Anatomia Comparata PDF - Guida Gudetti 2019/2020

ANATOMIA COMPARATA L’anatomia comparata studia l’organizzazione anatomica degli animali, in particolare dei vertebrati, facendo riferimento a due temi fondamentali: - La descrizione morfologica ed il confronto di strutture anatomiche in vertebrati diversi. - La derivazione delle st...

ANATOMIA COMPARATA L’anatomia comparata studia l’organizzazione anatomica degli animali, in particolare dei vertebrati, facendo riferimento a due temi fondamentali: - La descrizione morfologica ed il confronto di strutture anatomiche in vertebrati diversi. - La derivazione delle strutture anatomiche attuali da precursori per ricostruire la storia evolutiva degli organismi animali e delle loro strutture anatomiche. Ad esempio: un gabbiano è parente più stretto con un pinguino o con un pipistrello? Se si pensa alla sola abilità di volare, la risposta sarebbe pipistrello, MA guardando attentamente gli arti, si osservano molte differenze tra i due, che inducono gli anatomi comparati a concludere che il loro antenato comune è molto più lontano nel tempo, rispetto a quello di un gabbiano e un pinguino. Le due tematiche fondamentali affrontate dall’anatomia comparata sono morfologia ed evoluzione. In anatomia comparata lo studio di un organo o di un apparato è generalmente associato al concetto di funzione di quell’organo o di quell’apparato, per comprenderne sia il ruolo funzionale nell’ambito dell’organismo, sia il processo di adattamento nei confronti dell’ambiente. Esempi: 1. La forma e la funzione dell’arto 2. L’evoluzione della funzione delle penne negli uccelli 3. Le modifiche nelle livree degli uccelli e dei mammiferi Gli organismi modello sono usati per capire i meccanismi di una malattia, i processi di sviluppo normale e patologico o gli effetti di farmaci e inquinanti ambientali. In anatomia comparata gli organismi modello più utilizzati sono lo zebrafish, la rana e il topo. Zebrafish: sono molto piccoli e prolifici, allevabili in grandi quantità in poco spazio. Hanno embrioni trasparenti, quindi si può guardare al microscopio fluorescente vivo, senza sezionarlo, ed il suo sviluppo si verifica all’esterno del corpo della madre. Hanno una grande somiglianza con il genoma umano, infatti vengono spesso utilizzati per studi genetici. Xenopus laevis (rana): grazie alle uova di grandi dimensioni vengono spesso usati per gli studi di sviluppo embrionale o per manipolazioni genetiche e chirurgiche. Mus musculus (topo): è il mammifero più facile da far riprodurre e mantenere in laboratorio. Condivide l’85% dei geni dell’uomo e può essere geneticamente modificato per ottenere modelli di malattie quali l’Alzheimer, ansia, depressione, diabete, obesità ecc. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 1 Il metodo comparato: FORMA, FUNZIONE ed EVOLUZIONE L’anatomia comparata comporta il confronto fra gli organismi e le loro strutture (caratteri morfologici) e contribuisce a costruirne le relazioni evolutive. Esempio: pesci diversi hanno code con forme diverse, perché? I pesci possono avere a grandi linee due tipi di code: una cosiddetta omocerca, dove i due lobi sono circa uguali, ed una eterocerca, dove il lobo superiore è più grande rispetto a quello inferiore. Forma e funzione sono strettamente correlate: la coda omocerca permette al pesce di stare fermo nell’acqua (merluzzo), mentre la coda eterocerca dà una maggiore propulsione (squalo). L’analisi funzionale aiuta a capire il significato delle differenze morfologiche e le somiglianze strutturali permettono di ricostruire i rapporti evolutivi tra i diversi vertebrati. Tutti questi arti di vertebrati derivano da un arto ancestrale, presente in un antenato comune, il quale si è poi specializzato a svolgere, nei diversi gruppi animali, attività particolari: presa, volo, nuoto, scavo. Piani di sezione nei vertebrati I vertebrati sono tra gli organismi animali che possiedono una simmetria bilaterale: il corpo si può dividere in una metà destra ed una metà sinistra che sono specularmente simmetrici. Per orientare le parti dell’organismo è necessario riferirle ad un sistema di assi e di piani: nel caso della simmetria bilaterale si fa riferimento ad un sistema di tre assi fra loro ortogonali  Asse cefalo-caudale o longitudinale  Asse dorso-ventrale  Asse destro-sinistro Questi assi contribuiscono a delineare tre piani di sezione, chiamati rispettivamente:  Piano sagittale o longitudinale, è quello che divide il corpo in metà destra e metà sinistra ed è definito dagli assi cefalo-caudale e dorso-ventrale.  Piano trasversale, è quello che divide il corpo in una parte caudale ed una cefalica ed è definito dagli assi dorso-ventrale e destro-sinistro.  Piano frontale, è quello che divide il corpo in una parte dorsale e una ventrale ed è definito dagli assi destro-sinistro e cefalo-caudale. In anatomia comparata si fa riferimento ai termini dei tetrapodi e non dei bipedi, che sono un’ eccezione. In anatomia umana invece, si fa riferimento ai termini utilizzati per l’uomo nella figura a destra. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 2 Somiglianza morfologica Due organi di organismi diversi si definiscono omologhi se, nel corso dell’evoluzione, derivano dallo stesso organo presente in un antenato comune (ad esempio gli arti anteriori della talpa e del gorilla). Due organi di organismi diversi si definiscono analoghi se hanno la stessa funzione, MA non discendenza comune (ad esempio l’ala di una mosca e di un uccello, ma anche l’ala di un uccello e di un pipistrello, hanno origine evolutive distinte. Sono superficialmente simili perché entrambe sottoposte alla pressione evolutiva del volo = evoluzione convergente). Classificazione dei vertebrati La scienza della classificazione è detta sistematica: mette in ordine la diversità dei viventi secondo un sistema gerarchico le cui categorie sono dette taxa. Lo studio teorico dei principi, procedure e regole della classificazione è chiamato tassonomia. Esistono fondamentalmente due tipi di classificazione: o La classificazione tradizionale linneana: da Linneo, vissuto nel 1700, che istituì taxa basati su affinità strutturali organizzate in maniera gerarchica, cioè in cui ogni categoria contiene le categorie del livello inferiore (Regno, Phylum, Classe, Ordine, Famiglia, Genere, Specie). Questa classificazione è anche detta nomenclatura binomia perché le specie sono individuate da due nomi latini. È utilizzata ancora oggi. o La classificazione cladistica o filogenetica: è fondata sull’analisi cladistica, cioè le categorie tassonomiche che si basano sulle sinapomorfie (caratteri omologhi condivisi da un antenato e dai suoi discendenti). Il risultato dell’analisi cladistica è il cladogramma, i cui rami sono detti cladi: ciascuno di essi rappresenta un gruppo monofiletico, cioè derivato da un unico antenato. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 3 Le relazioni evolutive possono essere rappresentate graficamente sotto forma di un albero evolutivo o “filogenetico”. Nel cladogramma, ogni coppia di taxa divergenti è rappresentato da rami dicotomici divergenti da un nodo, il quale rappresenta l’ipotetico antenato dei due taxa. Per ricostruire la filogenesi si utilizza: 1. L’informazione morfologica. 2. Lo sviluppo embrionale. 3. I fossili di organismi estinti. Affinché abbia valore ciò che si trova nei fossili, bisogna riuscire a datarli, cioè collocarli in una determinata era. Sono una fonte di studio dell’evoluzione molto importante, ma purtroppo è difficile trovarli poiché sono rari: non tutti gli organismi fossilizzano e non sempre ci sono le corrette condizioni ambientali che favoriscono il processo. La fossilizzazione per l’anatomia comparata offre molti spunti per quanto riguarda i resti ossei, in quanto è un tessuto che si mantiene bene nel tempo grazie alla sua composizione ricca di sali, poco degradabile. Il percorso evolutivo compiuto dai vertebrati si svolge per oltre 500 milioni di anni, dalla loro comparsa nei mari del Cambriano fino alla fauna attuale. Grazie allo studio della Paleontologia, tramite evidenze embriologiche e molecolari, si è capito che tra i Metazoi (animali pluricellulari), i Vertebrati fanno parte dei Deuterostomi. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 4 I Cordati I cordati sono molto diversi tra loro, non c’è nessuna somiglianza morfologica. Quali sono le caratteristiche (sinapomorfie) dei cordati?  Notocorda di origine mesodermica (da non confondere con la colonna vertebrale, sono due cose diverse ma hanno la stessa funzione). È un cordone longitudinale che non si può estendere o comprimere: è costituita da cellule molto ricche di acqua rivestite da nastri fibrosi che permettono alla coda di non accorciarsi; la notocorda serve dunque per mantenere la forma allungata del cordato. È l’asse primitivo dell’embrione: nella maggior parte dei Vertebrati tende a scomparire e viene sostituito totalmente o in parte da un sistema osseo. Nell’uomo, il nucleo polposo che si trova nel disco intervertebrale deriva dalla notocorda.  Cordone nervoso dorsale cavo o tubo neurale. È l’abbozzo del sistema nervoso centrale.  Fessure faringee. Permettono il passaggio di acqua, prima usata per filtrare il cibo e successivamente per la respirazione. Differiscono a seconda del tipo di cordato: ad esempio per i pesci diventano fessure branchiali.  Coda muscolare postanale viene utilizzata per il movimento.  Endostilo. È una struttura ventrale sotto la faringe che secerne muco per bloccare le particelle alimentari. Scompare rapidamente nel corso dell’evoluzione e viene sostituita dalla ghiandola tiroide. Tutti questi caratteri compaiono almeno durante la vita embrionale dei Cordati, MA possono essere successivamente persi. La notocorda si estende per lunghezze diverse lungo l’asse cefalo-caudale dei Cordati SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 5 Urocordati: vengono anche chiamati tunicati a causa del rivestimento esterno, la tunica, formata da proteine e carboidrati e che funziona da esoscheletro. Sono filtratori marini con struttura corporea sacciforme e due aperture chiamate sifoni: il flusso dell’acqua usato per la respirazione e l’alimentazione entra attraverso il sifone inalante, ed esce filtrato attraverso il sifone esalante. La notocorda è visibile solo durante la vita embrionale e larvale (subiscono una profonda metamorfosi) ed è presente solo nella coda. Ascidia. Cefalocordati: sono piccoli animali marini con corpo allungato e la notocorda decorre lungo tutto l’asse longitudinale, quindi dal capo alla coda. Vivono con la coda infossata nella sabbia e si alimentano per filtrazione. Assomigliano ai vertebrati grazie alla muscolatura metamerica con sequenza di miomeri a “V”. nella parte anteriore del tubo neurale è presente una vescicola cerebrale, non esistono occhi ma solo macchie pigmentate con fotorecettori. Anfiosso. Craniata: gruppo che comprende i vertebrati. Sono animali dotati di cranio osseo o cartilagineo, struttura di protezione non solo per l’encefalo ma anche organi olfattivi, occhi ed orecchio interno. La ridotta documentazione paleontologica delle prime fasi della storia dei craniati rende necessaria una caratterizzazione basata principalmente su caratteri embriologici. Innovazioni principali:  Cellule della cresta neurale: sono cellule migranti totipotenti di origine neuroectodermica che svolgono un ruolo chiave nella formazione di numerosi caratteri specifici dei craniati.  Placodi ectodermici: sono ispessimenti neurogeni che si trovano nella regione cefalica adiacenti alla cresta neurale e al di sopra delle tasche faringee. Le cellule dei placodi contribuiscono alla formazione degli organi di senso (olfatto, vista, udito, meccano- e elettrocettori della linea laterale, porzioni di gangli sensoriali del cranio).  Cervello segmentato molto elaborato.  Endoscheletro.  Marcato incremento (poliploidizzazione) del numero di geni nel genoma (duplicazione Hox).  Sistema circolatorio chiuso e sistema escretore efficiente. I Craniati si dividono in Vertebrati e Missine (sister group dei vertebrati). La classificazione che era stata adottata prima della cladistica, aveva messo insieme le Missine con un gruppo situato all’interno dei Vertebrati, cioè le Lamprede: il motivo per il quale erano stati messi insieme era perché entrambi i gruppi non possedevano la mascella, perciò vennero chiamati Agnati. Questo termine non ha più un valore filogenetico, ma viene comunque utilizzato in anatomia comparata per descrivere animali con questa caratteristica. Agnati: essendo privi di mascella, come fanno ad aprire e chiudere la bocca? Sono provvisti di pompa buccale muscolare che consente di inalare correnti d’acqua contenenti particelle alimentari. Sono animali dal corpo cilindrico, pisciforme, ed hanno sia una pinna caudale che una dorsale (no pinne pari); hanno un’unica narice, delle branchie sacciformi e spesso sono ectoparassiti. Lo sviluppo è indiretto (larva – metamorfosi – adulto). Attualmente ci sono poche specie, ma ci sono molti ritrovamenti di Agnati fossili, di cui il gruppo principale è quello degli Ostracodermi. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 6 Missine: sono tipici spazzini che si alimentano delle carcasse di invertebrati e pesci morti o morenti, e vivono a ridosso del fondale. Hanno una pelle molto spessa ed elastica che secerne muco, il quale viene utilizzato per sfuggire alla presa di un predatore o per ostruirne le branchie. Il cervello è protetto da un cranio primitivo che può essere identificato come una capsula fibrosa e hanno occhi semplici, una bocca circondata da tentacoli e ai lati della lingua hanno processi cornei simili a denti. Possiedono aperture laterali che corrispondono a branchie ed altre aperture che servono per secernere il muco. Non hanno strutture scheletriche riportabili a delle vertebre (per questo non sono nel gruppo dei vertebrati). SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 7 Lamprede: assomigliano ad anfiossi e ascidie perché utilizzano la bocca per far entrare l’acqua e le fessure faringee per filtrarla e farla uscire. Le larve di lamprede sono dette ammocete, e si infilano nella sabbia. I Vertebrati sono caratterizzati dalla presenza di vertebre, strutture osse che sostengono il corpo e che proteggono parte del sistema nervoso. La maggior parte dei vertebrati sono Gnatostomi, cioè possiedono uno scheletro che permette di aprire e chiudere la bocca. Grazie alla presenza della mascella e della mandibola, si affermarono stili di vita basati sulla predazione. Gli antichi Gnatostomi erano corazzati ed alcuni avevano una particolare articolazione tra cranio e piastre toraciche. Ci sono poi ulteriori divisioni a seconda delle caratteristiche evolutive più importanti, come gli Amamni e Amnioti che si differenziano per il sacco amniotico, quindi per la possibilità di staccarsi completamente dall'acqua per tutta la loro vita. Gli Anfibi infatti,non possiedono il sacco amniotico e inizialmente sono legati alla vita in acqua (es. girini), mentre i rettili lo hanno e ciò permette loro di rimanere idratati al di fuori dell'acqua, anche già dalle uova. Il principale passo successivo nell’evoluzione dei Vertebrati fu la comparsa, oltre che della mascella, anche delle pinne pari: queste forniscono ai vertebrati nuotatori un preciso controllo della direzione. I pesci moderni si suddividono in due grosse categorie:  Condroitti, hanno uno scheletro cartilagineo. Possiedono una pinna caudale eterocerca, due paia di pinne pari, branchie settate non coperte da un opercolo e la pelle è ricoperta da scaglie placoidi di origine ossea (dermascheletro). Sono animali ovipari o ovovivipari. I Condroitti si suddividono ulteriormente in:  Elasmobranchi: comprendono squali, razze e torpedini. Hanno scaglie placoidi e branchie a tavola senza opercolo. Possiedono uno spiracolo, una bocca ventrale, denti conici e coda asimmetrica eterocerca. Ottimi nuotatori.  Olocefali: comprendono le chimere. Non hanno scaglie ed opercolo, ma possiedono una piega cutanea opercolare. Sono caratterizzati da una coda filiforme e denti appiattiti.  Osteitti, hanno uno scheletro osseo, branchie ricoperte da un opercolo osseo ed una vescica natatoria che si riempe d’aria; la bocca è posta al termine del muso (non ventralmente) e le scaglie sono “moderne”. In base alle caratteristiche delle pinne, si possono suddividere in due sottoclassi: Attinopterigi: possiedono pinne raggiate. A loro volta si suddividono in: - Condrostei  presentano caratteri di primitività, poiché gran parte del loro scheletro è ancora cartilagineo; hanno una pinna eterocerca, è spesso presente uno spiracolo SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 8  e possono persistere scaglie grosse, pesanti, “più antiche”. Appartiene a questo gruppo lo storione. - Olostei  lo scheletro è in parte cartilagineo ed in parte osseo, ma mantengono ancora alcuni caratteri primitivi. - Teleostei  rappresentano il gruppo vivente più grande e diversificato (numero di specie maggiore tra tutti i vertebrati); possiedono uno scheletro completamente ossificato, scaglie e pinne “moderne”, pinna caudale omocerca e banchie a pettine. Esempi: anguilla, merluzzo, salmone, pesce rosso, zebrafish, cavalluccio marino ecc. Sarcopterigi o Coanoitti: possiedono pinne lobate (= assomiglia un po’ di più a quello che sarà l’arto dei tetrapodi). Dal punto di vista evolutivo, costituiscono un gruppo molto importante, in quanto dal gruppo dei Crossopterigi (forme estinte) si sono evoluti i tetrapodi: attualmente il numero di specie dei Sarcopterigi è molto basso in quanto solo pochi hanno continuato a vivere nell’acqua. Si suddividono in: - Dipnoi  vengono anche chiamati polmonati, anche se non sono gli unici ad avere i polmoni ma sono quelli più caratteristici; i soli tre generi viventi sono Neoceratodus, Protopterus e Lepidosiren. - Crossopterigi  ne fanno parte i Celacanti di cui l’unica specie vivente oggi è la Latimeria, ritenuta un “fossile vivente” per diversi caratteri primitivi. I Crossopterigi vengono anche chiamati Coanoitti poiché hanno aperture interne (= coane) che mettono in comunicazione la cavità orale con le vie respiratorie: questa è una delle caratteristiche che li rende poi adatti al passaggio alla vita terrestre. La transizione dall’acqua alla terra: evento centrale del processo evolutivo dei Vertebrati. Questa è stata la tappa che, dal punto di vista evolutivo, ha richiesto profonde modificazioni strutturali e funzionali che hanno riguardato quasi tutti gli apparati. Pressioni ambientali hanno indotto dei Vertebrati a spostarsi verso gli ecosistemi terrestri: questi erano i Crossopterigi ripidisti (estinti) che, a differenza di altri, avevano robuste pinne sostenute da uno scheletro interno e non da raggi, e le coane, narici interne che collegavano la bocca con le sacche polmonari. Problemi da risolvere sulla terra: 1. Sostegno del corpo: modificazioni delle strutture scheletriche (vertebre, cinti, appendici). Sulla terra il peso si sente di più rispetto all’acqua. 2. Respirazione e circolazione del sangue: modificazioni del cuore e dei vasi arteriosi e delle strutture respiratorie. 3. Disidratazione: adattamenti della pelle, corneificazione per prevenire la disidratazione, tegumento più protettivo. I pesci che vivono nell’acqua non hanno questo problema, ma può diventarlo nel momento in cui si trasferiscono sulla terra. 4. Raccolta di segnali acustici e visivi: modificazioni dell’organo dell’udito e della vista. Diventano molto importanti sulla terra, rispetto ad altri organi di senso che invece prevalevano nell’acqua. 5. Modalità di riproduzione e sviluppo della progenie. Questi sono tutti cambiamenti attuati dai tetrapodi. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 9 Tetrapodi Anfibi – Rettili – Uccelli – Mammiferi Gli Anfibi sono i primi vertebrati a muoversi sulla terraferma grazie allo sviluppo di arti articolati, tra i quali assumono grande importanza il cinto pelvico e scapolare che permettono l’articolazione con la colonna vertebrale; vi è la comparsa della columella, piccolo ossicino dell’orecchio medio che serve a percepire i suoni, e la pelle rimane nuda perché perde le scaglie ma è ricca di ghiandole utilizzate per la respirazione. Questi animali non si sono del tutto staccati dall’acqua, in quanto una parte del loro ciclo vitale – lo stadio larvale – necessita di uno sviluppo in ambiente acquatico. Si suddividono in due grosse famiglie:  Labirintodonti, estinti  Lissanfibi, anfibi moderni che comprendono gli Urodeli (il rappresentante maggiore è la salamandra), gli Apodi (costituiscono un gruppo poco conosciuto, perdono completamente gli arti) e gli Anuri (principalmente rane e rospi). Per svincolare totalmente i tetrapodi dall’acqua, compare un annesso embrionale che consente di depositare le uova fuori dall’acqua evitando la disidratazione: questa struttura è l’amnios, una sorta di membrana che racchiude il liquido amniotico, all’interno del quale avviene lo sviluppo dell’embrione. Amnioti = Rettili, Uccelli e Mammiferi I Rettili sono discendenti di antichi anfibi che, risolti i problemi riproduttivi, divennero i primi veri e completi vertebrati terrestri. Fra le loro caratteristiche fondamentali vi è un tegumento caratterizzato da uno spesso strato corneificato che protegge dalla disidratazione, con la presenza di squame e artigli, ed un collo che consente ampi movimenti della testa; il cranio può essere molto diverso nelle varie specie, e viene infatti utilizzato per la classificazione in relazione alla presenza di fosse e arcate temporali del dermatocranio. Dal gruppo dei Saurischi si sono evoluti gli uccelli: le caratteristiche che li accomunano sono il bipedismo (che ha permesso lo sviluppo degli arti anteriori in ali), le ossa cave, il cranio leggero, mano con dita ridotte ed un cinto pettorale robusto. Fanno parte dei Rettili:  Cheloni, per lo più rappresentati dalle tartarughe.  Lepidosauri, appartengono a questo gruppo i Rincocefali (numero basso di specie e poco conosciuti) e gli Squamati (che comprendono Laceretiliani e Serpenti; questi utiltimi sono anche detti Ofidi).  Coccodriliani o Loricati, detti anche Arcosauri, che comprendono coccodrilli e alligatori. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 10 Gli Uccelli sono vertebrati omeotermi dotati di penne (caratteristica diagnostica della classe), e unicamente ovipari. In generale si può dire che ogni carattere distintivo degli Uccelli è un adattamento al volo (si ritiene che l’assenza del volo sia un’acquisizione secondaria, ad esempio i pinguini). Le ossa nel complesso sono alleggerite e sono per lo più cave (ossa pneumatiche); si osservano ampio sterno carenato e coste provviste di processi uncinati per ampliare e rafforzare la gabbia toracica per l’inserzione della potente muscolatura richiesta per il volo. I denti sono andati perduti e sostituiti da un becco corneo; inoltre hanno avuto un miglioramento della vista: le orbite si sono ampliate ed i lobi ottici si sono molto siluppati. In base allo scheletro del palato, gli Uccelli si suddividono in:  Archeorniti, estinti.  Neorniti, all’interno dei quali sono presenti gli Odontoniati (estinti), i Paleognati ed i Neognati. I Mammiferi derivano da un gruppo di rettili, i Terapsidi, e si suddividono in:  Prototeri – Monotremi, come l’ornitorinco e l’echidna, sono animali ancora ovipari, hanno un becco ed una cloaca, quindi non hanno condotti separati per le vie intestinali ed urinarie.  Metateri – Marsupiali, come i canguri, presentano una tasca esterna sul ventre materno che consente il completamento dello sviluppo del feto (vivipari).  Euteri – Placentati, sono la stragrande maggioranza dei Mammiferi nei quali compare una vera e propria placenta: lo sviluppo embrionale avviene all’interno dell’utero (vivipari). Tutti e tre i gruppi sono accomunati dalla presenza di ghiandole mammarie: i piccoli sono quindi nutriti attraverso la produzione di latte (gli unici che non presentano capezzoli sono i Prototeri). L’attività intellettiva, grazie al grande sviluppo della corteccia cerebrale, può essere considerata la caratteristica fondamentale dell’evoluzione dei Mammiferi. Il cranio è molto ampio, la mandibola è costituita da un solo osso dentale e sorregge denti generalmente eterodonti (due dentizioni); rispetto agli altri tetrapodi hanno una nuova articolazione mascellare e la comparsa di tre ossicini dell’orecchio medio. Hanno un efficiente sistema circolatorio e il cuore è diviso in quattro cavità. Sono gli unici vertebrati con eritrociti anucleati, molto numerosi per unità di volume; salvo poche eccezioni, hanno un numero fisso di vertebre cervicali. Sono animali omeotermi. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 11 Basi di embriologia dei vertebrati L’embriogenesi è la serie di stadi attraverso cui un uovo fecondato si trasforma in un individuo autosufficiente. Fecondazione: lo spermatozoo feconda l’uovo e si ha l’unione di due patrimoni genetici – zigote. Segmentazione: una singola cellula inizia a dividersi per mitosi e forma più cellule (fase di proliferazione cellulare) – morula e blastula. Gastrulazione: le cellule si organizzano, si spostano, comunicano e cominciano quindi a formare un vero e proprio organismo – gastrula. Neurulazione: formazione del sistema nervoso (in particolare quello centrale) – neurula. Organogenesi e citodifferenziamento: formazione degli organi – embrione. Da qui si possono avere due possibilità: 1) Larva, passaggio successivo all’uscita dell’uovo (l’embrione diventa larva). Sviluppo indiretto: deve ancora avere dei processi di metamorfosi per diventare adulto. Pesci e anfibi. 2) Giovanile, l’embrione dà luogo ad un neonato che rappresenta un piccolo adulto. Sviluppo diretto. L’embriogenesi rientra in quello che viene chiamato ciclo vitale. Le cellule embrionali, inizialmente totipotenti, sono via via in grado di esprimere un numero sempre più ristretto di geni, finendo per esprimere solo i geni associati al loro destino finale. La restrizione dell’espressione genica si può osservare soprattutto alla fine dell’embriogenesi, nella fasi di organogenesi e citodifferenziamento, dove ogni cellula si differenzierà dalle altre e si specializzerà. Le cellule dei vertebrati possono organizzarsi in due modi fondamentali: epiteli e mesenchima. Le cellule di un epitelio sono polarizzate e formano uno strato strettamente impaccato, grazie a giunzioni, che poggia su una lamina basale. Durante l’embriogenesi le cellule di un epitelio producono cambiamenti di forma attraverso modificazioni collettive. Durante la morfogenesi le cellule mesenchimali, immerse nella matrice extracellulare, producono cambiamenti di forma in un embrione, migrando come cellule singole e poi aggregandosi a formare abbozzi o primordi di organi. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 12 La fase fondamentale che precede l’embriogenesi è la gametogenesi: la produzione dei gameti. Queste cellule non si originano direttamente nelle gonadi ma si formano da terrori embrionali lontani, perciò dovranno migrare e colonizzare le gonadi: qui proliferanno, aumentano di numero per mitosi, ed al momento opportuno passeranno alla meiosi  riduzione del numero di cromosomi: produzione di gameti maturi (oociti e spermatozoi). SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 13 La gametogenesi di differenzia in oogenesi e spermatogenesi: Cellula uovo Gli zoologi e gli anatomi comparati si sono accorti precocemente che le cellule uovo possono essere molto grandi o molto piccole: ciò non dipende dal nucleo MA dalla quantità di tuorlo, quella parte che costituisce le sostanze di riserva (proteine, lipidi, glicoproteine ecc) per la crescita dell’embrione nelle prime fasi di sviluppo. Il processo di deposizione e accumulo di tuorlo viene detto vitellogenesi e, solitamente, va a posizionarsi in una porzione dell’uovo chiamata polo vegetativo; il polo opposto è quello animale che contiene nucleo ed il restante citoplasma. L’embrione si sviluppa nel polo animale. Oltre alla membrana plasmatica, le cellule uovo sono circondate dalla membrana ovulare primaria, struttura extracellulare di tipo proteico che prende nomi diversi a seconda dei gruppi di vertebrati: membrana vitellina/zona pellucida (mammiferi) o corion (attinopterigi). Non in tutti i vertebrati, attorno alla primaria possono essere depositate membrane ovulari secondarie (sintetizzate dalle cellule follicolari situate nell’ovario) e terziarie (sintetizzate dalle vie genitali durante il passaggio in uscita dal corpo materno dell’uovo; esempio: gusci delle uova dei rettili). SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 14  Esistono 4 diversi tipi di uova in relazione alla quantità e alla distribuzione del tuorlo. Tappe principali dell’embriogenesi: La fecondazione prevede tre eventi: 1. La penetrazione dello spermatozoo nella cellula uovo. 2. La combinazione dei materiali nucleari maschile e femminile. 3. Attivazione dell’uovo: dipende dalla predisposizione di materiale precedentemente accumulato nell’uovo. La segmentazione porta alla formazione della blastula: a differenza delle normali divisioni mitotiche, durante questo processo non si ha accrescimento citoplasmatico, perciò i blastomeri (le prime cellule embrionali) diventano sempre più piccoli  il volume totale non aumenta ma rimane lo stesso. La modalità di segmentazione delle uova dei vertebrati dipendono dalla quantità di vitello e dalla sua distribuzione nell’uovo. Ne esistono di due tipi: a. Segmentazione oloblastica che interessa in maniera completa il citoplasma dell’embrione. b. Segmentazione meroblastica che interessa solo una regione periferica dell’iniziale cellula uovo. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 15 Prime tappe di sviluppo dell’embrione umano: dall’ovulazione all’impianto. Ovulazione: espulsione dell’ovocita al culmine della sua maturazione dalle pareti dell’ovario nella tube uterina (ovidotto). Se durante il suo percorso verso l’utero, la cellula uovo incontra uno spermatozoo, questo la feconda ed inizia l’embriogenesi. Nei primi 4 giorni, che permettono alla cellula uovo fecondata di arrivare all’utero, inizia la segmentazione: si passa dallo zigote, alla morula, fino ad arrivare alla bastula (che nei mammiferi è chiamata blastocisti). Arrivando a contatto con le pareti dell’utero, la blastocisti può impiantarsi (7° giorno) e si stabiliscono i contatti tra l’organismo materno e l’embrione. Ciclo vitale e principali tappe dell’embriogenesi negli anfibi. Le cellule uovo degli anfibi si trovano in acqua: vengono fecondate da spermatozoi rilasciati dai maschi nell’acqua. La segmentazione è diseguale e porta alla formazione della morula e poi della blastula: il blastocele è la prima cavità che si forma. Qui inizia la gastrulazione: consiste nello scorrimento di una parte delle cellule della blastula dall’esterno verso l’interno, che permette la formazione del blastoporo, una depressione circolare della superficie dell’embrione, ed il mesoderma. Alla fine della gastrulazione, andando a vedere la forma dell’embrione, si può notare che ha assunto una forma allungata con simmetria bilaterale: sulla parte dorsale vi è quella parte di ectoderma che darà origine al sistema nervoso, chiamata placca neurale. La cavità che formerà l’intestino primitivo è chiamata archenteron. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 16 Gastrulazione negli anfibi: i movimenti morfogenetici della gastrulazione sono il risultato di movimenti attivi delle cellule, dei loro cambiamenti di forma e dimensione e del diverso ritmo di divisione nelle differenti parti dell’embrione. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 17 Gastrulazione rettili e uccelli. L’embrione, al posto che costituire una parte cospicua dell’uovo, cioè il polo animale, va a costituire una sorta di disco che galleggia sul tuorlo. Dall’alto, al posto che vedere un blastoporo rotondo, si nota una linea longitudinale che collega la parte anteriore con quella più posteriore dell’embrione, che viene chiamata linea primitiva: l’introflessione, al posto che avvenire ai margini del blastoporo, avviene lungo questa linea. Il risultato è il medesimo: la formazione dei tre foglietti embrionali. Sviluppo precoce nei mammiferi. La blastula viene chiamata blastocisti e buona parte di essa è costituita da citotrofoblasto (racchiude una cavità della blastocisti). L’embrione si formerà da una porzione molto piccola della blastocisti, l’embrioblasto. Quando la blastocisti, nel momento in cui riesce ad attaccarsi alla parete dell’utero, scatena una serie di eventi tali per cui diventa un organismo che perfora la parete uterina grazie ad enzimi, creando il sincizio trofoblasto. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 18  DA SAPERE BENE Ci sono due modalità di neurulazione dei vertebrati: A. La piastra neurale si invagina, finché i due lembi dorsali della piastra si trovano vicini e si chiude. In questo modo si forma un tubo. B. È presente un cordone neurale compatto che man mano col tempo si cavita e forma il tubo. N.B. Le creste neurali vengono spesso identificate come quarto foglietto  bisogna ricordarsi quali tipi di cellule ne derivano. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 19 È un errore dire che le vertebre derivano dalla notocorda, ma è corretto il fatto che hanno una funzione simile. Le vertebre sostituiscono la notocorda negli embrioni dei vertebrati. Sezione trasversale dorsale: La notocorda funge da asse portante per l’embrione. Il materiale, ancora immaturo in questa fase, che darà origine alle vertebre, è identificato in quel “pacchetto di cellule” chiamate sclerotomo, a lato della notocorda. Con lo sviluppo, la notocorda pian piano regredisce e lo sclerotomo si espande intorno ad essa dando forma a quelle che saranno le vertebre: queste sono strutture metameriche che si ripetono lungo l’asse del corpo. Le vertebre, una volta completatolo sviluppo, sono intervallate da un disco chiamato disco intervertebrale, che possiede al centro una reminiscenza della notocorda, il nucleo polposo (si vede prevalentemente nei mammiferi). Man mano che si forma la serie di vertebre, si crea una struttura cava, all’interno della quale passa il midollo spinale (il tubo neurale, a livello del tronco, si trasforma in midollo spinale. A livello della testa ci sarà invece l’encefalo). Annessi embrionali. Gli annessi embrionali sono strutture presenti nell’uovo (o comunque vicino all’embrione) e ne coadiuvano lo sviluppo/maturazione. Nei Sauropsidi (gruppo che include rettili e uccelli), l’embrione occupa uno spazio molto ristretto dell’uovo (in questo caso siamo in una fase molto precoce, a gastrulazione avvenuta) e si possono notare numerosi annessi: 1. Sacco vitellino o del tuorlo, molto voluminoso in questa fase, è un derivato endodermico. Contiene i nutrimenti necessari all’embrione durante il periodo dello sviluppo. 2. Amnios, ciò che dà il nome al gruppo degli Amnioti, è una membrana che racchiude il liquido amniotico ed è distribuita in modo tale da avvolgere l’embrione, evitando la disidratazione. Nei mammiferi, il liquido amniotico assorbe anche eventuali urti, quindi ha un effetto protettivo. 3. Corion, qui particolarmente spesso, è di origine mesodermica. 4. Allantoide è un sacchetto in comunicazione con l’intestino primitivo, nella parte terminale, che funge come sito di raccolta di materiali di scarto dell’embrione. Nei mammiferi non è presente in quanto l’embrione ha un contatto diretto con il sangue materno. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 20 Mammiferi euteri. Quali tipi di scambio avvengono attraverso la placenta? Apparato tegumentario Funzioni:  Protezione: da insulti meccanici, microrganismi, agenti patogeni, scambi osmotici tra organismi e ambiente (per gli Anamni), disidratazione (vertebrati terrestri), raggi UV.  Secrezione: spesso attuata da ghiandole che possono essere unicellulari o pluricellulari; queste hanno funzioni di difesa/offesa (alcuni anfibi secernono materiale che possono scacciare i predatori ad esempio), cura parentale (latte), sali, cataboliti (ghiandole sudoripare nei mammiferi).  Respirazione: il tegumento deve essere sottile e altamente vascolarizzato (anfibi).  Termoregolazione: caratteristica degli omeotermi (uccelli e mammiferi), i quali utilizzano gli annessi al tegumento come penne e peli; tuttavia questi non sono gli unici modi per attuare la termoregolazione: le ghiandole sudoripare, presenti solo nei mammiferi, favoriscono il raffreddamento della superficie corporea per evaporazione; un altro modo è cambiare il calibro dei capillari: vasocostrizione quando fa freddo, vasodilatazione quando fa caldo.  Mimetismo: tramite cellule pigmentate o cromatofori.  Attività sensoriale: attraverso recettori cutanei e fibre nervose libere (sensibilità tattile, termica e dolorifica).  Comunicazione intraspecifica (della stessa specie): ad esempio con il cromatismo o feromoni. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 21 Il tegumento è costituto da vari strati: la parte più esterna, superficiale, è caratterizzata dalla presenza di un epitelio pavimentoso pluristratificato detto epidermide, al di sotto del quale vi è il derma, formato da cellule non molto impacchettate tra loro (sono fibroblasti per lo più) immerse in una matrice cellulare ricca di fibre collagene ed elastiche. Nel derma ci sono inoltre ghiandole, organelli sensoriali ma soprattutto vasi sanguigni (non presenti nell’epidermide), fondamentali per il nutrimento del tegumento  le sostanze nutritizie arrivano all’epidermide per diffusione. Al di sotto del derma vi è l’ipoderma o tessuto sottocutaneo, che contiene fibroblasti ma anche cellule adipose: questo strato è più sviluppato negli uccelli e nei mammiferi e ciò permette loro di avere un maggior “scorrimento” del tegumento rispetto agli organi sottostanti. Il derma può suddividersi in una parte superficiale più lassa, costituita quindi da un impaccamento minore delle cellule e fasci di fibre collagene sottili ed irregolari, ed una parte più profonda che in genere contiene fasci di fibre molto più spesse e regolari: il primo viene chiamato strato spongioso ed il secondo strato compatto regolare. Molte ghiandole (ma anche annessi cutanei), pur essendo presenti nel derma, non sono necessariamente di origine mesodermica, bensì ectodermica: ad esempio le ghiandole sudoripare o quelle associate al pelo. Nell’immagine che segue si capisce meglio l’origine embrionale del tegumento: vi sono fasi successive di maturazione dell’embrione. A destra del tubo neurale sono presenti pacchetti di cellule che, espandendosi in senso longitudinale, formano il somite; al di sotto del tubo neurale vi è la notocorda, mentre sopra c’è l’ectoderma o epiblasto. In giallo viene identificata la parte del somite che andrà a formare le vertebre, detta sclerotomo. Dermamiotomo: in questa fase, il dermatomo, che darà origine al derma, ed il miotomo, che darà origine alla muscolatura, è come se fossero insieme. Con il procedere dello sviluppo, si staccano le cellule dello sclerotomo, così come quelle del miotomo e sono ben evidenti le cellule del dermatomo. Nella fase finale, il dermatomo si avvicina allo strato più profondo del tegumento e si posiziona sotto l’ectoderma (futura epidermide). Nella sezione trasversale dell’embrione, al di sotto dell’ectoderma si possono osservare le cellule delle creste neurali che formeranno le cellule pigmentate, per esempio melanociti e melanofori. Il derivato del miotomo forma la muscolatura striata, situata subito al di sotto dell’ipoderma. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 22 Le cellule che formano l’epidermide, nel loro stato maturo, vengono chiamate cheratinociti poiché hanno un citoscheletro ricco di cheratina (filamento intermedio – come i neurofilamenti presenti negli assoni). Le cellule superficiali vengono man mano rimpiazzate dalle cellule staminali che si dividono attivamente nello strato più profondo (strato basale o germinativo). SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 23  Confronto dei cheratinociti nell’epidermide di pesci e tetrapodi Nell’epidermide dei pesci, tutte le cellule sono vive, sia quelle più basali che poggiano sulla lamina, a contatto con il derma, sia quelle più superficiali: hanno tutte il nucleo. Nell’epidermide dei tetrapodi invece, vi è una differenza sostanziale tra le cellule basali e quelle superficiali: le prime sono abbastanza normali, con la presenza di nucleo, organelli e citoplasma, mentre man mano che si va in superficie, le cellule tendono a perdere organelli a causa di un accumulo di cheratina ed altre proteine, fino ad eliminare anche il nucleo. Queste ultime cellule che diventano sempre più cheratinizzate (o corneificate) hanno un ruolo fondamentale: proteggono dalla disidratazione, dagli insulti meccanici e dalla penetrazione di microrganismi. Le epidermidi (in questo caso di mammifero) maggiormente sottoposte a insulti meccanici rispondono con l’aumento di produzione di un callo protettivo che aumenta lo spessore dello strato corneo; generalmente li troviamo infatti sulle mani o ai piedi. Pigmentazione di pesci, anfibi e rettili: è dovuta principalmente alla presenza di cellule specializzate, chiamate cromatofori, localizzate nel derma, che derivano dalle cellule delle creste neurali. I cromatofori hanno forma stellata, con un corpo cellulare caratterizzato da molti processi cellulari e possono contenere diversi tipi di pigmento: in particolare, nei melanofori il pigmento è contenuto all’interno dei melanosomi (granuli di melanina), che possono migrare lungo i prolungamenti cellulari, modificando la colorazione della pelle. Oltre ai melanofori, all’interno delle cellule cromatoforiche fanno parte anche gli xantofori o eritrofori che danno colorazioni gialle/rosse/arancioni per la presenza di carotenoidi, e gli iridofori, contenenti cristalli di composti purinici che riflettono la luce. I melanofori sono per lo più situati a livello basale, nel derma, in posizione sottostante rispetto ad iridofori e xantofori, e a seconda di dove sono concentrati i granuli di melanina (nel corpo cellulare o lungo i processi), essi possono scurire in gradi diversi il tegumento. Quando i melanosomi scorrono nei prolungamenti, scuriscono/schermano gli altri cromatofori (quindi da arancione diventa terracotta o marrone scuro). Questi tre tipi di cromatofori formano la cosiddetta unità cromatoforica dermica. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 24 Esempio di adattamento cromatico (mimetismo) di una sogliola: per somigliare all’ambiente circostante, il pesce utilizza la stimolazione nervosa simpatica, in particolare l’attivazione dell’ormone MSH (stimolante i melanofori) e/o dell’ormone concentrante il pigmento, per modulare le diverse unità dermiche di cromatofori. I cambiamenti sono provocati da informazioni visive che raggiungono l’encefalo tramite il nervo ottico. Pigmentazione di mammiferi e uccelli: al posto dei melanofori, che nei pesci, anfibi e rettili si trovavano nel derma, sono presenti cellule chiamate melanociti, formate da un corpo cellulare situato alla base dell’epidermide ed alcuni processi che si insinuano tra gli strati più profondi dell’epidermide (quindi tra i cheratinociti). In questo caso non vi è grande migrazione dei granuli di melanina: il cambiamento di colorazione avviene solo in tempi lunghi e prevede il ricambio di penne o peli. I granuli di melanina vengono rilasciati ai cheratinociti, i quali li inglobano e se ne arricchiscono: quando ci si espone al sole, il corpo viene indotto a produrre più melanina e la colorazione scura che ne deriva serve a proteggere dai raggi solari. I granuli di melanina, in mammiferi ricoperti completamente di peli o uccelli ricchi di penne, vengono trasferiti proprio a questi annessi cutanei e ne definiscono la colorazione. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 25 La cute dei pesci è una struttura stratificata: anche qui si trova la parte superficiale dell’epidermide (epitelio pavimentoso pluristratificato), il derma sottostante suddiviso in strato spongioso e strato reticolare, una tela sottocutanea non particolarmente abbondante ed una muscolatura striata. L’epidermide è particolare perché è ricca di cellule ghiandolari – NON ghiandole pluricellulari – chiamate cellule calciformi o clavate (in base alla forma) che secernono varie sostanze tra cui muco: serve loro per sfuggire ai predatori ma anche per proteggersi da agenti infettivi. Sono inoltre presenti degli ionociti, cellule in grado di accumulare ioni e adibite al trasporto di sali, importanti negli scambi di tipo osmotico. I vasi sanguigni si trovano nel derma, nello strato spongioso, così come anche i cromatofori, subito al di sotto dell’epidermide (posizione strategica per l’allungamento dei processi). Confronto tegumento: Cefalocordato (Anfiosso) e Agnate (Missina) L’anfiosso presenta un’epidermide con un unico strato di cellule: tra le cellule epidermiche vi sono anche delle cellule ghiandolari. La cute della lampreda invece, presenta la tipica epidermide pluristratificata, segno di maggiore protezione in tutti i vertebrati. Lungo i lati del corpo della missina sono presenti dei forellini, da non confondere con branchie! Sono le aperture di ghiandole che secernono muco. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 26  Tegumento della missina al microscopio ottico: al di sotto dello strato muscolare, vi è l’adenomero di grossissime ghiandole pluricellulari che producono muco, le cui aperture si vedono all’esterno. Queste ghiandole non sono quindi situate nello spessore del tegumento, ma sono più in profondità. Una delle caratteristiche più importanti del tegumento dei pesci è la presenza di scaglie. Tutti i vertebrati possiedono determinati annessi cutanei, chiamati così perché non fanno parte della normale stratificazione del tegumento: quello dei pesci è rappresentato dalle scaglie. Le scaglie sono importanti nella protezione della cute MA vengono anche utilizzate dai cacciatori per il riconoscimento del pesce. I pesci presentano diversi tipi di scaglie:  Scaglie placoidi, dette anche dentelli cutanei, formate principalmente da due parti, una basale, la placca, ed una invece a forma di dentello rivolto posteriormente che fuoriesce. La base è impiantata nel derma, mentre il dentello si allunga perforando l’epidermide e uscendo all’esterno: questo annesso cutaneo ha la stessa origine dei denti; la piastra basale deriva dal mesoderma ed ha componenti simili a quelle dell’osso lamellare mentre il dentello ha gli stessi strati che si trovano nei denti: dall’interno vi sono la polpa, ricoperta da uno strato di dentina, e lo smalto. Appartengono principalmente ai condroitti (squali, pesci cartilaginei) ed in antichità queste scaglie venivano utilizzate come carta vetrata. Lo sviluppo dei denti presenti nella cavità orale dei condroitti è molto simile a quello del tegumento, e addirittura si pensa che i denti si siano sviluppati dai dentelli cutanei  non solo i denti dei condroitti, ma anche quelli dei tetrapodi!  Scaglie di pesci ossei, osteitti. Queste non perforano l’epidermide, ma sono completamente alloggiate all’interno del derma, nelle cosiddette tasche dermiche, poste al limite tra derma lasso e derma compatto. Le scaglie dei pesci modermi vengono definite elasmoidi: sono sostanzialmente delle laminette ossee costituite da un osso acellulare (è presente solo materia amorfa e materiale extracellulare). Di solite queste scaglie sono poste in maniera obliqua, in modo da sovrapporsi leggermente le une alle altre. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 27  Negli osteitti moderni, i due principali sottogruppi delle scaglie elasmoidi sono scaglia cicloide e scaglia ctenoide. In entrambi i casi vi è una deposizione di anelli concentrici di materiale osseo (si può contare l’età, poiché viene depositato un anello all’anno): le lamelle sono più visibili nella scaglia cicloide. La differenza principale tra i due tipi di scaglie è che la parte posteriore della scaglia ctenoide, non coperta dalla scaglia vicina, presenta gli cteni, escrescenze osse che rendono il margine frastagliato (rispetto invece alla scaglia cicloide che è rotondeggiante). Le scaglie sono cambiate nel tempo, si sono evolute. Il precursore ancestrale delle scaglie è dato da una piastra presente sulla superficie di Ostracodermi e Placodermi (Agnati e Gnatostomi primitivi estinti) di origine mesodermica e dai resti fossili si è potuta capire la stuttura: base di osso lamellare seguita da uno strato di osso spugnoso, quindi con maggiori quantità di lacune, uno strato di cosmina – sostanza molto simile alla dentina – ed una copertura totale di smalto o di una sostanza ad esso simile. Nell’evoluzione, nei pesci derivati dagli Ostracodermi e dai Placodermi, sono rimaste delle scaglie più piccole, chiamate cosmoidi: da queste si sono poi originate due linee evolutive, quella che portavano alle scaglie degli osteitti e quella che hanno portato alle scaglie dei condroitti. Nei condroitti si è progressivamente perso lo strato più profondo della piastra cosmoide, lo strato spugnoso, ed è rimasto soprattutto lo strato di dentina e smalto  allo stesso modo i denti dei tetrapodi. Negli osteitti, l’evoluzione si è svolta a più livelli: le scaglie più primitive sono dette ganoidi, le quali avevano mantenuto le porzioni di osso lamellare, la dentina e la ganoina (una specie di smalto molto duro); queste scaglie si trovano in pesci primitivi presenti ancora oggi, ad esempio il Polypterus: invece che essere sovrapposte, le scaglie sono solo vicine le une alle altre. Da queste derivano le scaglie lapidosteoide, in cui si perde la dentina: attualmente si trovano nel Lepisosteus. Infine arrivano le scaglie elasmoidi, che possiedono solo l’osso lamellare: nella linea delle scaglie degli osteitti si perdono quindi gli strati superficiali. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 28 Il tegumento degli anfibi protegge dall’essicamento in ambiente aereo, dagli squilibri osmotici in acqua e coadiuva il polmone, non molto sviluppato, negli scambi respiratori (respirazione cutanea grazie all’ampia vascolarizzazione): la vicinanza dei vasi alla superficie del corpo permette un ottimo scambio di gas (ossigeno e anidride carbonica) tra i capillari e l’ambiente esterno. Sono inoltre presenti numerose ghiandole pluricellulari alveolari semplici a secrezione mucose, che ricoprono il corpo con uno strato di muco, e sierose, che consentono la produzione di sostanze tossiche e repellenti. L’epidermide, confrontandola con quella degli altri tetrapodi, è sottile ed è simile, come spessore, a quella dei pesci; non vi sono ghiandole unicellulari MA compare uno strato esterno di cheratinizzazione o corneificazione non molto spesso, altrimenti comprometterebbe la respirazione. Nel derma si possono notare gli adenomeri di grandi ghiandole pluristratificate ed i cromatofori, simili a quelli dei pesci; in questo strato sono inoltre presenti i dermoliti, accumuli di materiale osseo calcificato (tracce di antichi dermascheletri presenti in anfibi estinti. Da non confondere con delle ghiandole.): questa particolarità caratterizza principalmente alcuni anfibi anuri, Bufonidi. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 29 La cute dei rettili è fortemente cheratinizzata: per proteggere ulteriormente da urti e disidratazione compaiono strutture definite squame cornee, facilmente visibili (nei coccodrilli, al di sotto di queste squame vi è una porzione ossea); alcuni rettili, come i cheloni (tartarughe) hanno sviluppato un dermascheletro, il più sviluppato tra i vertebrati. Ci sono diversi tipi di squame: In comune possiedono la parte centrale della squama, più spessa e protuberante, caratterizzata da β- cheratina (presente anche negli uccelli ma non nei mammiferi) che conferisce maggiore resistenza, e gli spazi tra una squama e l’altra vengono detti cerniere, che contengono α-cheratina. I rettili cambiano pelle tramite il processo di exuviazione (o muta) e la perdono tutta insieme, non a pezzi: ciò è possibile perché man mano che la pelle si stacca, al di sotto di essa si sta già formando quella nuova. N.B. Nei rettili, la caratteristica più importante è la comparsa delle squame. Non confondere squame con scaglie! Le scaglie dei pesci sono di origine dermica, mentre le squame dei rettili derivano dall’ectoderma: origini ben diverse! SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 30 Il tegumento degli uccelli è caratterizzata da un’epidermide pluristratificata (più spessa rispetto agli anfibi, ma meno rispetto a quella dei rettili) e corneificata: le squame sono sì presenti ma solo sulle zampe. Lo spessore dell’epidermide non è così elevato perché la funzione di protezione in realtà la svolge un annesso cutaneo: le penne e le piume. Il derma è vascolarizzato e contiene melanociti. Tra le poche ghiandole presenti nella cute degli uccelli, vi è in particolare la ghiandola dell’uropigio: alveolare ramificata, simile alle ghiandole sebacee dei mammiferi. Il secreto contiene lipidi, proteine e sali minerali; viene sparso col becco sul piumaggio e serve ad ammorbidire e impermeabilizzare le penne, ed a contrastare muffe e batteri. È molto sviluppata nelle specie acquatiche, le quali possiedono anche la ghiandola del sale che serve ad accumulare i sali in eccesso, situata sopra gli occhi. Gli annessi cutanei degli uccelli sono: Penne Becco  gli uccelli derivano da un gruppo di rettili, e questi non hanno il becco ma hanno l’arcata maxillo-mandibolare coperta di denti. Negli uccelli scompaiono i denti e compare il becco, una struttura di origine completamente cornea. Squame  si trovano negli arti inferiori e, a volte, alla base del becco. Artigli  di origine cornea, spuntano dall’ultima falange e rivestono un ruolo importante di difesa/offesa e di trasporto. Una penna è costituita da una porzione assile-centrale chiamata rachide che si approfonda nel tegumento tramite il calamo. Lungo il rachide, dipartono una serie di ramificazioni, dette barbe, che si dispongono in modo planare; da ciascuna barba si originano delle ramificazioni laterali, le barbule: quelle rivolte verso l’esterno presentano degli amuli, cioè dei gancetti che si adattano perfettamente alle barbule disposte verso l’interno che hanno una forma a canale  struttura compatta. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 31 Le piume hanno invece una struttura diversa: mostrano un calamo ed un rachide come quello delle penne, MA le barbe non sono legate tra loro, non vi è una struttura compatta, perciò sono libere di fluttuare. In alcune specie si trovano sotto le piume, garantendo un ottimo isolamento termico. Penne di contorno: simmetriche, coprono la superficie del corpo e le danno forma. Tra queste, vi sono anche le penne remiganti, asimmetriche, che formano superfici portanti durante il volo. Filopiume: penne corte e rigide con barbe ridotte o assenti che circondano narici, occhi e becco. Il calamo, è legato ad una serie di muscoli, i quali sono in grado di modificare l’inclinazione o la rotazione delle penne. Da che cosa derivano e come si formano le penne degli uccelli? Come le squame nei rettili, sono formazioni cornee, quindi di origine ectodermica, derivano dall’epidermide. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 32 Da un punto di vista filogenetico, sono omologhe alle squame dei rettili. Le penne degli uccelli derivano da una modificazione delle squame dei rettili. Le barbe sono costituite da β- cheratina, mentre la guaina esterna sempre di origine epidermica, è caratterizzata da α-cheratina. Le prime penne sono comparse nei dinosauri teropodi. Sviluppo di una penna SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 33 Il tegumento dei mammiferi è caratterizzato da un’elevata stratificazione, simile a quella degli altri tetrapodi, con un’epidermide pluristratificata cheratinizzata ed un derma che contiene vari elementi, come i bulbi piliferi, molte ghiandole tra cui le ghiandole sudoripare e le ghiandole sebacee (alveolari) associate al canale del pelo, una serie di organelli sensoriali, capillari sanguigni sparsi e papille dermiche. Il confine tra l’epidermide ed il derma non è più “rettilineo” ma forma degli avvallamenti, chiamati papille dermiche: sono creste di derma che invadono un po’ l’epidermide; questa situazione inizia già a comparire negli uccelli, ma è molto più evidente nei mammiferi: serve per lo più a favorire il nutrimento necessario all’epidermide che, essendo spessa, ha difficoltà a ricevere sostanze nutritive. Ci sono due tipi di ghiandole sudoripare (tubulari): apocrine e merocrine; le prime scaricano nel canale del pelo mentre le seconde sboccano direttamente all’esterno. [Riguardare gli appunti di biologia della cellula e dei tessuti] Lo strato basale è quello che contiene le cellule staminali per il ricambio dei cheratinociti. Lo strato basale è seguito da uno strato spinoso: il nome deriva dalla presenza di desmosomi, i quali, guardandoli al microscopio ottico dopo colorazione, danno un’immagine di tipo spinoso (in questo strato le cellule sono molto adese tra loro grazie a queste giunture). Segue poi lo strato granuloso, nel quale i cheratinociti iniziano a secernere molto materiale extracellulare: per questo le cellule appaiono un po’ staccate tra loro. Lo strato lucido può essere più o meno presente a seconda di quanto è spessa la cute del mammifero, ed infine vi è lo strato corneo: man mano che si va verso la superficie, la vitalità dei cheratinociti viene meno. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 34 Una delle funzioni del tegumento è quella di disperdere e conservare il calore: questo dipende dalla presenza, nel derma, di piccoli vasi, i capillari, i quali, nel momento in cui è necessaria una perdita di calore vengono dilatati – vasodilatazione, mentre nel momento in cui è necessaria la conservazione del calore si restringono – vasocostrizione. Il pelo deriva dall’epidermide, origine ectodermica come le penne degli uccelli e le squame dei rettili, MA rispetto a questi annessi cutanei, il pelo non si sviluppa all’esterno: l’epidermide si introflette nel derma. Il fusto del pelo è completamente di origine ectodermica, quindi sono cellule epidermiche cheratinizzate, morte, che vanno a costituire l’asse del pelo. La colorazione dipende dai melanociti presenti all’interfaccia tra epidermide e derma, i quali rilasciano granuli di melanina ai cheratinociti che formano il fusto del pelo. In sezione si può osservare la stratificazione del fusto: dall’interno vi sono il midollo, la corteccia e la cuticola; quest’ultima viene spesso utilizzata in modo diagnostico per identificare a chi appartiene il pelo. La crescita del pelo avviene a partire dal bulbo pilifero. Il fusto viene spinto verso l’alto scorrendo all’interno del follicolo. Si pensa che le ghiandole mammarie siano derivate filogeneticamente da una modificazione delle ghiandole sudoripare: i monotremi (ornitorinco ed echidna), nonostante siano molto primitivi, producono latte e le loro ghiandole mammarie, associate al pelo, assomigliano ancora molto alle ghiandole sudoripare. Nei mammiferi euteri, non vi è più l’associazione della ghiandola mammaria al pelo e compaiono le labbra, indispensabili per la suzione. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 35 Come compaiono le ghiandole mammarie nei mammiferi? Le ghiandole mammarie compaiono lungo due linee, chiamate “creste del latte”: linee epiteliali in cui, ad intervalli regolari, compaiono degli zaffi epiteliali da cui si sviluppano le ghiandole mammarie. Negli euteri, le mammelle si sviluppano lungo la linea del latte, che si estende su ciascun lato della pelle ventrale del tronco, dalla radice dell’arto anteriore a quella dell’arto posteriore. Anche nell’uomo la mammella si posiziona lungo la linea del latte, che va dall’ascella al tubercolo. In mammiferi diversi, le ghiandole mammarie sono in posizioni diverse. Fanno parte del tegumento i cosiddetti fanoni delle balene (Cetacei Misticeti): questi mammiferi si nutrono non attraverso una predazione attiva, MA attraverso la filtrazione del plancton presente nell’acqua. I fanoni sono delle escrescenze del tegumento dell’arcata mascellare che si allungano verso il basso, andando a formare sorte di triangoli rettangoli. Tra i derivati cornei dei mammiferi bisogna ricordare gli artigli, le unghie e gli zoccoli. Le corna sono in parte di origine epidermica ed in parte dermica (poiché spesso è presente dell’osso). Apparato digerente L’apparato digerente è adibito all’assunzione di cibo e alla trasformazione di questo in composti assimilabili dall’organismo. In modi diversi, tutti i vertebrati esplicano queste funzioni. Suddivisioni del sistema digerente SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 36  Funzioni del sistema digerente Il sistema digerente, all’inizio dello sviluppo embrionale, è rappresentato da un tubo a fondo cieco, chiuso sia nella parte anteriore che nella parte posteriore. Il tubo è rivestito da una membrana anteriore che preclude l’apertura verso lo stomodeo (abbozzo della cavità orale), ed una membrana posteriore che non permette l’apertura nel proctodeo (cloaca o retto/ano): con il progredire dello sviluppo, queste membrane vengono perforate e vi è così un passaggio. I rivestimenti di stomodeo e proctodeo, agli estremi del canale digerente, derivano dall’ectoderma. Il rivestimento epiteliale di tutto il resto del canale digerente (faringe, esofago, stomaco, intestino) e dei suoi annessi (es: ghiandole come fegato e pancreas) derivano invece dall’endoderma, in particolare l’endoderma dell’intestino primitivo collegato con il sacco vitellino, l’archenteron. Dal mesoderma, in particolare il mesoderma della splancnopleura, derivano il tessuto connettivo e la muscolatura delle pareti del canale digerente. Cavità orale La bocca deriva dallo stomodeo, quindi ha un’origine ectodermica, e nei vari vertebrati si specializza in maniera diversa per la cattura e l’ingestione del cibo. Bisogna innanzitutto fare una distinzione tra Agnati e Gnatostomi: i primi non hanno un’arcata maxillo-mandibolare poiché non è presente lo scheletro della cavità orale e la bocca ha una forma circolare (per questo motivo sono anche chiamati ciclostomi), mentre i secondi hanno una bocca articolata con mascella dorsale e mandibola ventrale che conferisce loro proprietà molto vantaggiose quali poter addentare una preda e masticare. All’interno della cavità orale degli Gnatostomi vi sono alcune strutture: la lingua, i denti (non in tutti), lo sbocco delle ghiandole salivari ed il palato osseo. In questa immagine si può apprezzare la testa, la porzione anteriore di una missina, con la lingua estroflessa verso l’esterno sulla quale sono presenti quattro file di denti cornei: questi servono soprattutto per aggrapparsi alla preda (la maggior parte delle volte morta). La testa presenta una grossa narice impari mediana, circondata da quattro tentacoli nasali, che permette l’entrata di acqua, utilizzata principalmente per la respirazione branchiale. Ventralmente, quindi sotto la narice, vi è l’apertura orale circondata anch’essa da tentacoli. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 37 La bocca circolare delle lamprede invece è circondata da un “labbro” con cirri e papille che, nel momento in cui è attaccata alla preda, funziona da ventosa. All’interno del labbro sono inoltre presenti dei dentelli cornei ed al centro vi è l’apertura orale, nella quale c’è una lingua che possiede anch’essa dentelli cornei. La lingua è retrattile ed è molto attiva nel perforare le epidermidi delle prede. Le lamprede sono dei parassiti: aderiscono e succhiano i liquidi delle prede, non le uccidono. La cavità è in comunicazione con la faringe, e questa si divide ad un certo punto in due diramazioni: una più dorsale che corrisponde all’esofago e quindi alla continuazione del tubo digerente, ed una ventrale a fondo cieco che presenta le fessure branchiali, adatte alla respirazione. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 38 Nell’anatomia comparata, il palato è considerato un elemento importante: le ossa del palato fanno parte della struttura del cranio (elemento diagnostico per la classificazione degli uccelli). Il palato costituisce la volta della cavità orale ed è formato dalla fusione di ossa craniche ventrali. Confronto del palato di anfibio, rettile e mammifero Le coane sono quelle aperture che permettono il passaggio di aria dalla cavità orale alle vie aeree che portano ai polmoni. Queste strutture si aprono proprio sul palato e nel corso dell’evoluzione (anfibio-rettile- mammifero), arretrano, diventano sempre più posteriori; di conseguenza si allunga il palato. Nei mammiferi, le coane si trovano al termine del palato molle e ciò costituisce un vantaggio: la respirazione e la masticazione possono avvenire contemporaneamente. La lingua è un organo muscolare rivestito da mucosa ed in base a questa definizione, si pensa che sia comparsa nei tetrapodi. Anche nei pesci e negli Agnati si trova una struttura che viene chiamata lingua, MA non è muscolare e non ha alcuna funzione nel trasporto e nel trattamento del cibo. La lingua compare nei tetrapodi perché serve a coadiuvare il trasporto del cibo dentro la bocca e la deglutizione/inghiottimento; in molti casi è anche utilizzata per catturare il cibo. La lingua può avere anche altre funzioni, ad esempio può essere usata come organo di senso (gustativo, tattile, trasporto di molecole odorose), per emettere suoni ed anche per l’evaporazione (termoregolazione). I denti nei pesci e tetrapodi sono omologhi alle scaglie ancestrali placoidi dei condroitti. Il dente è costituito da una porzione infossata all’interno della gengiva (quindi nella mascella o mandibola) chiamata radice, una parte di confine detta colletto ed una zona che si proietta all’esterno, la corona. Sezionando un dente, partendo dall’interno si può notare una cavità della polpa nella quale sono presenti vasi sanguigni e terminazioni nervose; subito al di fuori vi è un rivestimento di dentina mentre all’esterno è presente uno strato di smalto in corrispondenza del quale, nella parte infossata all’interno della gengiva, si trova un materiale detto cemento. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 39 La dentina è una sostanza simile a quella delle ossa poiché contiene cristalli di idrossiapatite, componente amorfa importante; allo stesso modo anche lo smalto ha una struttura simile a quella dell’osso, ma è molto più duro poiché non si deve usurare durante la masticazione. Come si sviluppa il dente di un mammifero? Già in un embrione, in fase precoce, all’interno della cavità orale si evidenziano sulla mascella e sulla mandibola in formazione degli inspessimenti epiteliali o creste dentali, all’interno delle quali si svilupperanno delle gemme dentali, abbozzi dai quali si formeranno i denti. Ciascuna cresta dentale possiede quello che viene chiamato organo dello smalto (derivazione ectodermica): forma una coppa rovesciata intorno ad una papilla dermica (derivazione mesenchimale). Con il passare del tempo, l’organo dello smalto e la papilla dermica interagiscono tra loro e si organizzano in modo tale che, all’interno della coppa, vi siano due epiteli affacciati: quello monostratificato dell’organo dello smato formato da cellule dette adamantoblasti, e quello degli odontoblasti, subito al di sotto, che deriva dalla papilla dermica. Ad un certo punto, gli adamantoblasti iniziano a secernere smalto verso l’interno, mentre gli odontoblasti la dentina verso l’esterno: i due epiteli si distanziano. Con l’aumentare della deposizione di materiale, il dente cresce e perfora l’epitelio della mucosa orale, erutta all’esterno. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 40 Non tutti i denti vengono impiantati allo stesso modo: a volte sono solo appoggiati sulla superficie della mascella o nella parete posteriore, quindi l’attacco del dente può essere molto lasso/labile. Nel caso in cui sia appoggiato in alto, si dice acrodonte, dente presente nella maggior parte dei pesci; si hanno anche denti di tipo pleurodonte, che caratterizzano soprattutto le lucertole, appoggiati in parte alla gengiva; i denti che vengono infossati all’interno di una teca, di un alveolo, sono detti tecodonti ed appartengono a mammiferi, coccodrilli ed anche ai dinosauri. Nella maggior parte dei vertebrati, i denti vengono sostituiti continuamente nel corso della vita e questa condizione viene definita polifiodonte; alcuni mammiferi, come l’uomo, non appartiene a questa categoria: sono difiodonti, cioè possiedono solo due set di denti, quelli da latte o decidui che compaiono nello sviluppo, ed i denti permanenti. I vertebrati si possono inoltre distinguere in omodonti, che possiedono denti tutti uguali/simili tra loro (la maggior parte di pesci e tetrapodi), ed eterodonti, che possiedono denti di diversa forma e di conseguenza hanno diversa funzione (la maggior parte dei mammiferi e pochi altri tetrapodi). I denti dei mammideri hanno strutture talmente variabili che è possibile identificare una specie basandosi soltanto sui denti. Esempio: squalo = polifiodonte, omodonte. Uomo= difiodonte, eterodonte (12 molari, 8 premolari, 4 canini, 8 incisivi). I molari possono presentare corona bassa (brachidonti) o alta, a seconda del tipo di alimentazione. Nel secondo caso, dentina e smalto formano delle cuspidi, nelle quali entra il cemento, che ricopre non solo l’alveolo ma tutto il dente; man mano che viene utilizzato il dente, il cemento, essendo molto più morbido dello smalto, si consuma: con il passare del tempo e delle masticazioni, si ottiene un dente la cui superficie è quasi piatta (utile per mangiare l’erba) e viene chiamato ipsodonte. Le ghiandole salivari sono ghiandole pluricellulari che si trovano nei vertebrati terrestri: in assenza d’acqua è importante che il bolo alimentare venga lubrificato per facilitare la masticazione e la deglutizione [nei pesci vi sono ghiandole mucipare sparse nell’epitelio della mucosa, non ci sono vere e prorie ghiandole pluricellulari]. Le ghiandole salivari, oltre a contenere acqua, sali e muco, contengono a volte anche enzimi digestivi (nell’uomo, le amilasi iniziano già la digestione dei carboidrati all’interno della bocca). SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 41 Tra le ghiandole salivari vi sono la ghiandola parotide, molto grossa, sierosa e la ghiandola sottomandibolare mista, che contiene sia cellule mucose che sierose. Ci sono molte ghiandole salivari nei rettili; nei serpenti in particolare è presente la ghiandola del veleno (o velenigena) che deriva evolutivamente dalla ghiandola di Duvernoy, ed è localizzata entro la regione temporale dietro l’occhio. Nei serpenti viperidi, la ghiandola del veleno rilascia il secreto in un canale del dente, funzionando come un ago ipodermico: durante il morso, la contrazione del muscolo compressore applica una pressione sulla ghiandola velenigera, facendo defluire una carica di veleno attraverso i dotti e nella preda. Faringe Come si sovrappongono le vie alimentari con le vie respiratorie? Nei mammiferi la faringe è un tratto piuttosto breve, mentre nei pesci e alcuni tetrapodi è più lungo: è un punto di incontro tra le vie alimentari e le vie respiratorie. In sezione saggitale, si può osservare la zona anteriore della testa di un uomo: in alto le cavità nasali separate dalla cavità orale grazie al palato; la faringe si trova in parte sopra il palato molle ed in parte sotto: la prima si chiama nasofaringe, mentre la regione ventrale è detta orofaringe. Subito sotto vi è la laringofaringe, tratto comune tra il canale alimentare e le vie respiratorie che si divide in: trachea, tubo con pareti rigide, sempre aperto, che mantiene sempre la stessa forma in modo che l’aria possa sempre passare, dietro alla quale è situato l’esofago, tubo che cambia forma a seconda che ci stia passando del cibo o no; quando non passa nulla, l’esofago è tutto schiacciato tra il tubo tracheale e le vertebre. Il cibo, affinchè non entri in trachea, passa nella laringofaringe e, grazie all’epiglottide, uno strato di cartilagine che copre la trachea, entra nell’esofago. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 42 Tubo digerente La struttura e l’evoluzione del tubo digerente riflettono gli adattamenti al tipo di cibo, di metabolismo e alla dimensioni corporee. Il tubo digerente è una struttura cava, allungata, la cui parete contiene quattro strati concentrici, chiamati tuniche o membrane: 1. Mucosa, più interna, si affaccia verso il lume. È costituita da un epitelio di rivestimento che in alcuni tratti è monostratificato mentre in altri è pluristratificato, al di sotto del quale vi è una lamina propria connettivale che contiene vasi di piccolo calibro, ed un sottile strato muscolare definito come Muscularis mucosae. 2. Sottomucosa, completamente connettivale, può essere più o meno abbondante a seconda dei tratti. Nel suo spessore si possono trovare elementi nervosi (plesso nervoso sottomucoso), quindi si ha un controllo sull’attività secernente di questo strato. 3. Muscolare: in genere se ne trovano due strati, uno circolare più interno ed uno longitudinale più esterno. Questi due strati di muscolatura liscia sono responsabili delle contrazioni del tubo digerente SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 43  che permettono, a seconda del tratto, al rimescolamento del cibo o al suo stesso avanzamento (peristalsi). Tra lo strato circolare e longitudinale si trova un altro plesso nervoso importante, responsabile della contrazione muscolare. 4. Sierosa, struttura connettivale molto sottile che si collega direttamente con il mesentere (lega l’intestino alle pareti della cavità celomatica, quindi del peritoneo). Nel tubo digerente si trovano inoltre anche delle ghiandole, situate nello spessore della mucosa e della sottomucosa, e gli sbocchi delle ghiandole esterne all’intestino quali fegato e pancreas. Sono inoltre presenti dei noduli linfatici che, andando avanti nel percorso del tubo digerente, sono sempre più frequenti, in particolare nella mucosa dell’intestino: sono molto importanti nella difesa dell’organismo poiché, attraverso l’introduzione del cibo possono entrare anche microrganismi. Da questa immagine si può apprezzare il fatto che la mucosa non è liscia e può sollevarsi a formare delle pieghe (molto evidenti nell’intestino medio) e che la tonaca sierosa si collega con il mesentere. Quest’ultimo forma una sorta di striscia che collega tutto il tubo digerente alla parete addominale, ed al suo interno corrono anche dei grossi vasi. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 44 Esofago L’esofago connette la faringe allo stomaco, perciò il suo compito principale è di permettere il trasporto del bolo alimentare dalla cavità orale al sacchetto nel quale inizia la vera e propria digestione. Di solito è molto corto nei pesci, a meno che non abbiano un corpo particolarmente allungato, mentre è molto lungo nei tetrapodi nei quali compare il collo. In alcuni vertebrati sono presenti delle specializzazioni: negli uccelli granivori vi è la comparsa di una sacca, lungo il percorso dell’esofago, chiamata ingluvie o gozzo che serve ad immagazzinare i semi di questi uccelli, i quali, andando in giro, ne fanno scorta; mentre vengono immagazzinati, è possibile che vengano ammorbiditi, perciò nel momento in cui passano allo stomaco, la digestione è più semplice. Nei piccioni, il gozzo produce una sostanza chiamata “latte dei piccioni”, secrezione che serve a nutrire i piccoli. La parete dell’esofago è formato da un epitelio della mucosa pluristratificato che, generalmente, non è cheratinizzato, ma ciò dipende dalla dieta. L’esofago umano non è cheratinizzato in quanto non viene ingerito materiale che può essere dannoso per le pareti esofagee. I ripiegamenti della mucosa sono abbastanza evidenti e ciò è dovuto al fatto che l’esofago è una struttura che cambia dimensioni quando passa il cibo o quando è in stato di riposo. Dilatazione elevata in serpenti e coccodrilli. L’esofago presenta numerose ghiandole mucose soprattutto nello spessore della sottomucosa e, a volte, anche nella lamina propria della mucosa: sono generalmente ghiandole tubulari, qualche volta ramificate, che secernono muco nel lume dell’esofago ed aiuta allo scorrimento del cibo. Epitelio della mucosa di ratto pluristratificato cheratinizzato. È presente uno spesso strato di muscolatura che serve per cambiare le dimensioni dell’esofago a seconda dello stato funzionale, ed a spingere il cibo verso lo stomaco. La muscolatura è tutta liscia, ad esclusione della parte vicina alla cavità orale. SARA GUIDETTI – ANATOMIA COMPARATA 2019/2020 45  Ci sono alcune eccezioni In genere, negli anfibi e in molti rettili, l’epitelio di rivestimento è monostratificato o bistratificato cilindrico ciliato con numerose cellule mucipare caliciformi. La mucosa e la sottomucosa sono più sottili, mentre la tunica muscolare è molto abbondante. Nell’ingluvie degli uccelli che la possiedono, avviene una pre-digestione enzimatica del cibo. Sotto lo stimolo dell’ormone prolattina, l’ingluvie produce un secreto costituito da cellule di sfaldamento e da materiale parzialmente digerito che viene somministrato ai piccoli fino allo svezzamento. Stomaco Lo stomaco compare nell’evoluzione dei vertebrati come un all’argamento del tubo digerente, inizialmente utilizzato per immagazzinare del cibo: il problema era impedire che le scorte alimentari andassero in putrefazione perciò una delle prime cose comparse nell’evoluzione fu la produzione di una sostanza che conservasse il materiale ingerito, l’acido cloridrico. Successivamente, sono poi comparse le ghiandole gastriche che, oltre a produrre acido cloridirco, hanno iniziato a produrre anche enzimi digestivi: da semplice sacca di immagazzinamento, lo stomaco è diventato poi una sacca con funzione digestiva. Nei mammiferi è possibile distinguere diverse porzioni dello stomaco, le quali possono variare a seconda della specie: a. Cardias, a diretto contatto con l’esofago ed il punto di passaggio del cibo è contrassegnato da una valvola che impedisce il reflusso in senso opposto. b. Fondo o corpo, prevalente nei primati, dove vi è la maggiore quantità di ghiandole gastriche che svolgono la funzione digestiva. c. Piloro, in diretta continuità con il primo tratto dell’intestino: per contrassegnare il passaggio del chimo tra i