Évolution 301 PDF

301 ÉVOLUTION COUCOU À VOUS QUI UTILISEZ MON DRIVE, J’ESPÈRE QUE CE DRIVE VOUS SERA TRÈS UTILE, J’AI FAIT DE MON MIEUX POUR Y METTRE TOUT CE QUE J’AI UTILISÉ DURANT MA L2 SI VOUS AVEZ DES QUESTIONS CONCERNANT DES ABRÉVIATIONS PRÉSENTS DANS MES COURS OU AUTRE N’HÉSITEZ PAS À M’ENVOYER UN MESSAGE SUR...

301 ÉVOLUTION COUCOU À VOUS QUI UTILISEZ MON DRIVE, J’ESPÈRE QUE CE DRIVE VOUS SERA TRÈS UTILE, J’AI FAIT DE MON MIEUX POUR Y METTRE TOUT CE QUE J’AI UTILISÉ DURANT MA L2 SI VOUS AVEZ DES QUESTIONS CONCERNANT DES ABRÉVIATIONS PRÉSENTS DANS MES COURS OU AUTRE N’HÉSITEZ PAS À M’ENVOYER UN MESSAGE SUR INSTA: @CSUBLYM ou @CSUBLYMOOD ( ET À VOUS ABONNER HIHI ) ( DÉSOLÉE D’AVANCE SI DES PETITES FAUTES D’ORTHOGRAPHE SE BALADENT JE HAIS ÇA !! ) BON COURAGE À TOUS Toutes ces questions s’inscrivent dans la théorie de l’évolution I. AVANT DARWIN k 1. FIXISME: idée selon laquelle la nature est permanente et inchangée. (Platon, Aristote) Le christianisme était à la fois fixiste et créationiste. Créationisme: idée selon laquelle la nature a été crée + croyances fantaisistes diverses…: - génération spontanée:. idée selon laquelle la vie peut apparaître sans vie préexistente: interprétation fausse d’un fait réel - métamorpohoses: idée selon laquelle un organisme peut se transformer en un autre organisme. Carl von LINNÉ: 1707-1778 —> nomenclature binominale: nom de genre et nom d’espèce —> Systema Naturae (1735) Georges CUVIER: 1769 - 1832 —> étude de l’histoire naturelle: révéler le Plan de la Création ?  introduction 2. UNE IDÉE D’ÉVOLUTION comte de BUFFON: 1707 - 1788 —> doûte de l’âge de la Terre: qui avait été estimé à 6000 ans par rapport à la Bible; par expérimentation; il a trouvé env. 75 000 ans —> théorie de la dégénération: idée selon laquelle une espèce peut dégénérer en une autre. ex: cheval en âne 3. LES BASES D’UNE CONCEPTION TRANSFORMISTE Jean-Baptiste LAMARCK: 1744 - 1829 —> philosophie zoologique (1809) —> transformisme: idée selon laquelle les organismes peuvent se transformer - 1809: naissance de DARWIN ; la même année que la publication de « philosophie zoologique » 2 processus principaux: 1- Apparitions par génération spontanée (indépendantes), puis complexification au cours du temps ( les organismes deviennent complexes au cours du temps: les organismes qui étaient simples deviennent complexes et ceux qui étaient complexes dans le passé deviennent + complexes qu’ils ne l’étaient.). —> Louis PASTEUR par protocole de stérilisation: réfutation de la génération spontanée. 2- Conditions du milieu —> transformations individuelles transmises aux générations suivantes; sur de nombreuses générations. ex: si on met un organisme au froid; des poils vont lui pousser et ces poils seront transmis à sa descendance. —> August WEISMANN: —> réfutation de l’hérédité des caractères acquis. ≠ soma (cellules somatiques) vs germen (cellules germinales) - la musculature exacerbée par le travail individuel n’est pas transmise à la descendance. - les ailes des cigales, une fois devenues matures, ne peuvent plus être modifiées. Épigénétique: modification de l’expression génétique sans modification de la séquence génétique; peut ne pas être bénéfique. Lamarckisme forcémement bénéfique pour l’individu ce qui est donc ≠ de l’épigénetique..  introduction II. DARWIN: EVOLUTION PAR SELECTION NATURELLE Charles DARWIN: 1809 - 1882 —> voyage 1831-1836 —> observations, expériences, lectures —> « L’origine des espèces » (1ère édition) - 1859 —> La théorie de l’évolution 1. LA THÉORIE DE L’ÉVOLUTION DE DARWIN 1- les caractéristiques des lignées changent: évolution 2- … du fait de différences de survie et reproduction entre individus —> adaptations: sélection naturelle 3- c’est la proportion des individus dans une population qui change * Lamarck: chaque girafe a son cou qui augmente en taille. * Darwin: au cours des générations, les girafes aux cous + longs sont sélectionnées par la nature. 4- les changements et divergences sont progressives: gradualisme = se font graduellement au cours du temps. 5- les espèces dérivent d’ancêtres communs: ascendance commune; la vie peut être représentée par un arbre. en remontant vers les générations précédentes. Population: ensemble d’individus d’une même espèce vivant dans un même lieu au même moment. *même espèce ==> unité biologique * même lieu ==> unité spatiale * même moment ==> unité temporelle Tout ça est relatif aux individus qu’on considère: lieu, temps... pas la même échelle de lieu en comparant un éléphant à une mouche, etc L’évolution se manifeste à l’échelle de la population (et non à celle de l’individu). 1953: structure de l’ADN par Watson, Crick et Rosalind Franklin. une femme  introduction III. QU'EST-CE QUE L'EVOLUTION ? Idée de modification au cours du temps Évolution ? dans un ordre décroissant d’échelles de temps: - temps géologiques - générations - durée de vie d’un organisme individuel - une partie de la vie d’un organisme ===> En biologie, on restreint l’évolution à l’échelle de plusieurs générations et non à l’échelle individuelle. —> une définition de l’Évolution: modification des caractéristiques héritables d’une population au cours des générations fréquences alléliques Manifestations de l’évolution: - considérables: organismes anciens —> diversité actuelle l’évolution est responsable de l’origine, du maintien et de la diversité de la vie - minimes: petites modifications de fréquences alléliques. Concepts de la Biologie de l’Évolution: nombreux, complexes, inter-reliés, toujours en développement Les répercutions de la biologie de l’évolution dépassent son propre champ: de nombreuses réticences et surtout des incompréhensions …. Nous faisons partie du groupe monophylétique singe; donc on ne Théorie synthétique de l’Évolution, Néodarwinisme: descend pas des singes: nous sommes - seule théorie scientifique valide actuellement, des singes. - ses principes sont les fondations de la Biologie Évolutive moderne, - certains ont été étendus, clarifiés, modifiés. Ces principes sont l’objet de cette partie de l’UE « Écologie & Évolution ».  Mécanismes d l’évolion: mio & sélection I. ELEMENTS DE GENETIQUE DES POPULATIONS 1. GÉNOTYPE, PHÉNOTYPE - Localisation du matériel génétique: dans le noyau des eucaryotes & dans le cytoplasme des virus, bactéries et archées - génotype: constitution génétique d’un organisme (à 1 locus, à des loci) - phénotype: toute caractéristique d’un organisme locus= position fixe d’un gène sur un K Lien génotype/phénotype: le dogme central ==> idée selon laquelle le génotype aboutit au phénotype —> à chaque génotype ==> un phénotype - Un même phénotype peut être produit par 2 génotypes ≠ - Un même génotype peuvent produire 2 phénotypes ≠ en fonction des conditions environnementales ==> plasticité phénotypique Plasticité phénotypique: expression de ≠ phénotypes par un génotype donné en fonction des conditions environnementales: pas forcément positif et pas toujours adaptatives.. L’effet de l’environnement sur le phénotype peut: - être similaire pour tous les génotypes ou - différer entre génotypes Expression du phénotype = effets conjugués génotype & environnement. —> un changement de phénotypes au cours des générations résulte-t-il: - d’une réponse individuelle à un changement environnemental ? => plasticité phénotypique - d’une modification des fréquences alléliques de la population ? => évolution  Mécanismes d l’évolion: mio & sélection 2. EQUILIBRE DE HARDY-WEINBERG - Génétique des populations étudie la composition génétique d’une population et ses variations - Comment varient ces fréquences alléliques au cours du temps ?. - Fréquence de chaque allèle d’un gène dans la population: } - p = fréquence de l’allèle A p+q=1 - q = fréquence de l’allèle B En considérant les conditions théoriques suivantes: + d’autres conditions supplémentaires: - espèce diploïde à reproduction sexuée - pas de modification des allèles: A reste A - panmixie: croisements aléatoires entre individus - population isolée: pas de contact avec d’autres populations - équiprobabilité des gamètes (pangamie) - population de taille infinie - rencontre aléatoire (panmixie) - égalité de reproduction/survie: quelque soit les allèles - ségrégation aléatoire des gamètes lors de la méiose - générations non chevauchantes. à la génération n: - fréquences alléliques Pn et Qn dans la population - fréquences alléliques Pn et Qn dans les gamètes produits. à la génération n+1: —> génération n —> union des gamètes —> fécondation —> génération n+1 fréquence de l’allèle A = fréquence des AA + la moitié de AB car on ne prend pas en compte B p + q =1 Pn + Qn = 1 q=1-p Qn+1 = 1 - Pn+1 Fréquences alléliques constantes au cours des générations —> équilibre de Hardy-Weinberg —> la population n’évolue pas ( modèle « nul »)  Mécanismes d l’évolion: mio & sélection 3 conclusions: Dans une population remplissant les conditions - fréquences des allèles constantes au cours des générations, - à partir des fréquences alléliques, on prédit les fréquences génotypiques à l’équilibre (p^2, 2pq, q^2) - équilibre atteint en 1 génération Remarque sur 2 confusions fréquentes: 1) croisement entre hétérozygotes ≠ au sein d’une population (25% provient seulement d’un croisement hétérozygote Au sein d’une popu, on s’intéresse à tout le monde et p n’est pas forcément = à 0,5) 2) un allèle dominant ne remplace PAS les allèles récessifs au cours du temps (un allèle dominant, s’il est rare, reste rare; s’il est fréquent, il reste fréquent ==> dans une population de type Hardy-Weinberg) - prédiction du modèle: fréquences alléliques constantes - or, composition génétique des populations varie —> conditions de l’équilibre de Hardy-Weinberg pas toujours remplies…  Mécanismes d l’évolion: mio & sélection - pas de modification des allèles Mutation - population isolée Migration, flux de gènes - population de taille infinie Dérive génétique - égalité de reproduction/survie Sélection naturelle ==> Les 4 mécanismes de l’évolution - processus responsables de la variation des fréquences alléliques au sein d’une population au cours des générations II. MECANISMES DE L'EVOLUTION 1. MUTATIONS a. Définition: —> toute modification de séquence génétique et son résultat => nouveaux allèles => variation génétique et potentiellement phénotypique: impliquée dans l’évolution si transmise entre générations (ex: lignée germinale ≠ lignée somatique) b. Exemples de mutations - inversion chromosomique (ex: corneille noire / corneille mantelée) - petite région inversée - inclut des gènes de pigmentation - duplication  Mécanismes d l’évolion: mio & sélection c. Taux de mutations Le taux dépend: - du taxon - de la localisation dans le génome => mutations récurrentes vs uniques - du type de mutation gain ou perte (« InDels ») - insertions - délétion - de l’environnement (radiations, substances mutagènes) ex: air urbain industriel non filtré favorise les mutations - du type de molécule d. Les muations, phénomène aléatoire ? - Facteurs influençant les mutations —> Déterminisme ? (= non aléatoire) - Quels aspects des mutations est lié au hasard ? - « hasard »: la probabilité d’apparition d’une mutation est indépendante de son effet - l’environnement n’induit pas de mutations adaptatives e. Devenir des mutations. BILAN SUR LES MUTATIONS - affectent tout le génome (codant et non codant) - apparition aléatoire (pas de lien entre apparition et avantage) - causent la variation (génétique et phénotypique)  Mécanismes d l’évolion: mio & sélection 2. SÉLÉCTION NATURELLE a. Sélection artificielle, sélection naturelle - races domestiques issues de sélection - croisements d’individus porteurs de certains caractères - nombreuses générations - …et dans la nature: sélection naturelle ? Un exemple: la crise de la résistance aux antibiotiques Pourquoi ? les antibiotiques causent des mutations ? les mutations ont lieu également sans exposition aux antibiotiques ? —> mutations pré-existent à la sélection —> avec antibiotiques: - bactéries porteuses d’allèles de résistance: favorisées - les autres: défavorisées b. Conditions pour qu’un caractère soit soumis à la sélection 1- variation au sein de la population (—> plusieurs états de caracère) 2- hérédité du caractère: descendants semblables aux parents - pas de sélection possible = part de variabilité d’un trait phénotypique due aux différences entre les individus d’une population - s’affranchir des facteurs environnementaux —> « cross-fostering »= le fait d’échanger les œufs  Mécanismes d l’évolion: mio & sélection « régression parents-enfants »: type de graphique avec moyenne du traits chez les enfants en fonction de la moyenne du trait chez les parents si significative alors héritabilité 3- différence de fitness selon l’état du caractère - survie x fécondité = fitness - fitness = valeur essentiellement relative - on raisonne indifféremment sur: traits, allèles, génotypes parce qu’on considère que les conditions précédentes sont respectées Ex: sélection naturelle chez la Moule bleue ( Mytilus edilus) - ≠ niveaux d’activité: - aminopeptidase I: clive les AA terminaux —> concntration en AA - plusieurs allèles - forte activité: maintien de la balance osmotique —> survie en eau salée  Mécanismes d l’évolion: mio & sélection c. Différents type de Sélection naturelle - monotone: croissant ou décroissant Sélection directionnelle: relation monotone entre fitness et trait - favorise les phénotypes à l’extrémité d’une distribution - la valeur moyenne du trait change - la variance (variabilité autour de la moyenne) tend à diminuer Sélection stabilisante: relation non monotone - favorise les phénotypes intermédiaires - la valeur moyenne du trait ne change pas - la variance diminue Sélection disruptive (divergente, diversifiante) - favorise les phénotypes extrêmes - valeur moyenne du trait ne change pas - variance augmente - distribution devient bimodale  Mécanismes d l’évolion: mio & sélection BILAN: Sélection fréquence-dépendante positive - fitness d’un génotype augmente avec sa fréquence - coloration aposématique - couleurs vives chez animaux avec défenses chimiques efficaes ==> fréquence faible ==> fitness faible & inversement car sélection fréquence-dépendante positive Sélection fréquence-dépendante négative - fitness d’un génotype diminue quand sa fréquence augmente - « avantage du + rare » ==> + la fréquence diminue, + la fitness augmente - interactions inter-spécifiques - proie-prédateur: prédateur habitué à un type de proie et aime bien donc surconsomme ce type de proie par rapport aux autres types. - hôte-parasite; proie-prédateur (interactions antagonistes= +- ) Sélection fréquence-dépendante négative: - plante-pollinisateur - permet le maintien du polymorphisme  I 🚺 🚹 🚹 Mécanismes d l’évolion: mio & sélection - interactions intra-spécifiques - sex ratio: proportion des sexes; si 8 et 2 ; les sont favorisés parce qu’ils sont rares: avantage du sexe le + rare Sélection & maintien de VARIATION ? * Sélection fréquence-dépendante positive: —> défavorise tout nouvel allèle —> s’oppose au maintien de la variation — > tend à homogénéiser vers l’allèle le + fréquent * Sélection fréquence-dépendante négative: —> favorise tout nouvel allèle —> maintien de la variation d. Niveau(x) de sélection - sélection —> adaptations - bénéfiques… à quel niveau ? - gène ? cellule ? individu ? groupe ? espèce ? biosphère ? Gaïa ? Univers ? …? Considérons différents comportements… ▪ groupe de lions en chasse; à quel niveau la chasse bénéficie-t-elle ? ▪ les combats entre mâles ▪ l’infanticide à quel niveau ces comportement bénéficient-ils ? ▪ altruisme envers des apparentés ex: soldat/ouvrière/reine ▪ coût de la reproduction à quel niveau ces comportements coûteux pour les individus bénéficient-ils ? ▪ éléments génétiques « égoïstes »: distorteurs de ségrégation, augmentant leur propre transmission dans les gamètes - principal niveau de sélection: le gène !  Mécanismes d l’évolion: mio & sélection e. Attention aux formulatios - Quelques ambiguités de formulation: « une population s’adapte… » verbe actif… mais la population ne fait rien ! - utilité de la formulation anthropomorphique: « les individus ont intérêt à… »; « un lièvre a intérêt à être blanc en hiver et brun en été » ≠ conscience: - que c’est l’été ou l'hiver - qu’un pelage de la couleur présente un avanatge, etc —> permet d’éviter de longues phrases; —> mais exclure les formulations finalistes LA SÉLECTION NATURELLE, MOTEUR DE L’ÉVOLUTION: BILAN - responsable de l’adaptation des organismes à leur milieu ( Darwin 1859 ) - largement démontrée, étudiée, modélisée (20 ème siècle) - a occulté l’importance d’autres mécanismes évolutifs.. ( adaptationnisme )  Mécanismes d l’évolion: dériv & migrion 3. DÉRIVE GÉNÉTIQUE Dérive génétique: variation aléatoire de la fréquence des allèles au a. L’évolution par le hasard cours des générations - les variations alléliques ne résultent pas toutes d’une sélection - au hasard —> dérive génétique - reproduction = échantillonage aléatoire dans le pool de cellules reproductrices - survie: peut résulter de phénomènes aléatoires (—> indépendants des allèles ) - à terme, un allèle peut être: } *fixé: porté par tous les individus au hasard *perdu: porté par aucun individu La dérive génétique ne fait apparaître aucun allèle; au contraire elle a tendance à en faire disparaître Elle est indépendante des allèles portés par les individus contrairement à la sélection naturelle qui elle dépend spécifiquement des allèles portés par les individus.  Mécanismes d l’évolion: dériv & migrion La dérive génétique affecte tous les allèles quel que soit les individus; elle diminue la diversité au sein d’une population mais augmente la différence entre les populations. b. Dérive & taille des populations petite population = forte importance de l’aléatoire —> dérive importante grande population = aléatoire moins important --> dérive faible La dérive affecte: * toutes les populations * tous les allèles ( de manière aléatoire ) + la population est petite, + les variations sont importantes ( la dérive génétique est intense ) + la fixation d’un allèle est rapide —> diversité génétique + faible c. Conséquences de la dérive Variations indépendantes de la sélection: —> tous les allèles ( délétères, neutres, favorables ) —> … fixation possible d’allèles délétères —> = perte possible d’allèles favorables —> d’autant + probables que la population est petite  Mécanismes d l’évolion: dériv & migrion d. Goulot d’étranglement ( cas particulier de dérive génétique ) ==> une grande population qui par dérive génétique devient une petite population Variation aléatoire des fréquences alléliques ( —> dérive ) —> augmentation possible de la fréquence d’allèles délétères e. Effet fondateur ( cas particulier de dérive génétique ) - Fondation d’une population à partir d’un petit groupe d’individus ( « fondateurs » ) dans une autre zone géographique. —> Augmentation possible de la fréquence d’allèles délétères Effet fondateur + important d’autant plus que le nombre de fondateurs est faible.  Mécanismes d l’évolion: dériv & migrion 4. FLUX DE GÈNES a. Migration, flux d’individus, flux de gènes - Changement des fréquences alléliques d’une population par: * départ d’allèles ( individus, propagules ) vers d’autres populations * arrivée d’allèles ( individus, propagules ) provenant d’ autres popus  Mécanismes d l’évolion: dériv & migrion b. Flux de gènes et différenciation génétique - Les flux atténuent les différences de fréquences alléliques entre populations —> diminuent la différenciation génétique c. Flux de gènes, différenciation génétique et distance Différenciation génétique: importance des - Flux de gènes: diminue quand la distance entre populations augmente différences génétiques entre populations - Différenciation génétique des populations: augmente avec la distance ( géographique )  Especes et speciation I. DIVERSITE DU VIVANT  Especes et speciation II. L'ESPECE 1. QU’EST-CE QU’UNE ESPÈCE ? « toute collection d’individus semblables que la génération perpétue dans le Définition morphologique de l’espèce: même état, tant que les circonstances ne changent pas assez pour faire - ensemble d’individus qui se ressemblent varier leurs habitudes, leurs caractères et leurs formes » (1809), Lamarck - caractéristiques structurales ou morphologiques Difficultés et limites: - intraspécifique: coexistence de formes distinctes - inter spécifique: ressemblance entre individus d’espèces différentes —> opposition définition versus reconnaissance intuitive Concept d’espèce biologique ( Biological Species Concept ) « groupes de populations naturelles se reproduisant entre elles, réellement ou potentiellement, isolées reproductivement d’autres groupes similaires. » Mayr (1940) ==> critère d’interfécondité Le concept d’espèce biologique fonctionne souvent… …mais pas toujours Difficultés du concept d’espèce biologique et de son critère d’interfécondité - les espèces en anneau ( aire de répartition en forme d’anneau ) Rouge et violet ne sont plus interféconds Gradient d’interfécondité: - individus proches interféconds - individus éloignés non interféconds  Especes et speciation - les organismes asexués - pas de reproduction sexuée - transfert de gènes entre taxons phylogénétiquement distants - pas de mâle observé - les fossiles et espèces éteintes - critère non utilisable - difficulté pratique de démontrer une absence: - reproduction effectivement observée —> interféconds - reproduction non encore observée —> qu’en déduire ? - stérilité induite par des symbiotes ( parasites ) ex: entre individus infectés par ≠ souches de Wolbachia Autres critères, autres concepts d’espèce… - concept d’espèce cladistique: ensemble d’organismes d’une phylogénie compris entre 2 évènements de coalescence - concept d’espèce écologique: ensemble d’organismes occupant la même niche écologique - concept d’espèce par le cluster (« groupe ») génotypique --> on reconnaît des espèces quand il y’a: des groupes morphologiquement et génétiquement différenciés très peu ou pas d’intermédiaires entre les groupes, au sein de chaque groupe, une corrélation de caractères indépendants.  Especes et speciation Définition de l’espèce: la résignation de Darwin ▪ « Aucune définition unique n’a encore satisfait tous les scientifiques; pourtant chaque scientifique sait vaguement ce qu’il veut dire quand il parle d’une espèce » ▪ « Je considère le terme d’espèce comme donné arbitrairement, par souci de commodité, à un ensemble d’individus se ressemblant étroitement, et qu’il ne diffère pas essentiellement du terme de variété donné à des formes distinctes et davantage fluctuantes » ▪ « Nous devrions traiter les espèces comme des combinaisons simplement artificielles faites par commodité. Ceci peut ne pas être une perspective réjouissante, mais nous serons au moins libérés de la recherche vaine de l’essence indécouverte et indécouvrable du terme espèce » 3. MODES DE DIVERGENCE a. Allopatrique: populations qui sont dans des zones ≠ Divergence par: - absence de flux de gènes - sélection: adaptations indépendantes dans chaque population - et/ou dérive indépendante dans chaque population - et/ou mutations indépendantes dans chaque population b. Péripatrique: divergence a lieu en périphérie de la zone géographique  Especes et speciation c. Parapatrique: zones géographiques l’une contre l’autre Divergence par: - sélection naturelle disruptive, pressions sélectives locales - mutations - dérive génétique indépendante - flux de gènes au départ ( puis contre-sélection des migrants non adaptés et/ou des hybrides ) d. Sympatrique: au sein d’une même zone géographique Divergence par: - sélection naturelle disruptive, pressions sélectives locales - mutations - dérive génétique indépendante - flux de gènes au départ ( puis contre-sélection des migrants non adaptés et/ou des hybrides ) * longtemps controversée ==> Mayr & Dobzhansky * récemment confirmée - modèles théoriques - étude empiriques ( poissons cichlidés, insectes phytophages )  Especes et speciation ==> Importance de la sélection disruptive  Histoire des classifications I. INTRODUCTION « La systématique s’occupe de taxons et d’homologie ou, si vous préférez, d’organismes. de ce que la science peut connaître de leurs ressemblances et de leurs différences ». Gareth Nelson, 1994 Les objets sont décris par un ensemble de données. 1. ÉCHELLES Avant le XVIIIes: Aristote: parties des animaux Théophraste, Dioscoride, Pline le Vieux..; Ils se limitent à trouver des classifications utilitaires. Moyen Âge: problèmes de nomenclatures diverses, ≠ noms peuvent servir pour la même plante ou des plantes ≠ peuvent partager le même nom. On ajoute des figures, des tableaux. Face aux problèmes, on se réfère aux anciens & on classe par ordre alphabétique. 2. ARBRES Le 1er arbre est l’arbre de Porphyre ( IIIs. ): - Arbre dichotomique, pectiné - Indique ce que les choses sont et, en même temps, comment les définir et les identifier 3. CLÉS D’IDENTIFICATION Il existe une 3ème classification possible: les clés d’identification. Une clé d’identification correspond à une suite de questions auxquelles il faut répondre pour identifier klk chose. Dès le début s’instaure une confusion entre identification & classification naturelle: * Identifier: attribuer un item à une classe d’une classification préétablie —> Identifier = établir les différences * Classification naturelle: seule classification en adéquation avec la structure réelle de la nature. —> Grouper les « ressemblances » ( = identités) Si on n’a pas de classification préétablie, on ne peut pas faire d’identification ( par ex on ne peut pas identifier un extraterrestre).  Histoire des classifications Comment fonctionne une structure classificatoire ? On considère ici un ensemble d’items qu’on veut classer. Tous les items sont classés; il n’y a pas de classes vides = Structure classificatoire Il existe 2 types principaux de structures classficatoires: * Les partitions —> pas d’intersection entre les classes; chaque objet appartient à une et une seule classe ex: étudiants de L2 appartiennent tous à 1 seule section. Particularité: possibilité d’appliquer un ordre. ex: tableau périodique * Les hiérarchies —> - une classe contient tout - une classe ne contient qu’un item ( pour tout item ) - l’intersection entre 2 classes est vide ou l’intersection est l’une des classes ex: intersection entre Paris & Marseille: vide intersection entre Paris & l’Île de France: Paris Les arbres hiérarchiques sont équivalents des hiérarchies. ==> Arbre hiérarchique ou clé d’identification ?  Histoire des classifications II. XVI & XVIIS: SYSTEMES & METHODES Système: se focalise sur une partie, choisie selon des critères divers ( importance subjective, commodité,etc. ) On ne considère pas cette notion comme fondamentale, ni les principes comme absolus, invariants ou si généraux qu’il n’y ait pas d’exceptions Méthode: l’approche dite méthodique, s’appuie sur l’examen de plusieurs caractères, voire sur le + grand nombre possible. En cela, la méthode privilégie les regroupements naturels au détriment souvent de la commodité.. (Alors si comme moi vous n’avez pas compris ! On va prendre un exemple pour comprendre, donc imaginons qu’on veuille classer un groupe de plantes. Dans la 1er approche, qualifiée de systématique, on va classer les plantes selon un seul critère, plus ou moins arbitraire, au risque d’en regrouper artificiellement de très différentes dans un même taxon. Par exemple, on pourrait décider de classer ces plantes selon le nombre de pétales ! La seconde approche dite méthodique s’appuie à l’inverse de la 1er sur plusieurs caractères. Cette méthode privilégie les regroupements naturels au détriment de ce qui pourrait être plus simple.) III. HISTOIRE DE CLASSIFICATION * Andrea Cesalpino ( 1583 ): - Système fondé sur les caractéristiques des embryons et des graines. - Idée: c’est la graine qui reste, les feuilles ou les fleurs sont éphémères. - Il recherche un système naturel, fondé sur le véritable but de la nature, la production des graines pour assurer une descendance. * John Ray ( 1682 ): - Méthode fondé sur les caractéristiques des graines et des fruits. - Distinction entre mono et dicotylédones. - Cuvier & Linné vont s’inspirer de ses travaux pour leurs classifications animales. * Carl von Linné ( 1735 ): - Crée le système sexuel botanique - Explicitement artificiel - Fixe la nomenclature binomiale: genre & espèce - La diagnose se fait à l’aide d’une phrase unique,, courte. - Procès descendant de classification: Classe —> Ordre —> Famille —> Genre —> Espèce - En zoologie, classe l’homme parmi les autres animaux. * Joseph Pitton de Tournefort ( 1700 ): - Recherche le véritable genre de chaque plante - Crée ce qu’il appelle « la nouvelle méthode »  Histoire des classifications * Bernard & Antoine-Laurent de Jussieu ( 1789 ): Le principe de subordination des caractères - « les caractères, dans leur adition, ne peuvent pas être comptés comme des unités, mais chacun selon sa valeur relative, de telle façon qu’un seul caractère constant soit équivalent ou supérieur à qlqs uns d’inconstants considérés ensemble » - Fonde la structure hiérarchique de la taxonomie: la hiérarchie taxonomique de Linné est réliée à une hiérarchie de caractères. - Introduisent le critère ontogénétique * Michel Adanson ( 1727-1806 ): - Passe 4 ans au Sénégal & comprend que les systèmes ne marchent pas. - Il essaye de trouver le « caractère d’ensemble »: on liste tous les caractères possibles ( l’équivalent de systèmes différents ) & ces systèmes se situent dans des séries, sans être « pondérés » ( idée de distance ). - Les plantes inconnues sont censées remplir les vides dans les séries. - Il mourra pauvre et oublié, comme ses idées… * Louis Agassiz ( 1807-1873 ): - Triple parallélisme - Anatomie comparée: la comparaison de structures de ≠ organismes nous montre une série d’homologies présentant une structure hiérarchisée selon le principe de subordination des caractères. - Ontogénie: ces ≠ se trouvent aussi reflétées au cours du développement embryonnaire des animaux: + les embryons sont jeunes, + ils sont similaires - Paléontologie: la corrélation entre les ≠ d’âge établies à partir de la stratigraphie & celles morphoplogiques entre les faunes et les flores fossiles constituent le 3ème volet du parallèlisme. * P. Belon ( 1555 ): - Histoire de la nature des oiseaux avec leurs descriptions et naïfs portraits retirés du naturel. * Ray Lankester ( 1847 - 1929 ): - Sont homologues ( homogènes ) des organes hérités d’un ancêtre commun. - Sont homoplasiques des parties non héritées d’un ancêtre commun * R. Owen ( 1849 ): - homologue: the same organ in ≠ animals under any variety of form and function : même organes chez ≠ organisme avec une variété de formes & de fonctions  Histoire des classifications * Étienne Geoffroy St-Hilaire ( 1772-1844 ): - Principe des connexions: pour reconnaître un élément osseux, il faut considérer les os voisins avec lesquels les connexions sont toujours conservées - Loi de balancement des organes: si in organe acquiert un grand développement c’est toujours aux dépens d’un autre - Principe de l’unité de plan * Jean-Baptiste Lamarck ( 1744-1829 ): - Inventeur de la biologie - Théorie transformée: - Génération spontanée des formes inférieures - Tendance naturelle à la complexification - Tendance à la diversification - Théorie éterniste * Charles Darwin ( 1809-1882 ): - Auteur de la théorie de l’évolution par sélection anturelle ( co-découverte par Alfred Russel Wallace ) - Auteur de la théorie de la sélection sexuelle - Fait de l’homme un organisme de + dans l’évolution - Introduit l’étude des émotions - Travaux de taxonomie de cirripèdes, d’écologie de lombrics, coévolution orchidées-papillons, origine des atolls. * Ernst Hæckel ( 1834-1919 ): - Créateur de termes usuels: écologie, phylogénie, chorologie,.. - Divulgateur de la théorie de l’évolution de Darwin - Propose la « loi » biogénétique fondamentale * Thomas Henry Huxley ( 1880 ): * Willi Hennig ( 1913 - 1976 ) —> La systématique de la théorie synthétique - Fondateur de la systématique phylogénétique - Des branches et des relations ancêtre-descendant - Seuls existent les taxons monophylétioques - Scénarios anagénétiques - Ils se caractérisent par des synapomorphies - Justification des groupes ancestraux  Histoire des classifications * Symplésiomorphie: état de caractère primitif ou général partagé * Synapomorphie: état de caractère dérivé ou évolué partagé * Autapomorphie: état de caractère dérivé ou évolué unique  fossiles et evolution TEMPS PROFOND Temps profond: idée selon laquelle l’histoire de la vie est très longue. Unité de temps en paléontologie: millions d’années Utilisation d’échelles géologiques: échelle qui ne peut pas permetttre de dater directement les fossiles mais date les roches: les dates d’apparition des roches. Pour les fossiles: que des datations relatives à partir de la roche et de la statigraphie. QU’EST-CE QU’UN FOSSILE ? - Objet rare car pour qu’il y’ait un fossile, il faut qu’il y’ait une mort de masse causée par une catastrophe écologique ( produisant une mort massive); la couche où se trouve le fossile doit être accessible. - Probabilité que des organismes se fossilisent est très basse - Probabilité que la couche soit accessible est très basse Biais: - taphonomique - collecte - identification Information: - incomplète - fiable Objets rare - Fossile: reste d’organisme - pouvant se présenter sur plusieurs ordres; il doit y avoir des parties dures: os, dents,.. Parmi les fossiles il y’a 2 sous disciplines de la paléontologie: * Macrofossiles: - des fossiles de grandes tailles (taille > mm) plutôt rares avec une information biologique riche: études d’anatomie, phylogénétiques,.. ( des études comme sur des organismes actuels) - organismes généralement incomplets * Microfossiles: - des fossiles nombreux, tout petits ( taille < 1 mm) avec une information biologique relativement pauvre; utilisation comme un indicateur paléo-environnemental, biochronologie - observation au microscope optique ou microscope à balayage électronique ( MEB ) * Nanofossiles: - ne mesurent que klk µm; on distingue les nanofossiles calcaires et silicieux * Ichnofossiles: des traces fossiles laissées par des organismes lors de leurs déplacements. * Coprolithes: crottes fossiles ( fèces ); indices sur leur alimentation. Un fossile est un organisme ou une partie de celui-ci fondamentalement incomplet: - Des parties manqueront toujours ou seront mal préservées - Les environnement sont + ou - bien représentées: marin côtier, lacunaire > lacustre > marin profond > terrestre aquatique > terrestre > environnement boisé,..  fossiles et evolution INCOMPLÉTUDE, parce que des parties manquent. Lorsqu’on ne peut pas être sûr de l’appartenance des ≠ parties aux mêmes taxons ( notamment espèces ), on donne des noms et on crée une parataxonomie. Un suffixe des noms des « genres » l’indique parfois: - pollenites pour le pollen, - xylon dans le cas du bois. Attention aux conclusions évolutionnaires dans ces cas. Préparation sur le terrain pour récupérer les fossiles: l’eau est souvent un facteur limitant. La connaissance que la réalité biologique fossilisé passe par des études dont l’interprétation constitue une partie importante.: dessins nécessaires Les problèmes des empreintes / contrempreintes - Avantage: protection du fossile - transfert à l’acide sur matrice de résine - Tomographie à rayons X La paléohistologie montre que les ostéodermes supposés être présents sur le dos d’Agustinia étaient en fait des côtes cervicales. LES APPORTS DES FOSSILES - Les fossiles apportent des infos nouvelles: des structures difficiles à interpréter - nombre impair d’yeux - dents en spirales - Les gisements à préservation exceptionnelle permettant la préservation de parties molles - Ils permettent d’observer des combinaisons d’états de caractères absentes sur l’actuel - serpent à 4 pattes - baleines à pattes Principaux apports des fossiles aux études évolutionnaires - Combinaison d’états de caractères nouveaux, non observables sur les actuels - L’âge minimal de l’évolution d’un taxon: attention les fossiles ne permettent pas de dater de façon absolue, seulement relative ! - Distributions paléogéographiques - Apports à la théorie phylogénétique: arbres phylogénétiques  Reconstructions phylogenetiques INTRODUCTION Phylogénie: reconstituer les liens de parenté entre les organismes vivants voire fossiles Ancêtre commun hypothétique au niveau des nœuds ( pas fossiles: les fossiles sont au bout des branches) Caractère ( partage ): attribut observable d’un organisme présentant plusieurs états. Généalogie ≠ Phylogénie Phylogénie ==> Qui est + proche de qui ? Généalogie ==> Qui descend de qui ? But des reconstructions phylogénétiques: - = système logique pour appréhender la diversité actuelle ( et passée ) Que faire avec ces arbres ? - Lier la diversité et l’unicité des organismes - Étudier le tempo des spéciations: apparitions et disparitions des espèces - + une branche est longue + il y’a eu de l’évolution depuis le dernier ancêtre commun ==> pas évolutifs - permet de compter le nombre de lignées ( branches ) au cours du temps ==> Taux de diversification - corrélations facteurs biotiques et abiotiques ? - co-évolution ? - Évolution ≠ Complexification - Identifier les sources d’infection Quelles finalités ? Cahier des charges actuel —> étudier des relations de parenté entre les êtres vivants voire avec les fossiles, donc de reconstruire leur histoire évolutive —> répondre à la question « qui est + proche de qui ? » Les arbres phylogénétiques sont construits à partir de données observées. Comment construire des arbres ? —> Qui est le groupe frère de Batman - Questionner caractères - Échantilloner: prendre des organismes similaires à Batman - Observer et décrire - Création d’une matrice taxon-caractère - taxon: groupe d’organismes taxon - codage: convention - caractères indépendants - Quels objets ? Quels caractères ? A B. C. D - Analyse —> arbre phylogénétique - Classer et nommer Clade = grp monophylétique innovation évolutive = synapomorphie  Reconstructions phylogenetiques Combien d’arbres pour combien de taxons ? - Arbres racinés - + on étudie un grand nb de taxons, + le nombre d’arbres possibles sera élevé - Arbres non racinés Comment construire des arbres ? Les méthodes actuelles de reconstruction phylogénétique - La parcimonie - Les méthodes de distances - Les méthodes probabilistes ( vraisemblance, bayesiennes ) 1. LA PARCIMONIE OU LA CLADISTIQUE AU SENS STRICT Objectif: identifier la topologie qui implique le + petit nombre de changements évolutifs pour rendre compte des différences observées entre les caractères étudiés. ==> L’arbre le + parcimonieux est l’arbre présentant le + court chemin conduisant aux états de caractères observés - On choisit des caractères utiles nous permettant de faire des groupes d’au moins 2 individus. ex: ici on ne choisit pas les membres, les dents et le pouce opposable. Caractère « utile »: - variable —> présente au moins 2 états - au moins 2 des états de caractères sont présents chez au moins 2 organismes - = caractère qui est dit informatif  Reconstructions phylogenetiques On cherche les relations de parenté entre 3 organismes. On a une matrice taxons ( organismes )/caractères et 3 topologies racinées possibles. Groupe externe: référentiel extérieur NI NI I NI Caractère informatif AP —> SP SP —> AP SP —> AP SP —> AP Longueur = 1 pas évolutif Longueur: 2 pas évolutifs Longueur: 2 pas évolutifs ==> Arbre le + parcimonieux Scénario: gain-perte Scénario: convergence ==> Arbres équiparcimonieux Lorsque 2 scénarios possèdent le même nombre de pas évolutifs Exo —> diapo 22 - L’analyse vise à identifier les états de caractères plésiomorphes (« primitifs ») et apomorphes (=« dérivés »). - Seul le partage d’états de caractères « dérivés » permet de préciser les relations de parenté. - L’homologie secondaire est appelée synapomorphie (= « innovation évolutive ») et permet de désigner les groupes monophylétiques (clade). ACH : Ancêtre Commun Hypothétique  Reconstructions phylogenetiques Conclusions: Caractéristiques des arbres obtenus: - Ce sont des cladogrammes - Ils sont non racinés - Les longueurs des branches ne signifient rien ( sauf si modifiées a posteriori et ≈ nombre de pas évolutifs ) - Solutions multiples ==> plusieurs arbres impliquant un même nombre minimal de changements peuvent être obtenus Avantages de l’algorithme: - Simplicité de la méthode, applicable à tous les types de données Critiques: - Choix de l’arbre le + court et utilise uniquement les caractères informatifs ( limite philosophique ? adapté aux données moléculaires ? - La position des pas sur chaque branche n’est pas unique ( la longueur des branches n’est pas unique ) ==> arbres équiparcimonieux - Le nombre d’arbres croit très vite, et peu de logiciels implémentent (gratuitement) ces méthodes Explorer l’espace des arbres possibles ==> Problème NP-complet (« polynomial non déterminé ») Soit n le nombre de taxons étudiés: - n < 12: algorithme exact, exploration exhaustive - n < 20: algorithme exact, e.g. exploration par branch-and-bound - n > 20: heuristiques Ce problème est valable pour la parcimonie, mais aussi pour les méthodes probabilistes. HEURISTIQUE ( n > 20 ) = méthode de calcul qui fournit rapidement une solution réalisable pour un problème d’optimisation difficile. La solution trouvée n’est pas nécessairement optimale. espace des solutions possibles Puis recherche pas à pas de « meilleure(s) » topologie(s)  Reconstructions phylogenetiques 2. LES METHODES DE DISTANCES ou LA PHENETIQUE Objectif: - Construire une topologie rendant le mieux compte de la ressemblance globale entre taxons - Ressemblance globale toutes les homologies ( synapomorphies, symplésiomorphies, autapomorphies et homoplasies ) Implémentation: (1 ) calcul d’une distance pour chaque paire de taxons disponibles à partir d’un indice de divergence ( ou de similitude ) globale en tenant compte de toutes les ressemblances (2) puis construction d’un arbre représentant le mieux ces distances observations = matrice taxons / caractères Distance = nombre de différence entre 2 taxons / nombre d’observations ex: H-G = 2/4 = 50% ex: CS-G = 1/4 = 25% ex: M-G = 1/4 = 25% - Historiquement, la taxonomie numérique et la « systématique phénétique » se voulaient libres de toute spéculation phylogénétique. - L’approche phénétique de la phylogénie n’est donc pas comparable à l’approche cladistique ou aux approches probabilistes. ( phénogramme = degrés de similitude ≠ cladogramme ) - Phénogramme ≈ arbres phylogénétiques uniquement sous certaines conditions ex. avec la méthode UPGMA —> phénogramme ≈ phylogénie si les taux d’évolution sont constants dans et entre les lignées.  Reconstructions phylogenetiques 1. exemple d’une méthode de construction d’un arbre de distances: UPGMA Procédure: - chercher la distance la + courte - agglomérer les UE et calculer la distance à l’ACH ( à mi-distance ) - Calculer la nouvelle matrice de distance en incluant le nouveau cluster D ACH (C D) = 22% / 2 = 11% D (C D) = (55% + 66%) / 2 = 60,5 % D ACH (A B) = 44% / 2 = 22% D (C D) (A B) = ( 60,5% + 49,5% )/2 = 55% - Dessiner le phénogramme: D ACH (A B) (C D) = 55% / 2 = 27,5 %  Reconstructions phylogenetiques Caractéristiques des arbres obtenus: —> Méthode UPGMA - Ce sont des phénogrammes Unweighted pair-group method with arithmetic means - Ils sont racinés ( au point moyen ) - Les longueurs des branches allant de la racine à n’importe quelle feuille sont égales Avantages de l’algorithme: - Rapidité et simplicité, applicable à tous types de données Critiques: - Hypothèse d’horloge moléculaire = constance des taux d’évolution dans et entre les lignées - Résultats faux si les distances de la matrice n’obéissent pas au critère d’horloge moléculaire - Peut être réaliste si on étudie des espèces très proches En pratique: n’est presque pas/plus utilisé. 2ème exemple d’une méthode de construction d’un arbre de distances Caractéristiques des arbres obtenus: - Ce sont des phénogrammes - Ils sont non racinés - Si on place une racine, les longueurs des branches allant de la racine à n’importe quelle feuille ne sont pas égales —> Méthode NJ ( Neighbor-joining ) Avantages de l’algorithme : - Rapidité et simplicité (peut travailler avec un grand nombre de taxons !), applicable à tous types de données - Pas d'hypothèse d’horloge moléculaire et on peut appliquer un modèle d'évolution (ME) Critiques: - Résultats faux si la matrice de distances ne reflète pas l'arbre évolutif (problème de la notion de distance) N.B: Souvent utilisé comme première approximation sur des gros jeux de données  Reconstructions phylogenetiques 3. LES METHODES PROBABILISTES ( vraisemblance, bayesiennes ) Les modèles d’évolution des séquences génomiques —> Pourquoi modéliser l’évolution des données génomiques ? La distance génétique entre l’organisme 1 et 2 est-elle uniquement de 5% ? ==> Non, s’il existe des mutations ( multiples ) non apparentes !! - d génétique réelle ≥ d génétique calculée ==> Besoin de modèles pour prendre en compte ces évènements cachés. Ces modèles sont utilisés par les méthodes probabilistes ( vraismemblance (ML)), bayésiennes (BI)) et certaines méthodes de distance ( minimum of evolution - ME ). ==> Maximiser la vraisemblance Si on s’intéresse aux séquences génomiques au niveau nucléotidiques, on peut considérer 4 grands types de paramètres : En faisant une combinaison de ces paramètres, on peut déterminer plusieurs modèles d’évolution différents.  Reconstructions phylogenetiques Une méthode de reconstruction probabiliste: le maximum de vraisemblance Principe: - Étant donné des données observées (D) et un modèle M probabiliste d’évolution des séquences dont les paramètres sont θ, on peut estimer la vraisemblance (L) d’une topologie phylogénétique avec des méthodes statistiques. Objectif: - On retient l’arbre associé à la plus haute vraisemblance ( cad ayant la meilleure probabilité d’observer des données sachant un modèle d’évolution ) Caractéristiques des arbres obtenus: - Ce sont des phylogrammes - Ils sont non enracinés - Les longueurs sont proportionnelles à la quantité d’évolution estimée ex de topologie d’un arbre de ML Avantages de l’algorithme : - On peut travailler avec un grand nombre de taxons et applicable à tous types de données. - Méthode relativement rapide.. - C’est la méthode la mieux justifiée au plan théorique. - Des expériences de simulation de séquences ont montré que cette méthode est supérieure aux autres (parcimonie, distances) dans la plupart des cas. Critiques : - Méthode très lourde en calculs. - Il est presque toujours impossible d’évaluer tous les arbres possibles : une exploration partielle de l’ensemble des arbres est réalisée (heuristique). - Plusieurs arbres peuvent correspondre à l'optimum de vraisemblance. - Risques de surparamétrisation avec les modèles trop complexes.  Reconstructions phylogenetiques LES METHODES DE RECONSTRUCTION: BILAN - Le nombre de pas, ou les évènements évolutifs inféré(s) dépendent fortement de la matrice initiale d'observations, et ce, quelque soit la méthode de reconstruction. C'est à dire que les résultats dépendent : - de l'échantillonnage (attention aux biais !) - des caractères observés.. et des hypothèses d'homologie ! Par ex. en phylogénie moléculaire, l’étape d'alignement est primordiale. Les meilleures topologies racontent-elles la même histoire ? LA NOTION DE CONGRUENCE / D'INCONGRUENCE Congruence en phylogénie: lorsque des histoire évolutives ( établies indépendamment les unes des autres ) sont convergentes. - en totalité ou partiellement Incongruence ≈ les arbres ne disent pas la même chose  Reconstructions phylogenetiques Comment estimer la robustesse des arbres ? Un problème majeur est d’estimer la force des regroupements observés: soutien statistique —> Une méthode pour estimer la robustesse des arbres: le bootstrap - C’est la méthode la plus souvent utilisée pour tester la fiabilité des branches internes (distances, parcimonie, vraisemblance, mais pas en inférence bayésienne). Principe : tirages aléatoires avec remise de n sites parmi les n sites contenus dans l’alignement initial. ==> Report des résultats  Reconstructions phylogenetiques La robustesse de chaque branche de l’arbre initial peut être estimée par le nombre de fois où cette même branche est retrouvée dans les réplicats de bootstrap. Usages : - En pratique, les valeurs d'interprétation de bootstrap peuvent varier suivant les utilisateurs. - En général, les seuils communément admis sont: – BP = 100% : robustesse maximale. – 95% < BP < 100% : très fort soutien par les données – 85% < BP < 95% : fort soutien par les données – 75% < BP < 85% : soutien modéré par les données – 70% < BP < 75% : discutable ?!.. – < 70% : pas de soutien Limitations : - Ne permet pas de déterminer si un arbre est vrai ou faux : un arbre faux peut avoir des branches soutenues par de fortes valeurs de bootstrap. A RETENIR > Les arbres phylogénétiques sont reconstruits à partir de données observées, les relations de parentés sont donc issues d’inférences. > Il existe actuellement 3 grandes types de méthodes pour construire des arbres phylogénétiques. > Chaque méthode repose sur une philosophie qui lui est propre et chaque méthode procède à l’optimisation de critères différents. > Les arbres phylogénétiques sont comparés du point de vue de leur topologie et du soutien statistique des regroupements qu’ils proposent.  Endosymbioses primaires La cellule est délimitée par une membrane lipidique qui définit un intérieur et un extérieur. Les organites ( parfois nommés organelles par anglicisme ) sont les différentes structures spécialisées contenues dans le cytoplasme et délimitées du reste de la cellule par une membrane phospholipidique. 1: noyau 2: réticulum endoplasmique 3: appareil de Golgi 4: mitochondrie Les organites augmentent la surface membranaire disponible dans la cellule. Rôle important des membranes notamment énergétique Cellule eucaryote: compartimentation importante. - Les microorganismes ( bactéries) représentent la grande majorité des organismes vivants. - Archées: unicellulaires - Opisthokonta: animaux - Archaeplastida: plantes - Protistes = organismes unicellulaires - Toutes les lignées eucaryotes ont hérité des mitochondries - Chloroplastes et mitochondries résultent d’endosymbioses. - Endosymbiose primaire: implique une bactérie.  Endosymbioses primaires ENDOSYMBIOSE Endosymbiose: coopération mutuellement bénéfique entre 2 organismes vivants, donc une forme de symbiose, où l’un est contenu par l’autre. L’organisme interne est appelé endosymbiote ou endosymbionte. Cette terminologie est surtout employée au niveau cellulaire pour imager une coopération entre des micro-organismes simples, et les cellules d’organismes plus évolués qui les contiennent et dont ils favorisent le fonctionnement. - a type of symbiosis in which one organism lives inside the other, the two typically behaving as a single organism. It is believed to be the means by which such organelle as mitochondria and chloroplasts arose within eukaryotic cells (Collins English Dictionary) - Pas d’entrée dans les dictionnaires de langue française (Larousse et Robert) ENDOSYMBIOSES PRIMAIRES - C’est sûrement une archée qui a transmis les mitochondries. - Protéobactérie et archée ancestrales ont permis l’émergence de la cellule eucaryote. - Cyanobactérie capable de faire la photosynthèse par les thylacoïdes MITOCHONDRIE: SIEGE DE LA PHOSPHORYLATION OXYDATIVE Usine métabolique: Respiration Biosynthèse: hèmes, groupement fer/soufre, nucléotides, hormones - signalisation des dérivés réactifs de l’oxygène (O2-, O2*, H2O2, O3) Initiation de l’apoptose ( mort programmée ), communication, différenciation La mitochondrie est un organite dérivé d’une bactérie ancesttrale.  Endosymbioses primaires CHLOROPLASTE: SIEGE DE LA PHOTO-PHOSPHORYLATION Usine métabolique La majorité des ADN mitochondriaux et chloroplastiques sont circulaires. 1779 – Ingen-Housz : seules les parties vertes des plantes dégagent de l’oxygène et ce uniquement à la lumière 1818 – Pelletier et Caventou : la matière verte contenue dans les feuilles est de la chlorophylle 1837 – Mohl : première description des chloroplastes, siège de la chlorophylle 1882 – Engelmann isole des chloroplastes et démontre qu’ils sont le siège du dégagement d’oxygène (voir https://rnbio.upmc.fr/physio_veg_photosynthese_page_engelman) 1883 – Shimper : la division des chloroplastes ressemble à celle des cyanobactéries 1962 – Ris and Plaut : mise en évidence de l’ADN chloroplastiques 1986 – Shinozaki et al. : 1er génome chloroplastique séquencé (tabac) THEORIE ENDOSYMBIOTIQUE bien etablie « Peut être une plante verte n’est que l’union entre un organisme incolore et un microbe possédant des pigments chlorophylliens. » « L’origine des organismes par la combinaison et l’unificaton de 2 ou plusieurs entrant en symbiose. » « Mitochondrie, le corps basal du flagelle et plastides photosynthétiques peuvent tous être considérés comme dérivant de cellules libres et la cellule eucaryote est le résultat de l’évolution de symbioses. »  Endosymbioses primaires À propos de l’origine de la cellule eucaryote: « Plus récemment, Wallin (1922) a soutenu que les chondriosomes peuvent être considérés comme des bactéries symbiotiques dont les associations avec d'autres composants cytoplasmiques pourraient être apparues aux premiers stades de l'évolution.. Pour beaucoup, sans doute, de telles spéculations peuvent paraître trop fantasques pour être mentionnées dans la société biologique polie; néanmoins, il est dans la gamme des possibilités qu’elles appellent un jour à une considération plus sérieuse » ORGANITES D'ORIGINE ENDOSYMBIOTIQUE « Système endo-cytobiotique stable et obligatoire de partenaires taxonomiquement et écologiquement différents » (P;Sitte, 1993) « Si les partenaires perdent leur indépendance en termes de spéciation, je pense qu’ils devraient être considérés comme une espèce. Le partenaire qui conserve ses mécanismes de recombinaison génétique et son cycle de vie devrait alors être celui nommé «hôte»; l'autre serait l'organelle. » (Gruber, 2019) Définition de Gruber pour les organites: reproductions de l’organite et de l’hôte deviennent complètement liées. PROPRIETES D'UN ORGANITE D'ORIGINE ENDOSYMBIOTIQUE Interactions métaboliques entre l’hôte et l’organite Synchronisation du cycle cellulaire Intégration génétique 1 seul nom d’espèce pour l’organite et son hôte ARGUMENTS HISTORIQUES EN FAVEUR DE L'ORIGINE ENDOSYMBIOTIQUE DE LA MITOCHONDRIE ET DU CHLOROPLASTE 1- La phosphorylation oxydative ( respiration ) est observée chez les bactéries et au sein des mitochondries. La photo-phosphorylation ( photosynthèse ) est observée chez les bactéries et au sein des chloroplastes Mitochondries et chloroplastes ressemblent à des bactéries:.  Endosymbioses primaires Le gradient de protons et l’orientation relative de l’ATP synthase est identique entre bactéries, mitochondries et chloroplastes. Chaîne photosynthétique: Chaîne respiratoire: 2- Transmission uniparentale des gènes des organites Invalide la déclaration de Thomas Morgan (1920): « Le cytoplasme peut être ignoré génétiquement » Hérédité uniparentale (matrilinéaire) des chloroplastes et des mitochondries  Endosymbioses primaires 3- Mitochondries et chloroplastes possèdent une membrane interne et une membrane externe. À l’inverse de tous les autres organites de la cellule, sauf le noyau. Le noyau n’a pas été acquis par endosymbiose Membrane interne équivalente à la membrane bactérienne internalisée Membrane externe qui résulterait de la phagocytose de la bactérie ? 4- La synthèse des protéines au sein des organites ressemble à la synthèse bactérienne. - Sensible au chloramphénicol ( bloque l’activité du ribosome bactérien ) - Homologues bactériens: gènes de l’ARN polymérase bactérienne - facteurs d’élongation de la traduction - Séquences homologues: héritées d’un ancêtre commun Structure des ribosomes procaryotes et eucaryotes:  Endosymbioses primaires HYPOTHESE FONDAMENTALE EN EVOLUTION MOLECULAIRE Lorsque des séquences de macromolécules se ressemblent plus qu’attendu par hasard, on fait l’hypothèse que leur similarité résulte de leur origine commune. Les ARN 16S des bactéries et des chloroplastes se ressemblent de façon significative: Les ARN ribosomiques des bactéries et des mitochondries se ressemblent de façon significative. Conclusion: Les ARNr des chloroplastes et des mitochondries ressemblent de façon significative aux ARNr bactériens, on fait donc l’hypothèse qu’elles partagent un ancêtre commun 5- Les mitochondries et les chloroplastes possèdent un génome dont la réplication est semi-autonome par rapport au noyau Arguments en faveur de l’origine symbiotique des chloroplastes et des mitochondries: 1_ Taille similaire à celle des bactéries ( entre 1 et 5 mm ) 2_ Croissance semi-autonome et division partiellement contrôlée par l’ADN nucléaire$ 3_ Délimité par une double membrane à l’inverse des autres organites cellulaires ( sauf le noyau ) 4_ Capacité de synthèse protéique inhibée par le chloramphénicol comme chez les bactéries ( mais pas chez les eucaryotes ) 5_ ADN et ARN synthétisés et répliqués en leur sein; ADN libre ( sans histone à et attaché à la membrane, comme l’ADN bactérien. EUKARYOGENESE Pour qu’une endosymbiose se fasse, l’organisme le + petit doit se maintenir dans l’organisme hôte ==> doit échapper aux processus de digestion Pour se maintenir dans la cellule hôte, l’ancêtre bactérien doit résister au système de défense de la cellule hôte:  Endosymbioses primaires Comment une bactérie échappe aux mécanismes d’attaque de la cellule hôte? Au cours de l’évolution, la quasi-totalité des gènes des mitochondries et des chloroplastes ont étét transmis au noyau. De ce fait, ils sont devenus complètement dépendants du noyau car le noyau leur fournit la majorité de leurs gènes. LES POSSIBLES POSITIONS DES MITOCHONDRIES PAR RAPPORT AUX alpha-PROTEOBACTERIES —> Différentes hypothèses sur la nature de la bactérie « proto-mitochondrie »: parasite ou libre ? Distribution des mitochondries et des organites « mitochondriaux »: Les chloroplastes sont proches des cyanobactéries. Les Archaea Asgard sont les + proches phylogénétiquement des eucaryotes. Dérivés de mitochondries anaérobies Tous les eucaryotes possèdent un organite d’origine mitochondriale sauf 1  Endosymbioses primaires DISTRIBUTION ET ORIGINE DES PLASTES EUKARYOTES: Il y’a des eucaryotes qui n’ont pas acquis leurs chloroplastes à partir des chloroplastida mais de Rhodophyta. ENDOSYMBIOSE PRIMAIRE RECENTE ? ( 60 MILLIONS D'ANNEES ENVIRON ) DYNAMIQUE DES GENOMES ASSOCIEE AUX ENDOSYMBIOSES PERTE ET TRANSFERTS DE MATÉRIEL GÉNÉTIQUE ASSOCIÉS AUX ENDOSYMBIOSES Les endosymbioses ont entrainé une perte massive de gènes chez les bactéries ancestrales. Quand on est au sein d’une cellule hôte, on peut profiter du métabolisme de l’hôte C’est ce qui permet au noyau de contrôler la biogenèse et l’activité de son organite.  Endosymbioses primaires La réduction du génome des endosymbiontes: Corrélation entre la taille du génome et le moment où s’est fait l’endosymbiose. + l’endosymbiose est ancienne, + le génome est petit. Les répertoires géniques mitochondriaux varient entre les ≠ groupes d’eucaryotes: Espèces en ligne Colonne pù il y’a beaucoup de bleu = la majorité reste dans le génome mitochondrial: ex: Cytochromes TRANSFERT RÉCENT DEPUIS LE GÉNOME CHLOROPLASTIQUE VERS LE NOYAU CHEZ LES ANGIOSPERMES Phylogénie des gènes des facteurs d’élongation de la traduction: EF-Tu bactérien EF-1a eucaryote Gènes homologues issus de duplication de gènes Seul Arabidopsis a le gène EF-Tu codé dans le noyau  Endosymbioses primaires POURQUOI LES GÉNOMES D’ORGANITES SONT-ILS MAINTENUS ? Co-localisation des gènes pour permettre la régulation redox (régulation rapide de l’expression des gènes pour certains composants de la chaîne de transfert d’électrons) Les protéines très hydrophobes sont codées dans le génome de l’organite pour éviter un mauvais adressage depuis le cytosol vers le réticulum endoplasmique PRINCIPE DU DOTPLOT: VISUALISER DES IDENTITÉS / SIMILARITÉS ENTRE 2 SÉQUENCES Les diagonales représentent les régions identiques/similaires entre les deux séquences Une grande diagonale en cas d’identité parfaite: la séquence est contre elle même Une séquence avec elle-même: diagonales parallèles ==> présence de régions répétées COMPLEXITÉ DES GÉNOMES DES ORGANITES Les duplications jouent un rôle important dans le génome de Volvox  Endosymbioses primaires IMPORT DE PROTEINES DANS LES ORGANITES MISE EN PLACE D'UNE MACHINERIE D'IMPORT PROTEIQUE Les complexes protéiques des membranes bioénergétiques sont des mosaïques génétiques Mise en place d’un système permettant la co-régulation de l’expression des génomes des organites et du noyau —> Préservation et adaptation de l’activité des organites La biogenèse et la régulation de l’expression du génome des organites sont contrôlées par des protéines codées dans le noyau, traduites dans le cytoplasme et importées dans les organites. Les proteines d’origine bactérienne codées dans le noyau sont importées dans les organites pour assurer leur biogenèse:  Endosymbioses primaires Des protéines d’origine non bactérienne sont également importées dans les organites: Régulation de l’expression du génome chloroplastique par des protéines codées dans le noyau et traduites dans le cytoplasme: D'UNE BACTERIE A UN ORGANITE Perte de la paroi cellulaire Acquisition de molécules permettant la communication entre cytosol et compartiment intra-organite (échanges métaboliques) Réduction du génome: perte des gènes redondants et non-essentiels Transfert de gènes vers le génome de l’hôte Élaboration d’un mécanisme d’import des protéines / ré-adressage des protéines Contrôle nucléaire de l’expression du génome Division et réplication de l’organite coordonné avec le cycle cellulaire de l’hôte QUELLE EST L'ORIGINE DES AUTRES ORGANITES ? Pas d’arguments en faveur d’une origine endosymbiotique pour les autres organites.