Nuclei della Base: Funzioni, Patologie e Circuiti PDF

I NUCLEI DELLA BASE: FUNZIONI, PATOLOGIE E CIRCUITI I nuclei della base, attraverso il cervelletto e il talamo, sono intimamente coinvolti nella regolazione del movimento. Le patologie di questi nuclei portano a disturbi motori complessi. Interazione Cervelletto-Nuclei della Base: Il cervelle...

I NUCLEI DELLA BASE: FUNZIONI, PATOLOGIE E CIRCUITI I nuclei della base, attraverso il cervelletto e il talamo, sono intimamente coinvolti nella regolazione del movimento. Le patologie di questi nuclei portano a disturbi motori complessi. Interazione Cervelletto-Nuclei della Base: Il cervelletto, tramite i gangli della base e il nucleo subtalamico, proietta al talamo e allo striato. Nei pazienti con morbo di Parkinson, si osserva un aumento della proiezione dal dentato del cervelletto allo striato. Il cervelletto, inizialmente, può compensare l'ipofunzionalità dei nuclei della base, ma quando questa capacità si esaurisce, i sintomi motori peggiorano. Morbo di Parkinson: Causa: Degenerazione dei neuroni dopaminergici della sostanza nera compatta. Effetti: Ipoattività delle vie dirette e iperattività delle vie indirette a causa della mancanza di dopamina. Sovra-inibizione del talamo a causa dell'iperattività del globus pallidus interno e della sostanza nera reticolata.  Riduzione dei movimenti (acinesia), difficoltà ad iniziare il movimento, ipertono muscolare e postura flessa in avanti. Tremore a riposo e "freezing" (blocco nel movimento) dovuti all'iperattività della via indiretta del nucleo subtalamico. Corea di Huntington: Causa: Malattia ipercinetica con ipotono muscolare, movimenti involontari e degenerazione dei neuroni. Effetti: Iniziale iperattività della via indiretta per degenerazione dei neuroni encefalinergici (D2). Successiva degenerazione anche dei neuroni dinorfinergici (D1), con squilibrio tra via diretta e indiretta. Forte inibizione del globus pallidus esterno, con disinibizione del talamo e potenziamento di atti motori non corretti. Movimenti involontari (corea) come "mani a tentacolo di polpo" e protrusione della lingua. Fasi successive di ipocinesia totale quando degenerano tutti i neuroni. Emiballismo: Causa: Degenerazione unilaterale del nucleo subtalamico (causata da ischemia o tumore). Effetti: Scomparsa della via extraparietale indiretta che inibisce il globus pallidus interno. Disinibizione del talamo, con movimenti involontari omolaterali o controlaterali alla lesione. Coinvolgimento del Sistema Limbico nella Corea di Huntington: Il sistema limbico (cingolo anteriore e nuclei frontali) proietta agli striosomi, che a loro volta proiettano al pallido e al talamo mediodorsale e alla sostanza nera compatta. Lesioni di questo circuito provocano sintomi emotivi e peggioramento dei sintomi motori con stimolazione cognitiva. Circuiti ad Anello e Funzioni Cognitive dei Nuclei della Base I gangli della base sono coinvolti in diversi circuiti ad anello con funzioni cognitive: 1. Circuito Cognitivo Principale (corteccia prefrontale): Proiezione da striato a globo pallido interno, e ai nuclei ventrale anteriore e mediodorsale del talamo. Lesioni causano problemi nella pianificazione dell'azione. 2. Circuito Orbitofrontale: Coinvolto in comportamenti sociali, controllo degli impulsi e rispetto delle regole. Lesioni portano a difficoltà di socializzazione. 3. Circuito dell'Area Cingolata Anteriore: Coinvolto nell'apprendimento associativo e motivazione. Lesioni causano problemi di motivazione (anedonia). Stati Disfunzionali Psichiatrici:  Alterazioni delle proiezioni nigrostriatali portano a due stati disfunzionali opposti: Eccesso della via nigrostriatale: potenziamento delle vie ipercinetiche e dell'iperreattività emotiva. Deficit della via nigrostriatale: freezing motorio, letargia e anedonia. EQUILIBRIO POSTURALE Il controllo posturale è un processo complesso che coinvolge diverse strutture sensoriali e di elaborazione. Sensori del Controllo Posturale: Afferenze propriocettive (riflesso da stiramento) Afferenze vestibolari Afferenze visive Integrazione delle Afferenze: Le afferenze sensoriali vengono integrate con informazioni da corteccia, cervelletto, formazione reticolare e vie extrapiramidali (fascio vestibolospinale). Definizione di Postura: Posizione mantenuta per lungo tempo, spesso riferita alla postura eretta. La postura è definita dalla posizione delle varie parti del corpo (relative e assolute) rispetto all'ambiente e alla gravità. Obiettivo del Controllo Posturale: Mantenere la posizione eretta, nonostante la forza di gravità, correggendo costantemente il centro di gravità. Basi Meccaniche del Mantenimento Posturale: Il centro di gravità deve ricadere all'interno della base di appoggio. Distribuzione delle forze per scaricare il più possibile sulle ossa. Utilizzo della contrazione tonica dei muscoli per il mantenimento della posizione. Coordinazione Movimento-Postura: Fissare il punto del corpo rispetto al quale si vuole articolare il movimento volontario. Utilizzo di catene di fissazione con muscoli non direttamente coinvolti nel movimento. Esempio del pugno: il movimento parte dai piedi, con contrazione dei muscoli delle gambe per evitare di cadere. Componenti Riflesse e Anticipatorie del Controllo Posturale: Componenti Riflesse: Spinale, vestibolare e visiva. Componenti Anticipatorie (Feedforward): Azioni posturali pre-programmate che precedono l'atto volontario. Spero che questa rielaborazione ti sia d'aiuto per lo studio. Se hai altre domande, chiedi pure! POSTURA ED EQUILIBRIO STATICO: UN'ANALISI DETTAGLIATA La postura, sia essa quadrupede, bipede o temporanea, richiede una precisa gestione del centro di massa (CoM) e della base di appoggio. In questa lezione, esploreremo i meccanismi di controllo della postura e dell'equilibrio statico, con particolare attenzione al modello del pendolo invertito e al ruolo del riflesso da stiramento. Centro di Massa e Base di Appoggio: Il centro di massa (CoM) deve sempre trovarsi all'interno della base di appoggio. Se il centro di massa esce dalla base di appoggio, si perde l'equilibrio e si cade. In uno sgabello, il centro di massa è fisso al centro della base di appoggio, mentre nel corpo umano è mobile. Modello del Pendolo Invertito: Mantenere la posizione eretta è paragonabile a bilanciare una scopa sul dito. Il centro di pressione (CoP) è il punto di applicazione delle forze al suolo, controllato dai muscoli delle caviglie. Il centro di pressione è controllato dai muscoli delle caviglie, si muove rapidamente e permette di gestire lo sbilanciamento del corpo. Il centro di massa (CoM) si muove più lentamente del centro di pressione, perché ha associata l'intera massa corporea. Il CoP si muove più velocemente per anticipare i movimenti del CoM, per non cadere. Il centro di pressione non deve mai uscire dalla base d'appoggio. Modello della Lampada da Tavolo:  Il controllo posturale è più complesso del pendolo invertito, perché il corpo ha molte articolazioni. Ogni articolazione è controllata da coppie di muscoli antagonisti. La stabilizzazione della postura è fondamentale anche solo a livello della tibiotarsica. Stazione Eretta e Instabilità: In stazione eretta perfetta, la tibia è verticale e il peso si scarica direttamente sull'articolazione tibiotarsica. Questa posizione è molto instabile, e anche una piccola deviazione scomporrebbe la forza peso in una componente parallela e in una ortogonale alla tibia, creando sbilanciamento. I muscoli antigravitari e il riflesso da stiramento, attraverso l'azione delle fibre fusali, agiscono come una molla, correggendo gli sbilanciamenti. Origine dell'Attività Estensoria nella Postura Eretta: L'attività estensoria che ci mantiene in piedi è principalmente un tono riflesso, presente anche in animali decerebrati. Questo tono si basa sui neuroni della sostanza reticolare pontina e bulbare. La sezione a livello pontino interrompe le proiezioni dal nucleo rosso, portando ad una maggiore attività della sostanza reticolare pontina e dei gamma motoneuroni. L'asportazione del cervelletto causa un ulteriore aumento del tono sui motoneuroni alfa. Ruolo del Riflesso da Stiramento: Il riflesso da stiramento permette ai muscoli di proteggersi dagli allungamenti improvvisi. Agisce reclutando muscoli per contrastare l'effetto delle perturbazioni, aiutando a mantenere l'equilibrio. Ruolo delle Afferenze Fusali: Le afferenze fusali (Ia) sono essenziali per il controllo del tono muscolare e della postura. Togliendo le afferenze fusali (es. con ischemia) si riesce ancora a stare in piedi, ma con maggiore instabilità, e con oscillazioni più violente, e con ritardo tra la posizione del piede e l'azione muscolare. In queste condizioni, il sistema deve usare afferenze vestibolari o visive, che sono più lente di quelle fusali. Importanza dell'Innervazione Gamma: L'innervazione gamma (tono statico e dinamico) si adatta alla complessità della postura da mantenere. Aumenta il tono statico per situazioni posturali complesse e il tono dinamico per rispondere alle perturbazioni. Il riflesso da stiramento aumenta con la difficoltà della situazione, per compensare eventuali disturbi. Velocità del Riflesso da Stiramento: Il riflesso da stiramento è più rapido del riflesso vestibolare. La risposta muscolare alla perturbazione (es. spostamento della pedana) avviene entro 100 ms, un tempo molto rapido. La risposta vestibolare, invece, è più lenta e interviene quando il riflesso da stiramento è reso inefficace (es. con pedana inclinata per non far cambiare l'angolo della caviglia). Il riflesso da stiramento è importante per tutte le articolazioni. Integrazione del Riflesso da Stiramento con il Controllo Posturale: Il riflesso da stiramento è fondamentale per il mantenimento della postura e dell'equilibrio statico. Il riflesso di caviglia e ginocchio stabilizzano i segmenti corporei e rispetto al suolo, come il meccanismo di una lampada da tavolo. Il riflesso agisce anche su collo e spalle per un equilibrio completo. Spero che questa rielaborazione dettagliata ti sia utile per lo studio. Se hai altre domande o dubbi, non esitare a chiedere! RIFLESSI CERVICO-SPINALI: STABILIZZAZIONE DEL CORPO IN RELAZIONE ALLA TESTA I riflessi cervico-spinali sono fondamentali per coordinare la posizione del corpo in relazione a quella della testa, integrandosi con le informazioni provenienti dal sistema vestibolare. Riflessi Cervico-Cervicali: Sono riflessi da stiramento dei muscoli paravertebrali del collo che stabilizzano la testa rispetto al tronco. Questi muscoli proiettano anche al midollo spinale per influenzare altri muscoli e stabilizzare l'intero tronco in relazione alla posizione della testa. Integrazione con il Sistema Vestibolare: Il sistema vestibolare rileva l'inclinazione della testa rispetto allo spazio, ma non distingue tra l'inclinazione della testa e quella del corpo. I propriocettori dei muscoli del collo, attraverso i riflessi cervico-spinali, integrano le informazioni del vestibolo per fornire una completa percezione della posizione del corpo. Riflessi Cervico-Spinali Simmetrici: Questi riflessi agiscono in modo uguale sui due emisomi del corpo.  Esempio: Quando la testa è orizzontale ma il corpo è inclinato verso il basso (anteriormente), i riflessi cervico-spinali cercano di riportare il corpo in asse con la testa. Questo si traduce nell'estensione degli arti anteriori e nella flessione degli arti posteriori per contrastare l'inclinazione. Per evidenziare questi riflessi in laboratorio, è necessario eliminare l'afferenza dei labirinti. La rotazione della testa verso l'alto causa la flessione degli arti inferiori ed estensione degli arti anteriori (per raddrizzare il corpo). Questo fenomeno si osserva anche nei neonati, che non hanno ancora una sensibilità vestibolare ben sviluppata. Riflessi Cervico-Spinali Asimmetrici: Questi riflessi agiscono in modo opposto sui due lati del corpo. Si attivano quando il collo è ruotato lateralmente rispetto alla testa (ad esempio, in seguito a disarticolazione della prima vertebra cervicale). L'estensione dell'arto avviene nel lato opposto rispetto alla rotazione della vertebra. Il mento dell'animale punta verso l'arto disteso. Questi riflessi sono integrati con il riflesso flessorio ed estensorio crociato. Riflessi Vestibolo-Spinali: Agiscono in modo analogo ai riflessi cervico-spinali, ma riferiti alla posizione della testa rispetto allo spazio esterno. Il vestibolo, infatti, stabilizza lo sguardo e rileva la posizione della testa rispetto all'ambiente. Postura e Sistema Vestibolare: Quando il collo è immobilizzato e il corpo è su una superficie inclinata, l'animale cercherà di ritornare in posizione orizzontale grazie alle informazioni del vestibolo. Se l'animale è posto su una pendenza verso l'alto, fletterà le zampe anteriori ed estenderà quelle posteriori. Al contrario, se è su una pendenza verso il basso, estenderà le zampe anteriori e fletterà quelle posteriori, cercando di ritornare in posizione orizzontale. Riflessi Vestibolo-Cervicali: Stabilizzano il capo nello spazio e agiscono per mantenerlo dritto. Riflessi Vestibolo-Spinali: Informazioni dalle Macule: Gran parte del controllo vestibolo-spinale deriva dalle macule del sacculo e dell’utricolo, le quali sono più complesse da studiare rispetto ai canali semicircolari. Le macule trasmettono informazioni da diverse direzioni. Ogni canale semicircolare, se stimolato, produce un segnale chiaro sulla rotazione della testa in quel piano. Esempio: la stimolazione del nervo del canale orizzontale destro (rotazione della testa a destra) porterà l'animale a ruotare la testa a sinistra per mantenersi dritto. La stimolazione di entrambi i canali anteriori (testa verso il basso) porterà l'animale a guardare verso l'alto per raddrizzare il capo. Si presume che anche le macule trasmettano informazioni di rotazione e traslazione per il mantenimento dell'equilibrio, pur essendo più complesse da studiare. Spero che questa rielaborazione dettagliata ti sia utile per lo studio. Se hai altre domande o dubbi, non esitare a chiedere! VELOCITÀ DEL RIFLESSO VESTIBOLO- SPINALE E INTERAZIONE CON ALTRI RIFLESSI Il riflesso vestibolo-spinale, pur essendo cruciale per l'equilibrio, ha una velocità di risposta inferiore rispetto al riflesso da stiramento. Riflesso Vestibolo-Spinale e Tono Muscolare: Il riflesso vestibolo-spinale, insieme al riflesso da stiramento, potenzia i muscoli estensori degli arti inferiori quando ci si muove verso il basso, preparando all'atterraggio. Questo riflesso è accompagnato dal potenziamento dei riflessi tonici del collo. Anche nella postura del canguro o dell'orso su due zampe si ha una situazione simile alla postura eretta umana, con attivazione dei muscoli antigravitari. L'uomo decerebrato (con lesioni traumatiche o ischemiche) assume una postura diversa a causa di squilibri nel tono muscolare. I riflessi vestibolo-spinali e cervico-spinali sono costruiti in modo da compensarsi a vicenda, a volte annullandosi. Interazione Riflessi Vestibolo-Spinali e Cervico-Spinali: Nell'animale con la prima vertebra disarticolata, la rotazione della testa (con collo fermo) fa sì che l'animale pensi che tutto il corpo sia inclinato nella direzione della rotazione. Di conseguenza, l'animale estende gli arti dal lato verso cui percepisce di poter cadere. Questo dimostra l'interazione tra i riflessi tonici del collo (cervico-spinali) e i riflessi vestibolo- spinali, che possono annullarsi o interferire in modo distruttivo. Effetto della Rotazione del Collo e della Testa: Se viene ruotata solo la testa a sinistra, il tricipite brachiale di sinistra si estende. Se viene ruotato solo il collo a destra, il tricipite sinistro si estende. Tuttavia, se vengono ruotati sia la testa che il collo, l'estensione del tricipite non avviene. Interazioni Riflessi Vestibolari e Cervicali nell'Uomo: Se l'uomo inclina il corpo a sinistra mantenendo il collo dritto, i muscoli di supporto vengono potenziati dalle influenze vestibolari. Se la testa rimane dritta e il corpo è inclinato a sinistra, saranno i propriocettori del collo a rilevare l'inclinazione, non il vestibolo. Se si inclina solo la testa, i due effetti si annullano. Se un bambino ruota la testa lateralmente rispetto alle spalle (con vestibolo non ancora maturo), percepisce la testa come dritta e non il corpo inclinato e cerca di correggere la postura per non cadere. Questo dimostra che i riflessi vestibolari non sono completi nei bambini. Riflesso Sacculare e Caduta: Il riflesso sacculare è un'iperattivazione dei muscoli antigravitari (es. soleo) in fase di caduta, con un tentativo di opporsi ad essa. Anche dopo la fine della caduta e quando i muscoli delle gambe non sono più contratti, rimane una componente riflessa del sacculo. La percezione della caduta non dipende solo dal vestibolo, ma anche dalla propriocezione delle gambe che non toccano più la superficie. In soggetti con problemi labirintici, il riflesso di attivazione del soleo durante la caduta svanisce con le ripetizioni, poiché capiscono che non c'è pericolo. Riflessi di Raddrizzamento: Permettono di identificare soggetti con problemi vestibolari. Questi soggetti non riescono ad adattarsi alla posizione su una superficie inclinata basandosi sul vestibolo, ma solo grazie ai recettori cutanei del sedere. Si accorgono dello spostamento quando il peso non è più distribuito in maniera uniforme. Contributo del Sistema Visivo: Il sistema visivo è il più potente nel stabilizzare la postura e surclassa propriocezione e vestibolo, a patto che abbia sufficienti "maniglie visive" di riferimento spaziale. La capacità di stabilizzare la postura con la vista non dipende solo dal fatto di avere gli occhi aperti, ma anche dalla presenza di punti di riferimento. Riflessi Opto-Cinetici: Si attivano quando tutta la scena visiva si sposta. Le oscillazioni del centro di pressione sono maggiori quando i punti di riferimento visivi sono più lontani o assenti. La situazione migliore per la stabilità è quando il soggetto ha un campo visivo prossimo (2 metri di distanza). La situazione peggiore non è quella ad occhi chiusi, ma quando ci si trova sul bordo di un precipizio senza riferimenti visivi prossimali. Soglia di Spostamento Retinico: Quando l'immagine di un oggetto si sposta sulla retina a causa di un movimento, si attiva un riflesso posturale di origine visiva, quando si supera una certa soglia di spostamento retinico. Questa soglia è piccola (0.33 gradi) ma, se la superiamo, si attiva il riflesso posturale visivo. La geometria suggerisce che più un oggetto è lontano, minore è lo spostamento sulla retina a parità di movimento laterale del capo. Se lo spostamento laterale della testa supera i 2 cm, il vestibolo entra in gioco e può esserci un conflitto con la vista, generando la vertigine. Vertigine Opto-Cinetica: In esperimenti con soggetti che camminano su una superficie di gomma espansa (per ridurre la propriocezione), con un campo visivo a distanza variabile, si osserva che più il campo è vicino, minori sono le oscillazioni. Quando il campo visivo supera i 5-6 metri, la risposta posturale è simile a quella con gli occhi chiusi,  quindi il controllo vestibolare prende il sopravvento. La vertigine si genera quando le informazioni visive e vestibolari entrano in conflitto. Vertigine Opto-Cinetica nell'Animale: In un esperimento con animali su una doppia bilancia, con uno sfondo che ruota (grazie ad un proiettore), si misura l'azione delle zampe. Quando lo sfondo si muove a sinistra, l'animale aumenta il carico sulla zampa destra (e viceversa) per compensare la rotazione. Questo dimostra l'effetto della vertigine optocinetica nell'animale, che compensa lo spostamento visivo che percepisce con il movimento del corpo. Spero che questa rielaborazione dettagliata ti sia utile per lo studio. Se hai altre domande o dubbi, non esitare a chiedere! content_copy download Use code with caution. Markdown