Partie Évolution (Alice Mouton)-1 PDF

Diversité et évolution 1) L’évolution 7 caractéristiques des êtres vivants : 1) Organisation cellulaire 2) Complexité ordonnée 3) Sensibilité 4) Croissance, développement et reproduction 5) Utilisation d’énergie 6) Homéostasie 7) Adaptation évolutive Hiérarc...

Diversité et évolution 1) L’évolution 7 caractéristiques des êtres vivants : 1) Organisation cellulaire 2) Complexité ordonnée 3) Sensibilité 4) Croissance, développement et reproduction 5) Utilisation d’énergie 6) Homéostasie 7) Adaptation évolutive Hiérarchie du vivant : les niveaux 1) Atomes 2) Molécules 3) Macromolécules 4) Organites 5) Cellules 6) Tissus 7) Organes 8) Systèmes d’organe 9) Organismes 10) Populations 11) Espèces 12) Communauté 13) Écosystèmes 14) Biosphère Définitions : L’EVOLUTION BIOLOGIQUE = désigne l’ensemble des changements dans les traits d’une population qui sont héritables sur des générations successives. C’est le processus d’évolution qui permet la biodiversité à tous les niveaux d’organisation biologique. TRAIT = toutes caractéristiques observables ou mesurable chez un organisme vivant. (Morphologique, …) POPULATION = Ensemble des individus d’une même espèce qui occupe simultanément le même milieu. GENE = Unité de base de l’information biologique, qui se transmet de génération en génération, généralement constitué d’ADN. BIODIVERSITÉ = diversité et la variabilité du vivant. Elle joue un rôle dans le fonctionnement des écosystèmes. (Diversité génétique, physiologique, …) ÉCOSYSTÈME = Ensemble d’être vivant qui vivent au sein d’un environnement spécifique et interagissent entre eux au sein de cet environnement, et avec cet environnement. ESPÈCE = Groupe d’individus ayant des traits commun, capable de se reproduire entre eux et de donner des descendants féconds. Mythes et fausses idées : L’évolution n’est ni linéaire, ni finaliste, allant des formes les plus simples aux plus complexe de la vie (comme l’homme). Elle est sous forme de buisson. Des organismes simples peuvent être très bien adaptés à leur milieu suite à une pression de sélection intense. L’adaptation n’est pas toujours relative : il faut être mieux adaptés que les autres. L’environnement et les pressions de sélection changent constamment, hors l’évolution est un processus lent. De nombreuses structures biologiques sont imparfaites mais tout à fait fonctionnels et donc suffisants pour fournir un avantage sélectif aux organismes qui les portent. La théorie de la sélection naturelle de Darwin et Wallace = basé que l’idée que les organismes les mieux adaptés à leur environnement ont plus de chances de se reproduire et de transmettre leurs gènes à la génération suivante. Les hypothèses de Charles Darwin : 1) Toutes les espèces vivantes proviennent d’un même (ou quelques) ancêtre commun. 2) Tous les organismes sont capables de produire une descendance exceptionnelle. La survie de ses descendant est limité par la quantité des ressources. 3) Presque toutes les caractéristiques d’un organisme présentent des variations entre individu, dont certains se transmette de génération en génération. 4) Les populations évoluent et s’adapte à leur environnement par la sélection naturelle des individus possédant des caractéristiques favorables et transmissibles à leurs descendance. Sur un temps long (géologique), la sélection naturelle produit la diversité des espèces telles qu’elle se répartie sur la surface de la terre. Les lois de Mendel : 1) Lois d’homogénéité des hybrides de première génération = si on croise deux organismes ayant un phénotype diffèrent, on trouvera dans la génération suivante uniquement des phénotypes portant uniquement un des phénotypes = phénotype dominant. 2) Loi de disjonction des allèles (loi de ségrégation des allèles) = Si on croise entre eux ces organismes hybrides de première génération, on va retrouver les deux phénotypes de la génération initiale dans des proportions bien définie. 3) Loi de l’indépendance de la transmission des caractères = différents caractères peuvent être transmis à la descendance de manière indépendante en suivant les deux première règles. Phénotype et Génotype PHENOTYPE = Tous les traits, caractères « apparents » d’un organisme. C’est sur celui-ci que la sélection naturelle agit. (Sélection des meilleurs phénotypes). GENOTYPE = le génome, le patrimoine génétique d’un organisme. L’ADN : ADN (désoxyribonucléiques) = information de base dans chaque cellule. C’est un polymère de nucléotides : - Un groupement phosphate - Un sucre : désoxyribose - Une base azotée : Adénine, Thymine ; Cytosine, Guanine. LE GENE = unité d’information, il code pour les protéines. Ils peuvent exister sous forme de différents allèles, et ne s’exprime pas nécessairement : ils sont contrôlés grâce à l’activation de parties d’ADN par une protéine ; différence entre le foie et la peau. Les gènes sont traduits pour permettre la constitution de protéines : 1) Lecture de L’ADN (transcription) : transformation en ARN messager. 2) Lecture dans un ribosome (traduction) : transformation en protéines. L’ADN code pour les protéines : Les protéines sont des éléments constitutifs de l’organisme : - Composées d’une séquence d’acides aminés - Assurent la structure et les fonctions (enzyme). Une suite de trois paires de base code pour un acide aminé : - Un codon = triplet de nucléotides. Comme il y a 4 nucléotides (A, T, G, C), il y a 4x4x4 possibilités = 64 possibilités. Or, la vie n’utilise que 20 acides aminé. Un acide aminé peut-être codé par plusieurs codons = le code génétique est dégénéré. Le code génétique est universel. Les chromosomes : - Le chromosome c’est la forme hyper condensée d’une molécule d’ADN, indispensable pour pouvoir être transmis lors de la division cellulaire. - Chez les individus diploïdes, chaque chromosome existe en deux exemplaires. - Chez l’homme, il y a 22 autosomes (chromosomes non sexuel) différents X2 et deux chromosomes sexuels XX ou XY. Tout l’ADN ne code pas pour les protéines : - Seul 1 à 2 % de l’ADN code directement pour les protéines. Un gène comprend une partie codante = exons, et une partie non codante = introns qui seront excisés lors de la lecture de l’ADN.  - ADN parasite - ADN servant à la régulation des gènes, il s’agit de zones de contrôle des gènes, sur lesquels des protéines vont se fixer lorsque la lecture de l’ADN est nécessaire (élément cis-régulateur. GENOME = ensemble de tous les gènes. (20 000 à 25 000 gènes chez l’homme). Variation génétique dans les populations naturelles : 1/ Variations au sein d’un individu : variation des gènes A et B et des chromosomes (un de chaque parents). 2/ Variations dans la population : expl : variation des robes (couleur) des individus. 3/ Variations entres les populations. Une grande population implique peu de risque d’extinction tandis qu’une petite population implique de plus grands risques d’extinction. Au moins il y a de diversité génétique, au plus il a de la consanguinité et de la dérive génétique. ADN mitochondrial : C'est l'ADN contenu dans les mitochondries (organites responsables de la production d'énergie dans les cellules). L'ADN mitochondrial est uniquement hérité uniquement de la cellule mère, car seuls les mitochondries présentes dans l''ovule sont transmise à la progéniture. Il est constitué d'une petite molécule circulaire, qui codifie pour un petit nombre de protéines nécessaires au fonctionnement des mitochondries, ainsi que pour des ARN ribosomique et de transfert. Il se transmet de façon directe sans recombinassions Microsatellites : Un microsatellite est une séquence d’ADN courte et répétée de nucléotides, généralement composé de motifs de 1 à 6 bases (expl: ATATAT ). Elles sont présente dans le génome et varient d'une personne a une autre en termes de répétitions = utile pour l'identification génétique, et l'étude de la diversité génétique. Ils jouent également un rôle dans la régulation de l'ADN mais peuvent également impliquer des maladies génétiques en cas de mutations dans leurs structures Polymorphisme à un nucléotide : Un polymorphisme à un seul nucléotide (SNP (snip)) est une variation de la séquence d'ADN qui se produit lorsqu'un seul nucléotide (A, C, G, T,) dans le génome diffère entre les membres d'une espèce ou entre les chromosomes appariés d'un individu = marqueur moléculaire de dernière génération utilisé en génomique des populations Changements dans la fréquence des allèles : "pourquoi, après de nombreuses générations, la population ne finit-elle pas par être composée uniquement par le phénotype dominant ? Les proportions originales des génotypes dans une population resteront constantes de génération en génération aussi longtemps que 1. Aucune mutation ne survive. 2. Aucun gène ne provient d'autres sources (aucune immigrations) 3. Fécondations aléatoires 4. Population très vaste 5. Aucune sélection n'est exercée Puisque les proportions ne changent pas, les génotypes sont dits en équilibre de HW. Fréquences alléliques = pour chaque gène, la proportion de chaque allèle dans une population. P = fréquence de l’allèle B Q = fréquence de l’allèle b Par définition p + q = 1 Fréquence génotypique = la fréquence de chaque génotype, pour chaque gène, dans une population. Chez un organisme diploïde (comme l’homme), on a trois génotypes pour le gène B : BB, Bd et bb. Ce sont ces fréquences qu’on utilise pour décrire la structure génétique de toute populations, et tester si la population évolue. Les prévisions de HW peuvent servir de preuves de processus évolutifs : Dans la nature, la plupart des populations ne respectent pas les cinq hypothèses de HW. L’utilité de cette méthode est de pouvoir déterminer si certains processus d’évolution touche une population et suggérer des hypothèses sur la nature des mécanismes. Comparaison des Fréquences observés opposée aux fréquences attendues. Excès d’homozygotes ou déficit d’hétérozygotes ? - Individus choisissent de s’accoupler avec des individus génétiquement semblables. - Afflux d’homozygotes de populations extérieures. - Émigration d’hétérozygotes dans d’autres populations. Cinq facteurs de changement évolutif : 1) Mutation : La cause ultime de diversité. Des mutations individuelles surviennent si rarement qu’elles ne suffisent généralement pas à changer nettement la fréquence des allèles. Evènement rare où une base de nucléotidique est remplacée par une autre lors de la réplication de l’ADN (une erreur toutes les 100,000 bases). Importe pour l’évolution uniquement si la mutation à lieu dans une cellule germinale. Source primordiale de diversité génétique (avec la recombinaison en cas de sexe). 2) Flux génétique : Un facteur très puissant de changement. Les individus ou les gamètes se déplacent d’une population à une autre. Passage d’un individu/gamète d’une population à une autre pour la reproduction. Conséquence = homogénéisation de la diversité génétique entre populations. 3) Accouplement non aléatoire : La consanguinité est la forme la plus courante. Elle ne modifie pas la fréquence des allèles, mais réduit la proportion des hétérozygotes. Accouplement préférentiel entre individus ayant des génotypes semblables. HOMOGAMIE = accouplement préférentiel entre individus ayant des phénotypes semblables. ENDOGAMIE = accouplement entre individus apparentés génétiquement. Conséquences : augmentation de la proportion d’individus homozygotes (homogènes génétiquement) PAS de changement de fréquences alléliques dans la population. PANMIXIE = union d’individus phénotypiquement différents produits un excès d’hétérozygotes. 4) Dérive génétique : Evènements statistiques. La fluctuation aléatoire de la fréquence des allèles augmente avec la diminution de la taille de la population. Si une petite proportion seulement des individus d’une population participe à la génération suivante, ces individus ont une forte probabilité de ne pas représenter la diversité génétique de la population initiale ; ceci produit des changements de fréquences alléliques (de l’évolution) aléatoire et rapide. Ce qui a pour conséquences la réduction drastique de diversité génétique ; risque accru de perdre des allèles rares. 5) Sélection : Le seul facteur qui produit des changements évolutifs adaptatifs. - Variations entre individus qui composent la population - Variations entre individus aboutit à des différences dans le nombre de descendants survivants à la génération suivante. - Variation phénotypique doit avoir une base génétique. En milieu naturel : EFFET FONDATEUR : les individus reproducteurs “fondateurs” peuvent, par hasard comporter une forte proportion d’allèle rares dans la population initiale, les rendant fréquents. Typique de la colonisation des iles océaniques. GOULOT D’ETRANGLEMENT ET EXTINCTION D’ESPECES : Les individus survivants d’une catastrophe naturelle peuvent constituer un échantillon génétique réduit et aléatoire de la population d’origine. Typique de la majorité des espèces survivants actuellement à l’Anthropocène. Extinction à moyen terme attendue. Les trois types de sélection : 1) Sélection diversifiante : les individus à l’extrême sont favorisés. Exemple : le bec des pinsons adapté à leur environnement et leur alimentation. 2) Sélection directionnelle : les individus concentrés à une extrémité de la distribution phénotypique sont favorisés. Exemple : l’élimination des mouches attirées par la lumière s’appauvrit, génération après génération, la population en individus porteurs de l’allèle responsable de ce comportement. Les mouches sont donc de moins en moins attirées par la lumière. 3) Sélection stabilisante : les individus dotés de phénotypes intermédiaires sont favorisés, la sélection défavorise les deux extrêmes. Exemple : les nourrissons ayant un poids moyen a la naissance ont plus de chance de survie. Les becs des pinsons de Darwin, illustration de la sélection naturelle : Conditions pour qu’un trait puisse évoluer : 1) Variation interindividuelle dans la forme/la taille du bec chez le pinson continental. 2) Héritabilité de la forme du bec. 3) Sélection expliquant la relation entre structure morphologique et fonction : la dorme du bec détermine l’utilisation des ressources et affecte leurs aptitudes. 1973, Peter et Rosemary Grant étudie le géospize à bec moyen vivant sur une île au milieu des Galápagos. Ils ( les pinsons ) se nourrissent de graines petites et tendre durant les années humides et plus grandes et sèches lors de période de sécheresse car la production de graine diminue. Non seulement l’épaisseur du bec varie entre les membres de la population mais la moyenne change d’une année à une autre de façon prévisible. L’épaisseur du bec est transmise fidèlement d’une génération à la suivante peu importe les conditions de l’environnement. Les changements de l’épaisseur des becs des pinsons est donc bien un résultat de la sélection naturelle. La phalène du boulot et le mélanisme industriel : Papillon de nuit, la « phalène du boulot » En 1850 en Angleterre la forme mélanique (noir) habituellement une exception, devient commune dans les forêts proches de zones industrielles pollués, deviennent de plus en plus présents. En effet la pollution se déposait sur les troncs et les assombrissait ce qui rendais les papillons blanc plus vulnérables au prédateur et avait donc moins de chance de se reproduire. Contrairement au noir, moins visibles. La sélection artificielle, changement d’origine humaine : Thème du premier chapitre de Darwin, basé sur l’expertise des éleveurs et horticulteurs de XIX ème siècle. Domestication par l’homme de nombreuses espèces depuis l’origine de l’agriculture et de l’élevage il y a 10 000 ans. Ces espèces ont été modifiées par la sélection artificielle pour augmenter leur qualité nutritive, leur résistance au pathogènes, leur conservation... Une sélection expérimentale induit des changements dans les populations : Expérience de sélection sur drosophile (insecte) pourvues de soie sur leur abdomen. Au début de l’expérience, le nombre de soie est de 9.5, à chaque génération, on prélève 20% de la population ayant le plus de soie. Après 86 générations, le nombre de soie était proche de 40. Dans une autre expérience, on sélectionne des individus avec peu de soie et ceux avec beaucoup de soie. Après 35 génération, les courbes de distribution des deux populations ne se superpose plus. En agriculture, la sélection a conduit à une modification extensive des céréales et du bétail : Comme par exemple sur la taille des épis de maïs dans les peuples d’Amérique central. La sélection artificielle continue actuellement de produire rapidement des changements majeurs dans les plantes et céréales. En 1896, les agronomes ont commencé à sélectionner des plants de maïs sur base du contenu en huile de leurs grains (initialement 4.5 %). En sélectionnant 20% d’individus qui en produisaient le plus pour leur permettre de se reproduire entre eux, après 90 générations, le contenu en moyenne d’huile des grains de maïs avait augmenté de 450%. En Europe : Des espèces tels que la moutarde sauvage ont été modifiées par la sélection artificielle pour augmenter leur qualité nutritive, leur résistance aux pathogènes, leur conservation… Mais également de produire toutes les variétés de choux qui nous ont permis de survivre aux hivers dans les régions tempérées, hors Afrique. Les choux et les pommes de terre étaient souvent l’alimentation principales de nos arrière-grands- parents. La sélection artificielle a été également responsable de la grande variété de race d’animaux de compagnies ou utile à l’homme : Races de chien utile pour l’homme ou production de lait et de viande. La sélection est directionnelle : certains caractères sont quantifiés, chaque génération et les individus sélectionnés pour se reproduire sont ceux qui sont “le plus”. La sélection artificielle produit aussi des évolutions non dirigées : Domestication du renard argenté : sélection des animaux les plus dociles, en 40 ans, la plupart des renards étaient devenue des chiens de compagnie. Certains renards ont acquis des pelages de coloration différente et des oreilles tombantes, une queue moins longue et recourbée ainsi que des pattes courtes. La sélection artificielle est un instantané de la sélection naturelle : 1) Changement mineur : Les races de chien dérivent tous du loup domestiqué il y a 10 000 ans, pourtant les différences entre eux sont plus grande que celles que l’on observe entre les membres de différents genres dans la famille des canidés, comme les coyotes, chacals, renard et les loups qui ont évolué séparément depuis 5-10 millions d’années.  2) Le temps évolutif : des milliards de générations se sont succédé depuis 3.5 milliards d’années, rendant tout évènement rare probable ou sûr de se produire. Données fournies par les fossiles en faveur de l’évolution : Les fossiles sont des restes préservés d’anciens organismes vivants. 1) Enfouissement de l’organisme dans des sédiments (pas d’oxygène et pas de détritiphages). 2) Minéralisation du calcium des os ou d’autres tissus durs. 3) Transformation des sédiments en roches. L’âge des fossiles peut être estimé par les différentes couches de sol sur la terre. L’accumulation des sols est très lente (en mm par an) ; les couches géologiques qui affluent (des centaines de m d’épaisseur) sont très anciennes. Plus profond=plus ancien. Les âges absolus des couches géologique sont donnés par la datation de la dégradation des isotopes radioactifs dans ces couches. RADIOACTIVITE = instabilité d’un atome dont certains des neutrons ou protons du noyau sont éjectés au cours du temps. TEMPS DE DEMI-VIE DES ATOMES = temps nécessaire pour diminuer de moitié la radioactivité d’un type d’atome Les fossiles illustrent des changements évolutifs : Les fossiles restent rares : - Pour les espèces terrestres ou sans structures (os, coquilles). - Les restes animaux ou végétaux se décomposent ou servent de nourriture avant que la fossilisation ne commence. - Les roches contenant des fossiles sont souvent inaccessibles aux chercheurs. - Les roches affleurantes sont érodées rapidement. Une très petite fraction de la multitude d’espèces qui ont existé sont Trouvées sous forme fossiles = chaînons manquants. Le plus célèbre “chaînon manquant” : le dinosaure-oiseau archéoptéryx, est le premier oiseau : Les chaînons manquants ne sont pas des organismes parfaitement intermédiaires entres les ancêtres et les descendants. Ces fossiles sont “transitoires” morphologiquement sont présents dans des roches d’âge attendu. Une transition de la terre vers la mer : l’évolution des baleines : Il existe de nombreux fossiles grâce au mode de vie marin. Ancêtre : mammifère terrestre type artydactyle (chameaux, cochons), ayant vécu il y a 50 MA en Asie du Sud. Caractère cétacé : “involucrum” (os épais dans l’oreille moyenne). Caractère mammifère terrestre : composition riche en C13 des dents, typique d’une alimentation de plantes terrestres. Données anatomiques en faveur de l’évolution : Des structures homologues suggèrent une origine commune. HOMOLOGIE = deux organes, deux tissus, deux gènes, son homologue (même structure) chez deux organismes. Comme avoir des os semblables entre différents animaux. Cela suggère l’idée d’un ancêtre commun à tous. Le développement embryonnaire précoce est aussi homologue entre vertébrés : Les embryons humains et des poissons possèdent tous deux des poches pharyngées, qui forment diverses glandes et canaux chez l’homme mais deviennent des fentes branchiales chez les poissons. A un stade plus tardif, chaque embryon humain a une queue osseuse, dont le vestige persiste chez l’adulte ( coccyx ). ANALOGIE = deux caractères sont analogues s’ils ont la même fonction (expl:voler) et/ou la même forme (membrane), mais pas la même origine ancestrale commune. La présence d’ailes avec ou sans os démontre que cette structure a été inventée deux fois pour conquérir les airs. C’est une preuve d’évolution adaptative par sélection naturelle : les “membranes” sont ce qu’il y a de mieux pour voler. Comment sait-on que les similitudes de développement embryonnaire précoce sont homologues ? On a découvert que les mêmes gènes sont exprimés dans les mêmes parties de l’embryon au cours du développement des animaux, pour produire les mêmes organes. GENES HOMEOTIQUES = gènes qui déterminent la localisation spatiale des organes les uns par rapport aux autres : ils assignent une identité spatiale aux cellules embryonnaires le long d’un axe antéro-postérieur. Ces gènes sont conservés (même séquences, synténie) dans le génome des invertébrés. On peut les intervertir (transgénèse) et le développement chez la Drosophile se produit. Ces gènes sont alignés dans le même ordre le long du chromosome que les régions qu’ils déterminent le long du chromosome que les régions qu’ils déterminent le long de l’axe antéro- postérieur de l’embryon sont activés lors de l’embryogenèse dans des bandes de cellules de l’avant vers l’arrière. Des données vestigiales peuvent être expliquées comme des reliquats du passé : Au cours du développement, l’embryon humain développe une queue osseuse transitoire. La queue est un caractère vestigial (reliques du passé) chez les humains. Mais parfois celle-ci ne se résorbe pas pendant le développement (1/1000). CARACTERE ATAVIQUE = Caractère ancestral normalement disparu dans l’espèce concernée, mais apparaissant occasionnellement chez certains individus. Les caractères vestigiaux sont aussi fréquents au niveau moléculaire : les gènes non fonctionnels ou « pseudo gènes/gènes fossiles ». Certaines structures sont imparfaitement adaptées à leur usage : Les organismes vivants sont imparfaits. Les cas de la vision humaine « parfaite » : - Les photorécepteurs sont tournés vers l’arrière (vers la paroi oculaire). - Les fibres nerveuses sont désignées non pas vers l’arrière et vers le cerveau mais vers l’avant (vers la chambre oculaire), où elles gênent légèrement le passage de la lumière. - Ces fibres forment un faisceau, le nerf optique, qui sort à l’arrière de l’œil par un orifice, qui constitue une tache aveugle. Les yeux des mollusque (calmars et poulpes) sont plus adaptés à leur fonction :  - Les photorécepteurs sont dirigés vers l’avant. - Les fibres nerveuses sortent par l’arrière, n’interférant pas avec la lumière et ne créant pas de tache aveugle. - L’évolution « bricole » sur la base de ce qui est déjà existant, ce qui est un résultat attendu de l’évolution par sélection naturelle. Evolution convergente et données biogéographiques : BIOGÉOGRAPHIE = Etude de la distribution spatiale et temporelle des espèces. Preuve centrale de la théorie de l’évolution. Des zones géographiques différentes comportent des groupes de plantes et d’animaux d’apparence semblables bien que les organismes soient peu apparentés. La sélection naturelle a favorisé des adaptations évolutives parallèles dans des environnements semblables. Une convergence est une similarité superficielle de caractère par différentes lignées, en conséquence de pression de sélection identiques par un même environnement. En quoi les convergences (de forme) démontrent-elle l’évolution par sélection naturelle ? Les mêmes environnements produisent les mêmes formes et comportement : Air=ailes Mer=nageoires Sous-sol=pattes et museau fouisseurs La répartition spatiale des espèces actuelle reflète souvent la diversification évolutive d’espèces étroitement apparentées (ancêtre commun récent) provenant de zones voisines. La biogéographie produit de nombreuses preuves de l’évolution. Les convergences montre le rôle de la sélection naturelle par l’environnement sur l’évolution adaptative des organismes et espèces. La nature des espèces et le concept biologique d’espèces LINNE = fondateur de la classification, concept typologique « une espèce diffère d’une autre par la présence d’un caractère diagnostic constant ». Problème avec ce concept basé principalement avec la morphologie. LE CONCEPT BIOLOGIQUE D’ESPECE = un groupe de populations naturelles au sein duquel les individus peuvent, réellement ou potentiellement, échanger du matériel génétique, toute espèce séparée des autres par isolement reproducteur. Les mécanismes d’isolement reproducteurs :  1) Isolement reproducteur écologique ou environnemental : Même si deux espèces vivent sur le même territoire, elles peuvent en occuper des parties différentes et ne se rencontre donc pas. En laboratoire, elles peuvent produire des hybrides viables mais pas dans la nature. 2) Isolement comportemental : La parade nuptiale de nombreuses espèces ayant un ancêtre commun récent (espèces proches) est très différente, les partenaires ne se reconnaissent pas comme appartenant à la même espèce. La parade nuptiale est basée sur des signaux visuels, olfactifs, acoustiques, tactiles, gustatifs ou même électriques. 3) Isolement temporelle : De nombreuses espèces étroitement apparentées se reproduisent en des saisons différentes, ce qui empêche l’hybridation. 4) Isolement mécanique : La taille, ou les structures reproductives d’espèces proches sont incompatibles. 5) Prévention de la fusion des gamètes : Nombreux mécanismes de types chimiques empêchant la fusion des gamètes : Dans l’eau, les spermatozoïdes et ovule ne s’attirent pas, chez les plantes les tubes polliniques dégénèrent. C’est un isolement de type « pré-zygomatiques » (empêchant la formation d’un zygote). Les principaux mécanismes d’isolement reproducteurs : Quand un zygote est formé, ces mécanismes - Arrêtent le développement (embryogénèse). Chèvre X mouton = embryons non viables - Les hybrides sont stériles. Jument X âne = mule stérile - Les hybrides sont plus faibles que les espèces parentales et ne survivent pas. Le concept biologique d’espèce n’explique pas toutes les observations : 1) Elles ne s’appliquent pas aux espèces qui ne pratiquent pas (toujours) la reproduction sexuée. 2) Les hybrides interspécifiques sont fréquents en milieu naturel. (10% des 10.000 espèces d’oiseaux s’hybrident spontanément). Le rôle de la dérive génétique et de la sélection naturelle dans la spécification : Des changements aléatoires peuvent causer un isolement reproductif ; dérive génétique dans de petites populations, des effets fondateurs et des goulots de population peuvent mener à des changements de caractère qui causent l’isolement reproductif. Une adaptation peut aboutir à une spéciation. (Si une population de mouche s’adapte à des conditions humides et une autre à la sécheresse, la sélection naturelle favorisera une série de différences dans les traits physiologiques et sensoriels qui peuvent alors favoriser un isolement écologique et comportemental. Tout hybride né de ces deux populations sera mal adapté à chacun des deux habitats). La géographie de la spéciation : Deux phases dans la spéciation : 1) Deux populations identiques doivent diverger. 2) Isolement reproductif doit évoluer pour maintenir ces différences. Attention au flux génique qui vont rendre les populations homogènes, mais le flux génique survient qu’entre des populations qui sont en contact. La spéciation a plus de chances de se développer dans des populations géographiquement isolées. L’isolement géographique entre individus appartenant à une même population initiale cause généralement la divergence génétique. Une spéciation allopatrique se produit lorsque des populations sont géographiquement isolées : Ernest Mayr, démontre que l’isolement géographique entre populations augmente la probabilité qu’elles se différencient et constituent ensuite des nouvelles espèces. Observation typique : Une espèce présente une plus grande variation phénotypique quand les populations sont isolées géographiquement que quand elles sont connectées largement. L’alternative à la spéciation allopatrique : spéciation sympatrique = isolement reproducteur entre individus de la même population partageant le même territoire. Spéciation sympatrique instantanée par polyploïdie : Isolement reproductif immédiat (en une génération) à cause d’une erreur de méiose pendant la formation des gamètes : par exemple, les compléments chromosomiques sont conservés intacts. La moitié des 260 000 espèces végétales est passé par un épisode polyploïde au cours de son histoire, y compris le blé, le coton, le tabac, la canne à sucre, les bananes et les pommes de terre. La spéciation par polyploïde est aussi connue chez divers animaux : insectes, poissons, salamandres. Radiation adaptative et diversité biologique : RADIATION ADAPTATIVE = ensemble d’espèces étroitement apparentées (ancêtre commun récent ; qui se ressemblent phénotypiquement) qui ont évolué par adaptation à différents habitats. Facteurs favorables aux radiation adaptatives : 1) Une espèce dispose d’un environnement dépourvu d’autres espèces et doté de nombreuses ressources.  2) Ou un caractère, appelé une “innovation”, apparaît au sein d’une espèce et lui permet d’utiliser des ressources précédemment inaccessibles. SELECTION NATURELLE PAR DEPLACEMENT DE CARACTERE = Sélection naturelle réduisant la compétition pour les ressources entre deux espèces proches. Exemple de Radiation adaptative : les pinsons Les pinsons de Darwin se sont adaptés à différents types de nourriture sur ls îles : 1) Les pinsons terrestres : granivores 2) Les pinsons arboricoles : insectivores 3) Les pinsons du genre certhidea : insectivores sur les feuilles et les branches. La biologie moléculaire révèle aussi les relations généalogiques (phylogénétique) entre les espèces Le rythme de l’évolution : Au cours de l’évolution, les populations d’une seule espèce se transforment progressivement en une autre, ou plusieurs autres espèces. A quelle vitesse et à quelle variation de vitesse s’accumulent les changements de traits au cours de cette transformation ? Deux hypothèses : 1) Gradualisme (Darwin) : - Accumulation de petits changements - Accumulation extrêmement lente, presque imperceptible d’une génération à l’autre, mais visible grâce aux millions d’années écoulées. 2) Equilibre ponctué (Gould et Elderedge) - Longues périodes de “stase” suivies de changements relativement rapides. L’évolution peut inclure les deux types de changement. Exemple : Les mammifères africains ont certainement évolué de manière graduelle et non par bonds. D’autres groupes comme les bryozoaires semblent évoluer en suivant un changement évolutif irrégulier suivant le modèle de l’équilibre ponctué. D’autres semblent présenter un mix des deux Spéciation et extinction au fil du temps : Cinq déclins abrupts de diversité ou extinctions massives : Ordovicien, Dévonien, Permien, Triasique et Crétacé. Des nouvelles espèces apparaissent et disparaissent en permanence. Une extinction peut permettre à d’autres espèces de se diversifier. Exemple : l’extinction des dinosaures a permis la diversification des mammifères. Une grande diversité de sexualité : Dans beaucoup d’espèces animales et de plantes, les individus sont de sexe male où femelle avec ou non un dimorphe sexuel. Beaucoup d’autres sont hermaphrodites (portent les 2 sexe). Hermaphrodisme séquentiel : un sexe et puis l’autre Hermaphrodisme simultanée : les deux sexes en même temps. Reproduction sexuée = fusion des gamètes haploïdes pour former un zygote diploïde. Les gamètes haploïdes sont formés pendant la méiose (chances pour la recombinaison des gènes).Reproduction asexuée = pas de fusion de deux gamètes. 1) Bourgeonnement : reproduction asexuée par division cellulaire mitotique. 2) Parthénogenèse : l’œuf non fécondé se développe en parent diploïde. L’asexualité est assez répandue chez les animaux et les plantes. Dans certains genres on peut même retrouver les deux. Elle est plus efficace que la reproduction sexuée car elle donne beaucoup de descendance. 3 Théories du succès évolutif des gènes : 1) Nouvelles combinaisons de gènes : Exemple : de nouveau allèles A et B sont créer, ils sont meilleurs ensembles et la reproduction sexuelle rendra cette nouvelle combinaison plus rapide. 2) Meilleure chance de survie face à des menaces parasitiques. L’hypothèse de la reine rouge : L’espèce ou les populations doivent continuellement développer de nouvelles adaptations en réponse aux changements évolutifs d’autres organismes pour éviter l’extinction. Elle explique que le sexe engendre une grande diversité génétique, et crée donc une résistance aux pathogènes, parasites et changements environnementaux. 3) Eviter l’accumulation de mutations délétères, la théorie du cliquet de Muller : Le sexe permet de conserver l’intégralité du génome en “réparant” celui-ci. En effet, par mutation, une information est perdue, elle peut en théorie se retrouver facilement si on combine nos gènes avec une partenaire qui détient la bonne information. Sélection sexuelle : La sélection sexuelle est une forme de sélection naturelle où le succès reproducteur est spécifiquement dû à la capacité à trouver un partenaire sexuel. Si les traits qui déterminent la capacité à recruter un partenaire sexuel sont variables et héritables dans une population, ces traits deviendront de plus en plus communs dans la population génération après génération. Il y a évolution par sélection sexuelle. La survie des individus est réduite par sélection sexuelle, car leur succès reproducteur est augmenté suffisamment. La sélection sexuelle est une force plus puissante que la sélection naturelle chez de nombreuses espèces. Les groupes d’espèces chez qui le dimorphisme sexuel est plus important sont formés d’un plus grand nombre d’espèces. La sélection sexuelle est aussi une force de diversification des espèces. Comment tester l’existence de la théorie sur la sélection sexuelle ? Nombreux tests possibles, qui ont tous été validés : Prédiction 1) on s’attend à ce que les males les plus extravagants (dimorphisme sexuel le plus prononcé) aient le plus grand nombre de partenaires sexuels. Prédiction 2) Chez le rares espèces où le sexe « mâle » investit parentalement dans l’élevage des jeunes, la sélection sexuelle est réduite voire inverse (si le mâle investit plus que la femelle). Asymétries : Compétition entre les mâles : - Compétitions pour les femelles - Compétitions pour les territoires - Stratégie alternative d’accouplement (wtf ?) - Compétition de sperme (encore wtf ?) - Infanticide Il y a peu de place pour les mâles, ils sont en concurrence pour les territoires , nourriture et autres ressources. Le milieu urbain : - 3% de la surface de la terre - en 2050, 70% de la population vivra en milieu urbain. - L’urbanisation entraine une perte de biodiversité mondiale - Changement environnementaux similaires (ilots de chaleur, imperméabilisation des sols, pollution aérienne, acoustique, lumineuse) Vocabulaire du milieu urbain : AGGLOMÉRATION URBAINE = espace urbain abritant une population agglomérée d’au moins 5000 habitants. PETITES VILLES = population comprise entre 50 000 et 100 000 habitants. GRANDES VILLES = population d’au moins 100 000 habitants. L’AIRE HURBAINE = comprend les villes-centres, les communes banlieues ainsi que les communes rurales périphériques, dont au moins 40 % de la population active travaille dans le reste de l’air urbaine. MÉTROPOLE = les métropoles concentrent les activités de commandement économique, politiques et culturels mais également les fonctions tertiaires supérieur Métropole internationale : New York, Londres, Paris, etc Métropole nationale : Alger, Milan ? etc Biodiversité urbaine : La biodiversité urbaine assure nombre de services écosystémiques utiles, voire indispensables aux populations humaines citadine : - Service de support ( comme la régulation du cycle de l’eau, la production de la biomasse) - Service d’approvisionnement ( jardins particulier ou partagés ) - Services culturels et récréatifs ( espace de détente et loisirs ) - Services de régulation ( lutte contre les îlots de chaleur et les risques d’inondation, fixation de CO2, pollinisation de la qualité de l’air, de la chaleur et des sols ). Evolution en milieu urbain : Etude des changements des populations dans des environnements construit par l’homme. Etude des caractéristiques au sein d’une ville qui vont modifier les fréquences alléliques, génotypique ou phénotypique dans les populations, de générations en générations. Importance d’avoir des connaissances en écologie urbaine (comment les interactions des organismes avec des environnements biotiques vont améliorer ou contraindre les processus évolutifs). L’évolution des oiseaux en milieu urbain : La mésange Charbonnière, Parus Major : Effet sur la diversité génétique, différenciation et signature de sélection liée a l’urbanisation dans le génome. Quelques gènes associés avec l’urbanisation (signal assez faible suggérant une réponse polygénique). Méthode basée sur une représentions du génome. La différentiation génétique entre urbain et rural et urbain-urbain est plus grande que celle entre rural-rural. - Flux génique est plus important entre ruraux - Réduction du flux génique entre urbain et ruraux. Identification de gènes candidats liés au développement neuronal et comportementaux. - Ajustement comportemental et neurosensoriel en milieu urbain. Régulation de la réponse immunitaire adaptative. - Réponse inflammatoire surreprésentée - Détoxification et système réparateurs - Différence métabolisme lipidique Chevêche des terriers : Présent dans les villes depuis peu dans les villes. Les populations urbaines sont génétiquement différentes l’une de l’autre, les populations rurales ne sont pas trop différentes. Flux génique faible entre milieu rural et urbain mais aucun flux entre les villes. Sélection de gènes liés aux fonctions cognitives et comportementales Le merle : La colonisation dans les villes s’est produite de manière indépendante et plusieurs fois, diversité génétique réduite en ville, les populations urbaines sont plus différentes les unes des autres que les populations rurales. 16 gènes candidats, 12 populations en Europe, 792 individus. Variation d’un gène SERT, gène associé à l’anxiété. Réponse évolutive aux changements anthropiques : L’hybridation : Augmentation de l’hybridation au niveau mondial (introduction de plantes et d’animaux, fragmentation et modification de l’habitat). HYBRIDATION = Reproduction entre les individus de deux populations ou groupes de populations qi sont différentiables sur la base de caractères héréditaires. INTROGRESSION = incorporation de gènes d’une population à l’autre par hybridation qui produit des descendants fertiles qui peuvent de nouveau s’hybrider avec la population parentale. Détecter l’hybridation : Utiliser des outils diagnostics moléculaires : microsatellites Utiliser des outils diagnostics moléculaires : SNP L’hybridation naturelle : L’hybridation permet d’acquérir des gènes pour survivre. L’hybridation se produit naturellement lorsque deux espèces proches vivent dans des aires de répartition qui se chevauchent. Cela peut parfois aboutir à l’émergence de nouvelles espèces ou renforcer la diversité génétique dans certaines populations. Exemple : Le loup et le coyote en Amérique du Nord peuvent s’hybrider pour donner des "coywolves", un exemple d’hybridation naturelle favorisée par des changements environnementaux. L’hybridation anthropique : Plus fréquemment observée dans les habitats modifiés par l’homme. Par exemple l’hybridation entre une espèce domestique et sauvage. L’hybridation causée par l’activité humaine peut avoir des effets négatifs sur les espèces en danger. Par exemple, l’introduction de nouvelles espèces dans un écosystème ou la réduction des habitats naturels peut forcer des croisements entre espèces qui n’auraient pas coexisté autrement. Cela peut mener à une perte de pureté génétique dans les espèces menacées. Exemple : Le croisement entre le saumon sauvage et le saumon d’élevage peut compromettre l’adaptation écologique des populations sauvages. Conséquences sur la valeur sélective : - Effet d’hétérosis, vigueur hybride : hybride a une valeur sélective supérieur aux parents.  Nouvelle variation qui permet de s’adapter à son environnement, intéressant dans le cadre du changement climatique , sélection de certaines souches agricoles. - Dépression hybride : descendance d’un croisement entre individus de populations différentes à une valeur sélective moins importante que les deux parents. Hybridation : Conservation : L’histoire évolutive des Homos Sapiens :