TEMA 5 DIGESTIVO PDF

TEMA 5.1-SISTEMA DIGESTIVO FISIOLOGÍA COMPARADA DE LA DIGESTIÓN Los organismos dependen de fuentes externas de materias primas y de energía para su crecimiento, mantenimiento y función. energía captada = pérdidas + nuevos tejidos + energía gastada La obtención del al...

TEMA 5.1-SISTEMA DIGESTIVO FISIOLOGÍA COMPARADA DE LA DIGESTIÓN Los organismos dependen de fuentes externas de materias primas y de energía para su crecimiento, mantenimiento y función. energía captada = pérdidas + nuevos tejidos + energía gastada La obtención del alimento ocupa la mayor parte del comportamiento rutinario en los animales. La función del sistema digestivo es reducir las partículas del alimento a elementos sencillos que puedan ser absorbidos por los animales. Asimilación: proceso secuencial de captación, digestión y absorción de nutrientes. Tracto gastrointestinal (GI) contiguo con el ambiente. Egestión: expulsión de alimentos no digeridos. En una cadena alimenticia corta, con solo dos niveles tróficos, las plantas verdes (autótrofos) son comidas por un heterótrofo grande. Las enzimas digestivas son hidrolíticas y muy semejantes en distintos animales para procesar alimentos tan variados, lo que indica que aparecieron muy temprano en la evolución eucariótica. Los animales, como seres heterótrofos que son, necesitan de compuestos orgánicos como fuente de carbono y energía. Heterótrofos: mecanismos de adaptación necesarios para liberar los nutrientes contenidos en el alimento en la luz de su sistema gastrointestinal, para su posterior absorción y metabolismo. Función del sistema digestivo: Reducir las partículas del alimento a elementos sencillos (digestión) que puedan ser absorbidos Procesos del sistema digestivo Los procesos gracias a los cuales este sistema realiza su función las podemos dividir en motilidad, secreción, digestión y absorción. ALIMENTO Y NUTRIENTES Todas las moléculas orgánicas poseen energía química, aunque los animales solo pueden capturar la energía a partir de un pequeño número. ALIMENTO: Productos comestibles. Muestra del entorno exterior, mezcla heterogénea de materiales digeribles y no digeribles NUTRICIÓN: conjunto de procesos para obtener, digerir, absorber y asimilar el alimento. NUTRIENTES: componentes del alimento capaces de ser utilizados por el animal como fuente de energía y materias primas para el crecimiento, reparación y mantenimiento. Nutrientes esenciales (solo se obtienen de la alimentación): minerales, algunas vitaminas, algunos aminoácidos, ácidos grasos omega-3 y omega-6 Vitaminas: muy diversas pero necesarias en pequeñas concentraciones. Minerales: constituyentes de los fluidos corporales y esqueletos (aprox 20). Glúcidos estructurales: quitina, celulosa y hemicelulosa son los más abundantes en la naturaleza pero en los animales faltan las enzimas requeridas para su digestión. TIPOS DE DIGESTIÓN Los animales más simples engloban las partículas de alimento sin digerir por endocitosis a las células y allí sufren una digestión intracelular por ácidos y enzimas. Los animales más complejos realizan primeramente una digestión extracelular en la luz de un tubo que se extiende a través del organismo. Ahí el alimento sufre tratamientos mecánicos, químicos y bacterianos y los jugos digestivos se mezclan con los alimentos en el momento apropiado. DIGESTIÓN: Se produce la hidrólisis de sustancias complejas del alimento como son polisacáridos, proteínas y grasas en monosacáridos, aminoácidos y ácidos grasos y glicerol respectivamente, mediante la ayuda de enzimas y agua. Estas sustancias sencillas pasan a la circulación sanguínea y por absorción pasan hacia el hígado y otros tejidos. La energía química liberada en la hidrólisis en el TD solo puede ser utilizada como calor. Por ello, los procesos digestivos catalizados por enzimas no hidrolizan los enlaces de las moléculas que contienen gran cantidad de energía. La hidrólisis digestiva libera solo una pequeña parte de la energía química total almacenada en la molécula polimérica y la mayor parte de la energía se libera después del metabolismo de los residuos individuales en los pasos discretos del metabolismo. FISIOLOGÍA DIGESTIVA Vinculada con los tejidos que contribuyen a la descomposición física y química de los alimentos: -Sistema sensorial para encontrar alimento -Estructuras físicas para corromperlo mecánicamente -Procesos químicos que lo descomponen en formas que puedan absorberse y metabolizarse. Obtención del alimento: ocupa la mayor parte del comportamiento rutinario animal TIPOS DE INGESTIÓN SEGÚN LA ALIMENTACIÓN A. Absorción de alimentos a través de la superficie: algunos protozoos (endoparásitos, invertebrados acuáticos). Sin tubo digestivo B. Endocitosis: fagocitosis (sólidos) y pinocitosis (líquidos). Algunos protozoos: vacuolas digestivas. Cubierta de los tubos digestivos y otros tejidos de muchos animales multicelulares. C. Filtración o alimentación en suspensión: animales sésiles (esponjas, lamelibranquios, tunicados), aves (flamenco), mamíferos (ballena), alimento normalmente fitoplancton o zooplancton. Esponjas: ingieren el alimento por fagocitosis y la digestión se realiza por vacuolas de endocitosis. Cnidarios (hidras): capturan el alimento de forma pasiva por tentáculos y la capa mucosa secretada por las células epiteliales. “Convergencia adaptativa” o “evolución convergente” en organismos no emparentados, desarrollan estrategias adaptativas semejantes. Aves (flamenco), mamíferos (ballenas): captan el alimento constituido por pequeños animales a través de dispositivos de filtración de su mandíbula superior y su pico respectivamente. D. Alimentación líquida: Picar y succionar: platelmintos, nematodos, anélidos y artrópodos. Cortar y lamer: artrópodos, peces (lampreas, mixinos) y murciélagos. E) Retención de alimento sólido (de presas) Invertebrados: no tienen dientes, estructuras quitinosas (pulpo), en forma de aguja (arañas), extremidades anteriores modificadas (mantis religiosa, bogavante), radula (ramoneadores, gasterópodos) Mandíbulas, dientes, picos, lengua: forma más extendida de ingestion Vertebrados inferiores (ciclóstomos, elasmobranquios, teleósteos, anfibios, reptiles): dientes puntiagudos, tragar la presa entera, mandíbula Pico de las aves -Estructurado por los huesos nasales, premaxilar, maxilar y esqueleto mandibular -Funciones: *Prensión y preparación de los alimentos *Acicalamiento *Cortejo *Construcción del nido *Alimentación de los pollos *Medio de locomoción (psitaciformes) *Defensa Dientes de mamíferos. Incisivos (insectívoros y roedores), caninos (carnívoros, insectívoros y primates), premolares (carnívoros) y molares (herbívoros). o Estructura del diente de mamífero: corona, cuello y raíz con capas de esmalte, dentina y cemento. LENGUA Cordados: masticación, deglución, lenguaje y sentido del gusto (papilas gustativas). Evolución: relacionada con el medio y con el tipo de comida Peces: elevación de la base de la cavidad oral y carece de musculatura voluntaria. Anfibios: gran velocidad para capturar presas Reptiles: serpientes básicamente para oler junto con el órgano de Jacobson; camaleones gran longitud con papel mecánico Aves: el epitelio es queratinizado Mamíferos: alimentación, aseo, hidratación DIGESTIÓN Los animales más simples engloban las partículas de alimento sin digerir por endocitosis a las células y allí sufren una digestión intracelular por ácidos y enzimas. Los animales más complejos realizan primeramente una digestión extracelular en la luz de un tubo que se extiende a través del organismo. Ahí el alimento sufre tratamientos mecánicos, químicos y bacterianos y los jugos digestivos se mezclan con los alimentos en el momento apropiado. En la mayoría de los metazoos, el tubo digestivo tiene un orificio de entrada, la boca (dientes, lengua, glándulas salivares) y otro de salida, el ano. Las regiones más presentes son una zona de conducción (faringe, esófago), digestión (estómago e intestino delgado), absorción (intestino delgado, intestino grueso) y eliminación (intestino grueso y cloaca). En vertebrados el hígado y el páncreas vierten sus secreciones al intestino delgado. TIPOS DE SISTEMAS DIGESTIVOS - Sacos digestivos: digestión intracelular - Tubo digestivo: digestión extracelular. Zonas de un tubo digestivo Digestión extracelular. Región receptora: alimentación y deglución. Cavidad bucal, faringe, dientes, picos, lengua, glándulas salivales Región de conducción y almacenamiento: esófago, buche Región digestiva: estómago (digestión ácida), intestino anterior (digestión y absorción, hígado, páncreas, hepatopáncreas), intestino posterior (absorción de agua y defecación) El alimento se mueve a lo largo del tracto digestivo por contracción muscular MOLUSCO BIVALVO: Digestión principalmente intracelular. El alimento se mueve a lo largo del tracto digestivo por acción de cilios más que por contracción muscular. Divertículos digestivos. En TD medio digestión y absorción. INSECTOS Y CRUSTÁCEOS: Digestión extracelular. El alimento se mueve a lo largo del tracto digestivo por contracción muscular. Insectos: Buche- proventrículo TD. medio con ciegos= tubos de Malpighi Crustáceos: hepatopáncreas (secreción enzimas digestivas y absorción; almacenamiento de lípidos y glucógeno; secuestro de toxinas). VERTEBRADOS TRACTO ANTERIOR Conducción, almacenamiento y digestión. Aves: o Buche: zona ensanchada del esófago para almacenar y humedecer el alimento. o Proventrículo: estómago glandular rico en glándulas secretoras de enzimas y ácido clorhídrico. o Molleja: función mecánica a causa de poseer una potente musculatura y un estrato córneo que permite la trituración de los granos. El ciego a veces está ausente Aves: esófago y buche -Almacena gran cantidad de alimento -El buche es un ensanchamiento del esófago con esfínteres voluntarios para la entrada y salida de alimento, almacena y macera los alimentos, digestión de almidón -Algunas especies carecen de buche: búhos, gaviotas, pingüinos -Poca digestión química, pH ácido, bacterias gram-positivas, Candida -El buche es importante en la regurgitación (palomas) para alimentar neonatos Aves: estómago Se divide en: -Proventrículo o estómago glandular: produce jugos gástricos (HCl, pepsina) -Ventrículo, estómago muscular o molleja: trituración Separadas por un istmo Aves carnívoras: tamaño parecido, molleja para digestión Aves granívoras: molleja grande y musculosa para triturar El alimento pasa alternativamente del proventrículo al ventrículo y viceversa. Alimento sin triturar puede progresar sin pasar por la molleja, debido a la situación craneal de la entrada al duodeno. Mamíferos. Rumiante. Estómago con 4 compartimentos: rumen o panza, retículo o redecilla (cámaras de fermentación anaerobia con microorganismos), omaso o libro (área de absorción de nutrientes y agua) y abomaso o cuajar (estómago glandular representa el 4% del volumen). Carnívoro. Estómago monogástrico glandular con pH muy ácido.  TRACTO MEDIO: DIGESTIÓN QUÍMICA Y ABSORCIÓN Intestino delgado: duodeno, yeyuno e íleon, con pliegues, vellosidades y microvellosidades en la membrana mucosa de los enterocitos para aumentar la superficie de absorción; además, en dicha membrana se localiza el glicocálix con enzimas digestivas. Los enterocitos son las células más especializadas en la capa mucosa, en contacto con la luz del tracto. TRACTO POSTERIOR Absorción de iones y agua y defecación. Intestino grueso: ciego, colon y recto. Las dos primeras son cámaras de fermentación en algunos herbívoros no rumiantes. DIGESTIÓN DE PROTEÍNAS Proteasas fundamentalmente del tipo de las peptidasas: exopeptidasas (carboxipeptidasas y aminopeptidasas) endopeptidasas (pepsina y tripsina). Invertebrados generalmente no tienen enzimas del tipo de la pepsina que puede actuar a un pH muy bajo. Sólo los insectos pueden digerir escleroproteínas tales como colágeno o queratina. DIGESTIÓN DE GRASAS Lipasas y esterasas: la primera emulsión es de sales biliares en vertebrados, y la segunda emulsión es de lipasas intestinales en invertebrados o pancreáticas en vertebrados, dando ácidos grasos más monoglicéridos y diglicéridos. DIGESTIÓN DE GLÚCIDOS - POLISACARIDAS (amilasas (almidón, glucógeno), celulasas) Y GLUCOSIDASAS (disacaridasas). En vertebrados las amilasas se segregan por las glándulas salivales y el páncreas. En invertebrados las amilasas se segregan por las glándulas salivales y el epitelio intestinal. - CELULASA: pocos animales como el molusco Teredo, la Limnoria (isópodo) y el Lepisma (insecto). Microorganismos simbiontes del tubo digestivo (bacterias, protistas) de animales hospedadores como los rumiantes (preestómago= rumen), perezosos, marsupiales, algún canguro (compartimentos del estómago), caballo y conejo (colon y ciego), entre otros producen por fermentación de celulosa, AGV, CH4 y CO2. HERBÍVOROS: DIGESTIÓN SIMBIÓTICA DE LA CELULOSA Herbívoros: invertebrados y vertebrados que se alimentan de vegetales. Carecen de celulasas, así que utilizan microorganismos fermentadores para obtener la energía. Desempeñan un papel fundamental en el ciclo biológico, ya que aprovechan la energía y nutrientes contenidos en las diferentes partes de las plantas. Ramoneadores: los que raspan la vegetación mediante dispositivos como la rádula de los gasterópodos o las placas óseas de algunos peces y reptiles. Otros herbívoros invertebrados y vertebrados con cámaras de fermentación y molares desarrollados de los mamíferos. Microorganismos fermentadores: bacterias, protistas, levaduras y hongos 1) Simbiosis de Invertebrados con microorganismos heterótrofos Termitas en simbiosis con protistas. Escarabajos con bacterias. Carecen de celulasas así que utilizan fermentadores anaerobios para obtener la energía. Funciones: 1. síntesis de vitaminas B y aminoácidos esenciales. 2. rotura fermentativa de glúcidos no digeribles (celulosa, hemicelulosa) y formación de ácidos grasos volátiles de cadena corta, AGV (acético, propiónico, butírico), CO2 y CH4. 3. recirculación de nitrógeno (el N de desecho se utiliza para la síntesis de proteínas para el hospedador). 2) Vertebrados fermentadores en el tubo digestivo anterior Rumiantes (rumen): ovejas, antílopes, vacas, cabras, camellos, alces, ciervos, jirafas y búfalos. No rumiantes: canguros, hipopótamos, algunos monos y perezosos. Utilizan los pre-estómagos como cámaras de fermentación. Funciones: 1. síntesis de vitamina B, aminoácidos esenciales 2. rotura fermentativa de glúcidos no digeribles (celulosa, hemicelulosa) y formación de ácidos grasos volátiles (acético, propiónico, butírico), CO2 y CH4. 3. recirculación de N (las bacterias, fuente importante de proteína, pueden ser digeridas y absorbidas en el intestino delgado). 2) Vertebrados fermentadores en intestino medio y posterior - Intestino posterior: Mamíferos: conejos, caballos, cebras, rinocerontes, monos, elefantes, ballenas, algunos roedores Aves terrestres: avestruz, ganso, oca, urogallo, gallina Algunos reptiles herbívoros (lagartos, tortugas) - Intestino medio: algunos peces herbívoros (carpas, siluros) Funciones: 1. rotura fermentativa de glúcidos no digeribles (celulosa, hemicelulosa) y formación de ácidos grasos volátiles (de cadena corta). 2. Reutilización menos eficiente del nitrógeno en mamíferos CECOTROFIA: reingestión de heces blandas, es un fenómeno fisiológico común en lagomorfos y roedores.  5.2. Generalidades del sistema digestivo. Para el crecimiento, mantenimiento y función, los seres vivos dependen de fuentes externas de materias primas y de energía. Para transformar los alimentos (productos comestibles) en nutrientes (componentes del alimento capaces de ser utilizados) es necesario el sistema digestivo. Las capas de músculo liso gastrointestinal (GI) permiten movimientos de mezcla y de avance de los alimentos y las glándulas y células gastrointestinales producen secreciones exocrinas cuyos componentes permiten los procesos de digestión de alimentos y absorción de nutrientes. La digestión es un proceso químico complejo en el que enzimas hidrolíticas catalizan la degradación de grandes moléculas de alimento en otras más simples que atraviesan fácilmente las membranas celulares y se incorporan a los tejidos mediante absorción. REGIONES DEL TRACTO DIGESTIVO El sistema gastrointestinal consiste en el tracto gastrointestinal: Boca. Faringe. Esófago. Estómago. Intestino delgado: duodeno, yeyuno e íleon. Intestino grueso: colon, ciego y recto. Ano. Órganos glandulares asociados: glándulas salivales, hígado, vesícula biliar y páncreas. FUNCIONES DEL TRACTO DIGESTIVO La función principal del sistema gastrointestinal (GI) es la digestión de alimentos y absorción de moléculas de nutrientes hacia la sangre. Las actividades gracias a las cuales este sistema realiza estas funciones las podemos dividir en motilidad, secreción, digestión y absorción. Funciones: 1) MOTILIDAD. Movimientos del alimento a lo largo del tracto GI. Ingestión: captación de alimento al interior de la cavidad bucal. Masticación: triturar el alimento y mezclarlo con la saliva. Deglución: tragar el alimento (paso desde la boca). Peristaltismo: contracciones rítmicas similares a ondas que mueven el alimento a lo largo del tracto GI. Segmentación: contracciones rítmicas que mezclan el alimento con las secreciones GI. 2) SECRECIÓN. Incluye tanto secreciones exocrinas como endocrinas. Exocrina: HCl, H2O, HCO3-, bilis, lipasa, pepsina, amilasa, tripsina, elastasa, e histamina, etc. son secretadas en la luz del tracto GI. Endocrina: especialmente el estómago y el intestino delgado secretan hormonas que regulan la función GI. Gastrina, secretina, CCK, GIP, VIP, somatostatina, etc. 3) DIGESTIÓN. Rotura de las partículas de alimento en subunidades (cambio en su estructura química). 4) ABSORCIÓN. Proceso del paso del alimento digerido (subunidades químicas) a sangre o linfa. 5) ALMACENAMIENTO y ELIMINACIÓN. Almacenamiento temporal y eliminación del alimento no digerible. HISTOLOGÍA DEL TRACTO GASTROINTESTINAL La pared del tracto GI, desde el esófago hasta el ano, está compuesto por 4 tipos de tejidos: conectivo, músculo liso, nervioso y epitelial organizados en capas concéntricas: SEROSA. Capa más externa de tejido conjuntivo MUSCULAR EXTERNA. Capa de músculo liso: músculo longitudinal y circular entre las que se localiza el plexo nervioso mientérico o de Auerbach’s que controla los movimientos GI. SUBMUCOSA. Capa de tejido conjuntivo con vasos y glándulas exocrinas (secreción); entre la submucosa y la capa de músculo circular se encuentra el plexo submucoso o de Meisner que controla las secreciones GI y el flujo sanguíneo. MUCOSA. Muscular de la mucosa, lámina propia y Epitelio (digestión y/o absorción). Los dos plexos autónomos constituyen el denominado sistema nervioso intestinal. Entérico o intrínseco que es el responsable de la coordinación de las funciones musculares y glandulares. Se inicia en el esófago hasta el ano. SEÑALES QUÍMICAS ENTRE LAS CÉLULAS Se pueden reconocer tres categorías de control o regulación de las funciones gastrointestinales: a) Regulación paracrina. La sustancia paracrina se produce en una célula o grupo de células y actúa sobre células diana que están en la proximidad ya que las alcanza por simple difusión. b) Regulación neurocrina. Se realiza a través de señales nerviosas que actúan con rapidez mediante neurotransmisores. c) Regulación endocrina. Se lleva a cabo mediante sustancias elaboradas en órganos endocrinos (hormonas) que, a través de la sangre, alcanzan la célula diana que puede estar localizada a distancia. SISTEMAS DE CONTROL DEL SISTEMA DIGESTIVO CONTROL NERVIOSO Sistema nervioso intrínseco o entérico o intestinal = SNE o Plexo mientérico o de Auerbach: controla movimientos GI o Plexo submucoso o de Meissner: controla secreciones GI Sistema nervioso autónomo o extrínseco = SNA o SNA simpático: en general inhibidor o SNA parasimpático: en general estimulador La inervación extrínseca del tracto gastrointestinal está formada por la subdivisión parasimpática y simpática del sistema nervioso autónomo. Reflejos locales/cortos: vía aferente→ plexos entéricos→ respuesta local. Reflejos centrales/largos: vía aferente SNC→ respuesta SNA→ plexos entéricos. SISTEMAS DE CONTROL DEL SISTEMA DIGESTIVO PÉPTIDOS REGULADORES NEUROCRINOS: Neuronas colinérgicas del tubo digestivo, acetilcolina (ACh): contracción del músculo liso, aumenta las secreciones, relajación de los esfínteres. Neuronas adrenérgicas del tubo digestivo, noradrenalina (NA): relajación del músculo liso, incremento de la secreción salival, contracción de los esfínteres. Secretada de manera concurrente con ACh, sustancia P: contracción del músculo liso, incremento de la secreción salival. Neuronas colinérgicas del tubo digestivo, neuropéptido Y, encefalinas (opiáceos), PIV o VIP, GRP, etc. ENDOCRINO Y PARACRINO: El primer grupo reconocido de células endocrinas de la mucosa fueron las células enterocromafines y argentafines (serotonina: 5-hidroxitriptamina, activa los reflejos secretores y peristálticos). 5-hidroxitriptamina, gastrina, colecistocinina (CCK), secretina, polipéptido inhibidor gástrico (PGI o PIG), motilina, neurotensina y somatostatina. HORMONAS Y NEUROPÉPTIDOS GASTROINTESTINALES 1. GASTRINA: células G de la mucosa del antro del estómago y en la primera parte del intestino delgado. o Estimula la secreción gástrica, el crecimiento de la mucosa del antro y la motilidad del antro (regula todas las funciones del estómago excepto el vaciado gástrico). o Inhibe el vaciamiento gástrico. o Se libera por la presencia en la luz del estómago de pequeños péptidos, aminoácidos (Phe y Trp) y calcio, por estímulos nerviosos, por catecolaminas y por el péptido liberador de gastrina (GRP). o Se inhibe por medio de un pH ácido (menos de 3) y por la somatostatina. 2. POLIPÉPTIDO GASTROINHIBIDOR/PÉPTIDO INSULINOTRÓPICO DEPENDIENTE DE GLUCOSA (PGI/PIG): duodeno, yeyuno, en antro gástrico e íleon (células K). o Estimula la liberación de insulina (células B del páncreas). o Inhibe la secreción gástrica (HCl, pepsina) y la absorción intestinal de agua y electrolitos. o Se libera pro la presencia en la luz del estómago de glucosa, aminoácidos y triglicéridos hidrolizados por la acidificación intraduodenal. 3. MOTILINA: células de la parte anterior del intestino delgado. o Estimula la motilidad gástrica y la secreción de pepsina. o Regula las concentraciones del CMM, especialmente en el estómago y en el duodeno. o Se libera durante la fase de ayuno y el comienzo del complejo mioeléctrico (motor) migratorio interdigestivo (CMM) en el duodeno. 4. COLECISTOQUININA (CCK): mucosa del duodeno y yeyuno (células I). o Estimula la secreción pancreática de enzimas, la contracción de la vesícula biliar (para que la bilis llegue al duodeno) y el apetito. o Inhibe el vaciamiento gástrico. o Se libera por la presencia en la luz del estómago de ácidos grasos de cadena larga y sus correspondientes monoglicéridos, productos de la digestión de proteínas, aminoácidos (Phe y Trp), glucosa y por el péptido liberador de gastrina (GRP). o Se inhibe por la somatostatina. 5. SECRETINAS: mucosa del duodeno y yeyuno (células S). o Estimula la secreción pancreática acuosa y el volumen de la secreción biliar. o Inhibe el vaciado gástrico y la secreción de ácido gástrico. o Se libera por la presencia en la luz del estómago del ion hidrógeno (a pH menor de 4’5) y de ácidos grasos. o Se inhibe por la somatostatina. 6. POLIPÉPTIDO PANCREÁTICO: células PP o F del páncreas. Sustancia endocrina y paracrina. o Estimula aumentando la motilidad gastrointestinal, el vaciamiento gástrico y el tránsito intestinal. o Inhibe la secreción pancreática y la contracción de la vesícula biliar. o Se libera por la presencia de alimento rico en proteínas, la estimulación vagal y el ayuno. o Se inhibe por la somatostatina. 7. PÉPTIDO INTESTINAL VASOACTIVO (VIP/PIV): fibras nerviosas y cuerpos neuronales del tracto gastrointestinal. o Estimula la relajación del músculo liso, la secreción intestinal y la secreción pancreática. Relajación de los esfínteres para que pase el alimento al estómago. 8. SOMATOSTATINA: mucosa gástrica e intestinal y células D del páncreas. o Inhibe la secreción gástrica (HCl, pepsina), la liberación de gastrina y otras hormonas gastrointestinal y la secreción pancreática de enzimas. o Se libera por la presencia en la luz del estómago de grasas y proteínas, por la acidificación de la luz. 9. SUSTANCIA P: células endocrinas, plexos nerviosos y nervios intrínsecos gastrointestinales. o Estimula el aumento del peristaltismo intestinal. 10. PÉPTIDO YY (PYY): células del tracto gastrointestinal (células L). o Inhibe el vaciado gástrico, la secreción pancreática, la secreción ácida gástrica y la motilidad intestinal. Produce saciedad. CCK: colecistoquinina, GRP: péptido liberador gastrina, GIP: polipéptido gastroinhibidor CONTROL DEL APETITO Los neuropéptidos pueden clasificarse en: Anorexigénicos, péptido YY: disminuyen la ingesta del alimento. Orexigénicos, neuropéptido Y: aumentan la ingesta del alimento. Las hormonas liberadas en el tracto gastrointestinal llegan al hipotálamo (al núcleo arqueado) que integra la información y controla la conducta alimentaria: Grelina: se libera en las células del estómago cuando está vacío. Estimula la ingesta del alimento (aumento de la liberación del neuropéptido Y) y la acumulación de grasa. Leptina: se libera del tejido adiposo blanco. Produce saciedad en los sujetos sanos (disminuye la ingesta del alimento, inhibiendo la liberación del neuropéptido Y), también actúa en el aumento de la actividad física y del calor corporal. Péptido YY: se libera del colon cuando está lleno, disminuyendo la ingesta del alimento. FLUJO SANGUÍNEO GASTROINTESTINAL Circulación esplácnica: sistema formado por el flujo sanguíneo del tubo digestivo más el bazo, páncreas e hígado. Toda la sangre que atraviesa el intestino, bazo y el páncreas, fluye hacía el hígado a través de la vena porta, después pasa por los sinusoides hepáticos y abandona el hígado a través de las venas hepáticas que desembocan en la vena cava de la circulación general. VENA PORTA→ SINUSOIDES HEPÁTICOS→ VENAS HEPÁTICAS→ VENA CAVA Este flujo sanguíneo secundario permite que los macrófagos dele hígado (células de Kupffer), que revisten los sinusoides hepáticos, eliminen las bacterias y otras partículas. ESQUEMA RESUMEN DE LAS ACCIONES DE LAS HORMONAS GI El tracto GI constituye el mayor órgano endocrino del cuerpo aunque no está formado por una masa glandular uniforme, sino que las células endocrinas se encuentran diseminadas en la mucosa del estómago, intestino delgado y colon, y sus productos pueden actuar a distancia o localmente sobre células vecinas.  MOTILIDAD Los movimientos del alimento a lo largo del tracto gastrointestinal: 1. Ingestión: captación del alimento al interior de la cavidad bucal. 2. Masticación: triturar el alimento y mezclarlo con la saliva. 3. Deglución: tragar el alimento. a. Peristaltismo: movimientos de propulsión que permiten que los alimentos progresen hacia delante a una velocidad adecuada para su digestión y absorción. En general, la dirección es de la boca hacia el ano. b. Segmentación: son movimientos de mezcla que aseguran el amasado del contenido y se producen por contracciones rítmicas localizadas de segmentos pequeños de la pared intestinal que mezclan el alimento con las secreciones gastrointestinales. MÚSCULO LISO GASTROINTESTINAL Todo el tracto gastrointestinal es músculo liso, excepto zonas de la faringe, un poco del esófago y el esfínter anal externo. Experimenta actividad eléctrica casi continua que manifiesta dos tipos básicos de ondas eléctricas: Ondas lentas: son oscilaciones cíclicas lentas del potencial de membrana que son características del músculo liso gastrointestinal. Su frecuencia varía desde alrededor de 2/minuto en el estómago hasta aproximadamente 12/minuto en el duodeno. También se pueden denominar ritmo eléctrico básico (REB). Espigas=potenciales de acción. El potencial de reposo es menor que en el músculo estriado, las conductancias del Na+ son mayores en la célula muscular lisa. El potencial de acción es más prolongado, los canales de Na+ y Ca2+ se abren con relativa lentitud. Las contracciones se producen por la entrada de calcio que se une a la calmodulina haciendo posible la interacción miosina-actina. El tono es la tensión de “reposo” de las células musculares lisas, entre las exposiciones de los potenciales de acción. o La acetilcolina incrementa el grado de despolarización de las células y la frecuencia de los potenciales de acción (sistema nervioso autónomo parasimpático). o La adrenalina y la noradrenalina hiperpolarizan las células musculares lisas y tienden a suprimir las espigas dificultando la contracción (sistema nervioso autónomo simpático). Las ondas lentas son generadas por las células intersticiales de Cajal que constituyen el marcapasos del sistema gastrointestinal. La amplitud y frecuencia de las ondas lentas pueden ser reguladas por el sistema nervios intrínseco y extrínseco y por hormonas. El sistema nervioso autónomo simpático disminuye la amplitud y frecuencia, mientras que el sistema nervioso autónomo parasimpático aumenta la amplitud y frecuencia. En general, la adrenalina circulante y la noradrenalina liberada de las terminaciones nerviosas tienden a disminuir la amplitud, mientras que la acetilcolina aumenta su tamaño. CAVIDAD BUCAL: LENGUA La lengua es un órgano muscular móvil situado en el interior de la cavidad bucal, impar, medio y simétrico, que desempeña importantes funciones en los Cordados: la masticación, la deglución, el lenguaje y el sentido del gusto (papilas gustativas en el epitelio estratificado dorsal: filiformes, foliadas, fungiformes y caliciformes). Las papilas gustativas son receptores sensoriales gustativos y son los principales promotores del sentido del gusto (detectan estímulos o sabores dulce, salado, amargo, ácido, y umami). La evolución de la lengua y su organización ha estado relacionada con el medio y con el tipo de comida a los que cada especie se ha adaptado. Peces: elevación de la base de la cavidad oral y carece de musculatura voluntaria. Anfibios: gran velocidad para capturar presas. Reptiles: serpientes básicamente para oler, junto con el órgano de Jacobson; en los camaleones gran longitud con papel mecánico; en general más queratinizada cuanto más seco sea el ambiente. Aves: el epitelio es queratinizado. Mamíferos: alimentación, aseo, hidratación. REFLEJO DE LA MASTICACIÓN Los músculos de la masticación son: masetero, temporal y pterigoideo. La mayor parte de los músculos de masticación están inervados por ramas motoras del V par craneal (trigémino). El control del proceso de la masticación depende de núcleos situados en el tronco del encéfalo. La activación de zonas reticulares específicas de los centros del gusto del tronco encefálico induce movimientos masticatorios rítmicos. Además, la estimulación de distintas áreas del hipotálamo, la amígdala e incluso la corteza cerebral próxima a las áreas sensitivas del gusto y del olfato también desencadenan a menudo la masticación. Presencia del bolo alimenticio→ inhibición refleja de los músculos masticatorios→ bajada del maxilar inferior→ contracción de rebote→ nueva inhibición. DEGLUCIÓN FASE ORAL/VOLUNTARIA -Cerrar las mandíbulas -Elevación de la lengua contra el paladar duro -Elevación del paladar blando para separar la nasofaringe de la orofaringe La lengua lleva el bolo hacia atrás y arriba contra el paladar duro. Penetra en la faringe estimulando receptores táctiles (trigémino y glosofaríngeo) para el reflejo de deglución FASE REFLEJA Controlada por el centro nervioso de la deglución del sistema reticular, motores eferentes: trigémino, glosofaríngeo, vago e hipogloso. 1. ETAPA FARÍNGEA: se eleva el paladar blando para evitar que el bolo pase a la nasofaringe, se juntan las cuerdas vocales y la epiglotis cierra la laringe. Se refleja el esfínter esofágico superior y se contraen los músculos faríngeos (peristalsis primaria), controlada por el centro de la deglución. Se inhibe la respiración por 1-2 segundos. 2. ETAPA ESOFÁGICA: se contrae el esfínter esofágico superior. El hioides, la laringe y la epiglotis se encuentran en posición de reposo. La onda peristáltica se produce por distensión del esófago (peristalsis secundaria). Los neurotransmisores de las neuronas activadoras del plexo mientérico son la AC y la sustancia P. De las neuronas inhibidoras son la PIV y el óxido nítrico. ESÓFAGO Funciona a modo de conducto que mueve el bolo alimenticio desde la faringe hacia el estómago. Cambios en la presión de las distintas regiones de la faringe, esófago y esfínteres durante la deglución. La deglución induce la relajación del esfínter esofágico inferior (EEI) y del estómago proximal. En el estómago proximal se encuentra una capa de músculo oblícua por debajo de la capa circular que favorece la “relajación receptiva” para recibir el alimento. El esófago entra en la cavidad abdominal a través de una abertura del diafragma denominada hiato esofágico. Si el esfínter esofágico inferior o una porción del estómago se introduce en la cavidad torácica (hernia de hiato), se produce a menudo reflujo gástrico y acidez. EL ESTÓMAGO Consta de tres partes: fundus, cuerpo y antro. Entre el estómago y el duodeno hay un esfínter denominado píloro o esfínter pilórico. Fundus y cuerpo: H+, factor intrínseco, moco, HCO3-, pepsinógenos y lipasa. Reservorio de alimento, fuerza tónica durante el vaciado. Antro y píloro: moco y HCO3-. Procesos de mezclado, triturado, cribado y regulación del vaciamiento. En el estómago proximal (fundus y cuerpo) se encuentra una capa de músculo oblicua por debajo de la capa muscular circular que favorece la “relajación receptiva” para recibir alimento. MOVIMIENTOS DEL ESTÓMAGO 1. La relajación del fundus y del cuerpo permite que el estómago sirva como reservorio del alimento que se ingiere en una sola comida. 2. Para mezclar el alimento con las secreciones gástricas formando el quimo y que así pueda comenzar la digestión en el antro. 3. Para variar el contenido gástrico al duodeno a la velocidad adecuada, por el píloro. La actividad coordinada del músculo liso de las porciones proximal y distal del estómago y del esfínter pilórico provoca la mezcla trituración en el antro gástrico. Las ondas peristálticas se desplazan distalmente a lo largo del cuerpo gástrico y el antro hacia el píloro que se contraen simultáneamente→ contracción sistólica del antro. Si el píloro se encuentra cerrado, los contenidos del antro retroceden hacia la parte más proximal del estómago→ retropropulsión. Este patrón de motilidad logra la trituración y mezcla de los alimentos con las secreciones de la pared gástrica y finalmente provoca la disminución del tamaño de las partículas. Gastrina (antro) aumenta la frecuencia de las ondas lentas mientras que la secretina (duodeno y yeyuno) las disminuye. REGULACIÓN DE LA VELOCIDAD DE VACIADO GÁSTRICO Reflejos enterogástricos inhibitorios: por la distensión duodenal, acidez y osmolaridad del quimo y la presencia de productos de la digestión de proteínas y grasa (VIP y NO). En la mucosa del duodeno hay receptores sensibles a la acidez, presión osmótica y contenido graso. Hormonas inhibidoras del vaciado gástrico: en respuesta al contenido de grasa en el quimo (CCK, péptido inhibidor gástrico), de ácido (secretina), de aminoácidos y péptidos (gastrina), hipertonicidad... Factores estimuladores: distensión del estómago y gastrina COMPLEJO MOTOR MIGRATORIO (CMM) Las contracciones de la pared gastrointestinal en ausencia de ingestión de alimento (fase interdigestiva o periodo de ayuno) permiten avanzar a las secreciones producidas en el periodo de reposo y a las células descamadas a lo largo del tracto digestivo. El CMM es un método efectivo de vaciar y limpiar el intestino por lo que se denomina también “el basurero interdigestivo”. Evita que quede ácido en las partes altas o anteriores del tubo digestivo y que las bacterias de partes posteriores pasen a partes anteriores. Cuenta con tres fases: Fase I: solo ondas lentas. Dura aproximadamente 70 minutos. Fase II: algunas salvas, contracciones irregulares. De 1 a 5 contracciones con cada onda lenta y de 1 a 5 ondas lentas sin contracciones. Dura 10-20 minutos. Fase III: contracciones regulares, con cada onda lenta. Dura de 1 a 5 minutos. La regulación de este complejo se realiza a través de los plexos entéricos (regulación intrínseca) y por la motilina. En menor medida está regulado por otras hormonas como el polipéptido pancreático y la somatostatina. EL VÓMITO El vómito o la retropropulsión es el mecanismo de expulsión del contenido gástrico (y a veces duodenal) del tracto gastrointestinal por la boca. Es un reflejo protector. Se acompaña de nauseas, ritmo cardíaco irregular, palidez, mareos y sudoración. Puede ir precedido de arcadas. Estos síntomas se denominan pródromos. Evita que el material excesivo pueda producir un problema en el estómago. Las causas pueden ser la distensión del estómago y duodeno, las lesiones genitourinarias, mareos, eméticos (sustancias que inducen el vómito), etc. El centro del vómito se localiza en la formación reticular del bulbo. Se produce un peristaltismo inverso. El esfínter pilórico y el estómago se relajan, se produce una inspiración forzada con la glotis cerrada, disminuye la presión intratorácica, el descenso del diafragma, aumenta la presión intraabdominal y se produce la contracción brusca de los músculos abdominales, el contenido del gástrico del estómago pasa al esófago, se produce la relajación del esfínter esofágico superior y la contracción del píloro y antro de forma refleja, el vómito se proyecta hacia la faringe y la boca. El vómito no entra en la tráquea por la aproximación de las cuerdas vocales, el cierre de la glotis y la inhibición de la respiración. MOTILIDAD DEL INTESTINO DELGADO Sus principales funciones son: 1-Mezclar el quimo con las secreciones digestivas (enzimas digestivas, fluidos y bilis secretados por el páncreas y el hígado). 2-Situarlo en contacto con la superficie absorbente de las microvellosidades y 3-Propulsarlo hacia el colon. En fase interdigestiva: los complejos motores migratorios (CMM) hace que las secreciones y los restos avancen. En fase digestiva: permite los movimientos segmentarios o de mezclado (mezcla y absorción) y los movimientos peristálticos (propulsión). La propulsión y la irritación química relajan el esfínter y estimulan el peristaltismo. La fluidez del contenido facilita el vaciamiento. La presión o la irritación química inhiben el peristaltismo del íleon y estimulan el esfínter. La regulación se lleva a cabo fundamentalmente mediante el reflejo gastroentérico local: gastrina, CCK y otras hormonas. VÁLVULA ILEOCECAL -Se sitúa entre intestino delgado e intestino grueso. -Tiene un esfínter que ha de relajarse para permitir el paso al intestino grueso. MOTILIDAD DEL INTESTINO GRUESO El colon recibe alrededor de 1.500 mL de quimo por día desde la parte terminal del íleon. La mayoría de las sales y el agua que penetran en el colon son absorbidas. Las heces contienen normalmente tan solo de 50 a 100 mL de agua por día. Movimientos de mezcla: haustros o saculaciones, contracciones del músculo circular y movimientos de mezcla y absorción. Movimientos peristálticos: movimientos en masa, a lo largo de todo el colon, pocas veces al día. Estos movimientos están gobernados por la presencia de alimento en el estómago. La regulación se produce por reflejos gastrocólicos y duodenocólicos y por hormonas como: gastrina, CCK y neurotensina. REFLEJO DE DEFECACIÓN Se puede desencadenar de dos formas: 1. Presencia de alimentos en el estómago→ estimulación gástrica (se activan los reflejos gastrocólicos)→ estimulación de los reflejos de defecación controlados por el sistema nervioso autónomo parasimpático. 2. Presencia de quimo en el duodeno→ estimulación duodenocólica (se activan los reflejos duodenocólicos)→ estimulación de los reflejos locales de defecación. Mediante un mecanismo reflejo (reflejo de la defecación) Al llenarse el recto se transmiten impulsos a la médula espinal. La respuesta es una contracción de la pared del recto y relajación del esfínter anal interno. Parasimpático (pélvico) relaja y simpático (hipogástrico) contrae. El esfínter anal externo se relaja voluntariamente (pudendo). EGESTIÓN La egestión es un proceso fisiológico en el cual se expulsan los materiales no digeridos DEFECACIÓN: Es la expulsión de heces compactas que se eliminan a través del ano y que contienen poca cantidad de agua. DEYECCIÓN: Es la expulsión de heces líquidas, producidas en el intestino grueso, a través de la cloaca. Un ejemplo son las deyecciones de las aves. EGAGRÓPILAS Son restos de alimento no digerido que expulsan por la boca aves, especialmente rapaces. Están formadas por pelo, plumas, huesos y otros restos que forman una bola compacta.  Tema 6. Secreciones gastrointestinales PROCESOS DEL SISTEMA DIGESTIVO MOTILIDAD: Movimientos del alimento a lo largo del tracto GI. SECRECIÓN – Exocrina: HCl, H20, HC03-, bilis, lipasa, pepsina, amilasa, tripsina, elastasa, e histamina, etc. son secretadas en la luz del tracto GI –Endocrina: estómago e ID secretan hormonas reguladoras: Gastrina, secretina, CCK, GIP, VIP, somatostatina,.. DIGESTIÓN ABSORCIÓN Las glándulas exocrinas digestivas, en general tienen un epitelio invaginado de células secretoras arracimadas que tapiza una cavidad ciega denominada "acino". El acino conecta con un pequeño conducto que, a su vez y junto con otros acinos, conecta con un conducto mayor que lleva a la luz del tubo digestivo. Las superficies basales de las células epiteliales están en contacto cercano con la sangre con quien se producirán intercambios de agua e iones mediante diferentes mecanismos de transporte. SECRECIÓN SALIVAL (SALIVA) Hay tres pares de glándulas acinosas: las parótidas (25% de la secreción), las submaxilares (70%) y las sublinguales (5%) y más glándulas dispersas por la mucosa bucal. La secreción de las parótidas es serosa, fluida, con ptialina, mientras que las submaxilares y sublinguales producen secreción mixta, que incluye una fracción serosa con ptialina y otra mucosa rica en mucinas, viscosa y sin enzimas. FUNCIONES: Mantiene húmedas las mucosas, protege la dentición y facilita el lenguaje (agua, iones). Digestión de glúcidos (amilasa salival). Lubrificación (mucinas). Desinfección (lisozima y sodio). Tamponamiento y Antiespumante (fosfatos y bicarbonato, en rumiantes). Secreción de veneno (serpientes). Anticoagulantes (hirudíneos). GLÁNDULAS SALIVALES DEL HOMBRE, SECRECIÓN SALIVAL Y SU CONTROL Hay tres tipos de células en las glándulas salivales: 1. células mucosas que secretan mucina; 2. células serosas, que secretan el fluido salival primario en los acinos y 3. células de los conductos salivales que modifican este fluido primario. α-AMILASA o PTIALINA Degradación del almidón Formación de maltosa, maltotriosa y dextrinas. Las concentraciones de Na+ y Cl- son menores que las de plasma, pero las de K+ y CO3H- mayores. Mecanismos de transporte iónico de la secreción salival en las células acinares (izquierda) y de los conductos (derecha).  SECRECIÓN GÁSTRICA 3 partes funcionales: fundus, cuerpo y antro. 2 esfínteres: EEI y píloro. FUNCIONES Y COMPOSICIÓN DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA - Digestión (HCl, pepsinógeno/pepsina, lipasa) - Hematopoyesis (factor intrínseco, vitamina B12) - Protección contra microorganismos (HCl) - Protección de la mucosa del HCl (mucinas y HCO3-) Componentes inorgánicos: Cl-, H+, Na+, K+ (protección contra microorganismos). Componentes orgánicos: o Mucina (función protectora de la mucosa). o Factor intrínseco (hematopoyesis: transporte y absorción de vitamina B12). o Pepsinógenos: o Pepsinas óptimo: 1,5 - 2,5) o Otras enzimas: Lipasa gástrica, amilasa gástrica. GLÁNDULAS GÁSTRICAS Cs. mucosas superficiales: mucinas y HCO3- mucosas del cuello: productoras de mucinas Células parietales u oxínticas: productoras de ClH y factor intrínseco Células principales o pépticas: productoras de pepsinógenos Células endocrinas: productoras de hormonas G – gastrina D – somatostatina ECL – histamina SECRECIÓN GÁSTRICA: componente inorgánico CÉLULAS PARIETALES: Producen el ClH y el factor intrínseco. Su secreción se vierte a una cavidad de la célula denominada canalículo y de ahí pasa a la luz de la glándula. *Las células parietales secretan H+ a la luz gástrica por transporte activo primario gracias a la bomba ATPasa de H+/ K+. *La membrana basolateral de las células parietales acopla la entrada de Cl- contra su gradiente electroquímico por intercambio con HCO3. OTROS COMPONENTES DEL JUGO GÁSTRICO PEPSINÓGENOS Pepsinógenos → Pepsinas. Hidrólisis de proteínas para formar péptidos cortos (pH óptimo: 1,5 - 2,5). Otras enzimas: Lipasa, amilasa FACTOR INTRÍNSECO Transporte y absorción de vitamina B12. Deficiencia → anemia perniciosa MUCINA Función protectora. Asociadas a bicarbonato secretado por las células epiteliales FUNCIONES DEL ÁCIDO GÁSTRICO - Acidifica la secreción gástrica (pH óptimo de 2) - Desnaturaliza las proteínas ingeridas (más digestibles) - Activa el pepsinógeno a pepsina - Destruye microrganismos Las células mucosas secretan moco, con bicarbonato que las protegen del ataque del ácido clorhídrico, ya que éste posee de un pH muy ácido. El HCl puede atacar a las propias células, y se forman las úlceras. Algunas situaciones de estrés pueden hacer que varíe el pH de la superficie celular. Estructura de las mucinas gástricas: Compuestas en un 80% por hidratos de carbono. Constituidas por cuatro monómeros similares (500 kDa cada uno) unidos por puentes disulfuros=mucinas tetraméricas. Forman un gel pegajoso que se adhiere a la mucosa del estómago Se degradan tras su proteólisis por las pepsinas y forman fragmentos que no forman geles. Para proteger la mucosa se requiere la síntesis continua de nuevas mucinas tetraméricas REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA FASE CEFÁLICA: se forma aproximadamente el 50% de jugo gástrico. Principalmente estímulo mediante regulación nerviosa en respuesta a pensar en la comida, olor, sabor... (parasimpático aumenta secreción directamente e indirectamente al liberar gastrina). Se origina por la vista, olfato y gusto del alimento. Esta fase está regulada por impulsos en los nervios vagos. La acetilcolina estimula directamente a las células parietales para que segreguen el ClH e indirectamente la secreción de ácido mediante la estimulación de la liberación de gastrina por las células G en el antro y el duodeno y de la histamina por las células en la mucosa gástrica. FASE GÁSTRICA: se produce al menos el otro 50% de jugo gástrico. Estímulo mediante regulación nerviosa parasimpática y por la liberación de gastrina en respuesta a la presencia del alimento en el estómago. Cuando hay fae gástrica sigue habiendo fase cefálica. El estímulo principal de secreción ácida es la distensión del estómago que captan los mecanorreceptores que inician reflejos locales y centrales colinérgicos (AC). La presencia de aa y péptidos en el estómago estimulan la secreción de ácido a causa de que las células G liberan gastrina. La gastrina aumenta la secrección. FASE INTESTINAL: solamente se forma el 5% de jugo gástrico. Es una fase principalmente inhibidora de la secreción mediante regulación nerviosa (reflejo enterogástrico) y endocrina (péptido inhibidor gástrico, secretina, CCK) en respuesta a la llegada de grasas, glúcidos y ácido en el duodeno. ESTIMULACIÓN PARASIMPÁTICA DE LA SECRECIÓN GÁSTRICA Las neuronas vagales preganglionares inervan los plexos mientérico y submucoso. La acetilcolina (Ach) estimula la secreción de pepsinógeno de las células principales, de ácido de las parietales e histamina de las células enterocromafines (ECL). El péptido liberador de gastrina (GRP) estimula la liberación de gastrina de las células G. CONTROL DE LA SECRECIÓN ÁCIDA GÁSTRICA Estimulación de la secreción de ácido por acetilcolina (A), gastrina (G) e histamina (H). Inhibición de la secreción de ácido por la somatostatina. MECANISMO DE ACCIÓN DE LOS AGONISTAS Y ANTAGONISTAS QUE REGULAN LA SECRECIÓN DE LAS CÉLULAS PARIETALES la acetilcolina (Ach) se une a receptores muscarínicos M3, la histamina actúa a través del receptor H2, la gastrina se une al receptor de colecistoquinina tipo 2 (CCK-B)= favorecen la secreción ácida. las prostaglandinas (PGE) se unen al receptor PGE-2 unido a una proteína G inhibidora de la célula parietal (Gi) y la somatostatina por vía paracrina= inhiben la secreción de ácido. La úlcera es una lesión semejante a un cráter en la piel o en la membrana mucosa producida por una condición inflamatoria, infecciosa o maligna. Para evitar la irritación de una úlcera, una persona puede tratar de eliminar ciertas sustancias de su dieta como cafeína, alcohol, aspirina y el consumo de cigarrillos. Los pacientes pueden tomar ciertos medicamentos para suprimir el ácido estomacal que provoca erosión del revestimiento del estómago. Se puede usar terapia endoscópica para detener el sangrado de la úlcera. Las células G estimulan a la gastrina, que ésta activa a las células parietales; la histamina también las activa. Sin embargo la somatostanina es la que inhibe a las células parietales.  SECRECIÓN PANCREÁTICA El páncreas tiene dos partes: islotes de Langerhans (que producen hormonas) y páncreas exocrino (que produce el jugo pancreático). Composición: Componentes inorgánicos: Agua, Cl-, CO3H-, Na+, K+. o estimulados por la secretina Componentes orgánicos: Enzimas o estimulados por la CCK Funciones: Digestión (enzimas estimulado por CCK). Neutralización de ácido (CO3H-, estimulado por secretina). Tamponamiento de productos de fermentación procedentes del intestino grueso en omnívoros y herbívoros no rumiantes. COMPONENTE ACUOSO DEL JUGO PANCREÁTICO El principalmente por las células epiteliales cilíndricas que rodean los conductos más pequeños. Las concentraciones de Na+ y K + son parecidas a las del plasma. Los aniones más importantes son el CO3H- y el Cl-. La secretina es el estímulo fisiológico más importante para la secreción del componente acuoso en los conductos. CONTROL DE LA SECRECIÓN PANCREÁTICA ACUOSA POR LAS CÉLULAS DE LOS CONDUCTOS Mb acinar: CFTR: canal de C- regulador transmembrana de la conductancia de la fibrosis quística. Intercambio Cl- por HCO3- Mb basolateral: ATPasa Na+/K+; NBC-1, cotransportador de sodio- bicarbonato; NHE-1, intercambiador de H+/Na+. CONTROL DE LA LIBERACIÓN DE CCK POR LAS CÉLULAS I DEL DUODENO Factores liberadores de CCK: aminoácidos y ácidos grasos de forma directa o a través del factor o péptido liberador de CCK y el péptido monitor Una vez que la comida ha sido digerida y absorbida, los factores liberadores se degradan por la tripsina y se elimina la señal de la liberación de CCK COMPONENTE ENZIMÁTICO DEL JUGO PANCREÁTICO Es segregado por las células acinares del páncreas. La colecistoquinina (CCK) es el principal estímulo de este componente. 1. PROTEOLÍTICAS Las proteasas más importantes son la tripsina, quimotripsina y carboxipeptidasa se secretan en forma de cimógenos inactivos (tripsinógeno, quimotripsinógeno y procarboxipeptidasa). El tripsinógeno se activa por una enteropeptidasa y una vez formada la tripsina es quien se encarga de activar todos los cimógenos. 2. GLUCOLÍTICAS La a-amilasa que se segrega en forma activa, rompe los enlaces del almidón para dar oligosacáridos. 3. LIPOLÍTICAS Las lipasas más importantes son la glicerol-ester-hidrolasa o lipasa pancreática, colesterol- ester-hidrolasa y la fosfolipasa A2. Lipasa o Triglicéridos o Ácidos grasos + Monoglicéridos Fosfolipasa A2 o Fosfolípidos (lecitinas) o Ácidos grasos + Lisofosfátidos (lisolecitinas) Colesterol ester hidrolasa o Colesterol esterificado o Ácidos grasos + Colesterol libre 4. NUCLEOLÍTICAS ADNasa, ARNasa. 5. INHIBIDOR DE LA TRIPSINA Impide activación de la tripsina tanto en el interior celular como en acinos y conductos pancreáticos. 6. COLIPASA Los ácidos biliares evitan la unión de la lipasa a la interfase agua-grasa (por aumento de la tensión superficial) La colipasa se une a la lipasa y la pone en contacto con la interfase. Porción de la superficie de una gota de grasa emulsionada cubierta de bilils. Los componentes biliares alcanzan la superficie por medio de las micelas (A) de la vesícula biliar. La colipasa limpia los elementos biliares de una zona de la superficie de la gota y permite que la lipasa se una. Ésta cataliza la formación de ácidos grasos y monoglicéridos a partir de triglicéridos. Los componentes de superficie y los productos derivados de la acción de la lipasa se combinan para formar micelas (B) que contienen ácidos grasos y monoglicéridos, así como constituyentes biliares. RESULTADO DE SU ACTUACIÓN La acción de las enzimas pancreáticas origina los siguientes productos: Péptidos y aminoácidos. Oligosacáridos. Ácidos grasos, monoglicéridos, colesterol libre y lisofosfátidos. REGULACIÓN DE LA SECRECIÓN PANCREÁTICA 1. FASE CEFÁLICA: La vista, olfato y gusto del alimento estímulo vagal (AcH) aumenta secreción de enzimas. el principal mediador químico es la gastrina liberada por la mucosa del antro gástrico en respuesta a impulsos vagales. 2. FASE GÁSTRICA: La distensión del estómago a través del vago aumenta liberación de enzimas. La gastrina se libera en respuesta a la distensión gástrica y la presencia de aminoácidos y péptidos en el antro del estómago 3. FASE INTESTINAL: El ácido en el duodeno y alto yeyuno produce la secreción de un gran volumen de jugo pancreático rico en bicarbonato pero pobre en enzimas pancreáticas. Principal mediador de secreción acuosa rica en CO3H- es la la secretina que se libera en respuesta al ácido. En respuesta a péptidos y ciertos aminoácidos, ácidos grasos y monoglicéridos se libera CCK que aumenta la secreción enzimática. Estimulación de la secreción pancreática por: VIP (péptido intestinal vasoactivo) y secretina, mediante aumento del AMPc. GRP (péptido liberador de gastrina), acetilcolina y CCK aumentando el Ca2+.  SECRECIONES INTESTINALES Mucus, electrolitos y agua. Glándulas de Brünner (duodeno) Líquido viscoso alcalino y mucoso. Glándulas de Lieberkühn (duodeno, yeyuno, íleon, colon y recto) Líquido más fluido, alcalino. Enzimas (peptidasa, lipasa, sacarasa, maltasa, lactasa) no en el grueso En el Glicocalix de las vellosidades se encuentran ancladas enzimas que finalizan la digestión (Peptidasas, Lipasa Intestinal, Sacarasa, Maltasa, Isomaltasa y Lactasa). TIPOS DE CÉLULAS Y SUS FUNCIONES 1. Enterocitos inmaduro en cripta = secreción maduro en vellosidad = absorción 2. Células caliciformes = secreción de mucus 3. Células endocrinas = secreción de hormonas 4. Células de Paneth = defensivas (lisozimas) FUNCIONES DEL INTESTINO DELGADO La mucosa del intestino elabora secreciones que contienen mucus, electrólitos y agua. El volumen total en el hombre es de aproximadamente 1.500 ml/día. SECRECIÓN (criptas de Lierberkuhn) H2O, vía transporte activo de NaCl Guanilina estimula la secreción de Cl- y H2O e inhibe la absorción de Na+. ABSORCIÓN (vellosidades) Carbohidratos, aa, lípidos, Ca2+ y Fe2+. Sales biliares, vitaminas del complejo B, vitamina K y ácido fólico, electrólitos, y H2O. SUSTANCIAS QUE FAVORECEN LA SECRECIÓN: secretina, GIP, gastrina, VIP, acetilcolina, prostaglandinas, serotonina, bradicinina... SUSTANCIAS QUE FAVORECEN LA ABSORCIÓN: Cortisol, aldosterona, angiotensina, somatostatina, noradrenalina, adrenalina, vasopresina SECRECIONES DEL COLON El intestino grueso no segrega enzimas, sino un líquido alcalino fluido, que contiene iones bicarbonato y potasio, más algo de mucus, que aglutina la materia fecal. Mecanismos de secreción de cloruro Membrana serosa o basolateral: o ATPasa de Na+/K+ o Cotransporte de Na+, 2Cl-, K+, y H2O. Membrana mucosa o apical: o Canales de Cl-: CFTR (regulador transmembrana de la fibrosis quística) que es una proteína de transporte de Cl.  Tema 6.2. Hígado y secreción biliar El hígado realiza más de 500 funciones vitales para el organismo, entre las que se incluye la formación de la BILIS importante en la digestión de las grasas. Flujo sanguíneo a través de la CIRCULACIÓN ESPLÁCNICA: el hígado recibe sangre oxigenada a través de la arteria hepática y sangre venosa por la vena PORTA procedente del tracto gastrointestinal, en bazo y el páncreas. FUNCIONES DEL HÍGADO MANTENIMIENTO DEL EQUILIBRIO ENERGÉTICO - Ingestión de alimento: almacenamiento de hidratos de carbono (depósito de glucógeno) y síntesis de lipoproteínas. - Ayuno: degradación de glucógeno y gluconeogénesis y beta oxidación de ácidos grasos. METABOLISMO DE COLESTEROL Y LIPOPROTEÍNAS Captación de quilomicrones y Síntesis de lipoproteínas METABOLISMO DE PROTEÍNAS - Síntesis de la mayor parte de las proteínas plasmáticas: Albúmina; Proteínas transportadoras de hormonas Proteínas transportadoras de metales (ceruloplasmina, transferrina) Factores de la coagulación - Catabolismo: Transaminasas (GOT o AST y GPT o ALT) Ciclo de la urea METABOLISMO HORMONAL Lugar de acción de algunas hormonas (insulina, glucagón) Producción de somatomedinas (IGF-1) Metabolismo de hormonas tiroideas METABOLISMO Y ALMACENAMIENTO DE VITAMINAS Almacenamiento de vitamina A y Síntesis de vitamina D ALMACENAMIENTO DE METALES Hierro (ferritina)  FUNCIÓN DESTOXIFICANTE Reacciones de fase I (principalmente oxidaciones) y Reacciones de fase II (conjugaciones) FUNCIÓN DEFENSIVA Síntesis de componentes del sistema de complemento. Células fagocitarias (células de Kupffer). Células endoteliales (endocitosis, captación mediante receptores). Células estrelladas (síntesis de proteínas de la matriz, expresión y secreción de factores de crecimiento). PRODUCCIÓN DE BILIS Las células hepáticas (hepatocitos) producen la BILIS, que se almacena en la vesícula biliar y tras las comidas se vierte al duodeno a través del conducto colédoco ESTRUCTURA FUNCIONAL HEPÁTICA En el centro del lobulillo se halla la vena central, con láminas de hepatocitos dispuestas radialmente. En su periferia se localizan las tríadas portales con ramas de la vena porta y de la arteria hepática, con sangre que a través de los capilares sinusoides irriga a los hepatocitos. Los conductos biliares recogen la bilis formada en los hepatocitos y, posteriormente, se almacena y concentras en la vesícula biliar (llega y sale por el conducto cístico); finalmente llega por el colédoco al duodeno a través del esfínter de Oddi (donde también desembocan los conductos pancreáticos). SECRECIÓN BILIAR COMPOSICIÓN DE LA BILIS 1. Compuestos inorgánicos: agua, sodio, potasio, cloruro, bicarbonato, calcio. 2. Compuestos orgánicos: ácidos biliares, colesterol, fosfolípidos, pigmentos biliares (bilirrubina y biliverdina), proteínas. El fluido primario lo forman los hepatocitos y después lo modifican las células de los conductos. En la bilis no hay enzimas, la función digestiva de la bilis es sobre todo proveer el pH básico gracias al bicarbonato para que puedan actuar las enzimas pancreáticas y los componentes orgánicos. FUNCIONES DE LA BILIS 1. Digestiva: por la acción de los ácidos biliares que son sustancias detergentes, ayudan a la digestión y absorción de grasas. 2. Excretora: por compuestos endógenos como la bilirrubina y compuestos xenobióticos como los fármacos y tóxicos. La bilirrubina es una molécula insoluble en soluciones acuosas y tóxica de color amarillento que da color a la bilis. Está formada por la degradación del grupo hemo de la hemoglobina. 3. Homeostasis del colesterol. 4. Tamponamiento: se contrarresta el pH ácido gracias al bicarbonato. BILIS: función de los Ácidos biliares Formar micelas: simples (ácidos biliares): para la emulsión de la grasa; rompen las gotas de grasa para que puedan actuar las lipasas pancreáticas. mixtas (ácidos biliares + colesterol y fosfolípidos): para el transporte y absorción de los productos de digestión de las grasas. Absorción de grasas: Los ácidos biliares emulsionan lípidos, por eso incrementan el área de superficie disponible para la acción de enzimas lipolíticas. Los ácidos biliares forman micelas con los productos de la digestión de lípidos, este proceso aumenta el transporte de los productos de la digestión lipídica hacia la superficie en cepillo y así se incrementa la absorción de lípidos por las células epiteliales. Estructuras y lugares de producción de los principales ácidos biliares primarios y secundarios de la bilis CIRCULACIÓN ENTEROHEPÁTICA DE LA BILIS La bilis vierte en el duodeno tras la contracción de la vesícula biliar estimulada por la colecistoquinina (CCK). En el intestino delgado, los ácidos biliares emulsionan la grasa y después forman micelas mixtas con los productos de la digestión de las grasas para su transporte. En el íleon, los ácidos biliares son reabsorbidos y regresan al hígado a través de la vena porta, los captan los hepatocitos y vuelven a ser segregados a la bilis. Esta circulación enterohepática se produce varias veces en respuesta a una comida con grasa. Almacenamiento y concentración de la bilis entre comidas en la vesícula biliar→ emulsión y digestión de las grasas en el duodeno→ formación de micelas y absorción de grasas en el yeyuno→ absorción activa de ácidos biliares en el íleon→ regreso de los ácidos biliares al hígado en la circulación porta. CONTROL NEUROHUMORAL DE LA CONTRACCIÓN DE LA VESÍCULA BILIAR Y LA SECRECIÓN BILIAR Secretina: estimula la secrección hepática. CCK y ACh: provocan la contracción de la vesícula biliar. ON y VIP: inducen la relajación del esfínter de Oddi para permitir la llegada de la bilis al duodeno para favorecer la digestión y absorción de las grasas. MECANISMO DE CONCENTRACIÓN DE LA BILIS DURANTE SU ALMACENAMIENTO EN LA VESÍCULA BILIAR Absorción activa de iones de sodio mediante el NHE de la membrana apical en intercambio por protones y la ATPasa Na+/K+ en la membrana basolateral. Absorción de agua por gradiente osmótico. Los ácidos biliares, como aniones principales, son demasiado grandes para salir a través de las uniones estrechas del epitelio de la vesícula biliar; la bilis se concentra. BILIRRUBINA Es una molécula insoluble en soluciones acuosas y tóxica. Está formada por la degradación del grupo hemo de la hemoglobina (mioglobina, citocromos…) y es el hígado el que se encarga de transformarla y eliminarla a través de las heces. FORMACIÓN Y CONJUGACIÓN 1. Se produce la degradación en el retículo endoplásmico de los macrófagos (por las células de Kupffer hepáticas, en el bazo y medula ósea) del grupo hemo por la enzima hemooxigenasa microsómica, con la formación de biliverdina y CO. 2. Se produce el paso de la biliverdina al citoplasma y se transforma en bilirrubina no conjugada por la enzima biliverdina reductasa. La bilirrubina se une a la albúmina y sale a la circulación sanguínea. 3. Se produce el transporte de bilirrubina no conjugada, transporte indirecto en sangre, unida a la albúmina y la captación por los hepatocitos. En el retículo endoplásmico de estos se une con UDP-azúcares (UDP- glucorónico, UDP-glucosa y UDP-xilosa) por la enzima UDP-glucoronil transferasa formando bilirrubina monoconjugada y diconjugada que son solubles y que se excretan a la bilis. Por acción de las bacterias intestinales, la bilirrubina se transforma en unos pigmentos (urobilinógenos o estercobilinógenos) que son los que les dan a las heces el típico color amarillo marrón. Una parte de estos urobilinógenos, dado que son más solubles en agua, se reabsorben hacia la sangre y son eliminados por los riñones en la orina.  TEMA 6.3 DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE NUTRIENTES. Estructura de la pared intestinal La absorción intestinal se facilita por la enorme superficie interna del intestino gracias a: Pliegues circulares de la pared. Vellosidades intestinales. Microvellosidades de las células (enterocitos) de la pared=membrana en cepillo donde se encuentra enzimas digestivas en el glicocálix (entramado mucopolisacárido donde se localizan las enzimas que finalizan la digestión de glúcidos, lípidos y proteínas). GLÚCIDOS DIGESTIÓN DE LOS GLÚCIDOS Amilasa salival y pancreática: hidrólisis de los enlaces a-1,4 de polisacáridos en di, tri y oligosacáridos (no acción sobre enlaces a-1,6 ni a-1,4 terminales. Lactasa, sacarasa, α-dextrinasa, glucoamilasa de la membrana apical de los enterocitos hidrolizan la lactosa, sacarosa, dextrinas y maltooligosacáridos originando los monosacáridos glucosa, galactosa y fructosa. ABSORCIÓN DE LOS GLÚCIDOS Membrana apical o mucosa: SGLT1 cotransportador de Na+ y glucosa o galactosa GLUT5 transportador de fructosa Membrana serosa o basolateral GLUT2 para todos los monosacáridos Al igual que la digestión también ocurre en la membrana en cepillo del intestino. En la membrana apical o mucosa (borde en cepillo) se encuentra el cotransportador SGLTI que introduce a la célula sodio y glucosa o galactosa y el transportador GLUT5 que introduce fructosa. En la membrana serosa o basolateral está presenta una bomba sodio-potasio-ATPasa y el transportador GLUT2 para todos los monosacáridos. LÍPIDOS DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN Emulsión de las gotas de grasa por lecitina y sales biliares, son componentes de la bilis que rompen las grandes gotas de grasa procedentes del estómago. Hidrólisis de los triacilglicéridos por la lipasa pancreática que gracias a la colipasa se ancla en la superficie interna de las micelas formando monoglicéridos, ácidos grasos, lisofosfolípidos y colesterol. Los productos resultantes de la digestión de los lípidos se unen con los ácidos biliares que son anfipáticos, es decir, con un dominio soluble y un dominio insoluble, y forman micelas mixtas para su transporte hasta la membrana en cepillo de los enterocitos. El papel de los ácidos/sales biliares en la digestión y absorción de grasas es: La emulsión de las gotas de grasa dado su carácter anfipático para permitir la acción de las lipasas. La formación de micelas que son agregados multimoleculares formados por los productos de la digestión de grasas rodeados por lo ácidos biliares. En esta forma, dichos productos son transportados hasta los enterocitos para su posterior absorción. Se produce la difusión de 2 monoglicéridos, lisofosfolípidos y el colesterol a través de la membrana en cepillo al interior de los enterocitos. Los productos de la digestión de los lípidos reaccionan con los ácidos grasos libres formando triglicéridos, fosfolípidos y ésteres de colesterol en el retículo endoplásmico de los enterocitos. Los quilomicrones son agregados multimoleculares constituidos por grasas rodeadas de lipoproteínas que difunden a los vasos linfáticos del intestino mediante exocitosis. ABSORCIÓN DE LOS ÁCIDOS BILIARES EN EL ÍLEON En la membrana apical del enterocito se produce un transporte activo secundario de sodio hacia el interior acompañado del paso de ácido biliar conjugado. El ácido biliar no conjugado entra a la célula por difusión. En la membrana serosa se produce la difusión de estos ácidos biliares a la sangre portal. Los ácidos biliares, una vez ejercida su función, se reabsorben en el íleon a través de la vena porta y vuelven al hígado, es decir, están continuamente circulando entre el hígado y el intestino. Es lo que se conoce como circulación enterohepática. PROTEÍNAS DIGESTIÓN La digestión enzimática se lleva a cabo por la pepsina que desnaturaliza a las proteínas a nivel gástrico. Las enzimas ejercen su acción proteolítica a nivel intestinal en la membrana de borde en cepillo de las vellosidades del intestino. ABSORCIÓN En la membrana apical se produce el transporte activo (con frecuencia el cotransporte con sodio) y difusión, mediante transportadores específicos, para los diferentes tipos de aminoácidos y para los dipéptidos, tripéptidos y oligopéptidos (que constituyen el 25% de las proteínas de la dieta). En la membrana serosa o basolateral se produce la difusión de estas moléculas a la sangre portal. ABSORCIÓN DE LA VITAMINA B12 EN EL ÍLEON El factor intrínseco (FI), formado en las glándulas gástricas, forma un complejo con la vitamina B12 en el intestino hasta alcanzar los enterocitos. En la membrana apical se encuentra el receptor del complejo 2B12+2FI y en la membrana serosa se produce la difusión a la sangre portal donde es transportada por la transcobalamina II. EQUILIBRIO DEL LÍQUIDO GLOBAL EN EL SISTEMA DIGESTIVO Entradas de líquido al tubo digestivo: agua ingerida, saliva, bilis, secreciones gástricas, pancreáticas e intestinales = 9 L. Salida de líquido: heces = 100 ml. Reabsorción de líquido: intestino delgado e intestino grueso = 8,9 L. MECANISMOS DE TRANSPORTE DUODENO/YEYUNO En la membrana apical se produce el cotransporte hacia el interior de la célula de sodio acompañado por monosacáridos y aminoácidos. Está presente un intercambiador de sodio/hidrógeno (el sodio entra en la célula y el hidrógeno sale). Mediante las uniones estrechas de la membrana se produce la absorción de cloruro y de potasio. En la membrana serosa está presente una bomba de sodio-potasio-ATPasa. ÍLEON En la membrana apical se produce el cotransporte hacia el interior de la célula de sodio acompañado por monosacáridos y aminoácidos. Está presente un intercambiador de sodio/hidrógeno (el sodio entra en la célula y e hidrógeno sale) y un intercambiador de cloruro/bicarbonato (el cloruro entra y el bicarbonato sale). Mediante las uniones estrechas de la membrana se produce la absorción de cloruro y de potasio. En la membrana serosa está presente una bomba de sodio- potasio-ATPasa.  COLON En la membrana apical se produce la entrada electrógena a la célula de sodio. Está presente un intercambiador de sodio/ hidrógeno (el sodio entra en la célula y el hidrógeno sale) y un intercambiador de cloruro/bicarbonato (el cloruro entra y el bicarbonato sale). Mediante las uniones estrechas de la membrana se produce la absorción de cloruro y la secreción de potasio. En la membrana serosa está presente una bomba de sodio- potasio-ATPasa. ABSORCIÓN EN EL INTESTINO DELGADO CALCIO En la membrana apical están presentes poros de calcio que facilitan su entrada a la célula y proteínas fijadoras del complejo Ca-calmodulinaMI. Se produce un transporte intracitoplasmático del calcio tanto unido a la proteína calbindina como en embebido en vesículas. En la membrana serosa el calcio se expulsa de la célula por tres posibles mecanismos: formando el complejo calcio- ATPasa, mediante un intercambiador de calcio por sodio o por exocitosis. HIERRO En la membrana apical están presentes proteínas receptoras de moléculas hemo y de hierro libre. El hierro una vez dentro de la célula puede funcionar como reserva de hierro absorbida o como reserva de almacenamiento. Esta reserva se produce en forma de ferritina. En la membrana serosa se encuentran las proteínas receptoras de la transferrina que sacan este hierro fuera de la célula. EFECTOS METABÓLICOS DE LAS BACTERIAS ENTÉRICAS Microbiota intestinal es un complejo ecosistema con una gran variedad de especies y de diferentes estructuras genómicas que tienen un importantísimo papel en nuestra salud (1- 2 kg peso). 10 trillones de células humanas→100 trillones de células microbianas 20.000 genes humanos (1%) → 2-20 millones de genes microbianos Metaboloma (es difícil hacer biología de sistemas si ignoras el 99% del sistema). Probióticos= bacterias comensales seleccionadas por su resistencia al ácido y a la proteólisis del estómago, que son ingeridas de forma intencionada para prevenir o tratar diferentes trastornos digestivos.