Apuntes Troncoencéfalo y Diencéfalo PDF

TRONCOENCÉFALO 1. Generalidades de la morfología interna del TE El troncoencéfalo está formado por tres partes diferenciadas que de abajo a arriba son: bulbo, protuberancia y mesencéfalo. Hay que considerar el TE como una continuación de la médula, ya que ambos surgen del tubo neural. Ambos tendrán...

TRONCOENCÉFALO 1. Generalidades de la morfología interna del TE El troncoencéfalo está formado por tres partes diferenciadas que de abajo a arriba son: bulbo, protuberancia y mesencéfalo. Hay que considerar el TE como una continuación de la médula, ya que ambos surgen del tubo neural. Ambos tendrán aspectos morfofuncionales semejantes. Los límites del TE son, mirando la cara anterior, la decusación de las pirámides y en la parte superior el sistema de las vías ópticas. Pero si tenemos en consideración la estructura siguiente al TE, el diencéfalo veremos que está limitado por la comisura posterior. En el TE van a surgir tanto los orígenes reales como los aparentes de los pares craneales. La primera semejanza con la médula es que en su interior va a haber tanto sustancia gris como sustancia blanca. Sin embargo, nos encontramos con una diferencia importante, ya que en el TE la sustancia gris se va a acumular en núcleos (núcleos segmentarios) y no en astas o cordones (forma de H) como tiene lugar en la médula. Otras de las características compartidas es que esta sustancia gris va a estar rodeada de fibras (sustancia blanca). También se conservan algunos aspectos de homología como que aquí los nervios craneales van a salir por pares, al igual que los nervios raquídeos. Otro aspecto muy relevante es que el TE se trata de una vía de paso, tanto de vías motoras descendentes (vía piramidal y más) como de vías sensitivas ascendentes (ETL, ETA, cordones posteriores…). Es por esto por lo que nos vamos a referir mucho a estas vías. Sin embargo, también tiene vías propias de asociación, cosa que la médula no tiene. El más importante de ellos es el sistema reticular, aunque también pueden surgir de los propios núcleos segmentarios. Por último, nos encontramos con vías de asociación para centros superiores (corteza, cerebelo…). Finalmente es importante comentar la irrigación, dado que la patología más importante del TE es la patología vascular. Esta vascularización viene dada por el sistema vértebro-basilar. Las dos arterias vertebrales se unían en el agujero ciego y daban lugar a la arteria basilar que recorre el surco basilar, situado en la protuberancia y finalmente se va a dividir en las arterias cerebrales posteriores a nivel del mesencéfalo. Todo este sistema que después se va a unir con el polígono de Willis y la base del cerebro tendrá mucha relevancia posteriormente. 2. Distribución y elementos principales de la configuración interna del TE 2.1. Sustancia gris 2.1.1. N. de los pares craneales: A pesar de que la distribución que siguen los núcleos en el TE se diferencia de la distribución en asta de la médula, vamos a tener una similitud relacionada con el desarrollo embriológico. Al igual que los cordones de la médula se desarrollan alrededor del epéndimo, la abertura del IV ventrículo va a determinar la distribución de los núcleos segmentarios. 1 Existe una distribución uniforme alrededor del IV ventrículo en forma de columnas incompletas, de ahí el nombre de segmentarios. En la línea media del IV ventrículo se van a encontrar las columnas motoras con núcleos de pares somíticos (surgidos de los somitas), y que de abajo a arriba son los de: XII par, VI par, IV par, III par. Estos tres últimos surgen de los somitas preópticos y van a inervar la musculatura preóptica. También la línea media nos encontramos con otros pares como el X, XI y IX (surco de los nervios mixtos). También están los pares VII y V, que surgen de los arcos branquiales. Es importante fijarse en la foto que estos últimos están en la línea media pero un poquito desplazados hacia fuera por su origen embriológico. La columna vegetativa se sitúa pegada a la columna motora y tenemos en primer lugar un núcleo muy importante, el cardiorrenoneumoentérico, con funciones muy importantes a nivel 2  de la respiración, nivel cardíaco… Este núcleo va a ser compartido por los núcleos de los pares X y IX. Además, vamos a encontrar el núcleo ambiguo que va a formar parte del núcleo del par VII. Por último, nos encontramos en la zona más lateral la columna sensitiva. Allí están el núcleo del trigémino (el más importante y que ocupa todo el TE). Vamos a encontrar aquí núcleos del par VII, IX o X que van a compartir el núcleo solitario. Lo importante de esta diapositiva es entender que a pesar de que hay muchos pares craneales hay una organización en el TE debido a su embriología y su función. LOCALIZACIÓN DE LOS N. SEGMENTARIOS EN EL TE BULBO UNIÓN BULBO- PÓNTICA PROTUBERACIA MESENCÉFALO V Trigémino VI Motor ocular externo V Trigémino V Trigémino XII Hipogloso VII facial III Motor ocular XI Espinal VII vestíbulo- coclear común X Vago IV Patético IX Glosofaríngeo A pesar de que los núcleos de muchos pares se sitúen en la unión bulbopóntica, lo vamos a estudiar en la protuberancia o puente. 2.2. Sustancia blanca que atraviesa el TE. 2.2.1. Vías que atraviesan el TE: Vías sensitivas ascendentes y núcleos de conexión: como los ETA, ETL, o los cordones posteriores. Estos últimos se insertarán en la cintilla de Reil. Vías motoras descendentes: son vías tan grandes que hacen un relieve visible. Vías cerebelosas y núcleos de conexión: van hasta el cerebelo solo y son inconscientes (no llegan a la corteza cerebral). Tractos asociados a los n. de los pares craneales: como la cintilla longitudinal medial que conecta los distintos núcleos del par VIII. 2.2.2. Vías propias: fascículos de asociación: van a asociar distintos núcleos y las estudiaremos en la formación reticular. Cintilla longitudinal posterior: Haz central de la calota Cintilla longitudinal dorsal o de Shultz: tiene funciones vegetativas y está asociada al cuarto ventrículo. 3. Bulbo raquídeo (mielencéfalo) Contiene centros vegetativos que regulan funciones vitales e importantes como la respiración, la circulación y la motilidad gastrointestinal. Va a pasar información muy importante relativa al nervio vago sobre la movilidad de músculos laríngeos, barorreceptores, motilidad intestinal… 3 Se extiende desde la decusación de las pirámides hasta el surco bulbo-póntico (surco protuberancial inferior). Da lugar a los pares craneales IX, X, XI (surco de los nervios mixtos) y el XII, surco del hipogloso. Pero también nos encontramos con núcleos del V par (porque está en todo el TE) y del VII par que se sitúa un poco por encima. Las estructuras del TE tienen que unirse con el cerebelo y lo hacen aquí a través de las fibras del pedúnculo cerebeloso inferior que interconectarán las dos estructuras mandando información sensitiva, sobre todo. Dado a la importancia que tiene el bulbo vamos a estudiar cuatro niveles diferentes. 3.1. Nivel de decusación de las pirámides Lo primero que tenemos que hacer con esta foto es orientarla. Vemos el surco medio posterior en la parte superior de la imagen y el anterior en la inferior. Este primer corte va a tener unas estructuras comunes a la médula (porque estamos pegados a ellas). Vamos a tener epéndimo y se va a conservar en cierta medida la estructura de las astas. 3.1.1. Sustancia gris La siguiente estructura que tenemos son los núcleos de Goll (1) y los de Burdach (2). Realmente estos núcleos se situarían en una zona del bulbo, en la parte posterior, que verdaderamente se considera una continuación de la médula. Aquí se encuentra la segunda neurona de esta vía táctil epicrítica y exteroceptiva. Los núcleos de Goll recogen la sensibilidad del tronco y miembros inferiores y los de Burdach, la del cuello y miembros superiores. 4 Pero también tenemos núcleos de los pares craneales como el núcleo espinal del Trigémino (3). Los autores dicen que surge de un núcleo que sale del asta posterior (núcleo gelatinoso), y a continuación aparece este núcleo espinal. También se le denomina núcleo descendente o gelatinoso del V par. Lo que va a recoger es la sensibilidad a dolor y temperatura. XI PAR ESPINAL O ACCESORIO Seguidamente tenemos el núcleo espinal o accesorio (4). Se sitúa en el corte más caudal del bulbo (por encima de la decusación de las pirámides). Va a proceder del cuarto y quinto arco braquial y es un nervio totalmente motor. Este núcleo va a tener dos porciones: - Una primera, en la médula, en el asta anterior. También se le denomina N. cefalogiro ya que va a inervar al trapecio y al esternocleidomastoideo. - N. bulbar o laríngeo (el que vemos en la foto) e inerva a los músculos laríngeos. Esta parte del núcleo va a formar parte de la porción más caudal del N. ambiguo (1/3 inferior) que va a compartirlo con otros pares craneales. 3.1.2. Sustancia Blanca: En este corte observamos la decusación de las pirámides (5), de las vías motoras o de Mistichelli. Aquí se cruzan aproximadamente ¾ de las fibras de esta vía, aunque en otros libros se habla de hasta un 90%. Esta desciende por las pirámides del bulbo, y procede de la corteza cerebral, concretamente de las neuronas piramidales. A ambos lados del surco medio posterior encontramos fibras que tapizan los núcleos de Goll (las fibras son las del fascículo de Goll (6)) y los núcleos de Burdach (las fibras son las del fascículo de Burdach (7)) Cuando las fibras de la vía piramidal se decusan, dan lugar a un fascículo que termina en el cordón lateral de la médula, este es el fascículo corticoespinal lateral (8). Debemos recordar que viene del lado contralateral de la corteza cerebral. Encontramos el fascículo espinocerebeloso dorsal (ECD) (10), que asciende de forma directa, no es cruzado, y recoge la sensibilidad propioceptiva inconsciente ya que no llega a la corteza cerebral. Podemos ver también el haz espinotalámico lateral (ETL) (11). Lleva fibras ascendentes que transmiten la sensibilidad térmica y dolorosa del lado contralateral. El fascículo espinocerebeloso anterior (ECA) (12), transmite la sensibilidad propioceptiva inconsciente de igual forma que el ECD con la diferencia de que el ECA es cruzado, recoge esta sensibilidad, pero de forma contralateral. 5 3.2. Nivel de la decusación sensitiva o lemnisco medial/interno Este corte esta realizado también a nivel de los acúmulos de núcleos de Goll (Clava o Maza) y de Burdach (Fasciculus Cuneatus). 3.2.1. Sustancia Gris: Encontramos el mayor acumulo de N. de Goll (1) y Burdach (2), situados en la cara posterior, estos constituyen la 2ª neurona de una vía sensitiva que lleva la sensibilidad táctil epicrítica y la sensibilidad propioceptiva consciente; es consciente ya que se dirige a la corteza cerebral, los N. de Goll recogen la sensibilidad de miembro inferior y tronco, y los N. de Burdach la del miembro superior y el cuello. El N. espinal del Trigémino (3) es el núcleo más largo a nivel sensitivo ya que ocupa todo el TE. Esta porción deriva de otro núcleo que se sitúa a nivel del asta posterior de la médula y recoge la sensibilidad termoalgésica (temperatura y dolor) de la cabeza. El N. espinal del Accesorio (4) se sigue observando. El N. del Hipogloso (XII par) (5) se observa ya, pero lo estudiaremos en el siguiente corte. Solo decir que se sitúa a ambos lados del epéndimo y es un núcleo motor que da la inervación a los músculos de la lengua. 3.2.2. Sustancia Blanca: A este nivel encontramos las pirámides del bulbo (6), prominencia constituida por el descenso de las vías piramidales. Por detrás de estas observamos el descenso de los axones de los núcleos de Goll y Burdach, que por delante del epéndimo atraviesan la línea media y se decusan (7). A estas fibras se les denomina fibras arcuatas internas, que descienden por la parte anterior y lateral de sus núcleos, una vez que se decusan constituyen el lemnisco interno, medial o cinta 6 de Reil, que realmente está constituido por más tractos que recogen sensibilidad y se unen posteriormente, pero, su formación se inicia aquí, en la decusación sensitiva (7). Estos recogen la mayoría de la sensibilidad excepto, por ejemplo, la cerebelosa o la de los pares craneales Vemos también el fascículo espinal del V par o Trigémino (10), que constituye un tracto ascendente que lleva información sensitiva al Ganglio de Gasser. Vemos estructuras repetidas como los Fascículos de Goll y Burdach, el ECD, el ETL y el ECA. Destaca ahora que la mayoría de la sensibilidad que asciende por el ETL es consciente. Recapitulando: 3.3. Nivel de las Olivas 7 3.3.1. Sustancia Gris: Aparece el núcleo principal de la Oliva (1), formando la prominencia homónima en el bulbo. Además de este, aparecen otros dos núcleos accesorios: el medial y el lateral. La Oliva envía conexiones al cerebelo (olivocerebelosas) y recibe también información aferente desde la médula espinal a través de los tractos espinoolivares. Esta información se transmite al cerebelo y luego a la corteza cerebral. Tiene mucha importancia en los movimientos voluntarios. XII PAR HIPOGLOSO MAYOR El N. del Hipogloso XII (motor) se sitúa en la columna medial y es motor. Se sitúa también en el suelo del IV ventrículo, a nivel del ala blanca interna, elevación a ambos lados de la línea media 8 del IV ventrículo, este es el Trígono del Hipogloso. Es un núcleo alargado que envía sus axones en sentido descendente saliendo sus fibras por el surco Preolivar X PAR VAGO O PNEUMOGÁSTRICO El N. Ambiguo, N. Dorsal del Vago o Cardio-Reno-Neumo-Entérico (CRNE) y N. Solitario constituyen el Nervio Vago (X par). En la columna intermedia, este N. Ambiguo es compartido entre el XI, X y IX (situados de abajo a arriba). Es el más ventral de los N. del Vago y es motor. El N. Solitario es el más caudal de los N. del Vago, situado entre el N. del Hipogloso y el N. del Trigémino. A este nivel aporta al vago sensibilidad general, sin embargo, ya veremos que en su parte superior va a aportar sensibilidad especial. Este núcleo es compartido entre el IX y el VII a parte de, obviamente, el Vago. Es sensitivo y somático. Más hacia el suelo del IV ventrículo están los núcleos vegetativos, tanto motores (CRNE) como sensitivos (N. Redondo y N. Sensitivo Dorsal compartidos con el IX). El CRNE es un núcleo vegetativo parasimpático, que a nivel cardíaco es cardiomoderador, da aportaciones renales, en el árbol bronquial (concretamente en la secreción glandular bronquial) y también aporta al tubo digestivo en su práctica totalidad. Es vegetativo motor y también se conoce como N. dorsal del vago Tanto el N. Sensitivo Dorsal como el N. Redondo dan aportación vegetativa sensitiva recogiendo la sensibilidad en los vasos (interoceptiva) a través de los baroreceptores, en el seno carotídeo, que detectan presión y de los quimiorreceptores; en el glomus carotideo, que detectan los niveles de O2, CO2… Encontramos una “sustancia gris” constituida por una red de neuronas unidas por fibras que constituye el Sistema Reticular o Formación Reticular, próximo a la línea media y relación con el sueño y la vigilia. También encontramos el área postrema, que se sitúa en el suelo del IV ventrículo en relación con el trígono del vago, es un área vegetativa con quimiorreceptores. 9 3.3.2. Sustancia Blanca: Encontramos las fibras del Nervio Vago. Otro hecho importante es que una vez formado el lemnisco medial (9) este se va a situar en la zona media y sus fibras se serán ahora “aplanadas” estando ya constituidas como tractos. Detrás del lemnisco medial encontramos el fascículo tectoespinal (10) y detrás de este un fascículo propio del bulbo, que es el fascículo longitudinal medial (11) que va a unir los N. del VII par (vestibulococleares) con los N. oculomotores. Observamos en este corte el pedúnculo cerebeloso inferior (12) que comunica el bulbo con el cerebelo, embriológicamente muy relacionados y también estructuralmente ya que va a formar, el bulbo, el suelo del IV ventrículo; también existe una comunicación por medio de vías ascendentes como el ECD. En este corte se mantiene el fascículo espinal del Trigémino (13), el ECA (14) y el ETL (15), ya no vemos el ECD que viaja por el pedúnculo cerebeloso inferior. Es muy importante el gran acúmulo de núcleos segmentarios que existen y también el N. de la Oliva. 3.4. Nivel inmediatamente inferior al puente Nos encontramos en la parte alta del bulbo, en el nivel inmediatamente inferior al puente (en este corte vemos posteriormente el IV ventrículo y anteriormente las pirámides). 10 3.4.1. Sustancia Gris Nos encontramos en primer lugar con el núcleo principal de la oliva (1); resulta de gran importancia pues, además de recibir una información espino-olivar, también envía información a través del pedúnculo cerebeloso inferior al cerebelo y la adquiría hacia la corteza cerebral. Además del principal tenemos núcleos accesorios laterales y mediales. En la parte más caudal e interna de esta sección tenemos el núcleo del Hipogloso (2) próximo al suelo de IV ventrículo. Un poco más ventralmente vemos el núcleo ambiguo (3), compartido por el accesorio, el vago y el glosofaríngeo. Recordemos que tanto el hipogloso como el ambiguo son motores. Además, a nivel del suelo está el núcleo dorsal del Vago (4). Seguidamente, encontramos núcleos específicos de esta región, como el vestibular medial (5), que se relaciona con el control de una parte del oído a nivel del equilibrio. Los núcleos propiamente de la audición son los cocleares; los situamos en relación al pedúnculo cerebeloso inferior; vemos el coclear posterior (6), posterior a dicho pedúnculo, y el coclear anterior (7), ventralmente. La formación reticular (8) es una red de neuronas y fibras que se sitúa detrás de la oliva; se inicia en el bulbo y se extiende a lo largo de todo el troncoencéfalo, llegando incluso al diencéfalo. 3.4.2. Sustancia Blanca En primer lugar, la parte más anterior está constituida por las pirámides (9), unos abultamientos a ambos lados del surco medio anterior, limitados por los surcos colaterales anteriores. Por ellas pasa la vía piramidal (relacionada con el movimiento voluntario). Detrás de las vías descendentes tenemos una vía ascendente: el lemnisco medial (10). En el corte al nivel de la clava o maza, vemos que es un tracto aplanado en la línea media dividido en los dos hemitractos (derecho e izquierdo), aunque para una comprensión más sencilla lo tomaremos como un tracto solo que constituiría el lemnisco medial. Se forma en la decusación sensitiva (su inicio) y se le va añadiendo la sensibilidad táctil epicrítica, exteroceptiva y propioceptiva consciente. Inmediatamente detrás está en el fascículo tectoespinal (11), trae información de los tubérculos cuadrigéminos, llevando a la medula espinal. El fascículo longitudinal medial (12) es el más dorsal: se origina a nivel del bulbo y establece la conexión entre los núcleos cocleares y vestibulares y los nucleos que cordinan movimientos oculares para producir un movimiento coordinado entre ojos y oídos. Seguidamente vemos el tracto pedúnculo cerebeloso inferior (13) y el fascículo espinal del V par (14), que recoge sensibilidad de la cara y la lleva al trigémino. El fascículo espinocerebeloso anterior (15) se encuentra en la parte lateral y lleva sensibilidad propioceptiva inconsciente (contralateral), mientras que el fascículo espinotalamico lateral (16) lleva sensibilidad termoalgesica (consciente) del lado contralateral. 11 Veamos ahora la situación de los núcleos. Las columnas motoras están en la línea media, al lado el núcleo del hipogloso y ambiguo, respectivamente. Encima estaría el vago, y en la porción más superior el IX par. Dentro de la rama motora vegetativa tenemos el núcleo salivar inferior, que queda por encima del núcleo cardiorenoneumoentérico. Las columnas sensitivas constan del sensitivo dorsal (IX). En la región más lateral tenemos la aportación sensitiva somática con el núcleo solitario, que lo compartirán el X, el IX y el VII. La porción más superior de este núcleo da unas ramas sensitiva general y especial (gustativa). IX PAR GLOSOFARÍNGEO El glosofaríngeo pertenece al tercer arco braquial. Es un nervio motor, sensitivo y vegetativo. En la porción alta del bulbo se localizan todos los núcleos del glosofaríngeo, situados entre el núcleo del hipogloso y el espinal del trigémino. En primer lugar, tenemos el núcleo ambiguo, situado detrás de la oliva bulbar y ligeramente por delante del núcleo del hipogloso. Va a dar una aportación motora a la musculatura de la faringe (el estilofaríngeo y estilogloso). El núcleo sensitivo corresponde al núcleo solitario, que destaca por sus dos aportaciones: una general, correspondiente a todo el istmo de las fauces (es el que da el reflejo nauseoso), y una especial relacionada con el gusto. Serán las células caliciformes las que recojan el sentido del gusto al sabor amargo en el tercio posterior de la lengua. 12 Por último, los núcleos vegetativos se dividen en motores y sensitivos. El motor es el salivar inferior (encima del cardio reumoneumoentérico), encargado de la secreción de la glándula parótida. Por otro lado, el sensitivo incluye el núcleo redondo y el sensitivo dorsal. Este último será el que lleve la información interoceptiva a través de los baroreceptores a nivel del seno carótideo y de los quimiorreceptores sobre las concentraciones de O2 y CO2. Esta función la comparte con el vago. VASCULARIZACION DEL TRONCO ENCEFALO Sistema vértebrobasilar Dos arterias vertebrales situadas a nivel del bulbo y que se unen en el puente o protuberancia dando lugar a la arteria o tronco basilar, que finalmente, en la porción superior o mesencéfalo va a dar lugar a unas arterias que son las arterias cerebrales posteriores. Esto constituiría el Sistema Vértebrobasilar. Está conectado con otro sistema en la base del cerebro que es el polígono arterial de Willis de forma que no pueda quedarse la aportación sanguínea sin vascularización en el tejido. 3.5. Vascularización del bulbo A nivel del bulbo están las arterias vertebrales, que se unían en el agujero ciego en el surco bulbo-póntico. Estas arterias vertebrales van a dar las siguientes ramas: - Paramedias o paramedianas: que estarían destinadas a vascularizar la región media del bulbo, introduciéndose dentro del tejido. - La arteria espinal anterior: vasculariza la región anterior de la médula espinal y la más inferior del bulbo, dependiendo de la extensión. 13 Más lateralmente están las circunferenciales cortas y van a cierta distancia a realizar la aportación sanguínea a la región lateral del bulbo (poner tipos de la foto). La rama más larga de las arterias vertebrales son las arterias circunferenciales largas van a la región más posterior del bulbo, en el suelo del 4 ventrículo, yendo también a la cara inferior del cerebelo. Esta arteria es sumamente conocida y la vamos a mencionar muchas veces, es la arteria cerebelosa posterior inferior (PICA). 3.6. Patologías más frecuentes a nivel bulbar 3.6.1. Síndrome paramediano bulbar Insuficiente vascular a nivel del bulbo (una trombosis) en las arterias paramedianas (más común) o la arteria espinal anterior (afectaría a la porción inferior del Bulbo). Afecta: 1. A las pirámides, por lo que estaría afectado el tracto corticoespinal, donde vemos una hemiplejía contralateral de la mitad del cuerpo, estarían afectados el tronco y las extremidades. 2. La mitad del lemnisco medial o de Reil, que se manifestaría con una heminastesia, una ausencia de sensibilidad táctil discriminativa y propioceptiva, y sería contralateral puesto que ya hemos tenido previamente la decusación. 3. Uno de los hipoglosos de ese lado provocando la parálisis de la mitad de la lengua (porque solo sería el hipogloso de un lado), desviándose al lado paralizado. 3.6.2. Síndrome bulbar lateral (de Wallenberg) La afectación es lateral por falta de la vascularización de esa rama de la arteria vertebral, que sería la PICA, una circunferencial larga que va a esa parte más posterior del bulbo (Pica cerebelosa posterioinferior). Afecta: 14  1. Al haz espinotalamico lateral (ETL) que llevaría la sensibilidad termoalgésica y que ya se cruzó previamente a nivel de la médula. Entonces tendríamos realmente una anestesia que sería la mitad del cuerpo, contralateral de las extremidades. Como ya se cruzó en lo que sería en la parte inferior de la médula, viene con información de la medula y afectaría a lo que sería el dolor (algesia) y también la temperatura, por lo que tendríamos una hemianestesia termoalgésica (dolor y temperatura). 2. Núcleo y fascículo espinal del trigémino, que lleva la sensibilidad termoalgésica de la cara, por lo que en este caso no sería una pérdida contralateral, sino una pérdida en el mismo lado de ese fascículo (ipsilateral). Por lo tanto, se pierde esta sensibilidad. 3. Núcleos vestibulares y auditivos. Los núcleos vestibulares van a dar información acerca de la posición del cuerpo y de la posición de la cabeza a través del sáculo y del utrículo. Causaría vértigo, se alteraría el reflejo del seguimiento ocular y también una respuesta vegetativa de náuseas y vómitos. 4. Núcleo solitario (sensitivo), que llevaba esa sensibilidad general/especial a ese nivel, que sería la sensibilidad de la lengua, por tanto, perderíamos ese sentido del gusto (sabor amargo de la mitad de la lengua). Lo perderíamos en un lado, ya que tenemos 2 arterias cerebelosas posteroinferiores. 5. Núcleo ambiguo (IX y X), localizado en una posición más ventral, produciendo una dificultad en la deglución (disfagia) y en la fonación, ya que este núcleo afectaba a la parte alta digestiva (la zona de la laringe, de la faringe...). Si fuese una insuficiencia vascular alta también se podrían afectar parte de los músculos oculomotores, por lo que tendríamos a mayores un Síndrome de Horner (cierre del parpado (ptosis) y miosis (reflejo pupilar, disminución del tamaño de la pupila)). También una alteración en la marcha (al hacer al paciente caminar, se desvía hacia los lados) y los reflejos establecidos por el cerebelo (al afectarse parte de su irrigación sanguínea) 15 Nivel Cavidad Núcleos Fascículos Fascículos motores sensitivos Corte IV. IV Olivar inferior Pirámides Longitudinal medial Inmediatamente ventrículo Espinal del V par Tectoespinal inferior al puente Vago Hipogloso Lemnisco medial Ambiguo Espinal del V par Solitario Espinotalámico lat. Glosofaríngeo Espinocerebeloso Vestibulares ant. 4. Puente o protuberancia Muchas de las estructuras (fundamentales), aparte de tener núcleos segmentarios, aportaciones, etc. van a cambiar (la morfología). Vamos a abordar los nacimientos craneales, y aparte estructuras de vías ascendentes y descendentes. 4.1. Nivel en el colículo facial 4.1.1. Sustancia Gris Encontramos aquí núcleos, sustancia gris, y núcleos específicos del puente (5, no tienen que ver con los núcleos craneales). El núcleo del VI par (abducens o MOE) (1) se sitúa en el suelo IV ventrículo, y también parte del techo (velo medular superior). A nivel dorsal aparece como una elevación previa, debido al paso del axón del par VII (colículo facial o eminencia teres). 16 El núcleo del facial (VII par) (2) se sitúa delante del VI par, más ventralmente, nos centramos en su parte motora, aunque también tiene aportaciones sensitivas, por detrás del lemnisco medial. Los núcleos vestibulares ya aparecían a lo largo del bulbo, los describimos aquí. El núcleo vestibular medial (3) se localiza en la parte lateral, próximo al suelo del IV ventrículo, está relacionado con el pedúnculo cerebeloso superior. También nos encontraríamos la parte superior del vestibular lateral y parte inferior del vestibular superior. El núcleo espinal del trigémino (4) se iniciaba en la parte inferior del bulbo, núcleo más largo, aquí continúa el inicio de la aportación sensitiva (primera porción del trigémino espinal, en siguiente corte el núcleo principal). Se relaciona con el pedúnculo cerebeloso inferior. Los núcleos pónticos (5) son agrupaciones de neuronas que aparecen en la pared anterior del bulbo, dispersas por toda su pared, constituyen una estación de relevo, es decir, de paso, entre la vía corticocerebelosa y el puente. Es una estructura muy importante que funciona en los dos sentidos (cerebelo a puente y de puente a cerebelo). Alteran la localización de otras estructuras a lo largo del puente por tener una cantidad masiva de axones, como la del lemnisco medial o fascículos de vía corticoespinal. Hay una prolongación de estos núcleos pónticos a nivel del bulbo – núcleo arcuato, hacia la parte anterior. VI PAR MOTOR OCULAR EXTERNO Plenamente motor. Núcleo que inerva el recto lateral o externo de los músculos extraoculares. Situado en el suelo del IV ventrículo. El axón del VII par rodea el núcleo motor (eminencia teres). Envía su axón en sentido descendente a la parte anterior de la protuberancia a nivel del surco bulboprotuberencial. Sale a ambos lados del agujero ciego. 17 VII PAR FACIAL Corresponde al 2º arco braquial y es un nervio motor, sensitivo y vegetativo. El núcleo motor está por delante del abducens (VI par), más ventral, aunque esté en la parte posterior del puente. Inerva los músculos de la mímica y el músculo del estribo. El núcleo sensitivo es el tracto solitario compartido por X, IX, y VII (de inferior a superior), porción gustativa. Da aportaciones a la sensibilidad general del área de Ramsay-Hunt en el conducto auditivo externo y sensibilidad gustativa (sensibilidad especial) de los 2/3 anteriores de la lengua (todos los sabores menos el amargo). Está situado internamente, ligeramente por delante de la porción espinal V par. Los núcleos vegetativos están por encima del salivar inferior (recordamos el vegetativo motor IX, parótida). Sus aportaciones son: - lácrimo-nasal (por encima del salvar inferior) → vegetativo motor que aporta inervación para la secreción de las glándulas lacrimales, nasales y paranasales. Se sitúa entre el núcleo motor y el sensitivo - salivar superior → vegetativo motor que aporta inervación a las glándulas submaxilar y sublingual. Todos emiten sus axones y constituyen juntos el facial. 18 VIII PAR ESTEATOACÚSTICO O VESTIBULOCOCLEAR Es un núcleo puramente sensitivo, ya había algún núcleo en parte alta del bulbo. Los núcleos cocleares están situados en el surco bulbo-póntico (dorsal y coclear ventral: son la 2º neurona de la vía auditiva; la 1ª está en el ganglio/espiral de Corti, en la cóclea, un órgano que se sitúa en el peñasco del temporal, que va a recoger los estímulos auditivos de los receptores de la cóclea. Después se dirigen al tálamo y por último a la corteza) A los núcleos vestibulares se les puede llamar núcleos superior, inferior, medial, lateral y accesorio (por orden de aparición en la foto). Son la 2ª neurona de la vía vestibular con 1ª neurona en ganglio de Scarpa (recibe información de receptores en sáculo y utrículo, en los órganos vestibulares del oído). A partir de aquí, la información va al tálamo y la corteza. Recoge la información de la cabeza en el espacio. 4.1.2. Sustancia Blanca Constituida en su parte anterior por el lemnisco medial (del bulbo al puente rota, cambia de sentido. Ahora su eje mayor es el transversal. Se sitúa en parte más anterior del techo. Gira de vertical a sentido horizontal por la cantidad de fibras transversales que hay aquí, la gran mayoría de núcleos del puente hacen que se desplace. Ya se le han sumado fibras ascendentes. Hay autores que solo incluyen sensibilidad epicrítica y propioceptiva consciente y protopática (ETA). En este caso incluimos más, un poco todo, pero en algunos libros se habla del Lemnisco Espinal, se le llama a algo paralelo que va próximo: ETL y ETA. Lo que iría aparte iría internamente y lateralmente, consideramos que va todo junto. El cuerpo trapezoide (7) son fibras de la vía auditiva, estación de relevo para sus núcleos cocleares. Los fascículos corticoespinales (8), por la gran cantidad de axones pónticos, son interferidos o se cortan (pasan de un lado a otro y luego van al cerebelo, vía póntico- 19 cerebelosa. Constituirán estas vías después el pedúnculo cerebeloso medio). En la pirámide del bulbo iban muy juntos, pero aquí no puede ocurrir. El fascículo longitudinal medial (9) está en el suelo del IV ventrículo, siempre dorsal o posterior al lemnisco medial. Contiene fibras ascendentes y descendentes de núcleos vestibulares y extraoculares. El pedúnculo cerebeloso inferior (10) está próximo al núcleo vestibular, en la parte alta y por encima de este. También vemos las fibras del V par (11), las del VI (12) y VII (13) que descienden. La gran masa de fibras que se sitúa a nivel anterior (las fibras transversales del puente (14), que va a formar el pedúnculo cerebeloso medio). 4.2 Nivel de la porción craneal 4.2.1. Sustancia Gris Esta es la porción más craneal del puente. Vamos a ver en mayor detalle el núcleo del V par (deriva del 1er arco braquial). V PAR TRIGÉMINO Núcleo motor o masticatorio (1): Está situado en la parte más alta de este corte (a nivel del puente en la porción craneal) y en la parte más medial, situado ligeramente dorsal (no en el suelo del IV ventrículo, pero si próximo). Es un núcleo de gran tamaño y es el núcleo masticatorio. Realmente la función de este núcleo estaría ejercida sobre la musculatura masticatoria (pterigoideo externo e interno...) y también tendría una función motora, en relación con el velo del paladar y el músculo estribo (tensor del tímpano), por lo que este núcleo va a tener una doble función. 20 Núcleo sensitivo o espinal (2): La aportación mayoritaria del trigémino es a partir de su núcleo sensitivo. Antes ya hablábamos de su aportación a nivel inferior, que sería ese núcleo espinal del trigémino. Este núcleo es el que tiene una longitud mayor en el sentido de que va a estar ocupando todo el TE. Respecto al núcleo motor, se sitúa también en la porción craneal (a nivel de la calota), pero es más lateral. Tiene un mayor tamaño que el motor. Vamos a tener un núcleo sensitivo a nivel del: - bulbo: núcleo espinal del trigémino (de raíz descendente) -> recoge la sensibilidad termoalgésica de la mitad de la cara (hay un núcleo trigémino en cada lado) - puente (3): realmente es el núcleo sensitivo principal (de raíz transversa) -> es el de mayor tamaño, recoge la sensibilidad táctil epicrítica de la cara - mesencéfalo: núcleo de raíz ascendente o mesencefálico -> recoge la sensibilidad propioceptiva de la cara (llega hasta el tubérculo cuadrigémino superior). Son núcleos que están muy especializados. 4.2.2. Sustancia Blanca A este nivel todavía se ve ese giro que ha sufrido el lemnisco medial (4) que pasaba de estar en sentido vertical en la línea media debido a esa gran cantidad de fibras transversales y cuando sufre el giro va a tener su eje mayor a nivel transversal. Tendríamos ese lemnisco medial situado más en la parte de lo que sería más anterior y de distribución totalmente transversal. Las fibras ascendentes recogen a este nivel sobre todo la información sensitiva que iría a la corteza cerebral. 21 Después tenemos el cuerpo trapezoide (5) que son fibras de los núcleos auditivos o cocleares, y es una estación de relevo de la vía auditiva. Dorsalmente tendríamos el fascículo longitudinal medial (6) que todavía se sitúa a nivel del suelo del IV ventrículo, dividido en 2 porciones/ hemifasciculos, que recogen fibras ascendentes y descendentes con los núcleos auditivos y cocleares y también para coordinar los movimientos con los núcleos del III, IV y VI par (de los oculomotores). Las fibras de estos núcleos tan importantes del trigémino saldrían (tanto la aportación motora como la sensitiva) por la pared anterior del puente o protuberancia (recordad la salida aparente del trigémino en la protuberancia). Finalmente tenemos que destacar las fibras de esos núcleos y que van a ser fibras pontocerebelosas y que van a formar el pedúnculo cerebeloso medio (9). Aquí vemos un resumen de los dos cortes: el que situa a nivel del coliculo facial o eminencia teres, y el que acabamos de ver (porción craneal). Ambos se situan a nivel de IV ventrículo. Nos fijaremos en los distintos nucleos que hay en cada corte, así como en los fascículos motores y sensitivos. Muchos de los nucleos que vemos situados en este caso a nivel del puente que tienen una aportación motora, realmente van a tenr una conexión cortical: es lo que se denomina fasciculos corticonucleares. En este caso también hay una aportación de la corteza cerebral (apotación cortical). Tienen otros nombres como la vía geniculada. Despues tenemos las fibras transveras del puente y el fasciculo longitudinal medial en ambos cortes. Fijaos en las tablas tanto en las similitudes como diferencias 4.3. Vascularizacion del puente La distribución es común al bulbo y la arteria sería el tronco basilar. Ambas arterias vertebrales se unen en el agujero ciego y van a dar el tronco basilar. Ramas que da: - arterias paramedias: van a la región media, irrigan la región media del puente - arterias cirunferenciales cortas: vascularizan la region lateral (ejemplo: art. Radicular del V par vasculariza las raices del V par) - arterias cirunferenciales largas: van hacia la parte mas posterior y a distancia, irían hacia el cerebelo o cerebelosa media o Cerebelosa superior 22 4.4. Patologías más frecuentes a nivel del puente 4.4.1. Síndrome del pie de la Protuberancia. Síndrome de Millar Gubler Se afectarían dependiendo ramas del tronco basilar: - Si es una lesión mas lateral afectarían a arterias cerebelosa media o superior - Si es una lesión mas medial se afectarían más las arterias paramedias Se pueden afectar: - Las vías piramidales: se produce una hemiplejía contralateral del tronco y las extermidades - Núcleo del nervio facial VII par: paralisis facial homolateral y periférica (ojos y boca) - VI par: paralisis del recto lateral homolateral (desviada la mirada hacia dentro). No habría ese equilibrio entre la desviacion hacia dentro o hacia afuera Hay una afectacion de pares craneales ipsilaterales y vias ascendentes o descendentes contralaterales. 23 4.4.2. Infarto de la protuberancia Podría haber tambien un infarto (insuficiencia vascular) a nivel de la protuberancia y se podría afectar - Vía piramidal: la arteria paramedia. Hemiplejia contralateral del tronco y extremidades. Podría haber una afectacion mas lateral, se afectaría también arteria cerebelosa superior o bien medial - Nucleo trigémino (motor y sensitivo): alteración ipsilateral en la sensibilidad de la cara y de los musculos masticadores - Parte del lemnisco medial: hemianestesia contralateral 5. Mesencéfalo 5.1. Nivel de los colículos inferiores Recordemos que en la pared posterior el mesencéfalo está la lámina cuadrigémina, y también los tubérculos cuadrigéminos. En este corte (nivel tubérculos inferiores) nos vamos a encontrar las siguientes porciones: - A nivel inferior (porción más anterior) encontramos el pie peduncular. Habría 2, y están formados por los pedúnculos cerebrales. - En medio está la fosa interpeduncular - Todo lo que está por encima del pedúnculo sería el tegmento y el techo - La sustancia nigra marca el límite entre el pie peduncular y el techo del mesencéfalo. Es un conjunto de neuronas que se sitúan próximas al pie y tiene una importancia a nivel de ciertas enfermedades como el Parkinson. 24 5.1.1. Sustancia Gris 5.1.1.1 Núcleos de los pares craneales 1. Núcleo del IV par o troclear: sería el nucleo del que daría la inefvación a un músculo motor extrínseco del ojo, el oblicuo mayor. Este núcleo se situa por delante del acueducto de Silvio. 2. Lateralmente está el núcleo mesencefálico del trigémino. La aportación sensitiva del V par abarca hasta el mesencéfalo. Recoge sensibilidad propioceptiva de la cara. IV PAR PATÉTICO O TROCLEAR A ambos lados del acueducto de Silvio en este corte nos vamos a encontrar las neuronas motoras de este IV par craneal (motor). Los axones de estas neuronas salen del lado contralateral al músculo que inervan (el núcleo del nervio izquierdo se encuentra a la derecha y viceversa), para después cruzarse detrás del acueducto antes de salir por la zona dorsal a través del frenillo de la válvula de Vieussens, por debajo de los tubérculos cuadrigéminos inferiores (recordemos que es el único par craneal que tiene su origen aparente por la región posterior del troncoencéfalo). 5.1.1.2. Sustancia gris no segmentaria 3. Núcleo del coliculo inferior. Va a tener que ver con la audición. Va a recibir aferentes a nivel cortical, da información a este colículo. Va a ser sustancia gris de relevo, y despues va a enviar la informacion a traves del haz tectoespinal. Va a recibir información aferente y también envía información eferente en relación con la audición 4. Sustancia gris periacueductal. Rodean el acueducto de Silvio con sustancia gris 5. Sustancia nigra. Se situa en la porcion superior del pedunculo. Esta constituida por un conjunto de neuronas más pigmentadas. Va a tener varias porciones: o porción compacta, a nivel más dorsal: formada por neuronas dopaminergicas. Su deficit está asociado al parkinson. Función moduladora o area tegmental ventral: importante control a nivel difuso o pars reticulata: a nivel más ventral. Neuronas gabaérgicas. Va a realizar una funcion inhibitoria. Va a conectar con otros nucleos en relación con el movimiento. 5.1.2. Sustancia Blanca Lo primero que apreciamos es el fascículo longitudinal medial (6). Hay dos y se sitúan debajo del acueducto y más ventral al núcleo del par IV. Ya sabemos que son fibras ascendentes y descendentes que llevan información auditiva, vestibulares y oculomotores (para coordinar los movimientos de estos). Tenemos también el lemnisco medial (7), encargado de unir toda la sensibilidad que ascendía por el TE y que ahora se sitúa lateralmente. Dentro de los tractos descendentes nos encontramos con: 25  Vía motora piramidal (8.1, 8.2): o En los pies del pedúnculo tenemos fascículos corticoespinales y corticonucleares en el tercio medio del pie del pedúnculo. Nos traen información de la vía piramidal a la médula (corticoespinal) y además van a conectar con los núcleos segmentarios (tractos corticonucleares o vía geniculada, que son vías paralelas a la corticoespinal) o Vías frontopontinas: también provenientes de la corteza cerebral y que se dirigen hacia el puente. Se sitúan más medialmente. También está la decusación de los pedúnculos cerebelosos superiores (9), que es una zona de transición entre el puente y el mesencéfalo donde hay fibras que comunican con las distintas áreas cerebelosas (el ECA va por aquí por ejemplo). También establecen conexiones con otras estructuras como el núcleo rojo o el tálamo. Por último tenemos la formación reticular (10) que se sitúa en la zona central a ambos lados de estos pedúnculos cerebelosos. 5.2. Nivel de los colículos superiores 5.2.1. Sustancia gris Nos encontramos en primer lugar el núcleo del III par o motor ocular común (1). Da la inervación a la mayoría de músculos extraoculares (recto interno, superior, inferior, oblicuo menor y elevador del párpado). Se sitúa en la parte ventral del acueducto de Silvio y detrás del fascículo longitudinal medial. También tenemos el N. mesencefálico del trigémino (2) que ya dijimos que iba a llegar hasta aquí, aportando información de la sensibilidad propioceptiva consciente de la cara. También nos encontramos con un núcleo específico y no segmentario que es el colículo superior (3). Se trata de un acúmulo de neuronas de gran tamaño que tiene que ver con la vía óptica. Van a coordinar los reflejos de la vía óptica, recibiendo información de la corteza visual, del haz espinotalámico… y enviando información a través del haz 26 tectoespinal (envían información al núcleo lenticular, sustancia nigra…) para modificar los movimientos oculares. Es visible también la sustancia gris periacueductal (4) que rodea el acueducto y la sustancia nigra (5) con sus distintas porciones ya comentadas. Por último tenemos un gran núcleo situado en la zona más central del corte, el núcleo rojo (6). Va a tener relación con el movimiento y va a establecer unas conexiones con la médula espinal a través de los fascículos rubroespinales. Ocupa un gran espacio por lo que desplaza al lemnisco medial. III PAR MOTOR OCULAR COMÚN Las fibras del núcleo del III par van a salir a través de la fosa interpeduncular. Su núcleo tiene forma de H y presenta interneuronas en la zona media. De esta manera en las partes laterales se va a situar la representación de los distintos músculos sobre los que actúan. De arriba abajo la situación de los músculos será: elevador del párpado, recto superior, recto inferior, recto interno, oblicuo menor. Las interneuronas se encargan de coordinar el movimiento de ambos ojos. Por encima de este núcleo en forma de H se sitúan otros dos núcleos que son los núcleos de Edinger-Westphal, que son vegetativos parasimpáticos. Estos núcleos son los encargados del músculo constrictor del iris y del músculo ciliar. En el recorrido de los axones del III par pasan por encima del núcleo rojo para salir por la fosa interpeduncular o espacio perforado posterior. 5.2.2. Sustancia Blanca Se va a repetir mucho con respecto al fascículo anterior. Vamos a tener el fascículo longitudinal medial (7). También tenemos el lemnisco medial o cintilla de Reil (8), desplazado por este núcleo rojo. Como hecho importante tenemos las fibras rubroespinales (9) que van al asta anterior de la médula y que se van a decusar al poco tiempo de salir del núcleo. También tenemos los fascículos corticoespinales (10.1), corticonucleares (10.1) y frontopontinas (10.2). Hay unas fibras temporopontinas que van por la región posterior del pedúnculo y que llevan información del lóbulo temporal al puente. (No está marcado porque dice que no quiere meternos más cosas, pero habelas hailas) Vamos a observar también las fibras del Motor Ocular Externo (11). También está la formación reticular (12) que ya daremos. 27 Resumiendo: 5.3. Vascularización del mesencéfalo En la parte más alta del puente la arteria basilar va a dar las arteriales cerebrales posteriores que se van a situar por encima de los pedúnculos superiores y que van a dar lugar a las arterias paramedianas que van a vascularizar toda la zona media. La parte lateral del mesencéfalo va a ser vascularizado por las arterias circunferenciales cortas. Por últimos las arterias circunferenciales largas, en este caso las cerebelosa superior, vascularizan a la zona posterior del mesencéfalo y suele salir del tronco basilar aunque también puede surgir de las cerebrales. Todas las patologías del mesencéfalo van a surgir por insuficiencia vascular de las arterias cerebrales posteriores. 28 5.4. Patologías más frecuentes a nivel del mesencéfalo 5.4.1. Síndrome de los pedúnculos cerebrales o de Weber. En el síndrome de Weber se va a producir una lesión de: - la vía piramidal, que va a derivar en una hemiplejía contralateral de tronco y extremidades - la salida del nervio oculomotor por lo que habrá una parálisis ipsilateral de los músculos inervados por el III par. 5.4.2. Síndrome de Benedikt El síndrome de Benedikt es parecido al anterior pero este se produce más en la zona medial y superior. Es por ello que se ve afectado: - el lemnisco medial, por lo que hay hemianestesia contralateral (no hay sensibilidad sensitiva). - núcleo del III par por lo que hay parálisis ipsilateral de los músculos oculares inervados por este par - el núcleo rojo y fibras rubroespinales, por lo que va a haber temblor en el lado opuesto (ya que las fibras rubroespinales se decusan). 6. Núcleos intersegmentarios: Sistema Reticular Es una red de fibras y núcleos difusos que se sitúa a lo largo de todo el TE, en el espacio que queda entre los núcleos segmentarios y las fibras ascendentes y descendentes. Tenemos por lo tanto núcleos reticulares bulbares, pontinos, mesencefálicos y diencefálicos. A veces pueden llegar hasta la médula. Estos núcleos pueden establecer conexiones de axón largo que se establecen con la corteza cerebral o con la médula, o pueden establecer conexiones de axón corto con estructuras vecinas como los núcleos segmentarios o los centros vitales. El sistema reticular es un sistema difuso que establece conexiones inespecíficas entre gran cantidad de núcleos de tal forma que va a integrar y reunir toda la información para poder controlar y coordinar acciones superiores, repite por 3ª vez que toda su función es inespecífica. Se pueden dividir estos núcleos de la formación reticular del TE según su localización en: - Núcleos reticulares centrales: Se extienden por toda la longitud del troncoencéfalo y dentro de este se sitúan centralmente. 29  - Núcleos paramedianos y laterales: Se sitúan lateral y proximalmente a los núcleos del bulbo, aunque también los podemos encontrar en el puente o protuberancia. La función que van a tener es la de establecer conexiones con el cerebelo - Núcleos reticulares del Rafe o medianos: Se encuentran en la línea media del bulbo, la protuberancia y la zona de acueducto del mesencéfalo. Todos estos núcleos tienen que ver con el sistema nervioso vegetativo y se sitúan a nivel del IV ventrículo y del acueducto mesencefálico. 6.1. Núcleos reticulares centrales Dentro de estos los que están a nivel del bulbo son el núcleo reticular central del bulbo y el núcleo reticular gigantocelular, que se sitúa en la parte superior del bulbo. En la protuberancia encontramos el núcleo reticular pontis oralis y el núcleo reticular pontis caudalis. Estos 4 últimos son núcleos de conexiones largas, pero también hay 2 núcleos de conexiones cortas que son el núcleo reticular dorsal del bulbo y el núcleo reticular parvocelular del puente. Los 4 núcleos de conexiones largas pueden llegar hasta el mesencéfalo. Todos estos núcleos reticulares centrales van a tener 2 vertientes: una vertiente o porción lateral y una vertiente o porción mediana. 6.1.1. Porción lateral La porción lateral realmente está formada por núcleos que van a recibir, principalmente, aferencias del haz espino talámico (ETL), conexiones colaterales sensitivas de la cintilla de Reil, conexiones sensitivas del núcleo mesencefálico del Trigémino, del núcleo solitario, así como de los núcleos vestibulares y cocleares. Es sensitiva. Existe un tracto que une todos estos núcleos reticulares centrales, este es el haz tegmental central. La información que reciben estas vertientes laterales no se queda aquí, si no que va al mesencéfalo y, a través del haz tegmental central, se conecta con la sustancia reticular a nivel del tálamo, concretamente con el núcleo centromediano, y con el hipotálamo para finalmente conectar con la corteza cerebral. Este sistema es el sistema activador ascendente, ya que conduce hasta la corteza cerebral. La función de este sistema es mantener activa la corteza cerebral o regular el control de activación de esta de tal forma que mantiene el estado de vigilia y de alerta. 30 6.1.2. Porción mediana La porción mediana es eferente motora y efectora que se establece gracias a 2 núcleos: el núcleo reticular gigantocelular (a partir del cual se forma el fascículo bulboretículoespinal o reticuloespinal lateral) y otro fascículo que sale de la protuberancia que es el pontoretículoespinal o reticuloespinal medial. Ambos son motores eferentes y efectores, pero tienen distinta función. El reticuloespinal lateral es inhibidor de los núcleos del asta anterior. El reticuloespinal medial realiza una función activadora o facilitadora a nivel del asta anterior de la médula, este fascículo es más antiguo filogenéticamente. Ambos pertenecen al sistema extrapiramidal y modifican movimientos voluntarios. 6.2. Núcleos reticulares paramedianos y laterales Están relacionados con el cerebelo y son 3: - núcleo reticular lateral del bulbo - núcleo reticular paramediano - núcleo reticular de la calota póntica Los dos primeros establecen relaciones cortas y son los encargados de mantener las conexiones retículo-cerebelo-reticulares. Estas conexiones se activan por aferencias colaterales del haz espinotalámico, se envía conexiones de este sistema al cerebelo y desde el cerebelo regresan al núcleo reticular paramediano que vuelve, de nuevo, a conectarse con el cerebelo. También se establecen conexiones entre el núcleo reticular de la calota póntica y la oliva bulbar. Estas son conexiones superiores que se establecen normalmente con la corteza cerebral, son conexiones de axón largo. 31 6.3. Núcleos reticulares del Rafe Núcleo oscuro del rafe Núcleo pálido del rafe Núcleo magnus del rafe Núcleo pontino del rafe Núcleo central superior del rafe Núcleo dorsal del rafe. Estos núcleos bordean la línea media del IV ventrículo y del acueducto mesencefálico. Hay núcleos a todos los niveles del troncoencéfalo. Se conectan con otros núcleos del sistema nervioso vegetativo y también tienen conexiones importantes a través del fascículo longitudinal posterior, este último los conecta con núcleos vegetativos del Glosofaríngeo y del Vago. Reciben información aferente del hipotálamo y rinencéfalo principalmente. También establecen y regulan conexiones sensitivas con el asta posterior de la médula. 7. Funciones de la porción reticular 1. Control del circuito Gamma: A través del fascículo reticuloespinal lateral (inhibe) y del fascículo reticuloespinal medial (activa), modifican el circuito Gamma que se establece en el asta anterior de la médula. 2. Correlación con el cerebelo: sobre todo a través del haz espinotalámico que activa el sistema de las conexiones reticulocerebeloreticulares entre el cerebelo, el núcleo reticular lateral bulbar y el núcleo paramediano. 3. Estimulación de la corteza cerebral: A través del sistema activador ascendente nacido de la porción lateral de los núcleos reticulares centrales. La corteza recibe toda la información sensitiva de los diversos fascículos y núcleos sensitivos como el vestibulococlear, el núcleo mesencefálico del Trigémino, la cintilla de Reil… Toda esta información llega al mesencéfalo y desde ahí el haz tegmental central lo lleva al tálamo 1º y luego a la corteza cerebral, que está informada para estar controlada en su actividad y mantener el estado de vigilia. Este haz también interviene en el comportamiento motivado, en el reflejo de orientación e investigación y en la selección de la información. En el estado de sueño y vigilia, para que se produzca el sueño, se debe inhibir el sistema activador ascendente y por lo tanto la vigilia. Se relaciona con los núcleos del rafe (que son serotoninérgicos) ya que a partir de ellos se produce la inhibición del sistema activador ascendente. 32  4. Contiene centros vegetativos vitales: A parte de actuar sobre núcleos segmentarios vecinos el sistema reticular actúa también sobre núcleos vegetativos vitales. Va a regular por ejemplo el reflejo del vómito. El sistema reticular contacta con el área postrema, en la cual se sitúan los quimiorreceptores del gatillo del vómito, esta se encuentra en el suelo del 4º ventrículo y carece de barrera hematoencefálica y detecta cambios de electrolitos en sangre pudiendo inducir el vómito. Próximo a esta estructura está el núcleo solitario del vago con el cual también contacta el sistema reticular. Al contactar con estas dos estructuras recibe mucha información en el centro del vómito e integrando esta información el sistema reticular va a coordinar otros estímulos relacionados con el vómito y produciendo, gracias a esta coordinación e integración, funciones complejas. Esto quiere decir que el centro del vómito reticular es secundario pero se encarga de coordinar y controlar esta acción para que sea llevada a cabo, por lo tanto se demuestra su inespecificidad y su función. Otro ejemplo sería la acción a nivel cardíaco en el que integra cambios de presión y regula la frecuencia cardíaca pero siempre como centro secundario. 8. Topoquímia del Troncoencéfalo El troncoencéfalo tiene una gran variedad de neurotransmisores y de vías nerviosas que los transportan a lugares más o menos alejados. El transporte y difusión de los neurotransmisores es posible tanto por vía sanguínea como a través del líquido cefalorraquídeo. Existen receptores muy variados en los distintos órganos para cada neurotransmisor. Los neurotransmisores pueden actuar como activadores, inhibidores o neuromoduladores. Estos últimos pueden actuar de las 2 formas dependiendo de las circunstancias. Ejemplos de sistemas neuroquímicos son: - El sistema noradrenérgico que se sitúa en el puente, en el suelo del IV ventrículo… - El sistema dopaminérgico se sitúa en la parte compacta de la sustancia nigra con una continuación de estas neuronas dopaminérgicas a nivel del area tegmental central. - Todos los núcleos del rafe, y en general los que tienen que ver con el sueño, están relacionados con la serotonina, son serotoninérgicos. Un pequeño resumen de los sistemas neuroquímicos: 33 9. Estados de coma Podemos localizar el origen de la pérdida de consciencia en función de la posición del sujeto postrado. Si un sujeto tiene una lesión baja (zona baja del mesencéfalo o en la protuberancia) se produce la rigidez de descerebración, el sujeto tendría los miembros superiores en extensión y los miembros inferiores en extensión. Si la lesión es alta (zona alta del mesencéfalo) se producirá rigidez por decorticación y el sujeto adoptará una posición con los miembros superiores en flexión y los miembros inferiores en extensión. También podemos precisar el lugar de la lesión observando la afectación de los pares craneales, que cabe recordar será siempre homolateral. 34  DIENCÉFALO 1. Organización general del diencéfalo El surco hipotalámico divide la región del tercer ventrículo en 4 áreas. Encima del surco estaría la región tálamica. Debajo del surco esta la región infratalamica, en una región subtalámica (entre el surco y los pilares anteriores del trígono) y otra hipotálamica (debajo de los pilares anteriores). El techo sería la región epitálamica. 2. Morfología interna del tálamo El tálamo es un núcleo ovoide que se sitúa por encima del surco hipotalámico. Las caras internas del tálamo forman las caras laterales del 3 ventrículo. Por otro lado, la cara externa se sitúa a nivel del brazo conjuntival posterior de la cápsula interna. La cara superior forma parte del suelo de los ventrículos laterales. La parte inferior establece conexiones con el cerebelo y áreas sensitivas. Vamos a encontrar: - Sustancia blanca que lo rodea externamente: lamina medular externa. Alrededor de ella (incluso dentro de dicha lámina) están los núcleos reticulares del tálamo. 35  - Sustancia blanca en el interior del tálamo con forma de Y: lamina medular interna. Se encargará de dividir en subgrupos los núcleos del tálamo. En esta imagen vemos los dos núcleos del tálamo, unidos por la comisura intertalámica. Haremos una división de los núcleos del tálamo atendiendo a dos criterios, según la distribución anatómica y según sus conexiones. a) Según distribución anatómica - La distribución de los núcleos talámicos esta en relación a la lámina medular interna, que los divide en: o grupo anterior o grupo medio dorsal o grupo lateral: a su vez se subdivide en ▪ ventrales (anteriores, laterales y posteriores) ▪ dorsales (lateral y posterior) o grupo posterior (recordemos que la porción mas superior la constituye el pulvinar y la inferior los cuerpos geniculados externo e interno) o núcleos intralaminares, además, dentro de la Y tenemos. - En relación a la lámina medular externa están los núcleos reticulares (distribuidos a lo largo de dicha lamina). 36 b) Según sus conexiones - núcleos específicos o de relevo: establecen conexiones recíprocas específicas con la corteza motora y sensitiva. Son la puerta de entrada a la corteza. - núcleos de asociación: establecen conexiones recíprocas, pero con la corteza de asociación. Interpretan la información - núcleos no específicos 2.1 Núcleos específicos de relevo 2.1.1 Grupo nuclear anterior Tiene forma de cuña. Reciben información de los núcleos mamilares (a través del fascículo mamilotalamico) y por otra parte del hipocampo. Esta información la proyectan a la circunvolución del cíngulo. Tienen relación con la memoria. 2.1.2 Grupo lateral - Ventral anterior: recibe aferentes del globo pálido y proyecta en la corteza prefrontal. - Ventral lateral: o Porción anterior: recibe aferencias del globo pálido y lo manda a la corteza motora secundaria (ya va a ejecutar). o Porción posterior: va a recibir informaciones aferentes del núcleo dentado del cerebelo y se va a dirigir contralateralmente por el pedúnculo cerebeloso superior contralateral. Proyecta en la corteza motora. - Ventrales posteriores: son muy importantes porque en conjunto reciben información aferente sensitiva del lemnisco medial y del lemnisco del trigémino. Existe una distribución somatotópica: dependiendo de que zona vengan, irán a la parte posteromedial o posterolateral. o Posteromedial: recoge los aferentes somáticos de la cabeza y la cara. o Posterolateral: recoge las aferentes de tronco y extremidades. Ambas porciones de estos núcleos van a proyectar sobre la corteza sensitiva en la circunvolución parietal ascendente, en las áreas 1,2, y 3 de Brodman (4º neurona). El nivel de organización es muy alto, de modo que las neuronas que recogen sensibilidad propioceptiva se sitúan a nivel anterior, las que recogen la táctil epicrítica en el medio, y las termoalgesicas en el posterior. - Cuerpo geniculado medial: recibe aferentes en relación a la vía auditiva a nivel del colículo inferior. Se mandaría a la corteza auditiva primaria, en la circunvolución temporal. 37  - Cuerpo geniculado lateral: las aferentes son de la retina de ambos tractos ópticos de ambos ojos. Proyecta a nivel de la corteza visual primaria (lóbulo occipital). 2.2 Núcleos de asociación - Dorsal lateral: recibe información aferente del hipocampo y va a la corteza cingulada. Tiene una función específica con la memoria. - Dorsal medial: recibe información aferente de la corteza prefrontal, de la olfatoria y límbica, y la eferente va a la corteza prefrontal. Tiene que ver con la percepción, pensamiento, juicio crítico, etc. - Lateral posterior-pulvinar: reciben información del colículo superior (información visual). Constituye una vía extrageniculada óptica. Dicha información la manda a la corteza de asociación parietal y visual. Tiene que ver con el seguimiento de objetos en el campo visual periférico. Por tanto, completa la función visual. 2.3. Núcleos no específicos - Intralaminares: (en la lámina medular interna). El n. centro mediano es el más destacado. o Recibe información aferente de la formación reticular de esa corriente ascendente activadora y del sistema límbico. Las envía a la corteza cerebral y al cuerpo estriado. 38  - Reticulares del tálamo: (en el seno de la lámina medular externa). La LME constituye como un “casco” de sustancia blanca que está bordeando al tálamo. Recibe aferencias del tálamo y corteza, y las eferencias se las va a pasar al tálamo. Estos núcleos, que son gabaérgicos inhibitorios, son un paso obligado del resto de las proyecciones de los núcleos talámicos. Es decir,tienen una función moduladora porque modulan la descarga de la corteza y vuelve a mandar la información a los núcleos del tálamo. 3. Morfología interna del epitálamo La función de la glándula pineal: tiene una función antioxidante y produce la melatonina a nivel de los ritmos circadianos (sueño y vigilia). Núcleos habenulares que se conectarían con el sistema límbico y tendrían que ver con los circuitos de la memoria. 4. Morfología interna del Hipotálamo La división del hipotálamo la podemos realizar con dos tipos de corte: En el corte coronal donde lo dividimos en núcleos laterales, mediales y núcleos que bordean el tercer ventrículo. En el corte sagital (el más común) lo dividiríamos en: - Una región anterior (estaría por la zona del quiasma) supraóptica y rostral. - Una parte intermedia que la asociamos con el tallo de la hipófisis (tuberal). - Una porción posterior donde estarían los tubérculos mamilares. 39 En este corte sagital, dependiendo de la zona, nos encontramos los siguientes núcleos: Ahora vamos a estudiar las funciones de actividades viscerales (endocrinas, sensitivas, motoras) que realiza el hipotálamo: 1. Control Hipotalámico de la Hipófisis, que la realizará con el ½ inferior de las regiones preóptica y tuberal, concretamente los núcleos: preóptico, supraóptico, paraventricular, el núcleo ventromedial y el núcleo arqueado o arcuato. Este control lo realiza de dos formas diferentes: a. A través del tracto Tubero-infundibular (todos los núcleos excepto el preóptico y el paraventricular) que regula realmente la parte anterior, la adenohipófisis (liberando sustancias excitadoras o inhibidoras). Lo hace a traves de un grupo celular específico en estos núcleos: las células parvocelulares (pequeñas). Primero las sustancias se liberan en la arteria hipofisaria superior, de la que irían a las acas capilares, a los vasos portales y después de los vasos portales se liberarían en la adenohipófisis. b. A través del tracto Hipotalámico-hipofisario (paraventricular y el núcleo supraóptico) ejercen la función en la parte posterior, a nivel de la neurohipófisis. Lo hacen a través de las células magnocelulares (grandes). La función es la liberación de la oxitocina (succión lactante) y vasopresina (hormona antidiurética). 2. Transductor sensitivo visceral, ya que realiza las siguientes funciones: a. Cambios de temperatura, que realiza sobretodo con los núcleos preóptico y el núcleo posterior, aunque a distinto nivel. El núcleo preóptico detecta las subidas de temperatura al nivel del SNC; y el núcleo posterior actúa a nivel periférico: cuando hay una subida de temperatura va a enviar sus axones a nivel preganglionar, al asta intermedia, y provocará un aumento de sudoración para reducir la temperatura, regulándola de esta forma. b. Detecta los cambios de osmolaridad de la sangre (beber), que se detectan en la región subtalámica: la zona incierta) c. Cambios en la ingesta (necesidad de comer), que la llevarían dos núcleos: ventromedial y núcleo lateral. 3. Modulador principal del funcionamiento del SN autónomo. Aquí va a haber una dualidad: a. Actúan todos los núcleos del área hipotalámica anterior (regulados por el parasimpático). Provocarán una disminución de la frecuencia cardíaca, una reducción de movimientos peristálticos en el intestino y van a producir una miosis. b. Los que se sitúan en la región hipotalámica posterior (modulados por el simpático), y tendrán los efectos inversos a los núcleos del área hipotalámica 40  anterior: aumentarán la frecuencia cardíaca, aumentarán el movimiento del intestino y provocan midriasis (dilatación de la pupila) 4. Estrés psicológico (núcleo paraventricular), cólera y miedo (núcleo lateral y ventromedial), regular el sueño y vigilia (núcleo supraóptico y superior), la activación sexual (núcleo preóptico, en el hombre es el doble que en la mujer) y la memoria (núcleo mamilar). 41