Noţiuni de neuroanatomie PDF

MODULUL IV ========== Noțiuni de neuroanatomie ------------------------ Introducere ----------- Pentru început, vom trece în revistă câteva noțiuni generale despre sistemul nervos. Aglomerările de corpuri celulare ale neuronilor alcătuiesc **substanța cenușie** și sunt organizate sub formă de **s...

MODULUL IV ========== Noțiuni de neuroanatomie ------------------------ Introducere ----------- Pentru început, vom trece în revistă câteva noțiuni generale despre sistemul nervos. Aglomerările de corpuri celulare ale neuronilor alcătuiesc **substanța cenușie** și sunt organizate sub formă de **structuri nucleare** (de forma elipsoidală) sau **structuri corticale** (în straturi suprapuse) în sistemul nervos central și sub formă de **ganglioni** în sistemul nervos periferic. Structurile corticale pot fi la exteriorul sistemului nervos, dar și în profunzime, pe când nucleii de substanță cenușie sunt întotdeauna subcorticali. Mănunchiurile de axoni poartă numele de **tracturi** în sistemul nervos central și numele de **nervi** în sistemul nervos periferic, alcătuind **substanța albă**. Este necesară, de asemenea, cunoașterea **referințelor anatomice**, care ne pot ajuta să ne orientăm în sistemul nervos și să descriem structurile nervoase. Pentru vertebrate, putem descrie sistemul nervos folosind următoarele referințe: (1) anterior ‐ posterior; (2) rostral (de la lat. *rostrum*, bot) -- caudal (de la lat. *caudum*, coadă) (2) dorsal (de la lat. *dorsum*, spate) ‐ ventral (de la lat. *ventrum*, burtă); și (3) medial ‐ lateral. În cazul creierului, partea anterioară este și rostrală, iar partea posterioară este și caudală. Ca să dăm câteva exemple, care vă vor deveni mai clare pe măsură ce citiți acest modul, lobul frontal este în partea anterioară, iar lobul occipital este în partea posterioară a emisferelor cerebrale. Pe o altă axă, lobul frontal este în partea dorsală, iar lobul temporal în partea ventrală a emisferelor cerebrale. În fine, ventriculii laterali sunt în partea medială a emisferelor cerebrale, iar cortexul temporal pe suprafața laterală a emisferelor cerebrale. Utilă pentru descrierea sistemului nervos este și referința ipsilateral (de aceeași parte) ‐ contralateral (de parte opusă). De exemplu, putem spune că ochiul drept este ipsilateral față de emisfera cerebrală dreaptă și contralateral față de emisfera cerebrală stângă. Pentru a citi corect planșele la care vom face trimitere pe parcursul modulului, este necesară și cunoașterea **planurilor anatomice**: planul *orizontal*, planul *frontal* și planul *sagital*. Secțiunea orizontală împarte un organ într-o parte dorsală și una ventrală, semănând cu felul în care tăiem un măr într-un plan paralel cu tăblia mesei. Secțiunea frontală împarte organul într-o parte anterioară și una posterioară, semănând cu felul în care tăiem un măr într-un plan paralel cu pieptul (când stăm în picioare). Secțiunea sagitală împarte organul în două părți laterale, semănând cu felul în care tăiem un măr într-un plan perpendicular pe piept (când stăm în picioare).. Diviziunile sistemului nervos ----------------------------- Cele două diviziuni majore ale sistemului nervos sunt (1) **sistemul nervos central (SNC)**, format din creier și măduva spinării și protejat de craniu și coloana vertebrală, și (2) **sistemul nervos periferic (SNP)**, format din nervi și ganglioni și aflat în afara craniului și coloanei vertebrale. Sistemul nervos central (SNC) ----------------------------- Sistemul nervos central este protejat de trei membrane, numite **meninge.** Cea mai superficială și mai dură membrană se numește *dura mater* și prezintă cavități numite *sinusuri durale*, în care este drenat sângele venos. Imediat sub dura mater se află cea de-a doua membrană, *arahnoida*, cu aspect trabecular. Cea de-a treia membrană, *pia mater*, este cea mai subțire și flexibilă și se află în contact direct cu suprafața creierului. Între arahnoidă și pia mater, adică în *spațiul subarahnoidian*, se află mai multe vase de sânge și lichid cefalo-rahidian (LCR). Circulația LCR are loc prin sistemul ventricular, inclusiv canalul ependimar din măduva spinării, și spațiul subarahnoidian. **Sistemul ventricular** este format din *doi ventriculi laterali*, *ventriculul III* și *ventriculul IV*, acesta din urmă comunicând cu canalul ependimar. Ventriculii comunică de asemenea, unul cu celălalt: ventriculii laterali cu ventriculul III prin *foramina interventriculară* și ventriculul III cu ventriculul IV prin *apeductul cerebral.* LCR este secretat în mare parte în plexurile coroide formate din celulele ependimale, plexuri care se găsesc la nivelul pereților ventriculilor laterali și IV. LCR-ul este secretat continuu și îl înlocuiește pe cel vechi, care este drenat printr-un sinus dural numit *sinus sagital superior* și, mai departe, în vene. -- -- **Creierul** este format din două *emisfere cerebrale* (care comunică prin *corpul calos* și alte câteva comisuri[^4^](#_bookmark3) de substanță albă), două *emisfere cerebelare* (reunite prin *vermis*) și *trunchiul cerebral*. Este vascularizat prin intermediul a trei perechi de artere cerebrale (anterioare, mijlocii și posterioare), care se ramifică de la nivelul **poligonului lui Willis**, situat la baza creierului. Poligonul lui Willis se formează din artera carotidă internă și artera vertebrală, care fuzionează la baza creierului. **Emisferele cerebrale** sunt delimitate de șanțul interemisferic și comunică prin comisuri formate din axoni mielinizați. De exemplu, corpul calos este cea mai mare comisură cerebrală, care conectează regiunile corticale din cele două emisfere cerebrale. Un alt exemplu este comisura anterioară, care conectează structuri din lobii temporali. Pe suprafața creierului se pot observa mai multe șanțuri, cum ar fi șanțul central al lui Rolando și șanțul lateral al lui Sylvius. Emisferele cerebrale se împart în lobi, care sunt numiți după oasele craniene sub care sunt poziționați și pe care îi identificăm cu ajutorul șanțurilor. Lobul frontal este delimitat posterior de șanțul central al lui Rolando și ventral de șanțul lateral al lui Sylvius. []{#_bookmark3.anchor}^4^ Structurile care leagă părți ale unui organ bilateral se numesc comisuri. Lobul temporal se găsește ventral de șanțul lateral al lui Sylvius. Lobul parietal este delimitat anterior de șanțul central al lui Rolando și posterior de șanțul parieto-occipital. Lobul occipital este situat în partea cea mai posterioară a emisferelor cerebrale, în jurul unui șanț care se numeste scizură calcarină. ☞ Consultați figurile 3.23 și 3.24*.* din capitolul 3 pentru o ilustrație a celor mai importante șanțuri, precum și a lobilor și girusurilor menționate mai sus. -- -- Cortexul cerebral se găsește la suprafața emisferelor cerebrale, fiind la exterior la nivelul girusurilor și în profunzime la nivelul șanțurilor. De exemplu, insula este o regiune corticală care se găsește în profunzimea șanțului lateral al lui Sylvius. Cortexul cerebral este format din șase straturi, fiind un tip de izocortex (cortex cu șase straturi). Straturile corticale sunt numerotate de la exterior spre interior și numite după tipul de neuroni și poziția față de celelalte straturi: (I) stratul molecular; (II) stratul granular extern; (III) stratul piramidal extern; (IV) stratul granular intern; (V) stratul piramidal intern; și (VI) stratul polimorf. Cortexul cerebral este o structură foarte eterogenă din punct de vedere funcțional, fiind implicată, practic, în toate funcțiile mintale, de la senzație la emoții și funcționare executivă. Regiunile sale funcționale nu sunt delimitate morfologic, adică acestea nu respectă granițele girusurilor și nu sunt delimitate de șanțuri. Sunt și câteva excepții, una fiind cortexul motor principal din girusul precentral, aflat între șanțul precentral și șanțul central al lui Rolando. În încercarea de a găsi o caracteristică structurală care să indice funcția regiunilor corticale, anatomistul Korbinian Brodmann (1909) a clasificat aceste regiuni în funcție de citoarhitectură (organizarea celulară). Harta creată de Brodmann conține 52 de arii distincte, delimitate după particularitățile citoarhitecturii. De exemplu, din punct de vedere citoarhitectural, aria Brodmann 17 se distinge de aria 18 printr-o densitate mai mare a neuronilor din stratul granular intern (motiv pentru care aria 17 se mai numește cortex striat). Citoarhitectura, însă, nu s-a dovedit mai utilă decât morfologia externă pentru delimitarea regiunilor funcționale. Există doar câteva cazuri în care arii implicate în funcții specifice pot fi delimitate prin citoarhitectură. De exemplu, cortexul motor principal care corespunde ariei Brodmann 4, caracterizată de prezența unor neuroni piramidali uriași (Betz) în stratul V, și cortexul vizual primar, care corespunde ariei Brodmann 17, cu un strat granular intern (IV) mai dens. În general, însă, citoarhitectura nu delimitează funcții și nici nu coincide cu parcelarea impusă de șanțuri. Două structuri nervoase aflate în profunzimea emisferelor cerebrale, în partea medială a lobului temporal, sunt hipocampul și amigdala. Hipocampul este o structură corticală pentru că are neuronii organizați în straturi. Spre deosebire de cortexul cerebral care are 6 straturi, fiind un exemplu de izocortex, hipocampul are 1-3 straturi și este un exemplu de alocortex. Hipocampul primește aferențe de la majoritatea regiunilor corticale și structurilor subcorticale, fiind o regiune nodală a creierului (engl., *brain hub*) cu numeroase funcții. Hipocampul este esențial pentru memoria declarativă, mai ales procesul de consolidare mnezică; navigarea și memoria spațială, neuronii hipocampici codând poziția în spațiu; și reglarea axei hipotalamo-hipofizo- suprarenaliene, unul din principalele sisteme neuroendocrine de răspuns la stres. Hipocampul este format din două structuri: girusul dințat, care conține neuroni granulari; și cornul lui Ammon, care conține neuroni piramidali și care se împarte în patru câmpuri notate cu CA1-4. Aferențele vin la hipocamp prin cortexul entorinal, o altă regiune alocorticală vecină, iar eferențele pleacă de la hipocamp spre alte structuri nervoase prin subiculum. Amigdala este un complex de nuclei de substanță cenușie, separați de tracturi de substanță albă. Este, de asemenea, o structură nodală a creierului, care primește aferențe de la foarte multe structuri nervoase, inclusiv, talamus, cortex cerebral, hipocamp, și care trimite eferențe spre nuclei motori (de ex., din bulb) și nuclei cu funcții viscerale (de ex., din hipotalamus). Aferențele vin spre nucleul lateral amigdalian, iar cele mai multe eferențe pleacă de la nucleul central amigdalian. Un alt nucleu amigdalian este cel bazal. Amigdala este esențială pentru condiționarea fricii (învățarea fricii prin condiționare clasică) și pentru procesarea stimulilor emoționali, dar are și alte funcții (de ex., cortexul periamigdalian are funcții olfactive). Diencefalul este format din mai multe structuri cum ar fi talamusul și hipotalamusul. Talamusul se găsește lateral de ventriculii laterali și este format din nuclei cu funcție senzorială (de ex., nucleii geniculați laterali implicați în procesarea informației vizuale) și motorie (de ex., nucleii ventral-anterior și ventral-lateral, implicați în coordonarea motorie). Hipotalamusul este în regiunea ventrală a talamusului și este format din nuclei cu o varietate de funcții legate de funcționarea viscerală și endocrină. Ganglionii bazali sunt situați lateral de diencefal. Sunt formați, de la medial spre lateral, din globus pallidus, putamen și nucleul caudat. Ganglionii bazali au numeroase funcții, fiind esențiali pentru coordonarea motorie voluntară (de ex., prin circuitul nigro-striat, prin care neuronii dopaminergici din partea compactă a substanței negre proiectează în nucleul striat, care e parte din nucleul caudat) și pentru procesarea recompensei (de ex., partea ventrală a nucleului striat). **Cerebelul**. Deși cântărește doar 10% din greutatea totală a creierului, în cerebel sunt peste 80% din neuronii din creier. Cerebelul este format din două *emisfere cerebelare*, prezentând, la suprafață, *cortexul cerebelar* și, în profunzime, *substanță albă și nuclei de substanță cenușie*. Deși perspectiva tradițională asupra cerebelului susține că îndeplinește funcții senzoriomotorii, studiile de neuroimagistică funcțională au indicat implicarea cerebelului în procese cognitive cum ar fi imagistica vizuală. **Trunchiul cerebral** (engl., *brainstem*) este alcătuit, de la rostral la caudal, din *mezencefal* (engl., midbrain), *punte* (engl., *pons*) și *bulb rahidian* (engl., *medulla*). Mezencefalul este format din *tectum* (din latină, înseamnă tavan) și *tegmentum* (din latină, înseamnă podea). Tectumul este situat în partea dorsală a mezencefalului și conține nuclei cum ar fi coliculii cvadrigemeni, care permit orientarea automată spre sau dinspre un stimul vizual (prin perechea de coliculi cvadrigemeni superiori) sau auditiv (prin perechea de coliculii cvadrigemeni inferiori). Aflat în partea ventrală a mezencefalului, tegmentumul conține mai mulți nuclei, printre care *substanța neagră*, care include o aglomerare de neuroni dopaminergici (în partea compactă a acestui nucleu; mai este o parte a nucleului, numită parte reticulară, cu alte funcții) ce joacă un rol important în controlul motor. Simptomele bolii Parkinson sunt cauzate de degenerarea neuronilor din substanța neagră (partea compactă). Puntea are funcții vitale, de exemplu, prin centrii pneumotaxic și apneustic, care controlează nucleul respirator dorsal din bulb. Centrul pneumotaxic stimulează, iar centrul apneustic reprimă activitatea din nucleul respirator dorsal. Centrul vasomotor, care se găsește în substanța reticulară din bulb și punte, este un alt nucleu cu funcții vitale, fiind implicat în controlul tensiunii arteriale, prin menținerea vaselor de sânge în vasoconstricție la ½ din lumenul lor. În plus, puntea conține tracturi ce fac posibilă comunicarea între cerebel, bulb rahidian și alte structuri nervoase din emisferele cerebrale (de exemplu, tracturi prin care sunt transmise informații senzoriale către talamus). Bulbul rahidian susține funcții vitale precum respirația (prin nucleul respiratori dorsal, care inițiază contracția ritmică a diafragmei și mușchilor intercostali; și nucleul respirator ventral, care controlează mușchii respiratori accesori, în inspirația și expirația forțate) și frecvența cardiacă (prin centrul cardiovascular). Aici este și nucleul dorsal al vagului, situat aproape de podeaua ventriculului IV, din care iau naștere cea mai mare parte din fibrele nervului cranian X (vag), cu funcții parasimpatice. În partea ventrală a trunchiului cerebral, de la bulb până la mezencefal, este o coloană de nuclei de substanță cenușie și tracturi cu funcții foarte diverse. Un grup de neuroni din substanța reticulară, de exemplu, proiectează spre nucleii intralaminari talamici, formând sistemul reticular activator ascendent. Leziuni ale acestui circuit nervos sunt asociate cu pierderea conștiinței și comă, iar leziunile în regiunea caudală a mezencefalului abolesc somnul. Se consideră că sistemul reticular activator ascendent întreține tonusul cortical, cu funcții esențiale legate de menținerea stării de veghe și reglarea somnului. Circuitele din substanța reticulară sunt implicate și în alte funcții, cum ar fi controlul respirației, coordonarea înghițitului, reflexele implicate în mers. **Măduva spinării** începe caudal de bulbul rahidian și prezintă coloane de substanță cenușie spre interior, în jurul canalului ependimar, și cordoane de substanță albă, spre exterior. Substanța cenușie se împarte în coarne posterioare (cu funcții senzoriale; de ex., neuronii pseudounipolari din ganglionii spinali își trimit un proces către piele, unde formează terminații nervoase cu rol în receptarea stimulilor tactili și dureroși, iar celălalt proces către coarnele posterioare ale măduvei, prin rădăcinile posterioare ale nervilor spinali), coarne laterale și coarne anterioare (cu rol motor; motoneuronii din coarnele anterioare ies prin rădăcina anterioară a nervilor spinali și inervează mușchii scheletici). Sistemul nervos periferic (SNP) ------------------------------- Nervii care intră în alcătuirea SNP sunt **nervi cranieni** și **nervi spinali**. Există 12 perechi de nervi cranieni, cu origine la nivelul trunchiului cerebral, aceștia putând fi *senzoriali* (de ex., nervul olfactiv I, nervul optic II, nervul vestibulo-cohlear VIII), *motori* (de ex., nervii oculomotor III, trohlear IV și abducens VI, care inervează mușchii extrinseci ai globului ocular) și *micști* (cu fibre senzitive și motorii; de ex., nervii glosofaringian IX și vag X). Nervii spinali sunt în număr de 31 de perechi și își au originea la nivelul măduvei spinării. Toți nervii spinali sunt *micști*, incluzând atât fibre senzitive, cât și motorii. Nervii spinali de la nivel toraco-lombar conțin și fibre vegetative simpatice, iar cei de la nivel sacrat conțin și fibre vegetative parasimpatice (care formează sistemul nervos parasimpatic, împreună cu fibrele parasimpatice din structura nervului vag X). Există două diviziuni majore ale SNP: **SNP somatic** și **SNP vegetativ. SNP somatic** conține nervi aferenți *senzitivi,* care aduc semnale de la *mușchi scheletici* și *organe de simț,* și nervi eferenți *motori,* care trimit semnale spre *mușchii scheletici*. **SNP vegetativ** este implicat în coordonarea organelor interne, prin două sisteme: sistemul nervos vegetativ simpatic și parasimpatic. **Sistemul nervos simpatic** este alcătuit din fibre din structura nervilor spinali toraco-lombari și are funcția de a mobiliza energetic organele pentru ca acestea să facă față condițiilor de solicitare crescută și stres (engl., *fight or flight*). **Sistemul nervos parasimpatic** este format din fibre care fac parte din nervii spinali din regiunea sacrată și din nervul vag (nervul cranian X) și are funcții legate de menținerea homeostaziei (intervalul de funcționare normală, care minimizează uzura pe termen lung) organelor (engl., *rest and digest*). În afară de origine, sunt și alte diferențe între nervii simpatici și cei parasimpatici. Ambele tipuri de nervi sunt formați dintr-o fibră preganglionară (de la măduvă/bulb la ganglion) și o fibră postganglionară (de la ganglion la organul inervat), dar lungimea acestora diferă: fibrele preganglionare simpatice sunt scurte pentru că fac sinapsă într-un lanț de ganglioni paravertebrali, care se găsesc în apropierea coloanei vertebrale, iar fibrele postganglionare simpatice sunt lungi si ramificate spre multe organe; fibrele preganglionare parasimpatice sunt lungi pentru că fac sinapsă în ganglioni care sunt aproape sau chiar în peretele organelor inervate, iar fibrele postganglionare sunt scurte. În plus, fibrele postganglionare au neurotransmițători diferiți: cele simpatice sunt noradrenergice (cu excepția celor care merg la piele, care sunt colinergice), iar cele parasimpatice sunt colinergice. Este important să înțelegem că aproape toate organele au inervație dublă, simpatică și parasimpatică, iar activitatea acestor organe este modulată simultan de simpatic și parasimpatic. Ceea ce diferă între condițiile de solicitare crescută și condițiile în care e prioritizată menținerea homeostaziei este ponderea uneia dintre influențe în balanța simpato-vagală. De exemplu, în timpul stresului, activitatea simpatică crește puțin față de repaus, dar activitatea parasimpatică scade mult, astfel că influența simpatică predomină.