Neuroanatomia Motoneuroni e Vie Corticali (Fisio 15)

Contrazione Muscolare

• Le cellule muscolari (scheletriche, cardiache e lisce) condividono con i neuroni e le cellule endocrine la capacità di rispondere attivamente a uno stimolo.
• Quando la depolarizzazione della membrana raggiunge un valore soglia specifico, si genera un potenziale d'azione.

Tipi di Potenziali d'Azione

• Muscolo Scheletrico:
  • La durata dei potenziali d'azione è di circa 10-20 millisecondi, leggermente più lunga rispetto ai neuroni (1-2 millisecondi).
  • Non presentano iperpolarizzazione durante la ripolarizzazione, tornando direttamente al potenziale di membrana a riposo.
• Cellule Endocrine (es. cromaffini del surrene):
  • La depolarizzazione è necessaria per la secrezione di ormoni, come le catecolamine.
• Cellule Beta del Pancreas:
  • La depolarizzazione, indotta dall'aumento della glicemia, provoca l'apertura dei canali del calcio, l'entrata di calcio causa l'esocitosi delle vescicole contenenti insulina, che viene rilasciata nel circolo sanguigno.

Potenziale di Membrana a Riposo

• Neuroni: In media intorno a -70 mV.
• Muscolo Scheletrico: In media intorno a -90 mV.

Motoneuroni: Interfaccia tra Sistema Nervoso e Muscolo

• I motoneuroni sono neuroni specializzati che innervano le cellule muscolari, trasmettendo i comandi dal sistema nervoso al muscolo.
• Funzione dei Motoneuroni:
  • Eccitazione: I motoneuroni hanno un effetto eccitatorio sul muscolo, innescando la contrazione.
  • Inibizione: Se il motoneurone è inibito, il muscolo rimane rilassato.

Classificazione dei Motoneuroni Spinali

• I motoneuroni spinali controllano la maggior parte dei muscoli dal collo in giù.

Vie del Controllo Motore Volontario

• Via Cortico-Spinale Diretta: Origina dalla corteccia motoria e arriva direttamente ai motoneuroni spinali.
• Vie Indirette: Partono dalla corteccia, fanno sinapsi nei nuclei del tronco encefalico e poi si connettono ai motoneuroni spinali.
• Cervelletto: Può inviare segnali ai motoneuroni spinali, partecipando al controllo del movimento.

Controllo Riflesso dei Motoneuroni

• I motoneuroni possono essere stimolati in via riflessa da recettori:
  • Propriocettori Muscolari: Recettori all'interno del muscolo, che forniscono informazioni sulla posizione e tensione del muscolo.
  • Recettori della Sensibilità Somatica: Rilevano stimoli dolorifici, termici, tattili e articolari.

Organizzazione Somatotopica dei Motoneuroni Spinali

• I motoneuroni sono organizzati nelle corna ventrali del midollo spinale seguendo un'organizzazione:
  • Cranio-Caudale: I motoneuroni innervano i muscoli del segmento del midollo spinale in cui sono situati.
  • Mediale-Laterale: I motoneuroni dei muscoli prossimali sono più mediali, quelli dei muscoli distali sono più laterali.
  • Dorso-Ventrale: I motoneuroni dei muscoli flessori sono più dorsali, mentre quelli degli estensori sono più ventrali.

Afferenze ai Motoneuroni: Integrazione di Segnali

• Ogni motoneurone riceve molteplici afferenze, sia eccitatorie che inibitorie.
  • Afferenze Dirette: Segnale sensoriale riflesso dai fusi neuromuscolari, via corticospinale laterale.
  • Afferenze Indirette: Recettori somatici, vie discendenti indirette, input propriospinali, cellule di Renshaw.

Nervi Spinali e Motoneuroni Cranici

• Gli assoni dei motoneuroni spinali formano il nervo spinale.
• I motoneuroni dei muscoli della testa si trovano nei nuclei dei nervi cranici.

Struttura del Muscolo e della Fibra Muscolare

• Il muscolo è composto da numerose fibre muscolari.
• Ogni fibra è innervata da un motoneurone.

Unità Motorie

• L'insieme di un motoneurone e delle fibre muscolari che innerva costituisce l'unità motoria.
• Il numero di fibre muscolari per unità motoria varia a seconda della funzione del muscolo.

Movimenti Precisi e Movimenti di Forza

• Movimenti precisi (es. movimenti oculari): rapporto motoneurone-fibra di 1:2 o 1:3.
• Movimenti di forza (es. muscoli del tronco): migliaia di fibre innervate da un singolo motoneurone.

Modello Muscolare Cilindrico

• Per semplificare lo studio, si considera un modello muscolare cilindrico con fibre parallele che convergono verso i tendini.

Struttura Gerarchica della Fibra Muscolare

• Fibra Muscolare (Cellula): Circondata dal sarcolemma (membrana plasmatica) o endomisio.
• Fascicolo: Un insieme di fibre muscolari, circondato dal perimisio (tessuto connettivo).
• Miofibrille: Unità contrattili all'interno della fibra, disposte parallelamente.
• Sarcomeri: Unità funzionali della miofibrilla, composte da filamenti di proteine contrattili (actina e miosina).

Proteine del Sarcomero

• Actina e Miosina: Proteine contrattili.
• Nebulina e Titina: Proteine strutturali.
• Miosina: Con teste che interagiscono con l'actina (attività ATP-asica).
• Tropomiosina: Copre i siti di legame dell'actina.
• Troponina: Permette lo spostamento della tropomiosina.

Fasce Connettivali del Muscolo

• Epimisio: Circonda l'intero muscolo.
• Perimisio: Circonda i fasci di fibre muscolari.
• Endomisio: Circonda le singole fibre muscolari (sarcolemma).

Meccanica del Muscolo Scheletrico

• Elementi Contrattili (EC): Sarcomeri (miofibrille).
• Elementi Elastici in Serie (EEls): Tendini (non attivi, si allungano durante l'accorciamento dei sarcomeri).
• Elementi Elastici in Parallelo (EElp): Fasce e proteine di sostegno.

Triadi: Accoppiamento Eccitazione-Contrazione

• Tubuli T: Invaginazioni del sarcolemma, estesi nella fibra muscolare a livello delle linee Z dei sarcomeri.
• Reticolo Sarcoplasmatico (RS): Membrana associata ai tubuli T, in particolare le cisterne terminali.

Giunzione Neuromuscolare: Trasmissione dell'Impulso Nervoso al Muscolo

• La giunzione neuromuscolare è il punto di contatto tra un motoneurone e una fibra muscolare.

Meccanismo di Trasmissione

• Il potenziale d'azione giunge al terminale assonico del motoneurone.
• L'arrivo del potenziale d'azione apre i canali del calcio.
• L'entrata di calcio causa il rilascio di acetilcolina (ACh).
• L'ACh si lega ai recettori nicotinici sul sarcolemma.
• L'entrata di sodio provoca depolarizzazione (potenziale di placca).

Accoppiamento Eccitazione-Contrazione: Dal Potenziale d'Azione alla Contrazione Muscolare

Passaggi Chiave dell'Accoppiamento Eccitazione-Contrazione nel Muscolo Scheletrico

• Propagazione del Potenziale d'Azione
• Attivazione dei recettori diidropiridinici (DHPR)
• Entrata limitata di calcio
• Apertura dei recettori della rianodina (RyR)
• Rilascio di calcio indotto da calcio (CACR)
• Interazione calcio-troponina
• Scivolamento della tropomiosina
• Formazione dei ponti actina-miosina
• Contrazione muscolare

Latenza Elettromeccanica

• Intervallo di tempo tra l'evento elettrico (potenziale d'azione) e l'inizio della contrazione muscolare.
• Dovuto al tempo necessario per il rilascio di calcio, il legame con la troponina e l'interazione actina-miosina.

Misura della Concentrazione di Calcio

• La concentrazione di calcio intracellulare può essere misurata attraverso la fluorescenza.
  • Sostanze fluorescenti.
  • Intensità della fluorescenza.

Differenza tra Muscolo Scheletrico e Cardiaco nell'Accoppiamento Eccitazione-Contrazione

• La principale differenza riguarda la durata del potenziale d'azione e il periodo refrattario.

Durata del Potenziale d'Azione e Latenza Elettromeccanica

• Muscolo Scheletrico: Breve durata (10-20 millisecondi). La contrazione inizia dopo la fine del potenziale d'azione.
• Muscolo Cardiaco: Lunga durata (250-300 millisecondi). La cellula è refrattaria per tutta la durata del potenziale d'azione.

Meccanismo della Contrazione Muscolare: Il Ciclo Actina-Miosina

• La contrazione muscolare è un processo ciclico che coinvolge l'interazione tra actina e miosina, regolato dalla concentrazione di calcio e dall'idrolisi dell'ATP.

Fasi del Ciclo di Contrazione Muscolare

• Riposo: Siti di legame dell'actina coperti dalla tropomiosina, testa della miosina energizzata.
• Aumento del Calcio: Il calcio lega la troponina, spostamento della tropomiosina.
• Legame Actina-Miosina: Siti attivi dell'actina esposti, legame actina-miosina.
• Colpo di Forza: Il fosfato viene rilasciato, piegamento della testa della miosina, trascinamento dell'actina.
• Fase di Rigor: ADP rilasciato, miosina legata all'actina.
• Rilascio della Miosina: ATP lega la miosina, rilascio dall'actina.

Ruolo Fondamentale dell'ATP nella Contrazione Muscolare

• Distacco della Miosina: Permette il distacco della miosina dall'actina.
• Energizzazione della Miosina: L'idrolisi dell'ATP energizza la testa della miosina.
• Rigor: In assenza di ATP, la miosina rimane legata all'actina.
• Mantenimento del Potenziale di Membrana: Necessario per l'attività della pompa sodio-potassio.
• Rilasciamento Muscolare: L'ATP alimenta i meccanismi di trasporto attivo del calcio.

Calcio e Forza di Contrazione

• La concentrazione di calcio intracellulare determina la forza della contrazione.
• Soglia di calcio.
• Relazione calcio-forza.

Rimozione del Calcio dal Citoplasma

• SERCA ATPasi: Pompa il calcio nelle cisterne del reticolo sarcoplasmatico.
• Pompa del Calcio ATPasi: Pompa il calcio nel liquido extracellulare.
• Trasporto Attivo Secondario Na+/Ca2+: Utilizza il gradiente di sodio.
• Pompa del Calcio nei Mitocondri: Pompa il calcio all'interno dei mitocondri.

Forza Muscolare: Fattori Determinanti

• Diametro della Fibra: Più grandi hanno più miofibrille e quindi più interazioni actina-miosina.
• Numero di Interazioni Actina-Miosina: Ogni interazione genera una forza, la forza totale è la somma delle forze.
• Lunghezza della Fibra: La lunghezza influenza l'accorciamento, non la forza.

Ripetendo

• Il riepilogo di tutti i precedenti punti trattati

Meccanica del Muscolo Scheletrico: Forza, Carico e Tipi di Contrazione

• Carico: Forza che si oppone all'accorciamento del muscolo.
• Tipi di Contrazione:
  • Isometrica: La contrazione si sviluppa ma non c'è accorciamento (es. spingere contro un muro).
  • Isotonica: Il muscolo si accorcia a forza costante (es. sollevare un peso).

Reclutamento e Tipi di Fibre Muscolari

• Reclutamento: Attivazione di un numero crescente di unità motorie per aumentare la forza.
• Tipi di Fibre Muscolari: Fibre diverse con caratteristiche differenti (velocità di contrazione, resistenza).

Relazione Forza-Frequenza di Attivazione: Sommazione Temporale e Tetano

• Sommazione Temporale: Aumentare la frequenza degli stimoli porta ad un aumento della forza di contrazione.
• Tetano: Forza massima raggiunta quando la frequenza di stimolazione è molto elevata, senza intervalli di rilassamento tra i cicli di contrazione.

Risposta a una Singola Scossa

• Analisi grafica della risposta muscolare ad uno stimolo.

Sommazione Temporale e Aumento della Forza

• Aumentare la frequenza di stimolazione causa un aumento della concentrazione di calcio e quindi della forza di contrazione.

Tetano: Contrazione Massima

• Definizione di tetano.
• Frequenza minima tetanizzante.

Aumento Progressivo della Forza nei Movimenti Umani

• Attivazione unità motorie
• Aumento frequenza
• Reclutamento progressivo

Questo quiz esplora vari aspetti della neuroanatomia legati ai motoneuroni e alle loro connessioni nel midollo spinale. Scoprirai le funzioni dei propriocettori muscolari e delle cellule di Renshaw, nonché dettagli sul controllo corticale dei motoneuroni. Metti alla prova le tue conoscenze sul sistema nervoso e le sue dinamiche.