Contrazione Muscolare PDF

CONTRAZIONE MUSCOLARE Cellule Muscolari: Eccitabilità e Potenziale d'Azione Le cellule muscolari, sia scheletriche che cardiache che lisce, condividono con neuroni e cellule endocrine la capacità di generare una risposta attiva a seguito di una stimolazione. In particolare, se la depolarizzazione de...

CONTRAZIONE MUSCOLARE Cellule Muscolari: Eccitabilità e Potenziale d'Azione Le cellule muscolari, sia scheletriche che cardiache che lisce, condividono con neuroni e cellule endocrine la capacità di generare una risposta attiva a seguito di una stimolazione. In particolare, se la depolarizzazione della membrana raggiunge un valore soglia specifico, si innesca un potenziale d'azione. Tipologie di Potenziali d'Azione I potenziali d'azione possono presentare forme diverse a seconda del tipo cellulare: Muscolo Scheletrico: Simili per genesi e canali ionici coinvolti a quelli dei neuroni, ma presentano due differenze principali: Durata: Sono leggermente più lunghi (10-20 millisecondi) rispetto ai neuroni (1-2 millisecondi). Ripolarizzazione: Non sono soggetti a iperpolarizzazione, ma si ripolarizzano e tornano al potenziale di membrana a riposo. Cellule Endocrine (es. Cromaffine del Surrene): La depolarizzazione è necessaria per la secrezione di ormoni, come le catecolamine. Cellule Beta del Pancreas: La depolarizzazione, indotta dall'aumento della glicemia, provoca  l'apertura dei canali del calcio voltaggio-dipendenti, l'entrata di calcio causa l'esocitosi delle vescicole contenenti insulina, che viene rilasciata in circolo. Confronto Neurone-Muscolo Scheletrico: Il grafico evidenzia le differenze di durata e la mancanza di iperpolarizzazione nel muscolo scheletrico. Potenziale di Membrana a Riposo Neuroni: Mediamente intorno a -70 mV Muscolo Scheletrico: Mediamente intorno a -90 mV Motoneuroni: L'Interfaccia tra Sistema Nervoso e Muscolo I motoneuroni sono neuroni specializzati che innervano le cellule muscolari, trasmettendo i comandi dal sistema nervoso al sistema muscolare. Funzione dei Motoneuroni Eccitazione: I motoneuroni hanno un effetto eccitatorio sul muscolo, il loro potenziale d'azione provoca la contrazione muscolare. Il rilascio di acetilcolina dal motoneurone a livello della giunzione neuromuscolare innesca l'attività contrattile. Inibizione: Se il motoneurone è inibito, il muscolo rimane rilassato. Classificazione dei Motoneuroni Spinali I motoneuroni spinali controllano tutti i muscoli dal collo in giù, con alcune eccezioni (sternocleidomastoideo e trapezio, innervati da nervi cranici). Vie del Controllo Motore Volontario I motoneuroni spinali sono controllati da diverse vie motorie: Via Cortico-Spinale Diretta: Origina dalla corteccia motoria e arriva direttamente ai motoneuroni spinali. Vie Indirette: Partono dalla corteccia, fanno sinapsi nei nuclei del tronco encefalico e poi si connettono ai motoneuroni spinali. Cervelletto: Può inviare segnali ai motoneuroni spinali, partecipando al controllo del movimento. Controllo Riflesso dei Motoneuroni I motoneuroni possono essere stimolati in via riflessa da recettori: Propriocettori Muscolari: Recettori all'interno del muscolo che informano sulla sua posizione e tensione. Recettori della Sensibilità Somatica: Rilevano stimoli dolorifici, termici, tattili e articolari. Organizzazione Somatotopica dei Motoneuroni Spinali I motoneuroni sono organizzati nelle corna ventrali del midollo spinale: Direzione Cranio-Caudale: I motoneuroni innervano i muscoli del segmento del midollo in cui sono situati (arti inferiori a livello lombare, arti superiori a livello cervicale). Organizzazione Mediale-Laterale: I motoneuroni dei muscoli prossimali (tronco) sono più mediali, quelli dei muscoli distali (arti) sono più laterali. Organizzazione Dorso-Ventrale: I motoneuroni dei muscoli flessori sono più dorsali, quelli degli estensori sono più ventrali. Afferenze ai Motoneuroni: Integrazione di Segnali Ogni motoneurone riceve molteplici afferenze, sia eccitatorie che inibitorie: Afferenze Dirette: Segnale Sensoriale Riflesso: Dai fusi neuromuscolari, che eccita direttamente il motoneurone. Via Corticospinale Laterale: Dalla corteccia motoria, per il movimento volontario. Afferenze Indirette: Recettori Somatici: Tattili, termici, dolorifici, articolari e altri muscoli, attraverso interneuroni eccitatori o inibitori. Vie Discendenti Indirette: Dai nuclei del tronco encefalico, attraverso interneuroni eccitatori o inibitori. Input Propriospinali: Da neuroni del midollo spinale stesso, segmentari (stesso segmento) o longitudinali (segmenti diversi). Cellule di Renshaw: Interneuroni inibitori, attivati dallo stesso motoneurone per prevenire contrazioni eccessive (auto-inibizione). Integrazione dei Segnali Il motoneurone integra le diverse influenze eccitatorie ed inibitorie per determinare la sua risposta. L'azione finale di un interneurone può essere eccitatoria o inibitoria sul motoneurone. Nervi Spinali e Motoneuroni Cranici Gli assoni dei motoneuroni spinali escono dalle corna ventrali, si uniscono alle fibre afferenti e formano il nervo spinale. I motoneuroni dei muscoli della testa si trovano nei nuclei dei nervi cranici e sono controllati dalle stesse vie corticali che innervano i motoneuroni spinali. Anche i muscoli sternocleidomastoideo e trapezio sono innervati da motoneuroni dei nervi cranici, nonostante si trovino sotto il collo. Struttura del Muscolo e della Fibra Muscolare Il muscolo è composto da un numero variabile di cellule allungate dette fibre muscolari. Ogni fibra è innervata da un motoneurone, e l'insieme del motoneurone e delle fibre che innerva costituisce l'unità motrice o motoria. Unità Motorie Il numero di fibre muscolari innervate da un singolo motoneurone varia in base alla funzione del muscolo:  Movimenti Precisi: Muscoli che richiedono un controllo accurato (es. muscoli oculari) hanno un rapporto motoneurone-fibre di 1:2 o 1:3. Movimenti di Forza: Muscoli che generano molta forza (es. muscoli del tronco) possono avere anche migliaia di fibre innervate da un singolo motoneurone. Modello Muscolare Cilindrico Per semplificare lo studio, consideriamo un modello muscolare cilindrico con fibre disposte parallelamente e convergenti ai tendini. Struttura Gerarchica della Fibra Muscolare 1. Fibra Muscolare (o Cellula): Circondata dal sarcolemma (membrana plasmatica) o endomisio. 2. Fascicolo: Un insieme di fibre muscolari, circondato dal perimisio (tessuto connettivo). 3. Miofibrille: Unità contrattili all'interno della fibra, disposte parallelamente. 4. Sarcomeri: Unità funzionali della miofibrilla, costituiti da filamenti di proteine contrattili (actina e miosina). Sarcomeri: Unità Contrattili del Muscolo La striatura del muscolo è dovuta alla disposizione di actina e miosina:  Linea M: Parte centrale del sarcomero, formata dalle parti nude dei filamenti di miosina. Banda A: Banda scura, formata dai filamenti di miosina. Banda I: Banda chiara, formata dai filamenti di actina. Linea Z: Limiti del sarcomero, a cui si ancorano i filamenti di actina. Proteine del Sarcomero Actina e Miosina: Proteine contrattili. Nebulina e Titina: Proteine strutturali, la titina tiene ferma la miosina, ancorandosi al disco Z. Miosina: Formata da teste che sporgono in sei direzioni e interagiscono con l'actina, con attività ATPasica. Tropomiosina: Copre i siti di legame dell'actina nel muscolo rilassato. Troponina: Permette alla tropomiosina di liberare i siti di legame sull'actina quando il muscolo deve contrarsi. Fasce Connettivali del Muscolo Le fasce di tessuto connettivo forniscono supporto e struttura al muscolo: Epimisio: Circonda l'intero muscolo. Perimisio: Circonda i fasci di fibre muscolari. Endomisio: Circonda le singole fibre muscolari (sarcolemma). Meccanica del Muscolo Scheletrico Il muscolo scheletrico è modellizzato da: Elementi Contrattili (EC): Sarcomeri (miofibrille). Elementi Elastici in Serie (EEls): Tendini, non attivi ma si allungano quando i sarcomeri si accorciano. Elementi Elastici in Parallelo (EElp): Fasce e proteine di sostegno, che si accorciano/allungano con le miofibrille. Triadi: Accoppiamento Eccitazione-Contrazione Le triadi sono elementi strutturali fondamentali per l'accoppiamento tra eccitazione e contrazione: Tubuli T: Invaginazioni del sarcolemma che si estendono nella fibra muscolare a livello delle linee Z dei sarcomeri. Reticolo Sarcoplasmatico (RS): Membrana associata ai tubuli T, in particolare le cisterne terminali. Giunzione Neuromuscolare: Trasmissione dell'Impulso Nervoso al Muscolo La giunzione neuromuscolare è il punto di contatto tra un motoneurone e una fibra muscolare (non è una sinapsi, che si riferisce ai collegamenti tra neuroni). Meccanismo di Trasmissione 1. Potenziale d'Azione: Il potenziale d'azione giunge al terminale assonico del motoneurone. 2. Apertura dei Canali del Calcio: L'arrivo del potenziale d'azione apre i canali del calcio voltaggio- dipendenti nel terminale assonico. 3. Entrata di Calcio: Il calcio entra nel terminale assonico. 4. Rilascio di Acetilcolina (ACh): Il calcio stimola il rilascio di ACh per esocitosi delle vescicole. 5. Legame con i Recettori Nicotinici: L'ACh si lega ai recettori nicotinici sul sarcolemma della fibra muscolare. 6. Apertura dei Canali Cationici: I recettori nicotinici sono canali cationici non selettivi, permeabili soprattutto al sodio, che entra nella fibra. 7. Depolarizzazione (Potenziale di Placca): L'entrata di sodio provoca una depolarizzazione della membrana muscolare, il potenziale di placca. 8. Attivazione Muscolare: Il potenziale di placca è sempre sopra soglia, garantendo l'attivazione della fibra muscolare ogni volta che arriva un potenziale d'azione dal motoneurone. La giunzione neuromuscolare rilascia un grande numero di quanti di ACh per garantire la depolarizzazione sopra soglia. Elettromiografia L'elettromiografia (EMG) è una tecnica per studiare l'attività elettrica del muscolo tramite elettrodi posti sulla superficie cutanea o inseriti in profondità con aghi. Accoppiamento Eccitazione-Contrazione: Dal Potenziale d'Azione alla Contrazione Muscolare L'accoppiamento eccitazione-contrazione è il processo che converte un segnale elettrico (potenziale d'azione) in una risposta meccanica (contrazione muscolare). Passaggi Chiave dell'Accoppiamento Eccitazione-Contrazione nel Muscolo Scheletrico 1. Propagazione del Potenziale d'Azione: Il potenziale d'azione, generato dal potenziale di placca, si propaga lungo il sarcolemma e nei tubuli T. 2. Attivazione dei DHPR: Nei tubuli T, il potenziale d'azione attiva i recettori diidropiridinici (DHPR), canali voltaggio-dipendenti per il calcio. 3. Entrata Limitata di Calcio: L'apertura dei DHPR permette un piccolo influsso di calcio nel citoplasma. 4. Apertura dei RyR: I DHPR sono fisicamente collegati ai recettori della rianodina (RyR), presenti sulla membrana delle cisterne del reticolo sarcoplasmatico (RS). L'attivazione dei DHPR provoca l'apertura dei RyR, con il rilascio massiccio di calcio dalle cisterne del RS nel citoplasma, questo flusso è detto VACR (Voltage Activated Calcium Release) 5. Rilascio di Calcio Indotto da Calcio (CACR): Il calcio che esce dai RyR accoppiati ai DHPR induce l'apertura di altri RyR non accoppiati, amplificando il rilascio di calcio nel citoplasma. Questo meccanismo è chiamato CACR (Calcium Activated Calcium Release). 6. Interazione Calcio-Troponina: Il calcio rilasciato nel citoplasma si lega alla troponina presente nel sarcomero. 7. Scivolamento della Tropomiosina: Il legame calcio-troponina permette alla tropomiosina di spostarsi, liberando i siti di legame della miosina sull'actina. 8. Formazione dei Ponti Actina-Miosina: Una volta liberati i siti, l'actina può legarsi alla miosina. 9. Contrazione Muscolare: L'interazione actina-miosina innesca il processo di contrazione muscolare.  10. Sviluppo di Forza: La forza generata è proporzionale al numero di interazioni actina-miosina, che dipende dalla concentrazione di calcio intracellulare e dal numero di legami calcio-troponina. Latenza Elettromeccanica Tra la fine dell'evento elettrico (potenziale d'azione) e l'inizio della contrazione muscolare c'è un intervallo di tempo, chiamato latenza elettromeccanica. Questo ritardo è dovuto al tempo necessario per il rilascio di calcio, il legame con la troponina e l'interazione actina-miosina. Misura della Concentrazione di Calcio La concentrazione di calcio intracellulare può essere misurata con la fluorescenza: Sostanze Fluorescenti: Si inietta nella fibra una sostanza che diventa fluorescente in presenza di calcio. Intensità della Fluorescenza: L'intensità della fluorescenza è proporzionale alla concentrazione di calcio. Differenza tra Muscolo Scheletrico e Cardiaco nell'Accoppiamento Eccitazione-Contrazione Le principali differenze riguardano la durata del potenziale d'azione e il periodo refrattario: Muscolo Scheletrico:  Durata del Potenziale d'Azione: Breve, circa 10-20 millisecondi. Latenza Elettromeccanica: La contrazione inizia dopo che il potenziale d'azione è terminato e quando la cellula non è più refrattaria. Muscolo Cardiaco (Miocardio Comune): Durata del Potenziale d'Azione: Lunga, circa 250-300 millisecondi. Periodo Refrattario: La cellula è refrattaria per tutta la durata del potenziale d'azione. Accoppiamento: La contrazione inizia e termina prima che finisca il periodo refrattario. Implicazioni delle Differenze: La lunga durata del potenziale d'azione e del periodo refrattario nel muscolo cardiaco impediscono che si verifichino contrazioni tetaniche, garantendo che il cuore si contragga e si rilassi in modo coordinato per un corretto pompaggio del sangue. Meccanismo della Contrazione Muscolare: Il Ciclo Actina- Miosina La contrazione muscolare è un processo ciclico che coinvolge l'interazione tra actina e miosina, regolato dalla concentrazione di calcio e dall'idrolisi dell'ATP. Fasi del Ciclo di Contrazione Muscolare 1. Riposo: I siti di legame dell'actina sono coperti dalla tropomiosina. La testa della miosina è "energizzata", con ADP e fosfato (Pi) legati, a seguito dell'idrolisi dell'ATP avvenuta precedentemente. 2. Aumento del Calcio: La concentrazione di calcio nel citoplasma aumenta (superando la soglia di 10^-4 mM). Il calcio si lega alla troponina, inducendo uno spostamento della tropomiosina. 3. Legame Actina-Miosina: I siti attivi dell'actina vengono esposti e la testa della miosina si lega, formando il complesso acto-miosina. ADP e fosfato rimangono legati alla miosina. 4. Colpo di Forza: Il fosfato viene rilasciato, la testa della miosina si piega, trascinando l'actina verso il centro del sarcomero. Si genera il colpo di forza che accorcia il sarcomero. 5. Fase di Rigor: L'ADP viene rilasciato, la testa della miosina rimane legata all'actina. Il muscolo è in uno stato di "rigor", ovvero di blocco. 6. Rilascio della Miosina: L'ATP si lega alla miosina, inducendola a staccarsi dall'actina. Il ciclo può ricominciare se la concentrazione di calcio rimane sopra la soglia.  7. Termine della Contrazione: Quando il flusso di calcio nel citoplasma si interrompe (a seguito della fine del potenziale d'azione), il calcio intracellulare viene riportato alla concentrazione di riposo. Ruolo Fondamentale dell'ATP nella Contrazione Muscolare L'ATP è essenziale per il ciclo contrattile, svolgendo diverse funzioni cruciali: Distacco della Miosina: Permette il distacco della miosina dall'actina, rompendo il legame rigor. Energizzazione della Miosina: L'idrolisi dell'ATP (ATP → ADP + Pi) energizza la testa della miosina, preparandola per il legame con l'actina. Risoluzione del Rigor: In assenza di ATP, la miosina rimane legata all'actina causando rigor. Mantenimento del Potenziale di Membrana: L'ATP è necessario per l'attività della pompa sodio- potassio, che mantiene il potenziale di membrana. Rilasciamento Muscolare: L'ATP alimenta i meccanismi di trasporto attivo del calcio, che abbassano la concentrazione di calcio nel citoplasma e permettono al muscolo di rilassarsi. Calcio e Forza di Contrazione La concentrazione di calcio intracellulare determina la forza di contrazione: Soglia del Calcio: La contrazione si sviluppa solo al raggiungimento di una concentrazione di calcio soglia (10^-7 M/10^-4 mM). Relazione Calcio-Forza: Al di sopra del valore soglia, piccoli incrementi di concentrazione del calcio portano a un notevole aumento della tensione muscolare fino al raggiungimento della forza massima.  Ponti Actina-Miosina: La forza dipende dal numero di ponti actina-miosina, che a sua volta dipende dal numero di complessi calcio-troponina. Rimozione del Calcio dal Citoplasma Per terminare la contrazione, il calcio deve essere rimosso dal citoplasma. Questo avviene grazie a diversi trasportatori attivi, che richiedono ATP: SERCA ATPasi: Pompa il calcio nelle cisterne del reticolo sarcoplasmatico. Pompa del Calcio ATPasi: Pompa il calcio nel liquido extracellulare. Trasporto Attivo Secondario Na+/Ca2+: Utilizza il gradiente di sodio per far uscire il calcio (sfrutta l'attività della pompa sodio-potassio). Pompa del Calcio nei Mitocondri: Pompa il calcio all'interno dei mitocondri. Forza Muscolare: Fattori Determinanti La forza di una fibra muscolare dipende da: Diametro della Fibra: Fibre più grandi hanno più miofibrille e quindi più interazioni actina-miosina. Numero di Interazioni Actina-Miosina: Ogni interazione genera una determinata forza, la forza totale è la somma delle forze delle singole interazioni. Lunghezza della Fibra: La lunghezza della fibra influenza l'accorciamento del muscolo, non la forza sviluppata. Fibre più lunghe hanno più sarcomeri in serie che, accorciandosi, determinano un maggiore accorciamento totale della fibra. Ricapitolando: La forza di contrazione dipende da: Il numero di ponti actina-miosina, che a sua volta dipende da: Il numero di miofibrille (e quindi sarcomeri in parallelo). La lunghezza dei sarcomeri durante l'accorciamento. Il numero di siti attivi dell'actina. La concentrazione di calcio nel citoplasma. La concentrazione di calcio dipende da quanto ne esce dal reticolo sarcoplasmatico e per quanto tempo, oltre al tipo di miosina. Meccanica del Muscolo Scheletrico: Forza, Carico e Tipi di Contrazione La meccanica del muscolo scheletrico studia come i muscoli generano forza e movimento. Per misurare queste proprietà, si utilizzano preparati sperimentali dove il muscolo (o la fibra) è collegato a un trasduttore di forza e stimolato elettricamente. Carico: La forza che si oppone all'accorciamento del muscolo, la forza che il muscolo deve vincere per contrarsi. Tipi di Contrazione Muscolare I principali tipi di contrazione sono: Contrazione Isometrica (Statica):  Definizione: Il muscolo si contrae ma la sua lunghezza non cambia. Caratteristiche: Il carico è superiore alla forza massima che il muscolo può sviluppare. Il muscolo genera tensione ma non si accorcia e non sposta il carico. Esempio: Spingere contro un muro. Contrazione Isotonica (parte delle Contrazioni Concentriche): Definizione: Il muscolo si contrae e si accorcia mantenendo una tensione costante. Caratteristiche: Il carico è inferiore alla forza massima del muscolo. In realtà la tensione non è mai veramente costante, è un modello teorico. Accorciamento: Il muscolo si accorcia e sposta il carico. Forza: La forza sviluppata è costante e uguale al carico (minore della forza massimale), perché una parte dell'energia è dissipata nelle resistenze viscose interne. Esempio: Sollevare un peso. Analisi della Contrazione Isotonica e Componente Isometrica Analizzando un grafico che rappresenta una contrazione isotonica, si nota come all'inizio ci sia una fase isometrica. Componente Isometrica in Tutte le Contrazioni: Tutte le contrazioni, tranne quelle a carico nullo (che non esistono, perché c'è sempre almeno la forza delle inserzioni ossee), presentano una fase iniziale isometrica. Accorciamento degli Elementi Contrattili: I sarcomeri si accorciano. Allungamento degli Elementi Elastici in Serie: I tendini si allungano. Accorciamento degli Elementi Elastici in Parallelo: Le fasce si accorciano. Nessuna Variazione di Lunghezza Muscolare: Gli elementi elastici in serie si allungano tanto quanto si accorciano quelli in parallelo, mantenendo costante la lunghezza del muscolo.  Passaggio alla Fase Isotonica: Solo quando la forza sviluppata dal muscolo vince il carico, anche i tendini si accorciano e si ha l'accorciamento del muscolo (contrazione isotonica). Reclutamento e Tipi di Fibre Muscolari La forza di contrazione di un muscolo dipende da: Reclutamento: Il numero di fibre muscolari attivate. Inizialmente poche unità motorie si contraggono, poi il numero aumenta con l'intensità della contrazione. Tipo di Fibre Muscolari: Esistono tre tipi diversi di fibre con caratteristiche enzimatiche e strutturali diverse che influenzano la forza sviluppata. Relazione Forza-Frequenza di Attivazione: Sommazione Temporale e Tetano La relazione forza-frequenza descrive come la frequenza con cui un muscolo viene stimolato (cioè la frequenza dei potenziali d'azione che arrivano dal motoneurone) influisce sulla forza di contrazione sviluppata. Risposta a una Singola Scossa Grafico: Il grafico di riferimento mostra la risposta muscolare a un singolo potenziale d'azione. Potenziali: Al potenziale d'azione del neurone segue, con un piccolo ritardo (latenza), il potenziale  d'azione del muscolo. Durata: La fase di rilassamento muscolare è più lunga rispetto alla fase di contrazione. Refrattarietà: La refrattarietà muscolare, ovvero l'incapacità di rispondere a un nuovo stimolo, dura per tutta la durata del potenziale d'azione muscolare. Calcio: La concentrazione di calcio intracellulare rimane elevata per un tempo relativamente lungo dopo che il muscolo torna eccitabile. La contrazione quindi inizia quando la refrattarietà del muscolo è finita, ma quando la concentrazione di calcio è ancora elevata. Sommazione Temporale e Aumento della Forza Nuovi Potenziali: Se un nuovo potenziale d'azione arriva al muscolo quando è eccitabile (ma la concentrazione di calcio è ancora alta dal potenziale precedente), si innesca un nuovo rilascio di calcio. Aumento di Calcio: L'arrivo di un nuovo potenziale d'azione quando il muscolo non è ancora completamente rilasciato provoca un aumento della concentrazione di calcio, che di conseguenza incrementa la forza di contrazione. Sommazione Temporale: L'aumento progressivo della forza è dato dalla sommazione temporale dei transienti di calcio. Relazione Forza-Frequenza: All'aumentare della frequenza di scarica dei potenziali d'azione, aumenta la forza sviluppata dal muscolo. Tetano: Contrazione Massima Definizione: Quando la frequenza di stimolazione raggiunge un valore elevato, la forza di contrazione si stabilizza al massimo valore possibile. In questa condizione, la forza non oscilla più e  si ha un tetano (non la malattia tetano) ovvero una contrazione isometrica in cui il muscolo sviluppa la massima forza possibile. Frequenza Minima Tetanizzante: La frequenza minima necessaria per raggiungere il tetano dipende dalla durata del potenziale d'azione muscolare. Se il potenziale dura 20 ms, la frequenza minima tetanizzante sarà di 50 Hz. Frequenze maggiori (ad esempio 1000 Hz) porteranno al tetano, ma molti potenziali d'azione saranno inefficaci perché cadono durante il periodo refrattario del muscolo. La frequenza tetanizzante è quindi quella che fa arrivare un potenziale d'azione quando il muscolo è eccitabile, ma non completamente rilasciato. Aumento Progressivo della Forza nei Movimenti Umani Attivazione Unità Motorie: Nei movimenti fluidi e ordinati, il reclutamento delle fibre non è immediato. Si inizia attivando una prima unità motoria a una certa frequenza. Aumento Frequenza: Se è necessaria più forza, si aumenta la frequenza di scarica dei potenziali d'azione su quell'unità motoria. Reclutamento Progressivo: Ulteriormente, è possibile aumentare la forza reclutando, in modo graduale, un numero sempre maggiore di unità motorie.