Séance 1 - Cours d'Évolution Biologique PDF

30/09 **Evolution biologique** I. Théories Evolution biologique des espèces\> comment elles évoluent au cours du temps. Ce concept d'évolution biologique est assez récent dans l'histoire des sciences, on a longtemps considéré que les espèces n'évoluaient pas. On a proposé une classification des...

30/09 **Evolution biologique** I. Théories Evolution biologique des espèces\> comment elles évoluent au cours du temps. Ce concept d'évolution biologique est assez récent dans l'histoire des sciences, on a longtemps considéré que les espèces n'évoluaient pas. On a proposé une classification des espèces dans des cases, en estimant que les organismes n'évoluaient pas et étaient crée par un Dieu à un moment donné. Depuis cette création divine, les espèces n'avaient pas évolué. Le premiers concepts d'évolution se font par transformisme, avec une transmission des modifications acquises chez les organismes qui vont être transmises de générations en générations. Il s'agit de la transmission des caractères acquis. Les espèces ont donc évolué. Darwin, dans le cadre de sa théorie sur la sélection naturelle, on intègre évolution progressive des espèces, avec l'image qu'elles dérivent les une des autres et qui se diversifient. Le principal mécanisme expliquant l'apparition de nouveaux caractères est la sélection naturelle. Avec Darwin, on propose une théorie construite avec des mécanismes expliquant l'évolution des espèces. On a une acceptation totale de cette évolution avec des espèces qui acquiert des caractères au cours du temps. Dans ce concept, on a l'idée que les espèces dérivent d'un espèce commun, dont elles se différencient par l'acquisition de nouveaux caractères. Au cours du temps, on a une succession de ces éléments de spéciation, qui amené à une multiplication des espèces par bourgeonnement. Il pose les fondements de cette évolution biologique, qui intègre deux éléments clés: les taxons dérivent d'un même ancêtre commun, et la subdivision des espèces par l'acquisition de nouveaux caractères apparaissant aux contacts de forces évolutives. Il propose ausis le concept de gradualisme, précédemment proposé, avec une modification progressive des populations. Les forces évolutives font que certains individus présentes des caractères plus avantageux que certains (meilleure survie, reproduction). Cela permet d'avoir plus de descendants, avec des caractères qui vont voir leurs fréquences augmentés dans les populations. Il y a plusieurs types de sélectionne: positive, négative, mais pour Darwin plus la positive, qui considère les caractères avantageux avec une participation de ces individus à la population ultérieure. Les caractères sont codés par les gènes. Le néo-darwinisme ou la théorie synthétique de l'évolution part de la théorie de Darwin mais agrémenté des connaissances moléculaires et génétiques, et la connaissance de la diversité des forces évolutives jouant sur les populations. Le premier biologiste qui amende la théorie darwinienne est Auguste Weismann qui différencie différents types de cellules, en présentant la continuité germinale. Au sien des organismes, il y a plusieurs cellule : les cellules germinales (ou gamètes) qui participent au mécanisme de la reproduction et les cellules somatiques qui ne participent pas à la reproduction mais qui sont toutes les autres cellules. Il annonce que seules les modification spar les cellules germinales peuvent être transmises à la génération suivante, car il y a que celle al qui participent à la création de la génération suivante. Seuls les modifications dans les cellules germinales ont un impact. Il récuse ce que propose Lamarck, n'importe quelles transformations dans les cellules somatiques pouvaient être transmises à la génération suivante. Gregor Mendel comprend que chaque individus est porteurs de facteurs appelés allèles, qui vont déterminer le type de caractères portaient par individu. Il propose la loi de la transmission héréditaire, en étudiant la transmission de caractères en croisant des petits pois. Il comprend que les caractères d'un individu sont influencé par une combinaison d'allèles portés par un individu, qui s'expriment de manière différentielle en fonction de la combinaison. On a donc des caractères récessifs et dominants. Thomas Hunt Morgan observe les chromosomes (au niveau des noyaux des cellules). Il détermine que les facteurs proposés par Mendel sont portés par les chromosomes transmis des parents vers les enfants au travers des cellules germinales. Les chromosomes sont porteurs des gènes = régions présentes sur les chromosomes ou ont les différents types de facteurs. Chaque individu recoit la moitie des chromosomes par la moitié de ces parents. On a 23 paires de chromosomes. Il faut attendre l'équipe Watson, Cricks et Franklin qui vont découvrir l'ADN. Il constitue ces chromosomes et portent l'information génétique. Ces molécules d'ADN sont transmises et modifiées de génération en génération via les cellules germinales. D'autres auteurs : Ronald Fisher explique que la sélection naturelle favorise le maintien de certains allèles dans une population s'ils procurent un avantage plus important. Dans les populations, les individus sont porteurs allèles différents. De génération en génération, la fréquence de l'allèle avantageux augmente. Sewall Wright identifie l'effet fondateur et la dérive génétique, pour expliquer l'évolution des populations. Alors que Darwin proposait la selection naturelle comme principal force, on e rend compte que la sélection naturelle n'est pas si prépondérante et on découvre d'autres formes évolutives sur l'évolution des populations naturelles. [Résumé de la théorie néodarwinienne] : Les populations d'organismes évoluent suite à des modifications de son pool génétique = somme des allèles avec une modification de la fréquence, sous l'effet de la sélection naturelle mais aussi de dérive génétique, mutations, accouplements non aléatoires, et migrations (agents de l'évolution). I. Définitions Composition et structure de l'ADN : L'ADN est formé de deux brins. Un nucléotide est composé d'une base azotée, de sucre et de phosphate, et sont liés les uns aux autres. La seule chose qui varie d'un nucléotide a un autre est la base azotée car on en retrouve 4 types avec un jeu de complémentarité. Une paire de bases est constitué par deux nucléotides et reliés par leurs bases azotées. Génome : ensemble des molécules d'ADN portés par un individu Au niveau du génome humain, on a deux types : le génome nucléaire (avec les 46 chromosomes) et le génome mitochondrial (avec l'ADN mitochondrial). Au niveau du génome, on identifie les gènes = régions du génome dont l'expression affecte un caractère héréditaire. L'expression des caractères correspond au phénotype = le résultat de l'expression des gènes. Locus = une région/un emplacement du génome (que ce soit un gène ou non) Allèles = différentes formes d'un même locus au niveau du génome de l'individu (A/a) Chromosomes homologues = une paire de chromosomes du génome nucléaire Caryotype humain Evolution biologique = ensemble des processus qui ont transformé la vie sur Terre, depuis les formes primitives jusqu'à la diversité actuelle Phylogénie = relations entre les espèces selon un pattern arborescent avec les eucaryotes et les procaryotes II. Les mécanismes de l'évolution biologique L'évolution résulte de l'action de plusieurs mécanismes évolutifs susceptibles de modifier la fréquence des allèles dans une population, et par conséquent de modifier les caractères morphologiques, physiologiques ou comportementaux. La micro-évolution est l'évolution à petite échelle, c'est-à-dire à l'intérieur des populations d'une espèce. Les biologistes qui travaillent à cette échelle dont de la génétique des population et définissent l'évolution comme la variation des fréquences alléliques au sein d'une population, au cours des générations. Une population est un groupe d'individus pouvant potentiellement se reproduire, donc présents dans le même environnement. Tous ces individus ont des allèles et l'ensemble des allèles portés par les individus d'une population constituent un pool génétique commun = somme de tous les allèles portés par tous les individus d'une population. Les mécanismes de l'évolution biologique sont l'apparition d'un nouveau caractère héréditaire avec des modifications introduites par mutation, migration. La dérive génétique et la sélection naturelle ont pour résultat une modification de la fréquence de ce nouveau caractère héréditaire évoluant dans la population. III. La micro-évolution Aucun processus évolutif ne peut avoir lieu sans diversité génétique (des allèles au sein des populations). [Les forces évolutives] : \* La mutation : il s'agit d'une modification dans la séquence d'ADN d'un ou plusieurs nucléotides. Ces mutations ont lieu constamment lors de la vie d'un organisme avec des cellules qui se dupliquent. Une cellule mère est à l'origine de deux cellules filles (par réplication d'ADN). Il peut y avoir des erreurs de réplication d'ADN de manière naturelle et aléatoire, et peuvent être réparé. Dans certains environnement, des agents mutagènes entraînent une multiplication des erreurs (radioactivité). Elles peuvent avoir des conséquences variables, nulles, mineures ou majeures. Elles sont responsables de l'apparition de nouveaux allèles dans la population, et permet la diversité génétique. \* La migration ou flux de gènes entre population : elle impacte les pools génétiques des populations. Il s'agit de tous les mouvements d'allèles d'une population vers une autre. Les flux de gènes vont tendre à homogénéiser les pools génétiques des populations. \* La dérive génétique : c'est un processus aléatoire d'évolution des fréquences des allèles dans les populations. A chaque génération, par le fait du hasard, certains individus ont plus de descendants que d'autres individus. Ce processus a lieu majoritairement dans les petites populations sous le fait du hasard avec une dérive génétique plus importante et plus rapide. Sur une grande population, elle réduit la diversité génétique des populations en aboutissant à la disparition de certains allèles (résultat de la dérive génétique). Les occasions de dérive génétique, les organismes connaissent des moments ou on a des populations de petites tailles avec peu d'individu -\> bottleneck ou goulot d'étranglement correspond à la réduction drastique de la taille de la population en quelques générations (catastrophe naturelle\...) L'effet de fondation correspond à l'établissement d'une nouvelle population par un faible nombre d'individus. 01/10 \* La sélection naturelle (première force évolutive de Darwin) : pur qu'il y est une sélection naturelle, il faut une variabilité des allèles et donc des caractères, ainsi qu'une reproduction différentielle avec l'existence de caractères avantageux. Certains individus dans la populations vont avoir des allèles leurs conférant des avantages entraînant plus de descendants à la génération suivante avec donc un caractère avantageux devient prépondérant dans la population. Il existe aussi une hérédité des caractères. La sélection négative est plus importante du point de vue évolutif que la selection positive. Les génomes sont désavantageux ou avantageux et la sélection négative qui élimine ces allèles désavantageux. On a plusieurs types de sélection naturelle : la sélection directionnelle change la moyenne des valeurs du caractère vers un des phénotypes extrêmes, la sélection stabilisatrice qui élimine les phénotypes extrêmes et la sélection diversifiante qui favorise les phénotypes extrêmes. La notion de fitness décrit la capacité d'un génotype à laisser des descendants à la génération suivante. Cela peut se faire de différentes façon : meilleure survie, meilleur reproduction, ou protéger ces descendants voir qu'ils soient plus viables que d'autres descendants. Génotype = combinaison d'allèles/mutations portés au niveau du génome d'un individu. IV. **La macro-évolution** Il s'agit de l'évolution au dessus du niveau de l'espèce à grande échelle créant l'apparition de nouvelles lignes voire extinctions par spéciation. A. **La notion d'espèce** La notion d'espèce est définit plusieurs fois notamment par Larmack avec des transformations transmises de génération en génération avec apparition de nouvelle espèce lié à l'acquisition de ces nouveaux caractères définissant une espèce. Buffon propose qu'une espèce est une succession continue d'individus semblables qui se reproduisent entre eux. Mayr propose qu'il s'agit d'une communauté reproductive de populations occupant une niche particulière dans la nature. Depuis les concepts les plus anciens, les espèces sont nommées et identifiées selon des critères anatomiques, physiologiques, éthologiques, sous le nom d'espèce typologique, phénétique ou taxonomique. En cas de dimorphisme sexuel ou de convergence évolutive, on peut avoir des problèmes. On a la notion d'espèce biologique qui est une communauté d'être vivants interféconds pouvant échanger du matériel génétique et produisant des descendants eux-mêmes féconds. Il y a aussi des problèmes avec cette définition car dans la nature on trouve des hybrides, des organismes a reproduction non sexuée. Des auteurs proposent le concept d'espèce écologique qui sont des espèces adaptées à des niches écologiques particulières. Avec les développements des concepts d'évolution biologique, on classe les espèces de façon fixe au cours du temps. Or, on a une évolution constante par spéciation des organismes. C'est ce qu'on prend en compte quand on fait de la phylogénétique. On propose alors la notion d'espèce évolutive ou espèces phylogénétique qui est une espèce correspondant à une extrémité d'une phylogénie (plus petits groupes d'organismes partageant un ancêtre commun). B. La spéciation Il s'agit d'un événement de séparation de lignées ancestrales produisant deux ou plusieurs espèces séparées. On distingue l'anagénèse et la cladogénèse. On ne considère que la cladogénèse dans la phylogénétique. Il y a 3 phases déterminantes pour l'apparition des novuelle espèces dna sle processus de spéciation : \- un arrêt des échanges génétiques entre des populations (arret des migrations\...) \- évolution des mécanismes d'isolement reproductif \- action des forces évolutives et accumulation des différences 1. **Arrêt des échanges génétiques** On a différents modes de spéciation : \* La spéciation allopatrique par vicariance : les populations sont séparées géographiquement, provoquant une nette diminution ou un arrêt des échanges génétiques et l'accumulation progressive des différences entre les populations. Exemple : les crevettes pistolets dérivent d'une même espèce ancestrale dans l'isthme de Panama. On a des groupes qui se sont isolées géographiquement qui ont diviser les populations en espèces distinctes. \* La spéciation péripatrique (effet de fondation) : une petite population périphérique se sépare de la population mère et en diverge rapidement après un effet fondateur. La nouvelle population va être différente de la population mère, car il apporte seulement une partie des allèles (pool génétique diff) avec une apparition de caractères différents. Exemple : les pinsons venaient d'un même ancêtre ancestrale mais ils se sont séparés géographiquement dans de nouveaux environnements créant 13 espèces qui dérivent d'une espèce continentale des archipels des îles Galapagos. \* La spéciation parapatrique : il n'y a pas de barrière géographique externe spécifique, on e retrouve quand les espèces ont une large aire de distribution. La divergence va donc apparaître entre les populations éloignées, du fait de flux de gènes réduits, accompagnés de pressions de sélection différentes selon les régions. Exemple : corneille noire et la corneille mantelée, au niveau phylogénétique ces deux espèces dérivent d'une meme population ancestrale réparti sur l'ensemble du continent européen (aire de distribution très large) avec des populations soumises à différents environnements entraînant des apparitions de caractères divergeant donnant naissance à deux espèces sur le continent européen. Ces espèces sont inter-fécondent et donnent naissance à des hybrides, nommés les corvus corax. \* La spéciation sympatrique : les deux futures espèces occupent la même localisation géographique des barrières reproductives autres que géographiques sont responsables de l'arrêt des échanges génétiques. Exemple : les orques partage le même espace géographique et sont divisés en deux espèces dans le pacifique (les résident et les transient), mais ils ne chassent pas les mêmes proies, n'ont pas les mêmes émissions vocales et ne se reproduisent pas entre eux. 2. **Evolution des mécanismes d'isolement reproductif** Il y a une mise en place de barrières à la reproduction, avec des mécanismes empêchant la copulation ou conduisant à l'absence de production de descendants féconds. \* les barrières pré-copulatoires : des mécanismes ayant comme conséquence l'évitement de la copulation entre individus d'espèces différentes (barrières éthologiques, géographiques, chronologiques, morphologiques et anatomiques). \* Les barrières post-copulatoires : des mécanismes entraînant la stérilité de l'union entre les individus d'espèces différentes ou conduire à la stérilité de leurs descendants. Deux stades : le stade prézygotique avec une mortalité des gamètes et des zygotes et le stade postzygotique avec une mortalité ou stérilité des hybrides. C. **Evolution des caractères** Selon les taxons et les espèces, on peut avoir des événements de stagnation avec une absence de changements durant de longues périodes ou des changements de caractères avec une modification des lignées. On a des spéciations ou des divisions des lignées peuvent être régulières ou rare dans plusieurs lignées. Les extinctions peuvent aussi être fréquentes ou rares au sein d'une lignée simultanée dans plusieurs lignées (extinction de masse). Il y a des vitesses d'évolution des organismes avec différentes théories. Au niveau sédimentaire, on observe deux couches stratigraphiques avec dans la première l'ancetre et dans la seconde les deux espèces. Il y a docn 3 hypothèses sur l'appartition de ces espèces dans la couche supérieure : gradualisme= divergence lente et continue des lignées, équilibres ponctués = nombreux changements en peu de temps entre périodes de stase, et une micromutation = mutation majeure responsable d'un important changement évolutif.