Rễ, Thân, Lá - THỰC VẬT HẠT KÍN - PDF

**THỰC VẬT HẠT KÍN** **4.1. RẺ CÂY** Rễ cây là cơ quan dinh dưỡng của cây, có nhiệm vụ chủ yếu là hút nước và muối khoảng hòa tan trong nước để chuyển lên các cơ quan trên mặt đất (thân và lá). Kề còn có chức năng giữ chặt cây vào đất hoặc giá thể, một số rễ là cơ quan dự trữ chất dinh dưỡng cho c...

**THỰC VẬT HẠT KÍN** **4.1. RẺ CÂY** Rễ cây là cơ quan dinh dưỡng của cây, có nhiệm vụ chủ yếu là hút nước và muối khoảng hòa tan trong nước để chuyển lên các cơ quan trên mặt đất (thân và lá). Kề còn có chức năng giữ chặt cây vào đất hoặc giá thể, một số rễ là cơ quan dự trữ chất dinh dưỡng cho cây. Rễ không bao giờ mang lá, có thể mang chồi. **4.1.1. Hình thái ngoài của rễ** **4.1.1.1. Các kiểu rễ** Các kiểu rễ: A. Rễ cọc (1. rễ chính, 2. rễ bên); B. Rễ chùm **Rễ trụ (rễ cọc)** Gồm trễ chính phát triển từ rễ mầm đâm thẳng xuống đất, gọi là rễ cấp 1. Từ rễ cấp 1 phân nhánh ra các rễ bên là rễ cấp 2, tương tự tạo rễ cấp 3\... Các rễ bên được hình thành theo thứ tự hướng ngọn, rễ non nhất phát sinh ở gần đỉnh ngọn đầy các rễ già về phía gốc rễ. Kiều rễ này đặc trưng cho các cây thuộc lớp Hai là mầm. **Rễ chùm** Gồm nhiều rễ con được mọc ra từ gốc thân sau khi về mầm chết sớm, có hình dạng và kích thước tương đối đồng đều, không có khả năng sinh trưởng thứ cấp. Kiểu rễ này đặc trưng cho các cấy thuộc lớp Một lá mầm. Ngoài ra còn có những rễ phụ mọc ra từ thân, cành hoặc lá gọi là rễ phụ, Gặp ở cây Đa, Si, Ngô, Mia, Tre,\... **4.1.1.2. Các miền của rễ** Các rễ mọc trong đất hình thái ngoài có thể phân biệt 4 miền \- Miền trường thành \- Miền hút \- Miền sinh trương \- Miền chóp rẻ Miền chóp rễ: gồm các tế bào có vách ngoài hóa nhầy che chở cho mô phân sinh ngọn rễ khỏi bị tổn thương khi rễ đâm sâu vào đất. \- Miền sinh trưởng: là nhóm tế bào mô phân sinh nằm ngay trên chóp rễ, phân chia liên tục làm cho rễ dài ra. \- Miền hút (miền hấp thụ): mặt ngoài của miền này có rất nhiều lông hút bao phủ, đây là miền quan trọng nhất của rễ có chức năng hấp thu nước và muối khoáng. \- Miền trưởng thành (miền bần): lớp biểu bì bao ngoài hóa bần, trong trụ có các mạch dẫn làm chức năng dẫn truyền. **4.1.1.3. Các dạng biến thái của rễ** Rễ củ: là rễ phồng to chứa chất dự trữ như tỉnh bột, đường, inulin. Rễ củ có thể phát triển từ rễ chỉnh như Cải củ, Cà rốt, Nhân sâm,\... hoặc từ rễ bên như Khoai mì, Khoai lang\... Rễ móc (rễ bám): rễ phụ mọc ra từ thân hoặc cảnh trên mặt đất, móc vào giá thể giúp cho cây leo lên. Các rễ này không có chóp rễ và lông hút. Rễ này gặp ở một số dây leo như ở Trầu không, Tiêu\.... Rễ thở (rễ hô hấp): thường gặp ở những cây ngập mặn hoặc các cây sống ở vùng đầm lầy, ở những nơi rễ khó hấp thụ không khí. Ở những cây này có các rễ chuyển hóa, ngoi lên khỏi mặt đất để trao đổi khí như cây Bụt mọc, Bần, Mắm,.. Rễ mút (giác mút): là rễ của các cây ký sinh hoặc bán ký sinh, những cây này có hệ rễ đâm sâu vào mô mềm vỏ và các bó mạch của cây chủ để hút nước và các chất hữu cơ như cây Tầm gửi, Dây tơ hồng, \... Rễ chống (rễ cà kheo): là rễ phụ phát triển mạnh thành hình cung rồi cắm xuống đất làm thành hệ thống chống đỡ cho cây chịu được những tác động của sóng, gió thủy triều như rễ cây Đước, Sú, Dứa dại\... Kiều rễ này đặc trưng cho những cây sống ở vùng ngập mặn ven biển. Rễ cột: là những rễ phụ mọc ra từ cành đâm thẳng xuống đất, to dần lên trông như những cây cột, chống đỡ cho cây khỏi gió bão, như rễ Cây đa. Rễ khí sinh (rễ không khí): là những rễ phụ phát triển từ thân, buông lơ lửng trong không khí, thưởng có màu lục. Trên bề mặt của những rễ này thường có một lớp velamen dày, đó là những tế có vách dày hóa bần, khi trời hanh chúng chứa đầy không khí, khi trời mưa chúng hấp thu nước trong không khí và dự trữ nước. Kiểu rằ này thường gặp ở cây họ Ráy và họ Lan. **4.1.2. Cấu tạo giải phẫu của rễ cây** **4.1.2.1. Chóp rễ** Chóp rễ gồm các tế bào từ mô phân sinh ngọn rễ. mô mềm sống, thường chứa tinh bột, được hình thành từ mô phân sinh ngọn rễ. **4.1.2.2. Miền sinh trường** Mô phân sinh ngọn trong miền sinh trưởng phân hóa cho ra 3 loại mô phân sinh sơ cấp: tầng sinh bì (lớp nguyên bì): nằm ở ngoài cùng, cho ra biểu bì của rễ, tằng sinh vỏ (mô phân sinh cơ bản) nằm ở giữa sinh ra các tế bào của vỏ sơ cấp và vớ trong; tầng sinh trụ (tầng trước phát sinh) nằm ở trong cùng cho ra trụ giữa chứa mô dẫn, tầng phát sinh trụ và vỏ trụ. **4.1.2.3. Cấu tạo sơ cấp của rễ cây (cấu tạo miền hút)** Từ ngoài vào trong gồm 3 phần chính: **Biểu bì** Thường gồm một lớp tế bào dài và thường không có tầng cuticun phủ bên ngoài. Ở một số loài biểu bì có thể hóa cutin hoặc hóa bần. Các tế bào biểu bì có khả năng hình thành lông hút nên miền này còn được gọi là miền lông hút. Lông hút thường có mặt ở phần rễ nằm cách đỉnh một đoạn. Lông hút mọc thêm ở phần non và chết đi ở phần già nên độ dài của miền lông hút thường không đổi và có tỉnh đặc trưng cho loài. **Vỏ sơ cấp (vỏ cấp 1):** do tầng sinh vỏ của mô phân sinh ngọn sinh ra, gồm các tế bào tương đối đồng đều. Ở các cây Hai lá mầm, rễ có sinh trưởng thứ cấp nên vó sơ cấp chỉ có mô mềm và sớm bị bong di chứ không phát triển thêm mô cứng như cây Một lá mầm. Vỏ sơ cấp của rễ gồm: \- Vỏ ngoài: gồm một hoặc nhiều lớp tế bào dưới biểu bì, vách tế bào có thể hóa bần hoặc hóa gỗ ít nhiều. Tế bào vỏ ngoài đôi khi cũng có đai caspari và phiến suberin ở phía trong vách sơ cấp. Có các tế bào cho nước và muối khoáng đi qua năm rải rác với các tế bào vỏ ngoài. \- Mô mềm vỏ: gồm các tế bào mô mềm, sắp xếp đồng đều thành các dãy xuyên tâm hay xen kẽ nhau thành các vòng đồng tâm đều đặn. Tế bào thường chứa chất dự trữ, không chứa diệp lục, chỉ ở rễ khí sinh của phong lan mới có diệp lục. Ở các cây sống dưới nước, lớp mô mềm vỏ ở phía ngoài có các khoảng gian bào lớn làm chức năng trao đổi không khí. Ở một số cây rải rác có các tế bào tiết, ống hoặc túi tiết. \- Vỏ trong (nội bì): thường có đai caspari nên có chức năng giảm bớt sự xâm nhập của nước vào trụ giữa. Ở cây Hai là mầm, đai caspari là một khung hóa bằn tại các vách bên và vách ngang của tế bào vỏ trong. Ở cây Một lá mầm, khung hóa bần có hình chữ U do các vách của tế bào vỏ trong dày lên đáng kể trừ vách phía ngoài, do đó việc dẫn truyền từ ngoài vào trong không thực hiện được. Việc thực hiện chức năng dẫn truyền các chất hút từ ngoài vào là nhờ các tế bào hút vách mỏng nằm xen giữa các tế bào khung hóa bằn. Tế bào hút nằm đối diện với các bó gỗ. **Trụ giữa (trung trụ)** \- Vỏ trụ: gồm 1 lớp tế bào mô mềm nằm ngay sát nội bị, thường có kích thước nhỏ hơn và xếp so le với các tế bào nội bì. Vỏ trụ có khả năng phân chia tạo thành rễ bên, có thể hóa cứng từng phần hay toàn bộ ở rễ già các cây Một lá mầm. \- Hệ thống dẫn: các bó gỗ và libe nằm riêng biệt xen kẽ nhau theo kiểu bó dẫn xuyên tâm. Gỗ và libe sơ cấp của rễ cây phân hóa hướng tâm (mạch gỗ trước nhỏ hơn nằm phía ngoài sát vỏ trụ, mạch gỗ sau lớn hơn nằm ở phía trong). \- Tủy (ruột): là phần trong cùng của rễ cây, gồm những tế bào mô mềm, hình tròn hoặc đa giác. Ở một số rễ cây các mạch gỗ phát triển mạnh chiếm cả phần tủy nên phần tùy không có. **4.1.2.4. Cấu tạo thứ cấp của rễ cây (cấu tạo miền trưởng thành)** Ở cây Hai lá mầm sống lâu năm, khi trên thân xuất hiện những lá đầu tiên thì ở rễ cấu tạo thứ cấp cũng xuất hiện. Cấu tạo thứ cấp của rễ cây được hình thành do hoạt động của tầng sinh vỏ và tầng sinh trụ. \- Tầng sinh vỏ hoạt động sẽ hình thành mô bì thứ cấp gồm lớp bần ở phía ngoài và lớp vỏ lục ở phía trong. \- Tầng sinh trụ gồm các tế bào nằm giữa libe và gỗ sơ cấp, chúng phân chia và nối liền với tế bào phân sinh của vỏ trụ tạo thành một vòng phát sinh lúc đầu có dạng lượn sóng, sau đó tròn dần lại. Khi hoạt động, tầng sinh trụ hình thành nên libe thứ cấp ở phía ngoài và gỗ thứ cấp ở phía trong. Riêng đoạn tầng phát sinh trụ nằm ở đầu các bó gỗ không phát triển thành gỗ và libe thứ cấp mà sinh ra tia ruột thứ cấp gồm các tế bào có vách mỏng bằng cellulose làm chức năng trao đổi chất và trao đổi khi giữa mô mềm ruột với các tổ chức bên ngoài. Khác với gỗ sơ cấp, gỗ thứ cấp của rễ cây phân hóa theo hướng ly tâm, bao gồm: mạch thông, quản bào, sợi gỗ và mô mềm gỗ. Libe thứ cấp của rễ cây vẫn có đầy đủ các thành phần: ống rây, tế bào kèm, mô mềm libe, sợi libe và phân hóa theo hướng hướng tâm. Trong cấu tạo thứ cấp của rễ cây, các yếu tố sơ cấp của rễ vẫn có thể tồn tại: libe sơ cấp bị đẩy ra phía ngoài vỏ, hẹp dần và có thể bị tiêu biến đi, gỗ sơ cấp bị đẩy vào trung tâm của rễ và vẫn phân hóa theo hưởng hướng tâm. Nhìn một cách tổng quát cấu tạo thứ cấp của rễ cây có thể phân biệt được 2 phần: vỏ thứ cấp và gỗ thứ cấp. \- Vỏ thứ cấp: thường mỏng hơn gỗ thứ cấp, gồm tất cả các mô từ tầng sinh trụ trở ra, trong đó chiếm chủ yếu là libe thứ cấp. \- Gỗ thứ cấp: thường dày hơn rất nhiều so với vỏ thứ cấp, chứa chủ yếu là các yếu tố của gỗ thứ cấp, trong đó mô mềm phát triển nhiều hơn mạch dẫn, chứa nhiều chất dự trữ. Trong rễ thứ cấp chủ yếu là gỗ thứ cấp có chức năng dẫn truyền nước, muối khoáng, dự trữ chất dinh dưỡng, ngoài ra còn thực hiện chức năng chống đỡ. **4.1.2.5. Rễ bên (rễ con)** Rễ bên không mọc hỗn độn mà mọc theo hàng dọc trên thân các rễ khác. Số hàng dọc nầy nhất định ở một loài, giống hay họ (4 hàng ở Bụp, Ôi, Bìm bìm, Đậu; hàng thành 2 cặp ở họ Thập tự, Rau cần, 5 hàng ở Âu; rất nhiều ở Mía, Trầu không, \... )Số và vị trí của hàng rễ con tùy thuộc số và vị trí của các bó mạch gỗ, thường rễ con do tế bào nguyên thủy sắp hàng trước bó mạch gỗ. Rễ có hai bỏ gỗ có hai hàng rễ con, có bốn bỏ gỗ có bốn hàng rễ con, lúc đó rễ có cách sắp đặt đồng số. Nhưng có thể có bốn hàng rễ con mà chỉ có hai bỏ mạch gỗ, đó là do có hai hàng tế bào nguyên thủy trước một bó mạch gỗ; lúc đó gỗ có cách xếp đặt lưỡng số. Rễ bên do một số tế bào vỏ trụ trong miền trưởng thành phân chia nhiều lần tạo thành mầm rễ bên, sau đó phát triển thành rễ bên. **4.2. THÂN CÂY** Thân là cơ quan dinh dưỡng của cây trên mặt đất, nối tiếp với rễ mang lá và cơ quan sinh sản. Chức năng chủ yếu của thân cây là vận chuyển (nhựa nguyên từ rễ lên lá, nhựa luyện từ lá đến các cơ quan) và nâng đỡ. Ngoài ra, thân cây còn là cơ quan dự trữ, quang hợp hoặc sinh sản dinh dưỡng. **4.2.1. Hình thái ngoài của thân cây** **4.2.1.1. Các bộ phận của thân cây** Khi quan sát một thân cây khí sinh điển hình, người ta phân biệt các phần chính sau đây: Thân chính: mọc thẳng đứng theo hướng ngược với rễ, có màu lục khi còn non, khi già chuyển sang màu nâu hay xám. Có thể phân nhánh hoặc không, có mang lá và chồi. Thường có dạng hình trụ với mặt cắt tròn (thông, phỉ lao, nhăn\...), đôi khi là hình tam giác (Có gấu, Xương rồng ta\...), hoặc hình vuông (Tía tô, Bạc hà\...), hoặc hình 5 cạnh, nhiều cạnh (Xương rồng), hoặc có loại thân dẹt (Xương rồng bà, Quỳnh). Có cây không có thân hoặc thân có kích thước rất thay đổi từ vài xăng ti mét đến hàng trăm mét. \- Chổi ngọn: phần có hình nón ở đầu ngọn thân, gồm nhiều lá non phủ lên nhau che chở cho mô phân sinh ngọn ở phía trong. \- Chồi nách: cấu tạo giống như chồi ngọn nhưng nằm ở nách các lá dọc theo thân, về sau phát triển thành cành hoặc hoa. Giữa chồi ngọn và chồi nách có mối quan hệ sinh lí phức tạp: chồi ngọn thường kìm hãm sự phát triển của chồi nách, khi chổi ngọn chết thi chồi nách phát triển mạnh. Vì vậy, trong trồng trọt tùy vào mục đích người ta áp dụng biện pháp bấm ngọn (cây lấy hoa, quả, chồi non) hoặc tỉa cành cho cây (cây lấy gỗ, lấy sợi). \- Chồi phụ: có thể mọc trên thân chính, cành, rễ, trên thân rễ hoặc lá và sẽ phát triển thành thân hoặc cảnh mới. Chồi phụ là hình thức sinh sản sinh dưỡng của thực vật có hoa, có ý nghĩa quan trọng trong trồng trọt. \- Mấu: là vị trí mà lá đính vào thân. \- Lóng: là khoảng cách giữa 2 mấu liên tiếp nhau. Ở các cây Một lá mầm, mấu và lóng tồn tại suốt đời. Ở các cây gỗ Hai lá mầm,. đến thời kì sinh trưởng thứ cấp thì rất khó phân biệt mấu và lóng. \- Nách lá: là góc tạo bởi lá với thân hoặc cành. \- Gốc thân: là phần ranh giới giữa thân và rễ. **Nhánh (Cành)**: từ chồi nách của thân chính phát triển thành các nhánh bên hay nhánh cấp 1, có hình dạng và cấu tạo giống như thân chính, nghĩa là cũng có chồi ngọn và chồi nách. Các nhánh cấp 1 lại phát triển thành các cấp nhánh tiếp theo, cuối cùng tạo thành một tản cây. Tùy từng loại cây và các nhóm cây, hưởng phân nhánh và góc tạo thành giữa thân và nhánh khác nhau, do đó tán cây cũng có hình dạng khác nhau. Có các kiểu phân nhánh chính sau đây (hình 4.10): \- Phân nhánh đơn trục: chồi ngọn của thân phát triển thành trục chính và tiếp tục sinh trưởng cho đến hết đời sống của cây. Các cảnh bên cũng phát triển như kiêu của thân chính nhưng phát triển yếu hơn thân chính và tán cây thường có dạng hình chóp. \- Phân nhánh đôi (lưỡng phân): đỉnh sinh trường phân đôi thành hai đình sinh trưởng, mỗi đỉnh sẽ phát triển thành một cành mới và cử thể tiếp tục. \- Phân nhánh hợp trục: chồi ngọn của thân sau một thời gian hoạt động sẽ bị chết đi hoặc không sinh trưởng nữa và tại chỗ đó chồi nách phát triển thay thế chồi ngọn, làm trục chính nghiêng sang một bên. Chồi nách mọc lên đúng hướng của thân chính. Một thời gian sau, chồi nách này lại ngừng sinh trưởng hoặc chết đi và được thay thế bằng một chồi nách mới ở sát nó và quá trình cử tiếp tục như vậy. Trong sự phân nhánh hợp trục, thân chính thường rất ngắn và trục dọc của thân là tập hợp của nhiều trục của các nhánh bên thay thế liên tục mà tạo thành. Kiểu phân nhánh này như là hiện tượng bấm ngọn tự nhiên, tạo thành một tán cây rậm rạp. **4.2.1.2. Các loại thân** Dựa vào thời gian sống của cây, kiểu phân nhánh của thân và tỷ lệ tương đối giữa thân với cảnh mà người ta phân biệt các dạng thân sau đây: **Thân gỗ:** là thân của các cây sống nhiều năm, thân chỉnh phát triển mạnh, có sinh trưởng thứ cấp và hóa gỗ. Theo chiều cao, cây thân gỗ được chia thành 3 loại: \- Cây gỗ to: thân cao từ 20 m trở lên như Chò chỉ, Chỏ nâu,\... \- Cây gỗ vừa: thân cao 10 -- 20 m như Phượng. Bàng, Me, Dừa\... \- Cây gỗ nhỏ: thân cao dưới 10 m như Mãng cầu, Ói, Mít, Bưởi\... **Thân bụi**: thân dạng gỗ sống nhiều năm nhưng thân chính chết hoặc kém phát triển, cảnh xuất phát từ gốc. Cây thân bụi có chiều cao không quá 6 m. Ví dụ như Trang, Đại tướng quân, Dừa cạn, Nguyệt quế, Sim, Chuỗi ngọc, \... **Thân bụi nhỏ (nửa bụi):** cây sống nhiều năm, có thân hóa gỗ một phần ở gần gốc, phần ngọn không hóa gỗ. Phần ngọn chết vào cuối thời kì dinh dưỡng và tại phần gần gốc sẽ hình thành nên những chồi mới và quá trình đó được lập lại hàng năm. Ví dụ như ở Cô lào, Xương sông, Dứa dại, \... **Thân cỏ (thân thảo):** thân không có cấu tạo thứ cấp và chết vào cuối thời kì ra hoa kết quả. Thân có có nhiều loại: có một năm, có hai năm, có nhiều năm. **Thân đứng:** thân mọc thẳng đứng và tạo với đất một góc vuông. **Thân bò:** là loại thân mềm mọc bò sát đất, tại các mấu chạm đất của thân thường mọc ra các rễ phụ. **Thân leo:** thân dạng mảnh, có thể hóa gỗ hoặc không, có lông dài, sinh trưởng nhanh, phải bám vào giá thể hay cây khác để vươn cao, có nhiều cách leo khác nhau: \- Leo nhờ thân quấn: cây có khả năng vươn lên cao bằng cách tự quẩn quanh giá thể hoặc cây khác. Chiều quần tùy loài, từ phải sang trái hay ngược lại. - Leo nhờ tua quần (tua cuốn): thân có khả năng vươn cao bằng cách bám vào giá thể bởi các tua cuốn có nguồn gốc từ cảnh hoặc lá. \- Leo nhờ gai móc (móc bám): lá hoặc cành biến đổi thành các móc bám giúp móc vào cây khác để leo lên. \- Leo nhờ các rễ bám: thân có thể leo nhờ các rễ phụ được hình thành từ các mẫu của thân bám vào tường hoặc cây khác. **4.2.1.3. Biến dạng của thân** Ngoài chức năng dẫn truyền và nâng đỡ, trong những điều kiện sống đặc biệt, thân cây có những biến đổi về hình thái ngoài và cấu tạo trong phù hợp với những chức năng khác: **Thân củ:** thân hoặc cảnh phình to chứa chất dinh dưỡng dự trữ để cây sử dụng khi ra hoa, tạo quả. Trên thân củ có những mắt mang các sẹo lá, trong nách các sẹo đó có chồi nách. Có 2 dạng: thân củ trên mặt đất như Su hào và thân củ dưới mặt đất như Khoai tây. **Thân rễ:** thân ngầm dưới đất, bề ngoài trông giống như rễ, chứa chất dự trữ. Thân rễ khác với rễ ở chỗ không có chóp rễ nhưng có những là dạng váy, trong nách của các vây đó có các chồi và các mấu ngay dưới chồi sẽ mọc ra các rễ phụ. Ví dụ như thân Cỏ tranh, Gừng, Dong ta, \... **Thân mọng nước:** thường gặp ở những loài sống ở các nơi khô hạn, do mô nước phát triển nên thân thường dày lên rất nhiều có chức năng dự trữ nước. Ngoài ra thân này còn chửa diệp lục làm nhiệm vụ quang hợp thay cho lá cây đã bị tiêu giảm như thân cây các loài Xương rồng. **Thân hành:** có dạng tròn, trứng hoặc hình cầu dẹp do các bẹ lá chứa chất dự trừ (vảy hành) xếp úp vào nhau trên thân chính rất ngắn. Phía trên thân mang chồi ngọn và các chồi nách nằm xen giữa các bẹ lá, phía dưới thân có rẻ phụ. Loại thân này thường gặp ở các cây họ hành (Liliaceae). **Giò thân:** được hình thành do chồi nách, mấu thân và gốc cuống lá dày lên chứa tỉnh bột. phổ biến ở các cây họ Lan (Orchidaceae). **Cành hình lá:** một số loài cây sống ở nơi thiếu nước, có lá tiêu giảm nên thân hoặc cành có chứa diệp lục và có dạng lá, làm nhiệm vụ quang hợp, lá chính thức thường là những vảy nhỏ nhưng sớm rụng (cây Quỳnh- Epiphyllum oxypetalum), cây Càng cua (Zygocactus trumcatus). **Gai:** là những chồi rút ngắn, tận cùng thường nhọn, mọc ở nách lá như gai ở Chanh, Bưởi, \... **Tua cuốn:** cành có khả năng biến đổi thành tua cuốn, giúp cây bám vào giá thể như tua cuốn của Nho, Bầu bí, \.... **4.2.2. Cấu tạo giải phẫu của thân cây** **4.2.2.1. Thân cây Hai lá mầm** **Cấu tạo sơ cấp của thân cây Hai lá mầm** Khi cắt ngang qua thân non của cây ở vùng mô phân sinh thứ cấp chưa hoạt động, từ ngoài vào trong gồm các phần chính sau đây: ***Biểu bì:*** thường gồm 1 lớp tế bào sống, kéo dài dọc theo thân, có ít lỗ khí, không chứa diệp lục, thực hiện chức năng bảo vệ. Bề mặt của các tế bào biểu bì có thể thấm thêm sáp, cutin hoặc biến đổi thành lông, gai\... ***Vỏ sơ cấp:*** nằm tiếp giáp với biểu bì, từ ngoài vào trong gồm: \- Mô dày: nằm sát biểu bì, có chức năng nâng đỡ và bảo vệ cho cây. Ở thân cây Hai là mầm có thể gặp tất cả các kiểu mô đây, nhưng phobicẻ cho cây. Ở thấy gốc Sự phát triển của mô dày không đều tùy loài. \- Mô mềm vỏ: nằm phía trong mô đây. Các tế bào có kích thước lớn sắp xếp tạo các khoảng gian bào khá lớn và có chứa diệp lục tạo nên nhu hước là hắn nắn Ngoài ra chúng còn chứa tỉnh bột, protein, lipit. Mô mềm và có chức năng quang hợp, bài tiết và dự trữ. Trong vỏ của một số loài cây có thể chứa ống tiết, túi tiết tỉnh dầu hoặc ống nhựa mủ. \- Vỏ trong (nội bì): là lớp trong cùng của vỏ sơ cấp, gồm một lớp tế bào, chứa rất nhiều tinh bột (nên còn gọi là vòng tỉnh bột), sắp xếp sít nhau, cùng dạng với những tế bào mô mềm nhưng bé hơn. Vỏ trong của thân phát triển yếu hơn và trong của rễ, đôi khi không phân biệt được với mô mềm vỏ. Ở một số loài thân có Hạt kín, vỏ trong cũng có đai caspari như vỏ trong của rễ. Vỏ trong của thân ngầm phát triển mạnh hơn sơ với vỏ trong của thân trên mặt đất. \- Vỏ trụ (trụ bì): là lớp ngoài cùng của trụ giữa, thường gồm 1 hoặc vài lớp tế bào nằm ngăn cách giữa libe và nội bì. Các tế bào trụ bì thường bé hơn và xếp so le với các tế bào nội bì. Vỏ trụ có khả năng phân sinh để hình thành nên rẻ phụ và chối phụ, tham gia vào việc hình thành nên ống nhựa mủ, ổng tiết, các cấu trúc của chu bì (mô bì thứ cấp). Các tế bào vỏ trụ của thân có thể biến đổi thành cương mô hoặc cả vòng hoặc ở đầu bỏ dẫn, được gọi là sợi libe. \- Hệ thống dẫn: các bó libe và bó gỗ không xếp xen kẽ nhau như ở rễ cây mà họp lại tạo thành các bó dẫn xếp chồng với libe nằm ngoài và gỗ nằm trong (gọi là bộ libe - gỗ hay bó dẫn). Trong thân cây Hai lá mầm là các bó dần chồng chất hở, một số loài có bó dẫn chồng kép hoặc bó đồng tâm. Số lượng các bó dần của cây tăng dần theo tuổi do có thêm các bó dẫn đi vào lá. Trong các bỏ gỗ, mạch gỗ nhỏ ở phía trong, mạch gỗ lớn ở phía ngoài, mạch gỗ phát triển dần từ trong ra ngoài nghĩa là mạch gỗ có sự phân hóa li tâm. Libe vẫn phân hóa theo hướng hướng tâm. Giữa libe và gỗ là tầng sinh trụ gồm các tế bào dẹt theo hướng xuyên tâm, có vách mỏng. \- Ruột và tia ruột: phía trong các bó dẫn là một khối mô mềm gọi là ruột (tủy), có chức năng dự trữ. Một số cây có ruột rỗng do ruột không phát triển và khô đi. Tia ruột là những dải tế bào mô mềm sắp xếp tỏa tròn thành các tỉa xen kẽ giữa các bỏ dẫn. Tia ruột có chức năng dẫn truyền nước, muối khoáng các chất hữu cơ hòa tan từ các bó dẫn đến các tế bào sống của vỏ và ruột. Số lượng, kích thước và sự sắp xếp của tia ruột phụ thuộc vào loài cây, tuổi của cây và số lượng bó dẫn. **Sự sinh trưởng thứ cấp của thân cây Hai lá mầm** Hầu hết thân cây Một lá mầm và thân cây Hai lá mầm sống một năm không có cấu tạo thứ cấp, chỉ có những thân cây Hai là mầm sống nhiều năm mới có cấu tạo thứ cấp. Tầng sinh vỏ khi hoạt động sẽ hình thành nên chu bì hoặc thụ bì của thân cây thay thế cho lớp biểu bì. Tầng sinh trụ là các tế bào nằm ở giữa gỗ sơ cấp và và libe sơ cấp, có hai loại tế bào: tế bào hình thoi và tế bào hình tròn. \- Tế bào hình thoi có chiều dài lớn hơn chiều rộng hàng chục lần, có khả năng phân chia rất nhanh theo mặt phẳng tiếp tuyến. Một trong hai tế bào con được hình thành vẫn là tế bào của tầng phát sinh, tế bào thứ hai sẽ phân hóa thành gỗ hay libe tùy theo vị trí của nó ở mặt trong hay mặt ngoài. \- Tế bào hình tròn có số lượng ít hơn tế bào hình thoi, thường tập hợp thành từng nhóm, có số lượng, kích thước khác nhau tùy từng loại cây. Đây là các tế bào mẹ của tỉa ruột thứ cấp, chúng phân hóa tạo nên tỉa gỗ và tia libe giúp cho sự trao đổi giữa phần ngoài và phần trong của thân được dễ dàng. Các tế bào của tầng sinh trụ có thể hoạt động thường xuyên hoặc định kỳ theo mùa. Do sự hoạt động không đồng đều ở hai phía của tầng sinh trụ mà số tế bào gỗ thứ cấp nhiều hơn số tế bào libe thứ cấp. Như vậy, hàng năm tầng sinh trụ sinh ra về phía ngoài một lớp libe thứ cấp và về phía trong một lớp gỗ lớp libe cũ bị bẹp đi do các lớp libe mới đấy chúng ra phía ngoài và gỗ thứ cấp đẩy các gỗ sơ cấp vào trong. Các lớp gỗ hàng năm phân biệt rõ hơn so với libe, nhờ đó có thể tỉnh được tuổi của cây nhờ vào các vòng gỗ này. Khái niệm vỏ thứ cấp trong cấu tạo thứ cấp của thân là tập hợp tất cả các mô nằm phía ngoài tầng sinh trụ, bao gồm: các tế bào libe, vô sơ cấp (nếu có), các tế bào của chu bị hoặc thụ bị. Ở thân cây có sự tăng trưởng thứ cấp, thứ tự các mô từ ngoài vào trong là chu bì (hoặc thụ bì), libe sơ cấp, libe thứ cấp, tầng sinh trụ, gỗ thứ cấp, gỗ sơ cấp, mô mềm tủy. **4.2.2.2. Thân cây Một lá mầm** **Cấu tạo sơ cấp của thân cây Một lá mầm** Ở thân của các cây Một lá mầm do không có mô phân sinh bên nên không có cấu tạo thứ cấp, cấu tạo sơ cấp tồn tại suốt đời sống của cây do đó thân hạn chế sự tăng trưởng về chiều ngang. Tuy nhiên ở một số cây Một lá mầm sống nhiều năm (họ Cau - Arecaceae) và những loài thân cây gỗ Một lá mầm có sự sinh trường thứ cấp đặc biệt. Thân cây Một lá mầm do không có vòng nội bì và trụ bì nên không phân phân hóa rõ thành vỏ và trụ giữa. Từ ngoài vào trong phân biệt các phần chính sau đây: **Biểu bì:** gồm một lớp tế bào sống với vách ngoài có thể thấm thêm silic, có tầng cutin khá dày, hoặc phủ một lớp sáp. **Mô cứng:** nằm ngay bên dưới biểu bì, các tế bào mô cứng có thể sắp xếp thành vòng hoặc từng đám. Xen lẫn với vòng mô cứng có các tế bào mô mềm có chứa lục lạp do đó thân non thường có màu lục. Ở cây trưởng thành mô này thường bị hủy. Những đám mô cứng này có thể kéo dài vào trong nối liền với những vòng mô cứng bao xung quanh các bỏ dẫn (bao bó mạch). **Mô mềm:** gồm những tế bào sống hình trứng. Cảng vào giữa các tế bào có kích thước lớn dần và sắp xếp lỏng lẻo hơn với các khoảng gian bàng hơn. Ở một số kích thước lớn dần và sắp những tế bào mô mềm ở giữa thân thường tiêu biển đi khi cây trưởng thành làm cho thân thường rồng ở các lóng, còn mấu vẫn đặc và giữ nguyên cấu trúc ban đầu. Mô mềm dự trữ chất dinh dưỡng và thực hiện trao đổi khí. **Các bó dẫn**: các bó dẫn kiểu chồng kín hoặc đồng tâm nằm trong khối mộ mềm. Các bó ở phía ngoài bé và xếp sát nhau hơn các bó ở phía trong. Xung quanh mỗi bó dẫn có vòng tế bào mô cứng Các bó dẫn thường sắp xếp theo 2 kiểu chính: \- Xếp thành 2 vòng: những bó dẫn ở vòng ngoài thường nhỏ và xếp trong lớp mô cứng, những bó dẫn ở vòng trong thường lớn hơn như ở thân cây Lúa \- Xếp tản mạn: các bó dẫn nằm rải rác trong khối mô mềm không theo một thứ tự nào. Những bó dẫn bên ngoài thường nhỏ, xếp khít nhau, vòng cương mô bao xung quanh bỏ dẫn dày. Cảng vào gần trục của thân, các bó dẫn cảng lớn, xếp cách xa nhau hơn và vòng cương mô bao xung quanh mỏng hơn (thân cây Ngô, Mía) Trong mỗi bó dẫn libe thường phân hóa hướng tâm. Gỗ phân hóa ly tâm, có cấu tạo gồm: hai mạch điểm lớn xếp đối xứng nhau ngay dưới phần libe, một quản bào xoắn, một quản bào vòng nhỏ hơn. Các tế bào mô mềm gỗ ở phía trong các quản bảo thường tiêu biến đi tạo nên một khoảng trống. **Sự sinh trưởng thứ cấp của thân cây Một lá mầm** ***Kiểu sinh trường thứ cấp phân tán:*** một số cây Một lá mầm sống nhiều năm (họ Cau - Arecaceae), thân cây sinh trưởng theo chiều dày do có vòng mô phân sinh thứ cấp nằm dưới các mầm lá phân chia tạo nên những dãy tế bào mô mềm ở phía ngoài khiến thân tăng thêm kích thước về chiều ngang. Mô phân sinh ngọn chỉ tạo một phần thân sơ cấp, phần lớn thân do mô phân sinh thứ cấp tạo nên. ***Kiểu sinh trường thứ cấp nhờ sự hoạt động của mô phân sinh từng vùng:*** thường gặp ở những loài thân cây gỗ Một lá mầm khác như Huyết dụ, Huyết giác (Dracaenaceae)\... Thân của chúng hàng năm dày thêm nhờ sự hình thành các bó dẫn mới (bó dẫn thứ cấp) trong thân, các bỏ này do các tế bào mô mềm nằm ngoài các bó dẫn được hình thành lúc đầu, có khả năng phân chia và họp thành một vòng phát sinh liên tục gọi là vòng dây. Các tế bào của vòng này sẽ phân chia theo vách tiếp tuyến về 2 phía: phía trong cho ra những bó dẫn thứ cấp và mô mềm, còn phía ngoài thì tạo ra mô mềm. Các bỏ dẫn trong thân cây Một lá mầm có cấu tạo thứ cấp thường là những bỏ đồng tâm với libe bao quanh gỗ, trong đó libe gồm các ống rây ngắn với nhiều vùng rây đơn, tế bào kèm và mô mềm libe; gỗ gồm các quân bào dải, các tế bào mô mềm gỗ có vách hóa gỗ, **4.3. LÁ CÂY** Là cơ quan dinh dưỡng của cây, mọc có hạn trên thân hoặc cành, có dạng phiến dẹp và đối xứng hai bên, chuyên hóa thực hiện chức năng dinh dưỡng cho cây như quang hợp, hô hấp, thoát hơi nước, Kích thước của lá cũng có hạn và khác nhau tùy loài. Môi trường phát triển chính của lá là không khí, nhưng cũng có mốt số trường hợp lá nằm trong đất hoặc trong nước, trong trường hợp đó hình dạng và cấu tạo và chức năng của lá cũng có những biến đổi. **4.3.1. Hình thái của lá** **4.3.1.1. Các bộ phận của lá** Lá của các cây hạt kín thường gồm 3 phần chính: phiến lá, cuống lá và bẹ là **Phiến lá:** là một bản mỏng màu lục, gồm các tế bào thịt là chứa nhiều lục lạp, phiến lá của thực vật hạt kín rất đa dạng, có ý nghĩa lớn trong phân loại thực vật, chúng ta khó có thể mô tả chi tiết hình thải của nó, khi mô tả về phiến lá ngưới ta đưa ra các khái niệm về gốc lá, chóp lá và mép lá. Gốc lá: có hình dạng rất đa dạng, có thể có dạng hình tỉm, hình thận hoặc hình mũi mác, gốc lá có thể nhọn, tròn hoặc lõm\... Chóp lá: rất đa dạng, có thể phân biệt các kiểu chóp lá sau của thực vật hạt kín: chóp dài xoắn, chóp nhọn kéo dài, chóp nhọn hoắt, chóp có gai nhọn, chóp nhọn chóp tù, chóp bằng, chóp lõm hoặc chóp có 2 thủy\.... Mép lá: hình dạng rất đa dạng, có thể phân biệt: mép nguyên, lõm lượn sóng hoặc uốn cong, có lông hoặc có gai, có răng, răng cưa hai lần, răng cưa không đều, răng tròn\... Phiến lá có 2 mặt: mặt trên và mặt dưới. Trên phiến lá có gân lá nổi lên tương ứng với các bó dẫn ở bên trong, làm nhiệm vụ mang nhựa nguyên đến lá và chuyển nhựa luyện đến các bộ phận khác của cây. Các kiểu gân lá: gân song song và gân hình cung đặc trưng cho các cây Một lá mầm; gân hình mạng đặc trưng cho các cây Hai lá mầm. Gân hình mạng có 2 loại: hình mạng lông chim và hình mạng chân vịt. **Cuống lá:** là phần nối lá vào thân hoặc cành, có hình trụ, hơi lõm ở phía trên. Một số cây lá không có cuống nên gốc lá đính trực tiếp vào thân như lá Dứa. **Bẹ lá**: là phần gốc lá loe rộng ôm lấy mấu thân hoặc cành, thường gặp ở những cây Một lá mầm. Ngoài ra lá còn có các phần phụ: lá kèm, lưỡi nhỏ, bẹ chìa. \- Lá kèm: là những bộ phận nhỏ thường có hình vảy hay hình tam giác (ở Nhàu) hoặc hình sợi (ở Dâu tằm). Ở Đậu Hà lan có lá kèm lớn ôm lấy cành, ở Hoa hồng là kèm dính vào cuống, hoặc biến thành gai ở Xương rắn. Lá kèm ở một số loài làm nhiệm vụ che chở chồi non (búp Đa), chúng sẽ rụng ngay sau khi chồi lộ ra ngoài. \- Lưỡi nhỏ (thia lìa): là bộ phận nhỏ, mỏng, có khi không màu, mọc ở chỗ phiến lá nổi với bẹ lá, là đặc trưng cho các cây họ Lúa, họ Gừng, có tác dụng làm cho lá ngả ra tiếp nhận nhiều ánh sáng, cản trở bớt nước mưa, sương, sâu bọ vào làm hại thân non. \- Bẹ chia: là một mảng mông ôm lấy thân, ở phía trên cuống lá, là đặc điểm đặc trưng cho các cây trong họ Rau răm (Polygonaceae) như Rau răm, Nghể. **4.3.1.2. Các dạng lá:** có 2 dạng là đơn và lá kép. **Lá đơn:** lá chỉ gồm có một cuống lá và một phiến lá, có thể không có cuống nếu là lá đính gốc. Khi lá rụng thì cả cuống và phiến lá rụng cùng một lúc. Hình dạng của lá đơn rất đa dạng. Dựa vào đặc điểm của mép phiến lá có thể phân biệt (hình 4.20): \- Lá đơn nguyên: phiến lá nguyên, mép lá không bị chia cắt. Mép lá có thể phẳng (lá Xoài, Mít), mép lượn sóng (lá Thuốc bỏng) hoặc có răng nhọn (lá Chè). \- Lá đơn răng cưa: mép lá bị cắt thành những răng nhọn. \- Lá đơn có thùy: mép phiến lá bị cắt thành nhiều thủy, vết khía sâu không quá ½ chiều rộng của nửa phiến lá. Có 2 dạng lá: lá có thùy hình lông chim là các thủy xếp 2 dãy ở hai bên gân chính và lá có thùy hình chân vịt là các thùy xếp tỏa ra từ đầu cuống. \- Lá đơn chia thùy (lá đơn phân thủy): vết khía sâu quá ½ chiều rộng của nửa phiến lá. Có 2 dạng lá: lá chỉa thùy hình lông chim và là chia thùy hình chân vịt. \- Lá đơn xẻ thủy (chẻ thùy): các thùy ăn sâu đến gần hoặc sát với gần giữa của lá. Có 2 dạng: lá xẻ thùy hình lông chim và lá xẻ thùy hình chân vịt. Các lá xẻ thùy có thể xẻ 1 lần, 2 lần hoặc trên một lá có lẫn lộn cả 2 kiểu xẻ thùy lông chim và chân vịt (lá Đu đủ). **Lá kép:** cuống lá chính phân thành các cuống lá phụ, mỗi cuống lá phụ (không có chồi nách) máng một phiến lá nhỏ gọi là lá chét. Khi lá kép rụng, các lá chét rụng trước, cuống lá chính rụng cuối cùng. Có hai loại lá kép: \+ Lá kép lông chim: các lá chét xếp thành 2 dãy ở hai bên cuống chính. Chúng có thể mọc đối diện hay mọc so le. Nếu tổng số lá chét trong lá kép là một số lẻ gọi là lá kép lông chim lẻ. Còn nếu tổng số các lá chét trong lá kép là một số chẵn gọi là lá kép lông chim chẫn. Dựa vào số lần phân chia của cuống chính, ta có: lá kép lông chim một lần, hai lần hoặc ba lần. \+ Lá kép chân vịt: đầu ngọn cuống lá chính phân chia thành nhiều cuống nhỏ mang các lá chét xếp xỏe như ngón của chân vịt. Số lá chét thường là 3, 5 hoặc 7. **4.3.1.3. Biến dạng của lá** Để thích nghi với những môi trường sống khác nhau hoặc với một số chức phận đặc biệt, lá có thể biến đổi hình dạng thành: \- Vảy: thường mỏng và dai, hình dạng và màu sắc khác hẳn lá. Gặp ở Phi lao hoặc những cây thân rễ và thân củ, làm nhiệm vụ che chở như Dong ta hoặc dự trữ ở Hành. \- Gai: là sự biến đổi một phần của lá hoặc toàn bộ lá hoặc lá kèm thành gai để giảm bớt sự thoát hơi nước, nhằm thích nghi với khí hậu khô hạn hoặc bảo vệ chống sự phá hoại của động vật (ở Xương rồng, Hoàng liên gai (Berberis wallichiana). \- Tua cuốn: tua cuốn có thể được hình thành do là hay một phần của là biến đổi thành (đậu Hà Lan phần ngọn của lá kép biến đổi thành tua cuốn). \- Lá bắt mồi: một số loài có lá biến đổi hình dạng thành cơ quan chuyên hóa dùng để bắt các loài sâu bọ nhỏ và có khả năng tiêu hóa chúng. Những cây này thường sống ở những môi trường thiếu chất dinh dưỡng, đặc biệt là thiếu đạm (vùng đất đồi khô hạn, chịu mặn và vùng đầm lầy\...): cây Bắt ruồi (Drosera burmanni); cây Nắp ấm (Nepenthes); cây Rong ly (Utricularia). **4.3.2. Cách mọc của lá trên thân và cành** Lá được sắp xếp trên thân và cành thường theo một quy luật nhất định, nhằm làm cho các lá không che lấp lẫn nhau, mỗi lá đều nhận được ánh sáng đầy đủ để tiến hành quang hợp thuận lợi nhất. Người ta phân biệt các kiểu mọc của lá: **4.3.2.1. Lá mọc cách (mọc so le)** Mỗi mấu chỉ mang một lá, đây là kiểu sắp xếp lá nguyên thủy nhất. Hai là ở liền nhau không bao giờ nằm trên cùng một dãy dọc, mà thường các lá ở cùng dãy phải cách nhau vài gióng. Khoảng cách giữa 2 lá cùng trên một dãy dọc gọi là một chu kỳ. Nếu ta nối các mấu lá lại với nhau, sẽ được một đường xoắn khá đều. Mỗi chu kỳ lá có thể từ một đến vài vòng xoắn. Người ta biểu diễn cách mọc của lá bằng phân số (công thức lá), trong đó: từ số là số vòng xoắn trong một chu kỳ, mẫu số là số lá đếm được trong một chu kỳ (không kể lá lặp lại ở chu kỳ sau). **4.3.2.2. Lá mọc đối** Mỗi mấu mang 2 lá mọc đối diện nhau, đặc trưng cho một số cây như: Cà phê, Ôi \... Trong kiểu lá mọc đối, ta thường gặp kiểu đối chéo chữ thập, nghĩa là đôi là ở mầu trên và đôi lá ở mấu dưới đối nhau và không che lấp lẫn nhau. **4.3.2.3. Lá mọc vòng** Mỗi mấu mang từ 3 lá trở lên (lá Trúc đào, Hoa sữa\...). **4.3.3. Cấu tạo giải phẫu của lá** **4.3.3.1. Cấu tạo giải phẫu của lá cây Hai lá mầm** Đa số cây thực vật hai lá mầm đều có cuống lá và phiến lá phân biệt với nhau tương đối rõ rệt, do đó trong cấu tạo giải phẫu cũng phân biệt hai phần này. **Cấu tạo của cuống lá** Cuống lá của nhiều cây có cấu tạo đối xứng hai bên và chỉ có cấu tạo sơ cấp, thường phân biệt mặt trên và mặt dưới rất rõ: mặt trên phẳng hoặc hơi lõm, mặt dưới lồi. Khi cắt ngang qua cuống lá, người ta phân biệt được các phần chính sau đây: \- Biểu bì: các tế bào hình chữ nhật xếp theo chiều dài của cuống lá, phía ngoài có tầng cuticun và lỗ khí, đôi khi có lông che chở. \- Mô dày: thường nằm sát lớp biểu bì và có nhiệm vụ nâng đỡ cho cuống lá. \- Mô mềm: các tế bào thường kéo dài theo trục của cuống lá, chứa nhiều lạp lục. Ở các cây thủy sinh, trong lớp mô mềm này có nhiều khoang khuyết lớn chứa khí (Sen, Súng\...), các cây khác thì có ống tiết (Rau mùi, Trầu không), hay tế bào đá (Súng, Ngọc lan, Trang). \- Các bó dẫn: nằm trong khối mô mềm, chúng xếp thành hình cung mặt lõm quay về phía trên, hoặc thành vòng tròn. Các bó dẫn nhỏ ở phía trên, bó to ở dưới, libe phía ngoài (mặt lồi của cung) và gỗ phía trong (mặt lõm của cung). Xung quanh libe đôi khi có thêm mô cứng. Số bó dẫn trong cuống lá thường ít và không đổi, các cây đã tiến hóa ở các họ Cà, Hoa môi, Cúc\... cuống lá chỉ có một bó dẫn. **Cấu tạo của phiến lá** Phiến lá của lá cây thực vật 2 lá mầm thường có vị trí nằm ngang, nên cấu tạo thường không đồng nhất, thể hiện kiểu lưng - bụng rõ rệt. Khi cắt ngang qua phiền lá và thẳng góc với gân chính, người ta phân biệt các phần chính sau đây: \- Biểu bì: các tế bào biểu bì có cả mặt trên và dưới của lá cây với đặc điểm: không có lục lạp, vách ngoài thường dày hơn các vách còn lại, có phủ lớp cutin, đôi khỉ có sáp hoặc có lông. Biểu bì trên thường không có hoặc có rất ít lỗ khí và có tầng cuticun dày hơn biểu bì dưới, còn biểu bì dưới có tầng cuticun mỏng hơn và có nhiều lỗ khí hơn biểu bì trên. Số lượng lỗ khí trên một đơn vị diện tích thay đổi tùy loài và tùy thuộc vào môi trường sống, các tế bào lỗ khí có thể nằm xen kẽ, đôi khi nằm trên hoặc dưới một ít so với các tế bào biểu bì hoặc nằm ẩn sâu trong khoang kín (lá Trúc đào) - gọi là phòng ẩn lỗ khỉ. Biểu bì thường gồm một lớp tế bào, rất ít khi nhiều lớp (cây Lẻ bạn, Đa), các tế bào biểu bì thường xếp sít nhau trừ lỗ khí và lỗ nước. \- Mô giậu: nằm tiếp với biểu bì trên gồm 1 đến nhiều lớp tế bào hình ổng hoặc hình lăng trụ chứa nhiều lục lạp do đó mặt trên của lá thường xanh hơn mặt dưới. Các tế bào xếp sát nhau và gần như vuông góc với các tế bào biểu bì chừa ra các khoảng gian bào rất nhỏ là nơi dự trữ khí CO2. \- Mô xốp (mô khuyết): nằm dưới mô giậu và tiếp với biểu bì dưới, gồm các tế bào đa giác cạnh tròn, không đều, sắp xếp rời rạc tạo nên nhiều khoảng trống chứa khí, các khoảng trống đó thông với phòng dưới lỗ khí, chính đặc điểm cấu tạo này thuận lợi cho việc trao đổi khí giữa lá cây và môi trường, vì nó tạo cho diện tích tiếp xúc khí ở mô xốp tăng lên rất nhiều. Các tế bào của mô xốp chứa ít lục lạp hơn các tế bào của mô giậu nên quá trình quang hợp xảy ra ở đây yếu hơn và chúng có vai trò chính trong quá trình trao đổi khí và thoát hơi nước của lá cây. Tỷ lệ giữa số lớp tế bào mô giậu và mô xốp thay đổi tùy điều kiện của môi trường, nhất là chế độ ánh sáng và nước, sự phân hóa của 2 loại mô này là một biểu hiện rõ rệt cấu tạo thích nghi của lá với môi trường sống. Tại chỗ tiếp giáp giữa mô giậu và mô xốp có những tế bào thu góp, có hình đa giác, chứa ít lục lạp hơn các tế bào khác của mô xốp, có chức năng thu góp các sản phẩm quang hợp rồi chuyển vào phần libe của gân lá. Như vậy, mô giậu chủ yếu làm nhiệm vụ đồng hóa, còn mô xốp có thể xem như một mô vận chuyển khí và các sản phẩm tạo thành trong quang hợp. Trong trường hợp lá cây chỉ phân hóa hình thành toàn mô xốp (cây ưa bóng) mô xốp vẫn phải đảm nhận chức năng quang hợp. Ở một số cây (Trúc đào, Đa) ngay dưới lớp biểu bì là lớp hạ bì, có tác dụng che chở cho lục lạp của các tế bào bên trong khỏi bị ánh sáng quá chói. Ở lá cây mọng nước, các tế bào chứa nước phát triển mạnh, mô giậu chỉ gồm 1 - 2 lớp mỏng ở hai mặt, trong trường hợp này lỗ khi thường phân bố cả ở mặt trên và dưới của lá cây. \- Các bó dẫn: nằm ở chỗ ranh giới giữa mô giậu và mô xốp, làm thành hệ gân lá, gồm có gần chính gở giữa và các gân con, thực hiện và mô xốp, làm thành bắc dẫn trong gở cấp, cho giống với những bó mạch trong chức năng dẫn truyền những bó mạch sơ cấp, chồng chất kín. Trong một số trơn thân và cuống lá đó là chồng chất kép. Trong mỗi bỏ dẫn, gỗ thường hướng về mặt tưên, thẻ hưởng về mặt dưới của lá, cách sắp xếp này cũng dễ hiểu vì các bó đắn của phích hướng và phần kéo dài và phân nhánh của các bó dẫn trong thân và cảnh. Phhi ở đâu hộ dân thường có những tế bào cương mô, những tế bào này có thể kéo dài đến tận bắc tế bào biểu bì. Ngoài những bó dẫn ở gân chính, nằm rải rác trong phần thịt lá, cũng có những bó dẫn nhỏ hơn - đó là những lát cắt ngang hoặc cắt dọc của những gân bên. Những bó dẫn trong gân chính thường đầy đủ 2 thành phần libe và gỗ, nhưng các bỏ dẫn của các gân nhỏ có thể thiếu các thành phần của mô dẫn, đôi khi chi gồm có quân bào vòng hoặc quản bảo xoắn. Ngoài ra xung quanh bỏ dẫn còn có vòng mô cơ (mô dày hoặc mô cứng), do đó gân lá còn có chức năng nâng đỡ cho lá. Ở lá (cuống và phiến) đều không có tầng phát sinh, đó là lối cấu tạo sơ cấp, vì vậy lá sinh trưởng có hạn. **4.3.3.2. Cấu tạo giải phẫu của lá cây Một lá mầm** Đa số thực vật Một lá mầm chỉ gồm có bẹ lá và phiến lá. **Bẹ lá** Bẹ lá có cấu tạo giải phẫu tương tự như cấu tạo giải phẫu của thân, cũng có cấu tạo bao gồm: biểu bì, lớp mô cứng, mô mềm và những bó dẫn trong bẹ lá là những bỏ chồng chất kín và xếp nhiều vòng. Nếu cây có cuống thì có cấu tạo giống cuống lá cây Hai lá mầm. **Phiến lá** Phiến lá thường xếp hơi thẳng đứng, hai mặt là được chiếu sáng tương đối đồng đều nhau, đo đó về mặt cấu tạo giải phẩu tương đối đồng nhất. Khi cất ngang qua phiến lá, người ta phân biệt các phần chính sau đây : \- Biểu bì: cả hai lớp biểu bì trên và biểu bì dưới đều có lỗ khi, biểu bì cũng có cutin hoặc sáp (Chuối) hoặc silic (Cò tranh). Riêng biểu bì của các cây họ Lúa đôi khỉ có các tế bào đặc biệt lơn hơn các tế bào bên cạnh, xếp thành hình quạt gọi là tế bảo vận động. Khi trời khô nóng, hoặc bị chiếu sáng quá mạnh những tế bào này bị mất nước nên xẹp xuống, co mép trên của là lại làm cho phiến lá cuốn lại thành ống, để hạn chế sự thoát hơi nước của cây. \- Thịt là (nhu mô đồng hóa): thường có cấu tạo đồng nhất, nghĩa là không phân hóa thành mô giậu và mô xốp; chúng gồm mô mềm tròn cạnh hay có cạnh sắp xếp để hở các khoảng trống gian bào. Ở lá của Tre và Cô tranh những tế bào này thường có vách xếp nếp ăn sâu và trong khoang của tế bào. \- Các bỏ dẫn chỉnh xếp thành hàng tương ứng với hệ gân song song. Thành phần của các bó dẫn chính cũng giống với các bó dẫn của thân, mạch gỗ có số lượng giảm đi nhưng tiết diện khá lớn. Các bó dẫn nhỏ xếp thành mạng giữa các bó dẫn chính. \- Mô cơ rất phát triển tạo thành những cột nâng đỡ nối bỏ dẫn với biểu bì hoặc tạo thành vòng mô cứng bao quanh các bỏ dẫn. \- Bên vòng mô cứng là vòng tế bào thâu góp.