Motorični sistem PDF - Nevronske strukture in gibanje

Motorični sistem Veliki možgani Možgansko deblo Mali možgani Centralno živčevje: - Hrbtenjača - Možgansko deblo: podaljšana hrbtenjača, most, srednji možgani (mezencefalon) - Mal...

Motorični sistem Veliki možgani Možgansko deblo Mali možgani Centralno živčevje: - Hrbtenjača - Možgansko deblo: podaljšana hrbtenjača, most, srednji možgani (mezencefalon) - Mali možgani (cerebellum) - Veliki možgani (cerebrum) - Medmožgani (diencefalon): talamus, hipotalamus, epitalamus, subtalamus; - Krajni možgani (telencefalon) dve hemisferi. Režnji: Čelni, temenski, zatilni, senčni Centralni in lateralni žleb Precentralna in postcentralna vijuga 3 Organizacija nevronskih struktur za uravnavanje gibanja Motorična aktivnost je lahko refleksna (pod nadzorom hrbtenjače) ali pa zavedna (pod nadzorom možganov). Motorični sistem sestavljen iz hrbtenjače, možganskega debla, motoričnega korteksa. Mali možgani zmanjšujejo razliko med nameravanim gibom in izvedenim. Bazalna jedra zavirajo neželene gibe in pripravljajo zgornje motonevrone na iniciacijo giba. Spodnji motonevroni so večinoma alfa-motonevroni, ki imajo telesa v ventralnem roglju sivine hrbtenjače.  Hrbtenjača Funkcionalna enota - Refleksna motorika je povsem pod nadzorom hrbtenjače. Tudi lokomocija (hoja) lahko nastane le pod nadzorom hrbtenjače. - Prečni prerez, sivina ima obliko metulja, dva ventralna in dva dorzalna rogova. Ventralni rogovi so mesto, kjer izstopajo motonevroni. - Funkcionalna enota: motonevroni v dorzalnem predelu ventralnega roga hrbtenjače so fleksorski, tisti ventralno pa ekstenzorski. Razporeditev motonevronov v ventralnem roglju hrbtenjače Pool (skupina) motonevronov oživčuje eno mišico. Injiciranje označevalcev v mišico zaradi retrogradnega potovanja označi some nevronov v hrbtenjači. (ledveni in križnični del) Spodnji motonevroni so organizirani somatotopično - Mišice distalnega skeleta oživčujejo motonevroni v posterolateralnem predelu, aksialnega skeleta pa anteromedialno. - Internevroni so v intermediarnem predelu. Tisti, ki so lateralno imajo sinapse na ipsilateralni strani (v isti polovici hrbtenjače). Tisti blizu središčne linije pa lahko na obeh polovicah hrbtenjače (vzdržujejo pokončno držo-aksialne mišice. - Vplivajo ekscitatorno (sinergistične m.) in inhibitorno (antagonistične m.). - Internevroni povezujejo motonevrone tudi vzdolž hrbtenjače, v različnih segmentih hrbtenjače - koordinacija različnih mišic. - Majhne motorične enote (fini gibi, okulomotorne m.), velike motorične enote (kjer je potrebna velika sila kontrakcije). - Povezava med velikostjo mot. enote in velikostjo receptivnega polja v senzoričnem sistemu.  - KODIRANJE KONTRAKTILNE SILE (Kako se uravnava sila kontrakcije mišice?) Frekvenčna koda: spreminjanje frekvence v motonevronu poveča silo kontrakcije m.vlaken v motorični enoti Populacijska koda: rekrutacija več motoričnih enot tudi povečuje silo kontrakcije neke mišice. Delež rekrutacije mišice medialne gastrocnemius pri mački med različnim vedenjem Učinek frekvence stimulacije na napetost mišice Nevroni in skeletne mišice Skeletne mišice delimo na hitre (slabo ožiljene, v Struktura in tipi mišici anaerobnih razmerah se hitro utrudijo) in počasne (odporne na utrujanje in potrebujejo aerobno presnovo). - Mišice so iz intrafuzalnih in ekstrafuzalnih vlaken. - Skeletne mišice so vpete v skelet najmanj na dveh mestih, narastiščih izvor-origo, prirastišče-insertio) prek vezivnih struktur - kit. - Razporeditev v antagonistične pare. Skrčitev ene skupine pomeni raztegovanje druge. - Sklep odpirajo ekstenzorji, zapirajo pa ga fleksorji. Biceps je fleksor, triceps pa ekstenzor. - Mišice omogočajo gibe aksialnemu (glava, hrbtenjača, rebra) in distalnemu skeletu (okončine). Mišično vreteno, senzorični receptor ki sproži refleks na razteg Refleks na razteg Raztegovanje mišičnega vretena zveča aktivnost Ia aferentnih nevronov in zveča aktivnost alfa motonevrona. Ia tudi aktivirajo motonevrone sinergističnih mišic in inhibirajo motonevrone antagonističnih mišic. Splošna shema povratne zanke Senzor pošilja informacijo primerjalni enoti, ta primerja vrednosti senzorja z nastavljeno vrednostjo. Razliko (ali napako) sporoča efektorju. Pri negativni povratni zanki se uravnavani sistem vzdržuje v ozkem območju okrog nastavljene vrednosti. Primer povratne zanke pri centralni kurjavi V tem primeru je senzor termometer, primerjalni element glede na razkorak med nastavljeno temperaturo in izmerjeno temperaturo vklaplja in izklaplja grelec.  Primer povratne zanke pri uravnavanju položaja roke Proprioreceptorji zaznavajo položaj roke, centralno živčevje spremlja razkorak med želenim in dejanskim položajem. Alfa-motonevroni povzročijo kontrakcijo ustreznih mišic. Tak način („feedback“) je učinkovit vendar počasen. Motorični sistem lahko deluje tudi z uravnavanjem „feedforward“ (senzorika signalizira le začetno stanje, gibi se izvedejo na podlagi predhodnih izkušenj.) Vloga g motonevrona pri uravnavanju odziva mišičnega vretena Nastavljanje merilnega območja Golgijev organ v kiti Mišično vreteno in Golgijev organ Aktivna kontrakcija mišice Motonevroni in kontrakcija - Alfa-motonevroni aktivirajo kontrakcijo mišice prek motorične ploščice (kemična sinapsa). - Motonevroni, ki oživčujejo hitra m. vlakna, so hitri in prožijo relativno visoke frekvence a.p. - Motonevron lahko oživčuje več m. vlaken - motorična enota Lokomotorni generatorji - Pri hoji koordinirana kontrakcija in relaksacija fleksorskih in ekstenzorskih mišic. - Periodično aktivacijo ekstenzorjev in fleksorjev nadzorujejo internevroni. - So del t.i. lokomotornih generatorjev za hojo. - Lokomotorni nadzorni center v možganskem deblu. - Za hojo je potrebna senzorična informacija (prekinitev povezave med Golgijevim organom in mišičnim vretenom onemogoči hojo). - Draženje čutil za tip na dorzalni strani stopala povzroči fleksijo - dvig noge pri premagovanju ovire. Hrbtenjačni refleksi - Predstavljajo najpreprostejše oblike motorične aktivnosti. Hrbtenjača zadostuje za vzpostavitev hrbtenjačnih refleksov. - Nekateri refleksi tudi v možg. deblu. - Diagnostična uporaba (konstrikcija zenice, premik očesa) - Refleks na nateg izzovemo z udarcem po patelarni kiti, inf. vstopi v dorzalne rogove – po dorzalnih kolumnah v možgane, v segmentu še na motonevrone ekstenzorjev in fleksorjev, internevroni). Inverzni miotatični refleks - Golgijev organ, preobremenitev mišice - varovalo: akt. ekstenzorjev in inh. fleksorjev roke. Fleksorski umaknitveni refleks, kožni bolečinski receptorji - umaknitev noge zaradi bodice. Ipsilateralni kolenski sklep se zapre (noga se umakne), kontralateralni sklep se odpre (večja opora). Možgani: motorični sistem - Področja v možganih (predmotorični korteks z dodatnimi področji, mali možgani, bazalni gangliji) nadzirajo kompleksno motoriko prek neokortkesa v skladu s senzorično informacijo iz talamusa. - Vzporedno z neokorteksom (motorični kortkes) možgansko deblo tudi nadzira motonevrone; za pokončno držo in ravnotežje. Možgansko deblo – nadzira aksialne mišice pomen za pokončno držo Tri poti prek katerih možgansko deblo nadzoruje motonevrone. - Ventromedialna pot - aksialne - Lateralna mišice: retikulospinalna pot, - Rubrospinalna pot, iz n. vestibulospinalni (ravnotežje), začne v lateralnem jedru rubrum po lateralnim in tektospinalni (koordinacija gibov poteka do fleksorskih dorzalnem robu hrbtenjače do glave), medialni retikulospinalni nevronov. distalnih fleksorskih mišic. trakt (aktivacija ekstenzorjev). - Tri poti iz možganskega debla v hrbtenjačo: - Ventromedialna pot - aksialne mišice - Lateralna retikulospinalna pot, fleksorji za držo - Rubrospinalna pot, distalni fleksorji. Motorični korteks - Fino motoriko in doseganje predmetov nadzoruje motorični korteks. - Je rostralno od somatosenzoričnega korteksa. - Nevroni so urejeni somatotopično. Poti iz motoričnega korteksa: lateralni in ventralni kortikospinalni trakt Lateralni kortikospinalni trakt: med korteksom in hrbtenjačo prehod kontralateralno (distalna muskulatura, nadzor posameznih mišic) Ventralni kortikospinalni in kortiko-bulbarni trakt (med korteksom in možganskim deblom) (aksialna muskulatura in mišice glave). Organizacija motoričnega korteksa: poteka vertikalno v kortikalnih stolpcih. Vsak stoplec vsebuje nevrone povezane z določeno mišico. - Horizontalno je korteks sestavljen iz šest slojev. V sloju V so piramidalni nevroni. Descendentne poti: piramd. aksoni preidejo do motonevronov in internevronov - piramidni trakt. Organizacija motoričnega korteksa Descendentne kortikalne poti Senzorična povratna zveza Senzorična povratna zveza: informacija o izvedenih gibih poteka prek somatosenzoričnega sistema. Celice somatosenzoričnega korteksa povezane topično s celicami mot. morteksa. Primerjava med eferentnimi povelji in aferentnimi signali. Dodatni in premotorični kortkes - Motivacija za izvedbo določenega giba izhaja iz subkortikalnih področij, npr. iz hipotalamusa. - Iz hipotalamusa preide v dodatni in premotorični korteks (Brodmann 6), kjer se načrtuje izvedba programa želenega giba. - Motorika, ki jo uravnavata ti področji je bolj zapletena od tiste, ki jo uravnava le primarni motorični korteks. - Meritve lokalnega pretoka krvi pri izvedbi različnih gibov (zamisel o gibu - signal v dodatnem in premotoričnem korteksu, izvedba preprostih gibov, signal v somatosenzoričnem in v motoričnem korteksu). Posteriorni parietalni korteks - Je posteriorno za primarnim somatosenzoričnim korteksom. - Sem se steka vidna in somatična informacija. - Od tu pa poteka v dodatni in premotorični korteks. - Tu se izdela poprejšnji program motorike po katerem se izvedejo gibi. - Bolniki, ki so imeli možgansko kap v tem področju, ne morejo izvajati gibov, katerega program so se naučili pred možgansko kapjo. Mali možgani in bazalna jedra (baz. gangliji) - Poglavitni subkortikalni področji motoričnega sistema. Prejemata informacijo iz neokorteksa in jo ponovno vračata v korteks prek talamusa. - V bazalna jedra vstopa informacija iz celotnega korteksa. - V male možgane pa le iz senzoričnega in motoričnega korteksa. - Bazalna jedra ne prejemajo neposredno senzorične informacije od somatičnih receptorjev in tudi ne pošiljajo informacije neposredno po descendentnih poteh nazaj v hrbtenjačo, kakor to poteka pri malih možganih. - Te povezave nakazujejo, da bazalna jedra sodelujejo pri bolj kompleksnih gibih. - Mali možgani sodelujejo pri stalnem nadzoru gibanja, za katerega je potreben nadzor prek senzorične povratne povezave. Mali možgani - Imajo tri funkcije: načrtovanje gibanja, nadzor pokončne drže, nadzor gladko potekajočih gibov. - Zadnji dve funkciji mali možgani opravljajo s primerjavo poteka dejanskega giba s senzorično povratno informacijo. - Specifični deli malih možganov opravljajo te funkcije: flokulonodularni predel: pokončna drža vermis in intermediarni predel: nadzor gibanja okončin lateralni predel: načrtovanje in proženje gibov. Purkinjejeva celica - Ustvarjajo plast po celotnih malih možganih. - V sinapsah je prenašalec GABA. Aksoni imajo sinapse v treh jedrih malih možganov: - n. fastigiatus povezave iz flokulonodularnega dela, povezan z vestibularnim jedrom, nadzor aksialnih mišic. - n. interpositus povezave iz intermediarnega dela. Od tu gredo povezave v talamus in rdeče jedro (m. deblo) – distalne m. - n. dentatus povezave iz lateralnih področij – načrtovanje, iniciacija gibanja. - Vsa tri jedra predstavljajo izhod informacije iz malih možganov in hkrati vhod informacije, ki se steka do P.c. – primerjava informacij. - vhodna informacija po t.i. plezajočih in vzporednih vlaknih. Prva so iz jeder infer. oliv v možg. deblu: kompleksni a. p. - vzporedna vlakna iz granularnih celic. Te oživčene z mahovitimi (mossy) vlakni, ki izvirajo iz možg. debla in neokorteksa: preprosti a.p. - V jedra inferiornih oliv pride informacija iz dodatnega in premot. korteksa in iz hrbtenjače (nezavedni gibi). Kompleksna aktivnost akcijskih potencialov (a.p.). - Mahovita vlakna odgovarjajo na zavedne gibe. (periodična aktivnost a.p.) Meritve aktivnosti Purkinjejevih celic med dodatno obtežitvijo roke. Po premiku, še bolj pa po nenadni dodatni obtežitvi se pojavi kompleksna aktivnost a.p. (dejavnost plezajočih vlaken) - P.c. imajo vlogo pri nadziranju sile kontrakcije in tudi pri uravnavanju smeri gibov za doseganje predmetov. Bazalna jedra (bazalni gangliji) Vloga pri načrtovanju gibov: kaudatno jedro, putamen, globus pallidus - vhod: kaudatno j., putamen iz korteksa, talamusa, subst. nigra. Poglavitna informacija je iz korteksa. Poleg vloge v motoričnem sistemu, tudi kognitivne funkcije. Aferentni nevroni iz subst. nigra vsebujejo dopamin, deficit, Parkinsonova bolezen, zdravimo z L- DOPA. - izhod: putamen in kaudatno j. v subst. nigro. Globus palidus v talamus. Glavni izhod je na prefrontalni in premotorični korteks prek talamusa. Prek te poti vplivajo na descendentne poti iz motoričnega korteksa. Motnje motoričnega sistema - Lezije kortikospinalnega trakta povzročajo paralizo. Lezije zgornjega motonevrona: enostranska paraliza na nasprotni strani telesa kot je poškodba. Na tej strani značilno povečan tonus mišičja, hiperaktivni refleksi, ekstenzija palca in pahljačasto širjenje prstov na stopalu, če dražimo po stopalu (Babinskijev znak). V normalnih razmerah v takih pogojih opazimo fleksijo palca na stopalu. Znaki spastične paralize. Lezije kortikospinalnega trakta imajo znake na ipsilateralni strani poškodbe. Ni atrofije mišic. Lezije na spodnjem motonevronu: hipoaktivnost refleksov, ohlapna paraliza omejenih skupin, atrofija mišic. Lezije v malih možganih se kažejo v motnjah motorične koordinacije. Tiste v flukulonodularnem delu motnje v ravnotežju in ataksijo (alkohol).