual.................................................. 358 8.1.1. Ventajas y desventajas de la reproducción sexual.. 358 8.1.2. Tipos de reproducción sexual.................................. 359 8.1.3. El aparato reproductor en mamíferos...................... 360 8.1.3.1. El aparato reproductor masculino.............. 360 8.1.3.2. El aparato reproductor femenino............... 366 8.1.4. Las glándulas mamarias.......................................... 372 8.1.5. Los gametos............................................................ 374 8.1.5.1. Los espermatozoides................................ 374 8.1.5.2. Los óvulos................................................. 375 8.1.6. La gametogénesis................................................... 377 8.1.6.1. La espermatogénesis................................ 377 8.1.6.2. La ovogénesis........................................... 378 8.1.6.3. Diferencias entre la espermatogénesis y la ovogénesis.......................................... 381 8.1.6.4. Regulación de la gametogénesis.............. 382 8.1.7. Fecundación........................................................... 385 8.1.8. Carácter evolutivo del aparato reproductor............. 387 8.2. El desarrollo embrionario............................................... 389 8.2.1. Tipos de desarrollo.................................................. 389 8.2.2. Etapas del desarrollo embrionario........................... 389 8.2.2.1. Segmentación: formación de la blástula.... 390 8.2.2.2. Gastrulación: establecimiento plan corporal...................................................... 391 8.2.2.3. Organogénesis: sistemas de órganos....... 392 8.2.3. Desarrollo embrionario en el ser humano............... 394 11 www.ucavila.es ÍNDICE GENERAL  FORMACIÓN ABIERTA Unidad 9. Genética Mendeliana, Herencia y Alteraciones Genéticas 9.1. Genética mendeliana: principales conceptos............... 406 9.2. Los experimentos de Mendel......................................... 409 9.2.1. Experimentos con monohíbridos............................. 410 9.2.2. Experimentos con dihíbridos................................... 417 9.2.3. Conclusiones de Mendel......................................... 419 9.3. Genética mendeliana en el ser humano........................ 421 9.3.1. Análisis de pedigrís o árboles genealógicos........... 421 9.3.1.1. Herencia autosómica................................ 422 9.3.1.2. Herencia ligada al sexo............................. 426 9.3.2. Cálculo de probabilidades....................................... 432 9.4. Excepciones a las leyes de Mendel............................... 433 9.4.1. Ligamiento............................................................... 433 9.4.2. Interacción génica................................................... 434 9.4.2.1. Dominancia-recesividad............................ 435 9.4.2.2. Codominancia............................................ 435 9.4.2.3. Herencia intermedia.................................. 436 9.4.2.4. Epistasia.................................................... 438 9.4.2.5. Epistasia simple dominante....................... 440 9.4.2.6. Epistasia doble dominante........................ 443 9.4.2.7. Interacciones no epistáticas...................... 445 9.4.3. Letalidad.................................................................. 446 9.4.4. Pleiotropía............................................................... 449 9.5. Alelismo múltiple............................................................. 450 9.6. Teoría cromosómica de la herencia............................... 452 9.7. Alteraciones genéticas.................................................... 455 9.7.1. Mutaciones génicas................................................. 455 9.7.2. Mutaciones cromosómicas...................................... 457 9.7.3. Mutaciones genómicas............................................ 459 12 ÍNDICE GENERAL www.ucavila.es  BIOLOGÍA HUMANA 1 Unidad didáctica Los Virus. Las Bacterias Procariotas  BIOLOGÍA HUMANA Índice Objetivos............................................................................................ 16 Introducción...................................................................................... 17 1.1. Tamaños relativos de virus y células.................................... 18 1.2. Los virus................................................................................... 19 1.2.1. Morfología vírica.............................................................. 19 1.2.2. Fisiología vírica................................................................ 22 1.2.3. Virus atenuados............................................................... 26 1.2.4. Otras formas acelulares infecciosas................................ 27 1.3. La teoría celular y los niveles de organización de la vida... 29 1.4. Las células procariotas........................................................... 32 1.5. Las bacterias............................................................................ 34 1.5.1. Morfología de las bacterias............................................. 34 1.5.1.1. Cápsula bacteriana............................................ 35 1.5.1.2. Pared bacteriana............................................... 36 1.5.1.3. Membrana plasmática....................................... 37 1.5.1.4. Ribosomas......................................................... 38 1.5.1.5. Inclusiones......................................................... 39 1.5.1.6. Vesículas gaseosas........................................... 40 1.5.1.7. ADN bacteriano................................................. 40 1.5.1.8. Flagelos............................................................. 41 1.5.1.9. Pelos.................................................................. 42 1.5.2. Fisiología de las bacterias............................................... 43 1.5.2.1. Nutrición............................................................. 43 1.5.2.2. Relación............................................................. 43 1.5.2.3. Reproducción.................................................... 44 Resumen............................................................................................ 46 Referencias........................................................................................ 48 15 www.ucavila.es UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS  FORMACIÓN ABIERTA Objetivos Conocer las características generales de los virus. Reconocer la morfología general de un virus así como comprender las fases de los ciclos vitales de los virus en general, relacionando y diferenciando entre sus ciclos lítico y lisogénico. Entender los principios de la teoría celular y distinguir entre células procariotas y eucariotas. Sentar las bases de los niveles de organización celular y pluricelular (te- jidos, órganos, aparatos y sistemas). Identificar y comprender los elementos principales de la estructura de las bacterias. Comprender la gran diversidad en la nutrición de estos organismos, así como su po- der reproductor y de evolución por procesos parasexuales, que les permite colonizar todo tipo de medios. Percibir la importancia de los virus y bacterias, tanto por su efecto patógeno y enfer- medades que causan en los seres vivos y en el ser humano, así como por su capaci- dad para intercambiar genes entre distintas células, contribuyendo a incrementar la variabilidad genética en muchas poblaciones de organismos. 16 UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS www.ucavila.es  Biología Humana BIOLOGÍA HUMANA  INTRODUCCIÓN Introducción La vida se originó cuando un pequeño grupo de átomos se unieron para formar moléculas orgánicas. Estas moléculas se fueron agregando poco a poco Hace ymillones formandode las añosprimeras surgió laestructuras vida en eldotadas momento deenvida, puesto el que queátomos ciertos eran se capaces juntaron de cumplir para formar los principales moléculas procesos orgánicas. Dichas vitales: se moléculas nutrición, relación ypoco fueron agregando reproducción. a poco para formar las primeras estructuras sencillas dotadas de vida, ya que poseían la capacidad de realizar los principales procesos vitales: nutrición, relación y reproducción. La vida se organiza en distintos niveles (Figura 1.1) y, a nivel molecular, está La vida se organiza constituida por las en distintos niveles principales (Figura (glúcidos, biomoléculas 1.1) y, a nivel molecular, lípidos, está cons- proteínas y tituida por las principales biomoléculas (glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos). En esta unidad didáctica se iniciará el estudio del nivel deácidos nucleicos). En esta unidad didáctica organización celularsey iniciará el estudio se abordará del nivel el estudio de organización de los virus, seres encelular y se abor- el umbral dará entre el estudio de los virus, la materia viva yseres la noenviva, el umbral entrede así como la las materia viva y lacaracterísticas principales no viva, así como de lasdeprincipales la célula, características de la célula, la unidad estructural la unidad y funcional de estructural y funcional la materia viva, de la mate- comenzando con comenzando ria viva, el estudio de con la célula procariota. el estudio de la célula procariota. Figura 1.1. Niveles de organización de la materia viva. Los niveles abióticos son de Figura 1.1. Niveles de organización de la materia viva. Los niveles abióticos son de materia no viva, materia mientras no viva, que mientras queenenlos losdemás demás se incluyenlos se incluyen losorganismos organismos vivos. vivos. El nivel El nivel molecular molecular tiene características abióticas y bióticas, por lo que queda en el umbral entreentre tiene características abióticas y bióticas, por lo que queda en el umbral la materia la materia vivay yno viva noviva, viva, como como sucede sucedecon conlos virus. los virus. 17 4 Unidad 1. Los virus. Las bacterias procariotas. www.ucavila.es UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS  Biología Humana FORMACIÓN ABIERTA 1.1. Tamaños 1.1. TAMAÑOS RELATIVOS relativos DE VIRUS Y CÉLULAS de virus y células El conocimiento de la existencia de las células data de mediados del siglo XVII, sin embargo, la mayor parte del conocimiento citológico proviene del siglo XIX. Este avance se debió a la mejora de las técnicas de preparación El conocimiento de la existencia de las células data de mediados del siglo XVII, microscópica y de los aparatos de microscopía, porque si bien la Biología es sin embargo, la mayor parte del conocimiento citológico proviene del siglo XIX. Este un área muy rica visualmente (Figura 1.2), muchas estructuras y eventos avance se debió a la mejora de las técnicas de preparación microscópica y de los aparatos biológicos son demasiado pequeños para que el ojo humano pueda verlos sin de microscopía, porque si bien la Biología es un área muy rica visualmente (Figura 1.2), ayuda. muchas estructuras y eventos biológicos son demasiado pequeños para que el ojo humano pueda verlos sin ayuda. Las unidades empleadas en microscopía para definir las dimensiones de los Las unidades distintos empleadas organismos en microscopía y estructuras son: para definir las dimensiones de los distintos organismos y estructuras son:  La micra o micrómetro (1 m = 10-6m), La micra o micrómetro (1 mm = 10-6m),  El nanómetro (1 nm =-910-9m) El nanómetro (1 nm = 10 m) -10 ángstrom  ElElángstrom (1 =Å10 (1 Å = -10 10 m). m). Siendo equivalentes entre sí a razón de: Siendo equivalentes entre sí a razón de: 1 mm = 1033 m = 106 6 nm = 10 7 Å mm = 10 mm = 10 nm = 10 Å 7 Figura 1.2. Comparativa de tamaños de distintos organismos y estructuras Figura 1.2. Comparativa de tamaños de distintos (Sadava et al., organismos 2009). y estructuras (Sadava et al., 2009). 18 UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS www.ucavila.es Unidad 1. Los virus. Las bacterias procariotas. 5  BIOLOGÍA HUMANA 1.2. Los virus Los virus son suborganismos muy sencillos constituidos por un ácido nucleico, una cápsula proteica y, en ocasiones, una envoltura membranosa. Carecen de metabolis- mo propio, ya que no poseen enzimas para realizarlo, y por tanto, para su reproducción requieren de materia, energía y el sistema enzimático de otro ser vivo, es decir, son pa- rásitos obligados. Cuando los virus se encuentran fuera de la célula (fase extracelular) se les denomina viriones. El tamaño de los virus no excede de los 2.500 Å (una bacteria como posee unas dimensiones de 25.000 Å por 10.000 Å). 1.2.1. Morfología vírica Los virus más sencillos, los viroides, constan únicamente de un ácido nucleico. Los más complejos poseen además envolturas protectoras formadas por proteínas, e incluso membranas. Ácido nucleico Los virus pueden presentar ADN o ARN, pero nunca los dos simultáneamente. El ácido nucleico de los virus consta de una sola cadena, ya sea abierta o circular, la cual, a su vez, puede ser bicatenaria o monocatenaria. Cápside El ácido nucleico vírico está protegido por una estructura proteica o cápside, for- mada por la unión de proteínas globulares o capsómeros. La función de la cápside es, principalmente, la protección del ácido nucleico, y, en los virus carentes de membrana, la de reconocer a los receptores de membrana de las células a las que el virus tiene la inten- ción de parasitar. De manera general, la cápsida vírica se forma por la múltiple repetición de un solo tipo de proteína, denominado capsómero. Las cápsides pueden ser de tres tipos, principalmente: Cápside icosaédrica (Figura 1.3a). Es una estructura poliédrica con 12 vértices, 20 caras triangulares y 30 aristas. Está formada por la unión de capsómeros de dos tipos: 19 www.ucavila.es UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS  FORMACIÓN ABIERTA – Los hexones están constituidos por seis moléculas de proteína o protómeros y aparecen formando las caras y las aristas. – Los pentones están formados por cinco protómeros y se hallan en los vértices. Cápside helicoidal (Figura 1.3b). Está formada por capsómeros dispuestos helicoidalmente, formando una estructura tubular en cuyo interior se sitúa el ácido nucleico. La anchura de la cápside es de 175 Å y su longitud máxima es de 3.000 Å, como, por ejemplo, en el virus del mosaico del tabaco (VMT) o el virus de la rabia. Cápside compleja (Figura 1.3c). Aparece en algunos virus especializados en parasitar bacterias, por lo que reciben el nombre de bacteriófagos. Este tipo de cápside tiene varias partes: – La cabeza, de tipo icosaédrico, y que contiene el ácido nucleico. – La cola, de tipo helicoidal, es una zona de transición. – La placa basal, adaptada para la inyección del ácido nucleico en el interior de la bacteria, puesto que está provista de fibras y espinas caudales que constituyen el sistema de anclaje. En ella pueden existir enzimas y ATP, que son las encargadas de destruir la pared bacteriana. 20 UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS www.ucavila.es  Biología Humana BIOLOGÍA HUMANA Figura 1.3. Distintos tipos de cápsides: A) Adenovirus; B) Virus del mosaico del tabaco; Figura 1.3. Distintos tipos de cápsides: A) Adenovirus; B) Virus del mosaico C) Bacteriófago T4 (Solomon et al., 2008). del tabaco; C) Bacteriófago T4 (Solomon et al., 2008). Envoltura Envoltura Existen virus, como los que producen la rabia, la hepatitis, la gripe y la viruela, que Existen virus, como los que producen la rabia, la hepatitis, la gripe y la viruela, poseen una envoltura de tipo membranoso alrededor de la cápside, lo que se conocen que poseen una envoltura de tipo membranoso alrededor de la cápside, por lo como virus envueltos, mientras que aquellos que no poseen esta envoltura se les conoce que se llaman virus envueltos, frente a aquellos que no poseen esta como virus desnudos. envuelta y se les denomina virus desnudos. Dicha envoltura no es más que una bicapa lipídica con numerosas proteínas, en la La envoltura que los es una bicapa lípidos provienen lipídica con de la membrana proteínas, celular donde huésped, de la célula los lípidosmientras proceden que la de las membranas de las células hospedadoras, mientras que las proteínas parte proteica es codificada por el virus en sí, que terminan desplazando a las proteínas de lason codificadas membrana de la por el hospedante. célula propio virus, queproteínas Estas desplazan a las virales son proteínas de de las encargadas membrana reconocer de huésped la célula la célula hospedante. y, en Estas algunos casos, proteínas inducir virales del la penetración sonvirión las en encargadas de reconocer la célula huésped y, en algunos casos, inducir la la misma mediante fagocitosis. penetración del virión en la misma mediante fagocitosis. 21 8 Unidad 1. Los virus. Las bacterias procariotas. www.ucavila.es UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS  FORMACIÓN ABIERTA 1.2.2. Fisiología vírica Los virus carecen de funciones de nutrición, ya que no requieren energía para de- sarrollar ninguna actividad, ni materia para crecer. Asimismo, carecen de funciones de relación, pues el contacto con las células huésped es totalmente fortuito. Por tanto, sólo se estudia la función de reproducción. El ciclo vital vírico requiere una célula huésped de donde obtener materia y energía para sintetizar nuevos ácidos nucleicos y capsómeros. Este ciclo de multiplicación suele tener seis fases: Fijación o adsorción. Penetración. Replicación del ácido nucleico. Síntesis de capsómeros. Ensamblaje de los nuevos virus. Liberación de los virus. Según sea esta liberación, se distinguen dos tipos de ciclos: – Ciclo lítico: los virus rompen la célula huesped (lisis celular). – Ciclo lisogénico: los virus salen por gemación de la célula huesped, por lo que ésta no sufre ningún tipo de daño. Ejemplo de ciclo lítico: Bacteriófago T4 El bacteriófago T4 es un virus que presenta una cápside compleja e infecta a bacte- rias como, entre otras (Figura 1.4). 22 UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS www.ucavila.es  BIOLOGÍA HUMANA Los bacteriófagos primeramente se unen a través del extremo terminal de Fijación o las fibras caudales por enlaces químicos para más tarde unirse de forma adsorción mecánica al clavar unas espinas basales en la pared de la bacteria. El virus bacteriófago, gracias a unas enzimas lisozimas de su placa basal Penetración perforan la pared de la célula para luego contraer su vaina y de esta forma introducir su eje tubular para que el ADN pase al citoplasma. Se le da este nombre debido a que no se observan virus en el interior de la célula. Inicialmente, el ácido nucleico vírico, utilizando nucleótidos y ARN-polimerasa del huésped, dirige la síntesis de gran cantidad de Eclipse ARNm, que inmediatamente sintetiza enzimas endonucleasas, las cuales destruyen el ADN celular e impiden el normal funcionamiento de la célula. Posteriormente, se duplica el ácido nucleico vírico y se sintetizan capsómeros. Los capsómeros se agrupan formando la cápsida, por otro lado el ácido Ensamblaje nucleico del virus penetra y se pliega en dicha cápsida. En esta la última fase, los virus de nueva formación salen al exterior Liberación gracias a la actuación de la endolisina (enzima) que lisa la bacteria. Estos nuevos virus son capaces de infectar a otras bacterias por sí mismos. 23 www.ucavila.es UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS  Biología Humana FORMACIÓN ABIERTA Figura 1.4. Ciclo lítico del bacteriófago T4 (Solomon et al., 2008). Figura 1.4. Ciclo lítico del bacteriófago T4 (Solomon et al., 2008). Ejemplo de ciclo lisogénico: Virus de la gripe El virus de la gripe presenta una envoltura membranosa con glucoproteínas, una cápside y una molécula de ARN (Figura 1.5). 24 Unidad 1. Los virus. Las bacterias procariotas. 11 UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS www.ucavila.es  BIOLOGÍA HUMANA Las glucoproteínas de la envoltura vírica se ponen en contacto con los Fijación o receptores glucoproteícos de la membrana de la célula huésped e inducen adsorción a la célula a fagocitar el virus, que pasa al interior dentro de un fagosoma. Las membranas del fagosoma y de la envoltura del virus se fusionan pasando la cápside, con el ARN en su interior, al citoplasma. Penetración Posteriormente se produce la desencapsidación, en la que el ARN vírico se libera de la cápside. En esta fase no se aprecian virus en el interior de la célula, pero en ella el metabolismo celular es dirigido por el ácido nucleico vírico, para formar los componentes de los nuevos virus a partir de los materiales y la energía de la célula. Inicialmente, el ARN, gracias a la transcriptasa inversa, da lugar a Eclipse una copia en ADN. A partir de ésta se produce la transcripción, que dirigirá la replicación de nuevos ARN víricos y la traducción, que da lugar a nuevas proteínas víricas, a la transcriptasa inversa y a las glucoproteínas de la envoltura del virus. El ADN celular no es destruido. Una vez construidos los componentes víricos, se produce la formación de la cápside, a la vez que el ARN vírico, asociado a una transcriptasa Ensamblaje inversa, se introduce en su interior. Una vez formado, el virus migra hacia la periferia celular. Las glucoproteínas víricas se introducen en la membrana de la célula huésped. Los virus inducen la aparición de pequeñas vesículas en la membrana celular, mediante un proceso de gemación, y se introducen en las mismas. Liberación Posteriormente se separan de la célula huésped, rodeados de parte de la membrana que posee glucoproteínas víricas. La salida del virus de la gripe se produce sin provocar la lisis de la célula. 25 www.ucavila.es UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS  Biología Humana FORMACIÓN ABIERTA Figura 1.5. Ciclo lisogénico del virus de la gripe (Sadava et al., 2009). Figura 1.5. Ciclo lisogénico del virus de la gripe (Sadava et al., 2009). 1.2.3. Virus atenuados Algunos virus, al infectar una célula huésped, pueden no destruirla, sino que el ácido nucleico vírico pasa a incorporarse al ADN celular. A estos virus se les conoce como virus profagos o atenuados, mientras que a la célula receptora, célula lisogénica. El ADN con- tenido en este virus profago es capaz de permanecer de forma latente durante varias ge- neraciones, hasta que el estímulo adecuado induzca su distanciamiento del ADN celular para inciar su propio ciclo lítico. Por otra parte, durante el tiempo que la célula contiene al profago, esta será inmune a otros virus de la misma especie y esta inmunidad se heredará de generación en generación, puesto que el profago se hereda junto con el ADN celular. 26 Unidad 1. Los virus. Las bacterias procariotas. 13 UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS www.ucavila.es  BIOLOGÍA HUMANA Actualmente se cree que el enriquecimiento genético de los seres vivos, que puede dar lugar a procesos de evolución de las especies, puede deberse, en parte, al transporte de genes realizado por los virus, que, al infectar una célula y quedar en estado de profago permanente, dan lugar a un enriquecimiento del genotipo de la célula huésped. 1.2.4. Otras formas acelulares infecciosas A parte de los ya mencionados, existen otras formas acelulares que actúan como elementos infecciosos que inicialmente se les identificó como virus, pero a día de hoy se sabe que son completamente diferentes. Estas formas son: Los viroides. Son los agentes infecciosos más pequeños que se conocen y se descubrieron en 1967. Son parásitos exclusivos de plantas superiores, a las cua- les causan enfermedades como el mosaico del crisantemo o la clorosis del pepi- no y están formados únicamente por pequeñas moléculas de ARN monocatena- rio circular, puesto que carecen de recubrimiento proteíco. Los priones (Figura 1.6). Son partículas proteícas infecciosas procedentes de la modificación de una proteína normal, y se descubrieron en 1982. La proteína celular normal se diferencia del prión simplemente en la estructura por lo que, los priones son capaces de convertir las proteínas normales en infecciosas y así se multiplican. Los priones producen enfermedades neurodegenerativas en los mamíferos, que pueden ser mortales, y que reciben el nombre de encelopatías subagudas espongiformes transmisibles. Entre las más conocidas se encuentran la enfermedad de las vacas locas o la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob. 27 www.ucavila.es UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS  Biología Humana FORMACIÓN ABIERTA Figura 1.6. 1.6. Figura Esquema Esquema deldel mecanismo mecanismode de acción delos acción de lospriones. priones. Las Las proteínas proteínas del prión del prión normales son las proteínas celulares normales (formas alargadas y de normales son las proteínas celulares normales (formas alargadas y de color morado) color morado) que al entrar en contacto con los priones (formas globulares de color azul), se modifican que al entrar en contacto con los priones (formas globulares de color azul), se modifican dandodando lugar lugar a otroprión a otro prióndel del mismo mismo tipo tipo(Raven (Raveny yJohnson, Johnson,2002). 2002). 28 Unidad 1. Los virus. Las bacterias procariotas. 15 UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS www.ucavila.es  BIOLOGÍA HUMANA 1.3. La teoría celular y los niveles de organización de la vida Las primeras investigaciones sobre la estructura de la célula fueron llevadas a cabo por Robert Hooke en 1665, basadas en las observaciones microscópicas en tejidos vege- tales. En ellos describía las celdillas celulares que constituyen el tejido suberificado (cor- cho). En 1774, Corti señaló la presencia de un medio interno celular; este descubrimiento fue completado por Fontana, que en 1781 comprobó la existencia de corpúsculos en el medio interno celular. En 1831, Brown descubrió en células vegetales un corpúsculo que denominó núcleo y al que atribuía funciones muy importantes para la célula, aunque desconocía cuáles podrían ser. En 1838, Purkinje describió el medio interno como una sustancia mucilaginosa en la que se observaban algunos movimientos y le dio el nombre de protoplasma. En 1839, Schieiden y Schwann iniciaron el desarrollo de la teoría celu- lar puesto que enunciaron que la totalidad de las células son iguales en morfología y que todo el conjunto de los seres vivos están formados por células. Wirchow, en 1855, aportó más conocimientos a esta teoría celular cuando postuló que sólo es posible la aparición de nuevas células a partir de otras células preexistentes y Pasteur con sus experimentos sobre la multiplicación de los microorganismos unicelulares dio lugar a la aceptación de manera definitiva de la teoría celular. En 1861, Brucke la completó al definir la célula como un organismo elemental, es decir, como el ser vivo más pequeño y sencillo portador de todos los elementos necesarios para permanecer con vida. Ya en el siglo XX, Santiago Ramón y Cajal pudo unificar a todos los tejidos corporales en la teoría celular ya que demostró que también el tejido nervioso estaba formado por células, y pudo demostrarlo gracias a las técnicas de tinción perfeccionadas por su contemporáneo Camillo Golgi. El concepto moderno de la teoría celular se puede resumir en los siguientes principios: Todo ser vivo está formado por células o sus productos de secreción. Siendo la célula la unidad básica estructural de toda la materia viva. Un organismo puede ser constituido por una única célula. Todas las células proceden de células preexistentes, por división de éstas. Todas las funciones vitales de los organismos se dan en el interior de la célula, o en su entorno próximo controladas por sustancias que ellas mismas secretan. Por sí solas, cada célula es un sistema abierto que intercambia energía y materia con el medio que las rodea. En una sóla célula pueden darse todas las funciones vitales. Una sola célula es considerada como un ser vivo (organismo unicelular). 29 www.ucavila.es UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS  FORMACIÓN ABIERTA Cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su espe- cie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación. Así, de la teoría celular se desprende que la célula es la unidad vital, morfológica, fisiológica y genética de todos los seres vivos: Unidad vital. La célula es el ser vivo más pequeño y sencillo. Unidad morfológica. Todos los seres vivos están constituidos por células. Unidad fisiológica. Las células poseen todos los mecanismos bioquímicos ne- cesarios para permanecer con vida. Unidad genética. Todas las células derivan de otras células preexistentes. Por encima del nivel de organización celular, que comprende las células como uni- dades más pequeñas de la materia viva que pueden existir libres en el medio, tenemos el nivel pluricelular que abarca a aquellos seres vivos que están formados por más de una célula (Figura 1.7). Dentro de este nivel, se pueden distinguir varios grados de compleji- dad que son: Los tejidos, que se definen como conjuntos de células muy parecidas entre sí que realizan las mismas funciones y tienen un mismo origen. Los órganos, que son las unidades estructurales y funcionales de los llamados seres vivos superiores. Están formados por varios tejidos diferentes y realizan actos concretos. Así, el corazón está formado por tejidos muscular, conjuntivo, nervioso y sanguíneo, y bombea la sangre del organismo. Los sistemas, que son conjuntos de órganos parecidos ya que están formados por los mismos tejidos, pero realizan funciones que pueden ser diferentes, como ocurre en los sistemas muscular, óseo, nervioso y endocrino. Los aparatos, definidos como conjuntos de órganos que pueden ser muy di- ferentes entre sí, pero cuyos actos están coordinados para realizar una misma función. Así por ejemplo, el aparato digestivo está formado por órganos dife- rentes (dientes, lengua, estómago, intestino, etc.) y todos coordinados realizan la función de la digestión. Por encima de los niveles celular y pluricelular, objeto de estudio del presente ma- nual, nos encontramos con los niveles de población, ecosistema y comunidad, de los que se encarga la disciplina de la Ecología (Figura 1.7). 30 UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS www.ucavila.es  BIOLOGÍA HUMANA Figura 1.7. Organización de la vida. Los átomos se unen formando moléculas y ambas se combinan para formar orgánulos, que van a formar parte de las células. La unión de células da lugar a tejidos, y éstos a órganos, cuyo conjunto formará los aparatos y sistemas. La unión de todos ellos es el organismo vivo. El conjunto de organismos de la misma especie en el mismo tiempo y lugar se denomina población, y el conjunto de poblaciones que conviven en un lugar concreto se llama ecosistema. Varios ecosistemas forman una comunidad y el conjunto de todos los ecosistemas de la Tierra componen la biosfera (Solomon et al., 2008). 31 www.ucavila.es UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS  FORMACIÓN ABIERTA 1.4. Las células procariotas Las células están formadas por tres partes diferenciadas: membrana, citoplasma y núcleo, y se pueden distinguir dos tipos de células (Figura 1.8): Las células procariotas, que carecen de una membrana nuclear, por lo que el contenido del núcleo se halla disperso en el citoplasma (falso núcleo o nucleoi- de). En la naturaleza, podemos encontrar organismos unicelulares procariotas como las bacterias o las cianobacterias. Las células eucariotas, que sí poseen esa envoltura nuclear y por tanto presen- tan un núcleo bien diferenciado (verdadero núcleo). En la naturaleza, orga- nismos unicelulares eucariotas son los protozoos, las algas unicelulares y los hongos unicelulares. A veces, los organismos unicelulares (tanto procariotas como eucariotas) se asocian formando colonias consiguiendo así una mayor adaptación al medio, pero estas agrupa- ciones no se incluyen en el nivel pluricelular, puesto que cada una de las células sigue realizando individualmente todas las funciones vitales, aunque algunas puedan especiali- zarse en una función. Por tanto, las células procariotas se diferencian de las eucariotas por carecer de una membrana o envoltura nuclear que separe el ADN del resto de la célula. La estructura de las células procariotas es muy sencilla, y carecen de gran parte de los orgánulos presentes en las células eucariotas, por lo que presentan un menor tamaño que éstas. Los reinos Eubacteria y Arqueobacteria abarcan todos los organismos procariotas, más conocidos como bacterias. 32 UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS www.ucavila.es  Biología Humana BIOLOGÍA HUMANA 146 Figura 1.8. Comparativa entre una célula procariota y una célula eucariota Figura 1.8. Comparativa entre una célula procariota y una célula eucariota (Lodish et al,. (Lodish et al,. 2003). 2003). 33 20 Unidad 1. Los virus. Las bacterias procariotas. www.ucavila.es UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS  FORMACIÓN ABIERTA 1.5. Las bacterias Estos organismos procariotas están representados actualmente por unas 5.000 es- pecies. Las bacterias fueron, probablemente, los primeros organismos vivos y existen evidencias fósiles de bacterias datadas en 3.400 millones de años. Pese a ser organismos muy simples, las bacterias presentan una gran variabilidad de formas, estructuras, tipos de metabolismo, etcétera. Las bacterias poseen cuatro tipos morfológicos diferentes: Coco (Figura 1.9a), con aspecto esférico pueden aparecer formando grupos o aisladas. Los diplococos se forman por la unión de dos cocos. Estreptococos si se agrupan formando cadenas. Estafilococos si se agrupan formando racimos y por último sarcinas si forman masas cúbicas. Bacilo (Figura 1.9b), es alargado y cilíndrico, con forma de bastoncillo. Suelen presentar cadenas lineales de individuos, ya que su división tiene lugar en una sola dirección. Espirilo (Figura 1.9c), con forma de espiral. Si la espiral es poco apretada, en- tonces se conoce como espiroqueta. Vibrio, con forma de coma. Figura 1.9. Morfología de las bacterias: A) Micrococcus, un coco; B) Salmonella, un bacilo; C) Spiroplasma, un espirilo (Solomon et al., 2008). 1.5.1. Morfología de las bacterias Las bacterias presentan una morfología muy sencilla. Muchas de ellas presentan una cápsula bacteriana, y todas ellas tienen una pared bacteriana que se sitúa sobre la 34 UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS www.ucavila.es  BIOLOGÍA HUMANA membrana plasmática y que envuelve al citoplasma donde se encuentran los orgánulos (ribosomas, inclusiones y vesículas) y el ADN, en una región que se llama nucleoide. 1.5.1.1. Cápsula bacteriana Es una capa gelatinosa de un grosor que oscila entre 100 y 400 Å (Figura 1.10). Apa- rece en casi todos los grupos bacterianos patógenos. Estructura Es rica en glúcidos de gran tamaño, generalmente polímeros de glucosa, ácido uró- nico, ácido glucurónico, acetilglucosamina y D-glutámico. Presenta también moléculas proteicas. Función A la cápsula bacteriana se le atribuyen tres funciones: Regulación de los procesos de intercambio de agua, iones y sustancias nutritivas. Almacén externo de recursos nutritivos. Defensa frente a células fagocíticas, frente a anticuerpo y frente a bacteriófagos. Del mismo modo protegen a la bacteria a desecaciones en el medio, gracias a la gran cantidad de agua que contiene su envoltura. Biología Humana Además, la cápsula permite la formación de colonias de bacterias. Figura 1.10. Figura 1.10.Demostración Demostración dede la lapresencia presencia dede cápsula cápsula en especies en especies de Acinetobacter de Acinetobacter por portinción tinciónnegativa negativaconcon tinta tinta china. china. La tinta La tinta chinachina no penetra no penetra en la cápsula, en la cápsula, de modo de quemodo el contorno queda que el contorno quedarevelado revelado como comouna estructura una estructuramás más claraclara sobresobre un fondo un oscuro fondo oscuro (Madigan et (Madigan et al., al., 2003). 2003). 35 1.5.1.2. PARED BACTERIANA Es una envoltura rígida www.ucavila.es y fuerte UNIDAD 1: que LOSda formaLAS VIRUS. a las células bacterianas. BACTERIAS Su PROCARIOTAS anchura oscila entre los 50 y los 100 Å.  FORMACIÓN ABIERTA 1.5.1.2. Pared bacteriana Es la envoltura fuerte y muy rígida que rodea y da forma a las bacterias. Posee una anchura que varía desde los 50 a los 100 Å. Estructura Hay dos tipos de pared: la Gram negativa y la Gram positiva. Las dos poseen una capa de mureína: un péptidoglucano formado por una red, cuya base es la N-acetilgluco- samina (NAG) y el N-acetilmurámico (NAM). Los NAM poseen enlazadas cadenas de cua­tro aminoácidos: L-alanina, D-isoglutámico, L-lisina y D- alanina. Biología La Humana pared Gram positiva (Figura 1.11) es monoestratificada y está formada por una capa basal de peptidoglucanos (mureína), a la cual se asocian proteínas, polisacáridos y ácidos teicoicos. Figura 1.11. Esquema de una pared celular Gram positiva (Madigan et al., 2003). Figura 1.11. Esquema de una pared celular Gram positiva (Madigan et al., 2003).  La pared La pared Gram Gram negativa negativa (Figura (Figura 1.12) 1.12) biestratifícada,con esesbiestratifícada, con una peptidoglucanos capa en la basal decapa basal, sobre la que peptidoglucanos, se asienta sobre la cualuna doble hay unacapa doblede lípidos consistente en capa lipídica queuncontiene elevado un gran de número número de la proteínas, proteínas, la mayoría mayor parte conactividad de ellas con actividadenzimá- enzimática, y glucolípidos. Esta capa recibe el nombre de membrana tica y un gran número de glucolípidos. Esta capa se llama membrana externa. externa. 36 UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS www.ucavila.es   La pared Gram negativa (Figura 1.12) es biestratifícada, con una capa basal de peptidoglucanos, sobre la cual hay una doble capa lipídica que contiene un gran número de proteínas, la mayoría con actividad enzimática, y glucolípidos. Esta capa recibe el nombre de membrana BIOLOGÍA HUMANA externa. Figura 1.12. Esquema de una pared celular Gram negativa (Madigan et al., 2003). Figura 1.12. Esquema de una pared celular Gram negativa (Madigan et al., 2003). Función La pared bacteriana es la encargada de: 24 Mantener la Unidad forma 1. deLos la bacteria frente a las variaciones de presión osmótica. virus. Las bacterias procariotas. Regular el paso de iones, puesto que actúa como una membrana semipermeable. Resistir la acción de los antibióticos, una vez que ya está formada la pared, puesto que estas sustancias actúan sobre las enzimas que regulan su formación. Así, la lisozima impide la unión de las moléculas de NAM y NAG, la penicilina impide la formación de la cadena de cinco glúcidos y, por tanto, la unión de las cadenas de mureína. La destrucción de la pared deja indefensa a la bacteria. 1.5.1.3. Membrana plasmática Es la envoltura que recubre todo el citroplasma de la bacteria. Esta formada por una membrana unitaria de 75 A de grosor. Estructura Esta membrana es similar a la de las células eucariotas, con pequeñas variaciones en las moléculas que lo componen (Figura 1.13). Presentan una particularidad ya que tienen unos repliegues internos conocidos como mesosomas. 37 www.ucavila.es UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS  La membrana plasmática bacteriana es igual que la que aparece en las células eucariotas, variando sólo algunas de las moléculas que la componen (Figura 1.13). Una particularidad que presentan las bacterias es la existencia FORMACIÓN ABIERTA de unos repliegues internos que reciben el nombre de mesosomas. Figura 1.13. Figura Esquema 1.13. dedelalamembrana Esquema membrana plasmática (Madigan plasmática (Madigan et et al.,al., 2003). 2003). Función Las funciones son idénticas a las presentes en las células eucariotas: regular el25paso Unidad 1. Los virus. Las bacterias procariotas. de los nutrientes y delimitar a la propia bacteria. Por su parte, los mesosomas: Aumentar la superficie de la membrana plasmática. Sujetan el cromosoma bacteriano y además poseen una gran cantidad de enzi- mas que son utilizadas para dirigir la duplicación del ADN bacteriano mediante la ADN-polimerasa; realizan la respiración gracias a una estructura de mem- brana similar a los ATP-sintetasas de las mitocondrias; en bacterias fotosínteti- cas, realizan la fotosíntesis, ya que los fotosistemas se sitúan en los mesoso- mas, y en las bacterias nitrificantes, asimilar el N2 (nitrogenasa), NO3 (nitrato sintetasa) y NO2 (nitrito sintetasa). 1.5.1.4. Ribosomas Son partículas globulares de unos 200 a 250 Å de diámetro. Aparecen libres en el citoplasma bacteriano en número de unos 10.000. Estructura Están formados por dos subunidades a veces separadas y a veces unidas. Estas su- bunidades se caracterizan por su velocidad de sedimentación, siendo de 30S la menor, de 50S la mayor y de 70S la del ribosoma completo. La subunidad menor está constituida por una molécula de ARN y 21 proteínas diferentes, mientras que la subunidad mayor está formada por dos moléculas de ARN y 34 proteínas (Figura 1.14). 38 UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS www.ucavila.es  no. Las subunidades se diferencian por su velocidad de sedimentación, siendo de 30S la menor, de 50S la mayor y de 70S la del ribosoma completo. La subunidad menor está constituida por una molécula de ARN y 21 proteínas diferentes, mientras que la subunidad mayor está formada por dos moléculas BIOLOGÍA HUMANA de ARN y 34 proteínas (Figura 1.14). Biología Humana Figura 1.14. Esquema de un ribosoma 70S (Cooper, 2002). Figura 1.14. Esquema de un ribosoma 70S (Cooper, 2002). Función Función Actúan en la síntesis de proteínas y funcionan igual que en las células eucariotas, pero al contrario que en éstas, los ribosomas siempre están libres Actúan en en la síntesis el citoplasma de proteínas y funcionan igual que en las células eucariotas, de procariotas. pero al contrario que en éstas, los ribosomas siempre están libres en el citoplasma de procariotas. 26 1.5.1.5. INCLUSIONES Unidad 1. Los virus. Las bacterias procariotas. 1.5.1.5. Inclusiones Son gránulos de reserva de diversos tipos de sustancias que la bacteria sintetiza en épocas de abundancia de alimentos, o bien son residuos de su Son gránulos con la función de reserva de ciertas sustancias que sintetiza la bacteria metabolismo. en tiempos de un exceso de alimento, o también pueden ser desechos metabólicos. Estructura Estructura Estas inclusiones están dispersas por el citoplasma, sin membrana que las aísle del medio están Estas inclusiones interno (Figurapor dispersas 1.15), y puedensin el citoplasma, contener membranapolisacáridos que las aísle del (almidón, medio interno (Figura 1.15), ylípidos glucógeno), pueden(triacilglicéridos, céridos, contener polisacáridos -hidroxibutírico), (almidón, glucógeno), lí- polifosfatos o azufre. pidos (triacilglicéridos, céridos, b-hidroxibutírico), polifosfatos o azufre. Figura 1.15. Micrografía electrónica de la bacteria Rhodovidrio sodomensis mostrando Figura 1.15. gránulos deelectrónica Micrografía poli-β-hidroxibutirato (Madigan etsodomensis de la bacteria Rhodovidrio al., 2003). mostrando 39 gránulos de poli-β-hidroxibutirato (Madigan et al., 2003). www.ucavila.es Función UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS Las inclusiones sirven como elementos de reserva nutritiva.  FORMACIÓN ABIERTA Función Las inclusiones sirven como elementos de reserva nutritiva. 1.5.1.6. Vesículas gaseosas Muchos procariotas flotan en los lagos y en el mar debido a la presencia de vesículas de gas. El ejemplo más llamativo son las cianobacterias. Estructura Son estructuras con extremos cónicos y forma cilíndrica con gas en su interior, están formadas por moléculas proteicas que les aportan gran rigidez. Función Permiten la flotabilidad de las bacterias que las poseen. 1.5.1.7. ADN bacteriano El ADN bacteriano está formado por una única molécula de forma circular de tipo bicatenario con elevado plegamiento unida a los mesosomas. Esta molécula es muy larga en comparación con el tamaño de la bacteria. Así, (2 mm de longitud) posee un ADN de 1.400 mm. La región del citoplasma bacteriano donde se encuentra el ADN se denomina nucleoide. Estructura Doble hélice circular con superenrollamientos y unida a los mesosomas, asociada a proteínas similares a histonas, formando estructuras en collar de perlas. Función Mantiene y conserva la información genética y dirige el funcionamiento de la bacteria. 40 UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS www.ucavila.es  BIOLOGÍA HUMANA 1.5.1.8. Flagelos Son evaginaciones o prolongaciones con una longitud varias Biología veces la Humana de la propia bacteria. Pueden aparecer hasta 100 flagelos en una misma bacteria. La disposición de los flagelos puede variar según las bacterias, por lo que es una característica que se tiene en cuenta a la hora de clasificar las bacterias. Así, la flagelación puede ser (Figura 1.16):  Polar, cuando se localizan en uno o ambos extremos de la célula. Polar, cuando se localizan en uno o ambos extremos de la célula.  Lofotrica, cuando en un extremo de la célula surge un penacho de Lofotrica, cuando en un extremo de la célula surge un penacho de flagelos. flagelos. Peritrica, cuando los flagelos se distribuyen por varios lugares de la superficie  Peritrica, cuando los flagelos se distribuyen por varios lugares de la celular. superficie celular. Figura 1.16. Esquema de los distintos tipos de flagelación existente en bacterias Figura 1.16. Esquema de los distintos tipos de flagelación existente en bacterias (Cooper, 2002). (Cooper, 2002). Estructura Estructura Son mucho más sencillos que los flagelos de una célula eucariota, y se Son muchotres distinguen máspartes sencillos que1.17): (Figura los flagelos de una célula eucariota, y se distinguen tres partes (Figura 1.17):  La zona basal, que está formada por cuatro fijaciones discoidales. La zona basal, que La interna gira está formada sobre por cuatro sí misma fijaciones su transmitiendo discoidales. movimientoLa interna al giraflagelo, sobre símientras las otras tres su misma transmitiendo están fijas, unaal movimiento a flagelo, la capa de mureína mientras lasyotras tres las otras están dos fijas, a la una membrana a la externa.y las otras dos a la membrana externa. capa de mureína  gancho. El El gancho.  tallo El del flagelo, El tallo de undegrosor del flagelo, que oscila un grosor entre los que oscila 100los entre y 200 100Å, y contiene 200 Å, un número variable contiene de fibrasvariable un número que aparecen trenzadas de fibras y que están que aparecen constituidas trenzadas y que por moléculas de flagelina.por moléculas de flagelina. están constituidas 41 www.ucavila.es UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS  Biología Humana FORMACIÓN ABIERTA Figura 1.17. Esquema de un flagelo (Curtis et al., 2008). Figura 1.17. Esquema de un flagelo (Curtis et al., 2008). Función Función Locomoción de las bacterias que los poseen. Locomoción de las bacterias que los poseen. 1.5.1.9. Pelos 1.5.1.9. PELOS Son evaginaciones o prolongaciones con una longitud varias veces la de la propia bacteria. Son unasPueden aparecer huecas, estructuras hasta 100 flagelos en una tubulares, muymisma bacteria., ya numerosas y que quelasaparecen bacterias Gram positivas no las poseen. También se las conoce como pili o fimbrias, y tienen un ancladas en la pared bacteriana de muchas bacterias Gram negativas, ya que grosor de 40 - 80 Å. las bacterias Gram positivas no las poseen. También se las conoce como pili o fimbrias, y tienen un grosor de 40 - 80 Å. Estructura Estructura Son cortos tubos constituidos por moléculas proteicas. Son cortos tubos constituidos por moléculas proteicas. 42 UNIDAD 1: LOS VIRUS. LAS BACTERIAS PROCARIOTAS www.ucavila.es  BIOLOGÍA HUMANA Función Un error común es pensar que aportan movilidad a la bacteria. Sirven para fijarse a un sustrato, intercambio de moléculas con el medio externo que las rodea y de intercam- bio de información genética con otra bacteria próxima, sea o no de la misma especie. A veces son una vía de penetración de virus bacteriófagos. 1.5.2. Fisiología de las bacterias Como el resto de seres vivos, las principales funciones que realizan las bacterias son las de nutrición, relación y reproducción. 1.5.2.1. Nutrición Las bacterias conforman un grupo muy poco homogéneo, ya que entre todas son ca- paces de llevar a cabo todos los tipos de metabolismo que existen. Hay a