6. Motorični

Motorični sistem - Osnovni pregled

• Motorični sistem omogoča premikanje telesa in ohranjanje drže.
• Sestavljen je iz hrbtenjače, možganskega debla in motoričnega korteksa.
• Motorična aktivnost je lahko refleksna (pod nadzorom hrbtenjače) ali zavedna (pod nadzorom možganov).

Centralno živčevje

• Hrbtenjača je funkcionalna enota za refleksno motoriko in lokomocijo, ki poteka pod njenim nadzorom.
• Možgansko deblo je sestavljeno iz podaljšane hrbtenjače, mostu in srednjih možganov (mezencefalon).
• Mali možgani (cerebellum) zmanjšujejo razliko med nameravanim gibom in izvedbo.
• Veliki možgani (cerebrum) so razdeljeni na medmožgane (diencefalon) in končne možgane (telencefalon).
  • Medmožgani (diencefalon) vključujejo talamus, hipotalamus, epitalamus in subtalamus.
  • Krajni možgani (telencefalon) pa sta dve hemisferi.
• Bazalna jedra zavirajo neželene gibe in pripravljajo zgornje motonevrone na iniciacijo giba.

Organizacija nevronskih struktur

• Organizacija nevronskih struktur poteka v hierarhiji od zgornjih motonevronov do spodnjih:
  • Descendentni sistemi (zgornji motonevroni):
    • Motorični korteks načrtuje, iniciira in usmerja voljne gibe.
    • Centri v možganskem deblu nadzirajo osnovne gibe in posturalni nadzor.
  • Lokalni nevroni spodnjih motonevronov omogočajo integracijo.
  • Bazalni gangliji uravnavajo iniciacijo gibov.
  • Mali možgani (cerebellum) so odgovorni za senzorično-motorično koordinacijo gibanja.
  • Hrbtenjača in vezja možganskega debla prejemajo senzorične vhode in nadzirajo skeletne mišice.
  • Spodnji motonevroni so večinoma alfa-motonevroni, ki imajo telesa v ventralnem rogu sivine hrbtenjače.

Funkcije in organizacija hrbtenjače

• Sivina hrbtenjače ima obliko metulja z dvema ventralnima in dvema dorzalnima rogoma.
• Motonevroni izstopajo iz ventralnih rogov.
• V dorzalnem predelu ventralnega roga so motonevroni za fleksorske mišice, ventralno pa za ekstenzorske mišice.
• Mišico oživčuje skupina (pool) motonevronov.
• Spodnji motonevroni oživčujejo mišice distalnega skeleta v posterolateralnem predelu hrbtenjače, aksialnega pa anteromedialno.
• Internevroni so v intermediarnem predelu:
  • Lateralni imajo sinapse na ipsilateralni strani, tisti blizu središčnice pa na obeh polovicah (držo).
  • Vplivajo ekscitatorno (sinergisti) in inhibitorno (antagonisti).
  • Povezujejo motonevrone vzdolž hrbtenjače - koordinacija.

Motorične enote in kontrakcija

• Majhne motorične enote (fini gibi, okulomotorne m.), velike motorične enote (velika sila kontrakcije).
• Povezava med velikostjo motorične enote in velikostjo receptivnega polja v senzoričnem sistemu.
• Kodiranje kontraktilne sile:
  • Frekvenčna koda: spreminjanje frekvence v motonevronu poveča silo kontrakcije mišičnih vlaken v motorični enoti.
  • Populacijska koda: rekrutacija dodatnih motoričnih enot poveča silo kontrakcije mišice.
• Mišice so iz intrafuzalnih in ekstrafuzalnih vlaken.
• Skeletne mišice so vpete v skelet na dveh mestih (izvor-origo, prirastišče-insertio) prek kit. Razporejene so v antagonistične pare, kjer skrčitev ene skupine pomeni raztegovanje druge.
• Sklep odpirajo ekstenzorji, zapirajo fleksorji (biceps je fleksor, triceps je ekstenzor).
• Mišice omogočajo gibe aksialnemu in distalnemu skeletu.
• Skeletne mišice so hitre (slabo ožiljene, hitro se utrudijo v anaerobnih razmerah) in počasne (odporne na utrujanje, aerobna presnova).
• Alfa-motonevroni aktivirajo kontrakcijo mišice prek motorične ploščice (kemična sinapsa). Motonevroni, ki oživčujejo hitra mišična vlakna, so hitri in prožijo relativno visoke frekvence akcijskega potenciala.
• Motonevron oživčuje več mišičnih vlaken - motorična enota.

Mišično vreteno in Golgijev organ - refleksi

• Mišično vreteno je senzorični receptor, ki sproži refleks na razteg.
• Raztegovanje mišičnega vretena poveča aktivnost Ia aferentnih nevronov in aktivnost alfa-motonevrona.
• La tudi aktivirajo motonevrone sinergističnih mišic in inhibirajo motonevrone antagonističnih mišic.
• Golgijev organ zaznava napetost kite. Inverzni miotatični refleks (Golgijev organ): pri preobremenitvi mišice se aktivirajo ekstenzorji in inhibirajo fleksorji roke.

Povratna zanka in motorično uravnavanje

• Senzor pošilja informacijo primerjalni enoti, ta primerja vrednosti senzorja z nastavljeno vrednostjo.
• Razliko (napako) sporoča efektorju.
• Pri negativni povratni zanki se uravnavani sistem vzdržuje v ozkem območju okrog nastavljene vrednosti.
• Proprioreceptorji zaznavajo položaj roke, centralno živčevje zazna razkorak med želenim in dejanskim položajem.
• Alfa-motonevroni povzročijo kontrakcijo ustreznih mišic.
• Sistem lahko deluje tudi s "feedforward" uravnavanjem, kjer senzorika signalizira začetno stanje, gibi pa se izvedejo na podlagi prejšnjih izkušenj.
• Gama motonevron uravnava odziv mišičnega vretena.

Nadzor hojo in refleksi

• Pri hoji je potrebna koordinirana kontrakcija ter relaksacija fleksorskih in ekstenzorskih mišic.

• Periodično aktivacijo ekstenzorjev in fleksorjev nadzorujejo internevroni znotraj lokomotornih generatorjev za hojo.

• Ti generatorji so v lokomotornem nadzornem centru v možganskem deblu.

• Za hojo je potrebna senzorična informacija (prekinitev povezave med Golgijevim organom in mišičnim vretenom jo onemogoči).

• Draženje čutil za tip na dorzalni strani stopala povzroči fleksijo.

• Hrbtenjačni refleksi so preproste oblike motorične aktivnosti, ki jih zadostuje hrbtenjača.

• Nekateri refleksi so tudi v možganskem deblu.

• Refleks na nateg izzovemo z udarcem po patelarni kiti.

  • Informacija vstopi v dorzalne rogove in potuje po dorzalnih kolumnah v možgane.
  • V segmentu vpliva na motonevrone ekstenzorjev in fleksorjev ter internevroni.

• Fleksorski umaknitveni refleks se pojavi ob bolečinskih receptorjih - umik noge zaradi bodice.

  • Ipsilateralni kolenski sklep se zapre (noga se umakne), kontralateralni sklep se odpre (vzdrževanje opore).

Možgani - centri za nadzor motorike

• Področja v možganih (predmotorični korteks z dodatnimi področji, mali možgani, bazalni gangliji prek neokorteksa) nadzirajo kompleksno motoriko v skladu s senzorično informacijo talamusa.
• Vzporedno z neokorteksom (motorični korteks) možgansko deblo nadzira motonevrone za pokončno držo in ravnotežje.

Možgansko deblo - nadzor drže

• Možgansko deblo nadzira aksialne mišice, pomembne za pokončno držo.
• Trata poti iz možganskega debla v hrbtenjačo nadzirajo motonevrone:
  • Ventromedialna pot (aksialne mišice): vestibulospinalni (ravnotežje), tektospinalni (gibi glave), medialni retikulospinalni trakt (ekstenzorji).
  • Lateralna retikulospinalna pot (fleksorji za držo).
  • Rubrospinalna pot (distalni fleksorji).

Motorični korteks

• Fino motoriko in doseganje predmetov nadzoruje motorični korteks, ki je rostralno od somatosenzoričnega.
• Organizacija motoričnega korteksa:
  • Lateralni kortikospinalni trakt (distalna muskulatura, nadzor posameznih mišic).
  • Ventralni kortikospinalni in kortiko-bulbarni trakt (aksialna muskulatura in mišice glave).
    • Nevroni so urejeni somatotopično.
• Poteka vertikalno v kortikalnih stolpcih, vsak vsebuje nevrone za določeno mišico. Horizontalno je korteks sestavljen iz šest slojev.
• V sloju V so piramidalni nevroni.
• Descendentne poti: piramidalni aksoni preidejo do motonevronov in internevronov - piramidni trakt.

Nadzor gibanja- povezave in senzorične informacije

• Senzorična povratna zveza: informacija o izvedenih gibih poteka prek somatosenzoričnega sistema.
• Celice somatosenzoričnega korteksa so topično povezane s celicami motoričnega korteksa.
• Primerjava med eferentnimi (povelji) in aferentnimi signali.
• Motivacija za izvedbo giba izhaja iz subkortikalnih področij, npr. hipotalamusa. iz hipotalamusa preide v dodatni in premotorični korteks (Brodmann 6), kjer se načrtuje izvedba programa želenega giba. Motorika, ki jo uravnavata ti področji, je bolj zapletena od tiste, ki jo uravnava le primarni motorični korteks.
• Bolniki s kapjo v posteriornem parietalnem korteksu ne morejo izvajati gibov, katerih program so se naučili pred kapjo.

Mali možgani in bazalna jedra

• Glavni subkortikalni področji motoričnega sistema.
• Prejemata informacijo iz neokorteksa in jo vračata v korteks prek talamusa.
• Bazalna jedra ne prejemajo senzorične informacije neposredno od somatičnih receptorjev in ne pošiljajo informacij neposredno po descendentnih poteh nazaj v hrbtenjačo, kot to poteka pri malih možganih.
• Mali možgani sodelujejo pri stalnem nadzoru gibanja, za katerega je potreben nadzor prek senzorične povratne povezave.
• Bazazlna jedra sodelujejo pri bolj kompleksnih gibih.
• Mali možgani imajo tri osnovne funkcije: načrtovanje gibanja, nadzor pokončne drže, nadzor gladko potekajočih gibov.
  • Zadnji dve funkciji opravljajo s primerjavo dejanskega giba in povratne informacije.
    • Flokulonodularni predel: pokončna drža.
    • Vermis in intermediarni predel: gibanje okončin.
    • Lateralni predel: načrtovanje in proženje gibov.
• Hkrati vsa tri jedra predstavljajo izhod informacije iz malih možganov in vhod informacije, ki se steka do Purkinjejevih celic - primerjava informacij.
• V jedra inferiornih oliv pride informacija iz dodatnega in premotoričnega korteksa in iz hrbtenjače (nezavedni).
• Aksoni imaju sinapse v treh jedrih malih možganov, ki predstavljajo izhod informacije iz malih možganov in obenem vhod informacije, ki se steka do Purkinjejevih celic
  • dentatus (lateralno področje = načrtovanje in iniciacija gibanja)
  • interpositus (intermediarni del, povezave v talamus)
  • fastigiatus (flokulonodularni del, nadzor aksialni mišic).
• Vzpodbudimo tudi plezajoča vlakna, ki imajo povezavo z jedri inferornih oliv v možganskem deblu.

Odziv Purkinjejevih celic

• Odziv Purkinjejevih celic se meri med dodatno obtežitvijo roke, kjer se po premiku ali obtežitvi pojavi kompleksna aktivnost plezajočih vlaken.
• Aktivnost Purkinjejevih celic ima vlogo pri nadziranju sile kontrakcije, ter pri usmerjanju gibov za doseganje predmetov.

Bazalna jedra

• Jedra so caudatum, putamen in globus pallidus, ki imajo vlogo pri načrtovanju gibanja.
• Vhod v jedra: caudatum/putamen iz korteksa, talamusa ter substance nigra in predstavlja glavno informacijo iz korteksa.
• Aferentni nevroni (dopamin) iz substance nigra so prizadeti pri Parkinsonovi bolezni, ki jo zdravimo z L-DOPA.
• Izhod iz jder: putamen/caudatum v substand nigra na globus palidus/ thalamus.

Motnje motoričnega sistema

• Lezije zgornjega motonevrona povzročajo enostransko paralizo na nasprotni strani telesa, povečan tonus mišic, hiperaktivne reflekse in spastično paralizo.
• Lezije spodnjega motonevrona povzročajo hipoaktivnost refleksov, ohlapno paralizo, atrofijo mišic.
• Lezije v malih možganih: motnje koordinacije. Lezije v nodularnem delu: motnje ravnotežja in ataksija.

Možgansko deblo nadzoruje motonevrone preko ventromedialne poti. Lateralni kortikospinalni trakt prehaja ipsilateralno. Motorični korteks je posteriorno od somatosenzoričnega. Piramidni nevroni tvorijo piramidni trakt.