Coordinazione Mano e Piede PDF

COORDINAZIONE DI PIÙ SEGMENTI: MANO E PIEDE Questa lezione esplora le differenze nei movimenti di mano e piede, analizzando le dinamiche meccaniche e il ruolo del cervelletto nella coordinazione dei movimenti complessi. Dinamiche Meccaniche di Mano e Piede Ritardo nell'Estensione: C'è un rita...

COORDINAZIONE DI PIÙ SEGMENTI: MANO E PIEDE Questa lezione esplora le differenze nei movimenti di mano e piede, analizzando le dinamiche meccaniche e il ruolo del cervelletto nella coordinazione dei movimenti complessi. Dinamiche Meccaniche di Mano e Piede Ritardo nell'Estensione: C'è un ritardo tra l'attivazione del muscolo estensore del carpo e l'effettivo movimento della mano. Questo è dovuto alla necessità di tendere i tendini e al tempo richiesto per dare energia alla massa della mano. Anticipo dell'Attivazione Muscolare: Quanto più rapidamente si vuole far oscillare la mano, tanto più in anticipo deve avvenire l'attivazione dell'estensore del carpo rispetto al movimento stesso. Funzione di Trasferimento: La relazione tra attivazione muscolare e movimento della mano segue un andamento sinusoidale, simile a quello di un pendolo. Risonanza: La frequenza di risonanza è determinata dal rapporto tra elasticità (cedevolezza muscolare) e inerzia. Alla frequenza di risonanza, l'oscillazione è facilitata, con una fase tra muscolo e movimento di -90°. Oltre la risonanza, la fase arriva a -180°, sotto la risonanza tende a 0°. Differenze tra Mano e Piede: Frequenza di Risonanza: Il piede ha una frequenza di risonanza più alta (circa 3 Hz) rispetto alla mano (circa 2 Hz). Potenza Muscolare: I muscoli del piede sono più potenti, non solo per muovere il piede stesso, ma anche per stabilizzare la caviglia e quindi il resto del corpo. Ciò comporta anche una maggiore elasticità muscolare. Correzione delle Curve di Fase e Attivazione Muscolare Un aspetto cruciale è la corretta interpretazione delle curve di fase: Problema nei Grafici: Gli studi iniziali associavano l'inizio dell'estensione della mano all'attivazione dell'estensore del carpo (corretto), ma facevano la stessa cosa anche per il piede, senza considerare che, a riposo, il piede non è penzolante come la mano. Attivazione del Tibiale: L'attivazione del tibiale corrisponde al passaggio a condizioni di equilibrio, non all'inizio del movimento. Inattivazione del Soleo: La prima parte dell'estensione del piede è dovuta all'inattivazione del soleo, non alla tensione del tibiale. Curva di Fase Corretta: È necessario considerare il rilascio del soleo prima della tensione del tendine per ottenere una curva di fase corretta. Coordinazione Mano-Piede e Ruolo del Cervelletto Relazione di Fase: Quando mano e piede ipsilaterali oscillano contemporaneamente, la relazione di fase è quasi perfetta, con un piccolo ritardo della mano rispetto al piede (circa 20°). Compensazione della Differenza: Per mantenere costante la relazione di fase, i muscoli della mano devono essere attivati con maggiore anticipo rispetto a quelli del piede. Aumento dell'Anticipo: All'aumentare della frequenza, i soggetti sani aumentano l'anticipo della mano rispetto al piede, per mantenere il movimento in fase. Effetti delle Lesioni Cerebellari Le lesioni al cervelletto alterano la coordinazione dei movimenti: 1. Lesioni agli Emisferi Cerebellari:  Cocontrazione Muscolare: I soggetti cocontraggono i muscoli, aumentando la rigidità e riducendo la fluidità del movimento. Ritardo della Mano: Il muscolo della mano ritarda rispetto al piede e il movimento della mano segue quello del piede. Deficit nella Programmazione Motoria: I soggetti non adeguano il comando alla frequenza, dimostrando un deficit nella programmazione motoria. Ritardo Costante: Il cervelletto "butta fuori" un ritardo costante tra mano e piede, indipendentemente dalla frequenza. 2. Lesioni a Verme e Paraverme Cerebellari: Correzione per la Frequenza: I soggetti mantengono la capacità di correggere il ritardo in base alla frequenza. Differenza di Fase Stabile: La differenza di fase rimane stabile anche se a valori più alti (circa 45°) rispetto a soggetti sani (circa 20°). Programmazione Corretta: Mantengono una programmazione motoria corretta, ma con una ridotta fluidità del movimento. Manipolazione della Differenza di Fase Aumentare il momento d’inerzia (es. con dei pesi) modifica la frequenza di risonanza e quindi i muscoli dell’avambraccio fanno più fatica e ci mettono più tempo a mettere in moto la mano: Soggetti Sani: Esacerbano l’anticipo della mano rispetto al piede. Lesioni agli Emisferi: Riconoscono il carico in più e cercano di compensare con un anticipo della mano, ma non lo adattano alla frequenza. Lesioni a Verme e Paraverme: Mantengono la capacità di adattare il ritardo alla frequenza, ma hanno un'alterata percezione dell'effetto del carico. Cervelletto e Apprendimento Motorio Raster e Spike Complessi: L'apprendimento di un nuovo movimento è associato ad un aumento dell'intensità di spike complessi all'inizio, seguiti da una graduale riduzione mentre il movimento diventa più fluido. LTD (Long Term Depression) e Potenziamento Sinaptico: La coattivazione di fibre rampicanti e parallele sulle cellule del Purkinje porta alla depressione a lungo termine delle sinapsi tra parallele e Purkinje. Organizzazione Modulare: La corteccia cerebellare è organizzata in righe e colonne. I fasci di fibre parallele "definiscono" il goal dell'azione. Apprendimento del Movimento: Durante l'apprendimento di un nuovo movimento, vengono attivati diversi fasci di fibre parallele e quindi diverse cellule del Purkinje. L'effetto delle fibre rampicanti serve a inibire le cellule del Purkinje che non fanno parte del corretto pattern motorio. Schema dell'Apprendimento: 1. Attivazione di Fibre Parallele: All'inizio, vengono attivati diversi fasci di fibre parallele. 2. Valutazione delle Cellule di Purkinje: Le cellule del Purkinje vengono attivate in base al movimento. 3. Correzione con Fibre Rampicanti: Se l'effetto di una cellula del Purkinje è sbagliato, le fibre rampicanti inibiscono le sue sinapsi con le fibre parallele. 4. Apprendimento del Pattern: Vengono mantenute attive le cellule del Purkinje associate al pattern motorio corretto. 5. Riproduzione del Movimento: Una volta appreso, basta attivare le fibre giuste per riprodurre il movimento. Questo schema semplificato aiuta a comprendere come il cervelletto, con la sua struttura modulare, contribuisca all'apprendimento e alla coordinazione dei movimenti complessi. Spero questa rielaborazione sia utile per lo studio! IL RUOLO DEL CERVELLETTO NELL'APPRENDIMENTO MOTORIO E FUNZIONI COGNITIVE Questa lezione esplora il ruolo fondamentale del cervelletto nell'apprendimento motorio e nelle funzioni cognitive, attraverso esempi classici, studi sperimentali e l'analisi delle conseguenze di lesioni cerebellari. Apprendimento Motoro: Esempi Classici 1. Occhiali Disfasici: Prismi e Deviazione Visiva: Gli occhiali disfasici utilizzano prismi che deviano la luce, spostando la percezione visiva. Adattamento del Tiro: Una persona senza occhiali centra il bersaglio. Con le lenti prismatiche, la percezione del bersaglio è spostata, e il soggetto inizialmente manca il bersaglio. Dopo aver lanciato e tolto gli occhiali, il soggetto capisce l'errore e corregge il tiro. Lesioni Cerebellari: Individui con lesioni cerebellari non apprendono la correzione del movimento. Anche vedendo che il bersaglio è spostato, non riescono a correggere il tiro. 2. Riflesso Vestibolo-Oculare (VOR): VOR e Stabilità della Vista: Il VOR stabilizza la visione durante i movimenti della testa. Lenti e Conflitto Sensoriale: Lenti che rimpiccioliscono le immagini creano un conflitto, perché gli occhi si muovono troppo rispetto al movimento dell'immagine nello spazio. Soppressione del VOR: Dopo qualche tempo, l'animale impara a sopprimere il VOR per evitare il conflitto sensoriale. Ruolo del Verme Cerebellare: Questo adattamento non avviene in animali con lesioni al verme cerebellare. Circuito Neuronale: I canali semicircolari rilevano le oscillazioni della testa, proiettando al nucleo vestibolare.  Il segnale del vestibolo arriva ai motoneuroni abducenti, che inducono la controrotazione degli occhi. La cellula del Purkinje non mostra correlazione con il movimento in condizioni normali, ma cambia attività quando il VOR è soppresso. In quel caso, l'attività della cellula di Purkinje diventa in fase con lo spostamento della testa, inibendo l'effetto del vestibolo per mantenere il puntamento degli occhi sul bersaglio. Il flocculo-nodulo è fondamentale per il controllo dei movimenti volontari. 3. Saccadi Oculari: Debolezza Muscolare: Se il tendine del retto laterale di un occhio viene lesionato, l'occhio ha difficoltà a ruotare verso quel lato. Saccadi Compensatorie: L'occhio sano compie una saccade normale verso il bersaglio. Adattamento: Quando l'occhio sano viene bendato, l'occhio indebolito compie una serie di saccadi crescenti in ampiezza per raggiungere il bersaglio. Ipermetria: Dopo 5 giorni, la saccade dell'occhio debole ha l'ampiezza corretta, ma l'occhio sano tende a compiere una saccade ipermetrica. Lesioni Cerebellari: Lesioni a verme, paraverme e fastigio producono saccadi ipermetriche e rendono i soggetti incapaci di regolare l'ampiezza della saccade con il feedback visivo. Riflesso Condizionato dell'Ammiccamento Protocollo di Condizionamento: Uno stimolo neutro (beep) viene associato a uno stimolo incondizionato (puff d'aria sulla cornea), per indurre una risposta condizionata (ammiccamento). Circuiti Neurali: Il puff d'aria attiva il trigemino, che innesca l'ammiccamento attraverso la formazione reticolare. Il beep raggiunge il ponte e il cervelletto. Lo stimolo incondizionato (puff d'aria) attiva l'oliva, che stimola la corteccia cerebellare e il nucleo interposito. L'interposito proietta al nucleo rosso, che influenza i nuclei motori dei nervi cranici.  Risposta Condizionata: Dopo un condizionamento, il soggetto apprende a chiudere l'occhio al sentire il beep, anticipando il puff d'aria. Effetto delle Lesioni: Lesione dei Nuclei: Distrugge completamente la risposta condizionata. Lesioni Emisferiche: Interferiscono con la capacità di modulare il tempo della risposta, causando un blink non mantenuto e un secondo blink riflesso al puff d'aria. Cervelletto e Funzioni Cognitive Il cervelletto non è solo coinvolto nell'apprendimento motorio, ma anche nelle funzioni cognitive: Attivazione in Compiti Cognitivi: Studi con PET e fMRI mostrano attivazione cerebellare in compiti cognitivi. Effetti delle Lesioni: Lesioni cerebellari sono associate ad alterazioni affettive e cognitive (memoria di lavoro, mutismo, disturbi visuo-spaziali, possibili ruoli in schizofrenia e autismo). Compiti Discriminativi: L'attivazione del nucleo dentato avviene in compiti discriminativi e in compiti di comparazione motoria. Cervelletto e Immaginazione Motoria Attivazione Cerebellare: Il cervelletto è attivo durante l'immaginazione di movimenti complessi. Studi su Tennisti: L'analisi della perfusione cerebrale tramite SPECT (single-photon emission computed tomography) mostra che specifiche aree del cervelletto sono più attive durante l'immaginazione di movimenti tennistici. Cervelletto e Musica Elaborazione di Melodia e Ritmo: Il cervelletto elabora separatamente ritmo e melodia. Attivazione Specifica: Diverse aree cerebellari sono attivate a seconda del tipo di musica (es. scale vs Bach). Cervelletto e Compiti Sociali Sindrome Cerebellare Cognitiva Affettiva (CCA): Lesioni ai lobuli VI e VII causano deficit dell'attenzione, ridotta fluenza verbale, comportamento inadeguato e disinibito, scarsa empatia. Ruolo del Cervelletto: È sia un coordinatore sia un controllore dei meccanismi di prova-errore per i comportamenti affettivi. La CCA può essere interpretata come un'atassia cognitiva. Proiezioni Cerebellari: Il cervelletto proietta a diverse aree della corteccia. Teorie: Esistono aree specializzate nel cervelletto per funzioni affettive. Il cervelletto controlla l'apprendimento per prova ed errore, anche a livello affettivo. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio! I NUCLEI DELLA BASE: STRUTTURA E FUNZIONI Questa lezione esplora i nuclei della base, un gruppo di strutture sottocorticali fondamentali per il controllo motorio, l'apprendimento, le funzioni cognitive e la gestione delle ricompense. Anatomia dei Nuclei della Base Origine: I nuclei della base derivano dalla parete ventrale della vescicola proencefalica. Componenti Principali: Corpo Striato: Composto da: Caudato: Lateralmente ai ventricoli laterali, con testa, corpo e coda. Putamen: Medialmente alla capsula interna. Globo Pallido: Suddiviso in porzioni interna ed esterna. Strutture Funzionalmente Correlate (ma non parte dei nuclei della base): Nucleo Subtalamico: Riceve proiezioni dal globo pallido esterno. Sostanza Nera: Composta da parte compatta (SNc) e reticolata (SNr). Capsula Interna: Si trova tra il talamo e i nuclei della base. Organizzazione Generale delle Connessioni: Circuiti Riverberanti I nuclei della base sono organizzati in circuiti riverberanti cortico-strio-pallido-talamo-corticali, che coinvolgono diverse aree corticali e hanno funzioni specifiche: 1. Circuito Motorio: Aree Corticali di Origine: Area motoria supplementare (SMA), area premotoria, area  motoria cingolata e area motoria primaria (M1). Proiezioni: Principalmente verso il putamen e in parte il caudato. Percorso: Putamen → Globo Pallido interno/Sostanza Nera reticolata → Talamo → Cortecce di origine. 2. Circuito Oculo-Motorio: Aree Corticali di Origine: Frontal Eye Fields (FEF) e Supplementary Eye Fields (SEF). Proiezioni: Principalmente verso il caudato. Percorso: Caudato → Sostanza Nera reticolata/Globo Pallido → Talamo → FEF/SEF. 3. Circuito Cognitivo: Aree Corticali di Origine: Corteccia prefrontale (dorso-laterale). Proiezioni: Principalmente verso il caudato. Percorso: Caudato → Sostanza Nera reticolata/Globo Pallido → Talamo → Corteccia prefrontale. 4. Circuito Limbico: Aree Corticali di Origine: Corteccia orbitofrontale (laterale/mediale) e corteccia cingolata anteriore. Proiezioni: Allo striato. Somatotopia nei Nuclei della Base I nuclei intermedi (globo pallido e sostanza nera) hanno diversi territori che determinano vari comportamenti. Esiste somatotopia, particolarmente evidente nel putamen e nelle proiezioni motorie di M1. Putamen: Diverse aree proiettano a specifiche porzioni del globo pallido interno ed esterno. Caudato: Coinvolto soprattutto nei circuiti oculo-motori e cognitivi, con proiezioni più mediali.  Nucleo Subtalamico: Presenta somatotopia per le proiezioni da M1, SMA, area oculo-motoria, area prefrontale e area limbica. Sostanza Nera Reticolata (SNr): Ha una somatotopia più ridotta, soprattutto per i campi oculo- motori e prefrontali. Funzioni dei Nuclei della Base I nuclei della base svolgono molteplici funzioni: Programmazione del Movimento: Sono coinvolti nella pianificazione, nell'iniziazione e nell'esecuzione di movimenti. Modulazione del Comportamento: Influiscono su emozioni, ricompense, funzioni esecutive e umore. Selezione dei Programmi d'Azione: Selezionano il programma motorio più adatto a un determinato compito e inibiscono gli altri. Apprendimento Motorio e Rinforzi Positivi: Sono coinvolti nell'apprendimento di nuove abilità motorie e nella risposta ai rinforzi positivi. Circuiti Limbici e Striosomi Striosomi: Porzioni lobiformi dello striato povere di acetilcolinesterasi, che ricevono proiezioni dal cingolo e dalla corteccia prefrontale. Proiezioni: Proiettano a porzioni specifiche del globo pallido, che a loro volta proiettano alla sostanza nera compatta (SNc). Neuroni Striatali: Neuroni GABAergici e Dinofinoergici: Il 95% dei neuroni striatali sono interneuroni di medie dimensioni spinosi.  Neuroni GABAergici (GABA): Proiettano al globo pallido interno e alla sostanza nera reticolata. Neuroni Dinofinoergici (GABA ed Encefalina): Proiettano al globo pallido esterno. Modulazione Dopaminergica: La dopamina della sostanza nera compatta (SNc) eccita i neuroni che proiettano al globo pallido esterno e alla sostanza nera reticolata. La dopamina inibisce i neuroni che proiettano al globo pallido interno. Vie Striopallidali: Interna ed Esterna Via Striopallidale Interna: Proiettano direttamente al globo pallido interno e alla sostanza nera reticolata. Sono inibiti dalla dopamina. Via Striopallidale Esterna: Proiettano al globo pallido esterno. Sono eccitati dalla dopamina. Attività Neuronale nello Striato Instabilità dell'Attività: I neuroni striatali passano da un basso potenziale di membrana a potenziali più alti, alternando stati di attività e quiescenza. Interneuroni Striatali: Neuroni Colinergici: Hanno azioni sia eccitatorie che inibitorie. Interneuroni Nitrossido (nNOS): GABAergici. Fast Spiking: GABAergici, collegati tramite sinapsi elettriche. Modulazione degli Interneuroni: Gli interneuroni nNOS e fast spiking modulano anche i neuroni colinergici.  Basi Elettrofisiologiche dell'Apprendimento: L'apprendimento nello striato dipende dalla tempistica degli stimoli. Stimolazione striato-corteccia: Potenzia il driver colinergico eccitatorio e inibisce i potenziamenti a lungo termine inibitori. Stimolazione corteccia-striato: Potenzia gli effetti inibitori. Neuroni Striatali e Programmi Motori Studi con Paradigma "Ready-Steady-Go": Neuroni Pre-Movimento: Attivi prima del movimento, codificano l'inizio. Neuroni di Preparazione: Aumentano l'attività in attesa del trigger. Neuroni di Esecuzione: Attivi durante il movimento. Neuroni di Ricompensa: Si attivano quando l'animale sa che sta per ottenere una ricompensa. Dopamina e Ricompensa Luce Verde/Rossa e Beep: Luce verde + beep = tirare la leva. Luce rossa + beep = non tirare. Neuroni Codificanti la Ricompensa: Scaricano in attesa della ricompensa, indipendentemente dal movimento. Ritardo della Ricompensa: I neuroni continuano a scaricare se la ricompensa è ritardata. Omissione della Ricompensa: Il neurone cala l'attività, indicando la delusione (calo di dopamina). Ruolo della Dopamina: Regola il bilancio delle vie in uscita dallo striato, potenziando le vie verso il  globo pallido interno e depotenziando quelle verso il globo pallido esterno. Spero che questa rielaborazione dettagliata sia utile per lo studio dei nuclei della base! IL CIRCUITO MOTORE: UN'ANALISI DETTAGLIATA Questa lezione si concentra sul circuito motorio dei nuclei della base, analizzando le loro interazioni con la corteccia, il talamo e il cervelletto, le teorie sul loro funzionamento, le patologie correlate e i meccanismi di compensazione. Ruolo della Corteccia Parietale Integrazione delle Informazioni: La corteccia parietale integra informazioni sullo stato corrente del corpo, provenienti dal cervelletto (valutazione iniziale e attuale), dalla propriocezione, dalla visione e dall'udito, per definire il movimento desiderato. Interrogazione del Cervelletto: Una volta definito il movimento, la corteccia parietale "interroga" il cervelletto per prevedere le conseguenze dell'azione. Correzione del Movimento: Il cervelletto è pronto a correggere il movimento se le conseguenze reali non corrispondono a quelle previste. Funzione dei Gangli della Base nella Selezione Motoria I gangli della base sono cruciali per: Selezione del Programma Motore: Aiutano a scegliere il programma motorio più adatto all'obiettivo. Inibizione di Altri Programmi: Inibiscono programmi motori inappropriati o interferenti. Connessioni: Questi comportamenti sono il risultato delle complesse connessioni tra corteccia, gangli della base, talamo e di nuovo corteccia. Vie di Connessione Corteccia-Gangli della Base La corteccia interagisce con i gangli della base attraverso tre vie principali: 1. Via Iperdiretta: Percorso: Corteccia (motoria/premotoria) → Nucleo Subtalamico (eccitatorio) → Globo Pallido interno (inibitorio) → Talamo (inibitorio). Effetto: Inibizione talamica (freno sul movimento). 2. Via Diretta (Strio-Pallidale Diretta): Percorso: Corteccia (premotoria/supplementare motoria) → Putamen (neuroni GABAergici) → Globo Pallido interno (inibitorio) → Talamo (disinibizione). Effetto: Disinibizione talamica (facilitazione del movimento). 3. Via Indiretta (Strio-Pallidale Indiretta): Percorso: Corteccia → Putamen (neuroni GABA/encefalina) → Globo Pallido esterno (inibitorio) → Nucleo Subtalamico (disinibizione) → Globo Pallido interno (eccitatorio) → Talamo (inibitorio). Effetto: Inibizione talamica (freno sul movimento). GPi Rate Theory vs. System Oscillator Theory 1. GPi Rate Theory (Teoria del Tasso di Scarica del Globo Pallido Interno): Via Iperdiretta: Blocco di programmi motori non appropriati (azione disinaptica, veloce e diffusa). Via Diretta: Selezione del programma motorio più appropriato (azione disinaptica, convergente e mirata). Via Indiretta: Potrebbe inibire movimenti parassiti (teoria in conflitto con la convergenza della via diretta). In alternativa, serve per arrestare i movimenti iniziati dalla via diretta. 2. System Oscillator Theory (Teoria del Sistema Oscillatorio): Gangli come Oscillatori: I gangli della base e le strutture connesse sono nodi di circuiti oscillanti, in cui l'attività è paragonabile agli half-center spinali. Loop Oscillanti: Diversi loop interconnessi oscillano a frequenze diverse, proporzionali al numero di nodi (es. loop corteccia-talamo ha frequenza più alta). Frequenze di Oscillazione: Il numero di nodi è inversamente proporzionale alla frequenza. Compresenza di Oscillatori Multipli: Consente di comporre diversi segnali. Alterazioni dei Nodi: Le alterazioni di un nodo della rete causano alterazioni delle frequenze complessive. Maggiore numero di neuroni: minore richiesta media di firing. Stimolazione Elettrica dei Gangli: È possibile alleviare i sintomi di patologie dei gangli stimolandoli elettricamente (DBS). Patologie dei Gangli della Base 1. Malattia di Parkinson (Ipocinetica): Degenerazione della Sostanza Nera Compatta (SNc): Riduzione della dopamina. Squilibrio delle Vie: Aumento dell'attività della via striopallidale indiretta e calo della diretta.  Effetti: Tremore a riposo, acinesia (difficoltà a iniziare il movimento), ipertono muscolare. Patofisiologia: Manca il controllo dopaminergico (neuroni D1 potenziati, D2 inibiti). Prevale la proiezione putamen-globo pallido esterno (inibito), che causa ipoattività al subtalamico e globo pallido interno, con conseguente inibizione talamica. Compensazione: L'inizio del Parkinson è compensato da una maggiore attività del tratto talamo-striatale che compensa la ridotta attività dei nuclei della base. 2. Corea di Huntington (Ipercinetica): Degenerazione dei Neuroni con Recettori D2: Disinibizione del globo pallido esterno. Effetti: Ipercinesia (movimenti involontari). Patofisiologia: Disinibizione del globo pallido esterno, potenziamento dell'inibizione su subtalamico e pallido interno, con conseguente iperattivazione delle vie talamo-corticali. Compensazione Mutua Connessione: Esiste una connessione reciproca tra cervelletto e gangli della base tramite talamo e subtalamico. Compensazione Iniziale: Nella fase iniziale del Parkinson si osserva maggiore attività della proiezione talamo-striatale per compensare la ridotta attività dei nuclei della base. Ipotesi: Soggetti con deficit cerebellare possono compensare con l'attività dei gangli della base. Spero che questa rielaborazione dettagliata ti sia utile per lo studio del circuito motorio dei nuclei della base!