PDF - Écophysiologie des plantes: Croissance et Développement

ECOPHYSILOGIE DES PLANTES -B3108- Prof. HADDAD GEORGES 1  L'ÉCOPHYSIOLOGIE VÉGÉTALE est une branche de la botanique située à l'interface de l'écologie végétale et de la physiologie végétale. est une discipline qui vise à compren...

ECOPHYSILOGIE DES PLANTES -B3108- Prof. HADDAD GEORGES 1  L'ÉCOPHYSIOLOGIE VÉGÉTALE est une branche de la botanique située à l'interface de l'écologie végétale et de la physiologie végétale. est une discipline qui vise à comprendre les relations des plantes avec leur environnement. étudie l'interaction entre l'environnement et le mode de fonctionnement d'une plante. Une plante se trouve rarement dans un environnement optimal. Au contraire, elle est presque toujours confrontée à des stress de différentes natures. 2 PART ONE CROISSANCE ET REPARTITION DES PLANTES 3 CROISSANCE ET DEVELOPPEMENT La croissance et le développement d'une culture représentent les transformations quantitatives et qualitatives qui accompagnent le parcours des différentes étapes de sa vie depuis l'implantation jusqu'à la maturité. 4  I-ETAPES DE DEVELOPPEMENT DU CYCLE DE VIE DES PLANTES / STADES DE DEVELOPPEMENT DURANT LES CYCLES DE VIE DES PLANTES 5 *ÉTAPES DE LA VIE D'UNE PLANTE L'évolution des phases de croissance et des stades de développement du blé, pris comme exemple, Germination et émergence des plantules Germination - levée Période de croissance végétative Développement des feuilles - Tallage- Elongation de la tige principale Phase de transition Montaison (gonflement de l’épi)- Epiaison (sortie de l’inflorescence) Période de croissance reproductive Floraison- Développement des graines Sénescence progressive des organes et maturité du produit récoltable Maturation des graines Sénescence 6 L'ensemble des étapes de croissance et de développement représente le cycle biologique naturel de la plante, qui va ainsi de l'implantation à la maturité. Dans le cas d'une plante annuelle, le cycle biologique se termine par la mort de tous les organes. Lorsque la plante est pluriannuelle, on observe une succession d'états végétatif et reproducteur qui alternent. Cette alternance assure la pérennité de la plante étant donné qu'avant la maturité des organes reproducteurs il y a apparition d'un nouvel état végétatif. La dissémination des plantes se fait par graines, par propagation végétative ou par les deux voies à la fois. 7 **ÉCHELLES D'ÉTUDE DE LA CROISSANCE ET DU DÉVELOPPEMENT La notion d'échelle revêt une importance considérable car elle conditionne le choix des outils de l'analyse quantitative de la croissance et du développement, Croissance cellulaire Croissance des méristèmes correspondant aux futurs feuilles, tiges et racines. Croissance d'un organe d'une plante : feuille, tige, nœud, inflorescence, grain, racine Croissance d'une plante entière partie aérienne, partie souterraine. Croissance d'un peuplement monospécifique ou plurispécifique. 8  CROISSANCE VEGETALE 9 *DÉFINITION La croissance est l'augmentation continue de toutes les dimensions de la plante : longueur, largeur, diamètre, surface, volume et de la masse. Cette augmentation est mesurable dans le temps. La croissance d'une plante entière (ou d'un couvert végétal) fait intervenir en fait deux phénomènes concomitants : la croissance en dimension de chacun des organes après leur initiation : c'est la croissance au sens strict ; la multiplication du nombre de ces organes : c'est la liaison avec le développement. 10 **CROISSANCE CELLULAIRE ET DIFFÉRENCIATION DES TISSUS La croissance regroupe toutes les variations quantitatives irréversibles qui permettent l’édification du végétal. résulte de la prolifération cellulaire ou mérèse (multiplication cellulaire) , ou mitose, et de la croissance cellulaire ou auxèse (élongation cellulaire) La croissance d'un organe est le résultat de l'augmentation du nombre de cellules qui le constituent et de la taille des cellules individuelles. 11 Les étapes de l'élongation cellulaire comprennent : - l'augmentation de la flexibilité des parois cellulaires composées de cellulose (25 %) et d'hémicellulose (50 %), due à une action hormonale ; - l'absorption de l'eau par osmose : l'eau remplit la vacuole ce qui augmente le volume cellulaire à cause de la pression de turgescence qui s'y exerce; - la synthèse de nouvelles parois cellulaires ou constituants pariétaux (cellulose, hémicellulose, lignine). 12  La différenciation correspond au changement qualitatif progressif des cellules dans le sens d'une spécialisation pour former les organelles et produits cellulaires. L'activité méristématique joue un rôle important dans la différenciation des tissus et la formation des futurs organes de la plante. On distingue plusieurs types de méristèmes méristème apical assure la croissance en longueur, croissance primaire méristème latéral assure la croissance en épaisseur, croissance secondaire méristèmes intercalaires participent à la croissance en longueur de la plante (croissance et allongement des entre-nœuds chez les Dicotylédones), assurent la montaison des chaumes chez les Monocotylédones. 13 La signification agronomique des méristèmes peut être illustrée par les exemples suivants : Luzerne le collet donne naissance à de nouvelles tiges après défoliation grâce à l'activité méristématique à ce niveau. Trèfle blanc les rhizomes donnent naissance à de nouvelles tiges après défoliation Céréales à petits grains (blé, orge, avoine) le tallage permet de réduire la dose de semis nécessaire et de faire ainsi des économies de semences. 14 ***CROISSANCE D'UN ORGANE ET D'UNE PLANTE ENTIÈRE La courbe de croissance typique d'un organe ou d'une plante entière suit une allure sigmoïde, qui présente généralement trois phases distinctes : une phase initiale de nature exponentielle ; une phase linéaire de croissance active ; une phase plateau caractérisée par la cessation de croissance. On observe le même phénomène dans le cas de la croissance d'un peuplement végétal. Allure générale de la courbe de croissance des plantes 15 ****CROISSANCE D'UN COUVERT VÉGÉTAL Peuplement végétal cultivé monospécifique est un ensemble de plantes d'une seule espèce et d'une seule variété (ou population) cultivée pour récolter un produit spécifique désiré par l'homme. C'est le résultat des interactions multiples ayant lieu au cours du développement de la culture entre les caractéristiques intrinsèques de celle-ci, les facteurs et conditions de son environnement, et les modifications imposées par les pratiques culturales sur ces caractéristiques et sur l'environnement des plantes cultivées. Peuplement végétal cultivé plurispécifique comme l'association de deux ou plusieurs espèces pour mieux exploiter le milieu : meilleure utilisation de ressources limitées (terre, eau, fertilisation) ; répartition des risques face aux aléas (climat, parasitisme). 16 Exemples de ce type d'interactions: Caractéristiques, facteurs et conditions liées à la plante cultivée, à l'environnement et aux techniques culturales influençant l'établissement d'un peuplement végétal et son développement ultérieur. Caractéristiques intrinsèques de la plante Types d'espèces et variétés, et autres caractères génétiques Taille et qualité des semences utilisées Caractéristiques physiologiques et réponses adaptatives aux contraintes de l'environnement Facteurs et conditions de milieu Caractéristiques physico-chimiques et biologiques du sol Régime hydrique dans le système-plante-atmosphère Température et contraintes thermiques au niveau du sol et de l'air Photopériode, éclairement et autres composantes climatiques 17 Modifications imposées par les pratiques culturales Type de lit de semence créé par le travail du sol Date, mode et densité de semis Structure du peuplement (écartement des lignes, espacement entre lignes, autre structure) Fertilisation minérale et organique (nature des fertilisants, doses et modalités d'apport, dates d'apport selon les stades de développement) Contrôle des mauvaises herbes, des maladies et ravageurs, et dates d'intervention Apport d'eau par les précipitations naturelles ou l'irrigation dès la phase germination-levée 18  DÉVELOPPEMENT 19 *DÉFINITION Le développement représente l'ensemble des transformations qualitatives de la plante liées à l'initiation et à l'apparition de nouveaux organes. Contrairement à la croissance, le développement est un phénomène repérable dans le temps. Il s'agit d'événements discrets qu'on peut observer à un instant donné : germination des graines suite à leur imbibition, émergence des plantules, croissance et morphogenèse, initiation florale, floraison et fructification maturité des graines, mort du végétal. Comme pour la croissance, on distingue la phase de développement végétatif durant laquelle la plante passe de l'état juvénile à un état où elle se ramifie et multiplie ses organes végétatifs (feuilles, tiges, racines). et la phase de développement reproducteur est marquée par la fabrication d'organes d'accumulation de la matière sèche. 20  L'aspect de la future plante est préenregistré dans son génome, mais il y a des modifications internes apportées par des hormones et des modifications externes apportées par des facteurs environnementaux. Il y a cinq grandes classes d’hormones : l'auxine est caractérisée par l'endomitose, les gibbérellines par le gigantisme, les cytokinines par la division cellulaire, l'acide abscissique par la dormance et l’arrêt de croissance et l'éthylène par la maturité. Les facteurs environnementaux (la lumière, la température, l'humidité et les facteurs trophiques) affectent à la fois le taux de croissance et l'aspect morphologique de la plante. 21  **VIE RALENTIE OU LATENTE, GERMINATION, DORMANCE DES SEMENCES 22 VIE RALENTIE OU VIE LATENTE La plupart des graines se déshydratent progressivement. Lorsque leur maturité est atteinte, les tissus contiennent généralement en moyenne de 10 à 20% d’eau. Il en résulte un très fort ralentissement du métabolisme. La graine mène alors une vie ralentie ou vie latente et devient très résistante aux conditions climatiques défavorables et vis-à-vis des différentes composantes chimiques et physiques du milieu extérieur. Les manifestations vitales sont très réduites. La respiration et le dégagement de chaleur sont infimes et les échanges nutritifs sont nuls : il n’y a ni synthèse, ni croissance. Les activités métaboliques sont presque imperceptibles, limitées au maintien des structures cellulaires. Cela constitue un atout important pour la dissémination et le passage de la mauvaise saison. L’entrée en vie latente peut résulter d’un déterminisme interne ou de l’influence de facteurs externes: Ceci n’est pas dû qu’aux températures basses, c’est aussi la conséquence de l’activation d’un programme génétique de résistance. 23 Longévité / Faculté germinative des semences La graine reste à l’état de vie ralentie pendant une période plus ou moins longue au-delà de laquelle elle meurt si ces conditions ne sont pas remplies. La durée de cette survie s’appelle longévité La graine doit être encore vivante lorsqu'on la sème, c’est-à-dire qu’elle doit encore posséder la faculté germinative. Par exemple le café perd sa faculté germinative après quelques heures d'exposition au soleil. 24  La faculté germinative (ou pouvoir germinatif) est définie en % par le nombre de graines qui germent après une durée déterminée (généralement 7 jours pour beaucoup d'espèces) sur 100 graines mises à germer. Les différences de pouvoir germinatif peuvent être liées à des différences d'énergie germinative, de maturité physiologique, de conditions de récolte, et de conservation des semences. Les processus métaboliques accompagnant la germination sont marqués par une activité enzymatique, respiratoire et hormonale accrue. Cette activité permet l'hydrolyse de l'amidon, des lipides et des protides en substances directement assimilables par l'embryon, comme les sucres, les acides gras et les acides aminés. 25 LA GERMINATION traduit le fait que lorsqu'une semence viable est placée dans des conditions adéquates de lumière, de température, d'oxygène et d'humidité, elle donne lieu à une plantule qui émerge de la surface du sol, ou de tout autre medium utilisé dans les tests de germination. Les principales étapes de la germination sont les suivantes : - imbibition ; - gonflement de la semence ; - accroissement des activités métaboliques ; - croissance de l'embryon ; - émergence des plantules. 26 LA DORMANCE Souvent l’organisme en vie latente est insensible aux conditions extérieures favorables : on le dit en état de dormance, et le retour à la vie active ne peut se faire qu’après une transformation interne préalable, qui lui restitue cette sensibilité, et qu’on nomme la levée de dormance. La dormance est un état spécial de repos, plus profond que la vie ralentie, qui affecte les semences et les bourgeons des végétaux ligneux et des tubercules. est une inaptitude interne au retour à la vie active. L’inaptitude à germer même en conditions favorables. Elle empêche la germination précoce, notamment sur la plante mère. 27 Types de dormance La dormance tégumentaire quand l’embryon extrait de la graine peut germer (cas des Fabacées et de la majorité des plantes). est la dormance physique, les téguments offrent une résistance mécanique à l'expansion de l'embryon et une imperméabilité à l'eau, à l'O2 et aux substances inhibitrices. La dormance embryonnaire correspond à l'absence de maturité de l'embryon, le plus souvent située au niveau de la radicule (cas du hêtre) c’est lorsque la graine débarrassée de ces téguments et se trouvant placée dans un milieu convenable ne se développe pas. 28  La dormance primaire, acquise à l’issue du développement embryonnaire sur la plante mère, à la maturité de la semence La dormance secondaire, acquise plus tardivement chez des semences en vie ralentie Cette aptitude à l’entrée en dormance secondaire lorsque les conditions sont défavorables permet la constitution d’un stock de graines dans le sol. permet d’étaler les germinations au cours du temps, ce qui favorise le maintien de la diversité des peuplements végétaux. 29 La levée de la dormance La dormance tégumentaire est levée par un traitement thermique adéquat en jouant sur l'alternance de températures, contrôlant l’augmentation de la perméabilité des téguments au dioxygène par l'exposition à la lumière rouge, par un traitement mécanique ou chimique, ou scarification, permettant d'enlever l'inhibition tégumentaire, par altération des téguments La dormance embryonnaire est levée par le froid humide en plaçant les graines au froid en couches successives dans un substrat humide ou stratification (cas des érables, du hêtre) par l’éthylène naturellement présent dans le sol où les micro-organismes le produisent. 30 Expliquer pourquoi la dormance des graines est une innovation importante dans l’évolution? La dormance des graines constitue une innovation extraordinaire dans l’évolution des plantes à graines : elle permet aux graines d’attendre pour germer que les conditions soient favorables au développement de la plantule. elle est responsable de l’hétérogénéité de la germination des semences. La dormance revêt une signification écologique considérable dans la mesure où les plantes utilisent ce phénomène comme stratégie d'adaptation face à l'adversité de l'environnement. La dormance est sous contrôle phytohormonal L’acide abscissique induit la dormance chez certaines espèces, comme Arabidopsis thaliana. Par contre les gibbérellines et l’éthylène entraînent sa levée. 31 *Balance hormonale: Balance ABA /GA L’acide abscissique (ABA) apparaît comme contrôlant la dormance des semences, mais il n’agit pas seul : une autre phytohormone, l’acide gibbérellique (GA) intervient. C’est davantage le rapport ABA/GA (la balance hormonale) qui est importante dans la dormance, plutôt que la quantité d’une phytohormone. L’ABA s’accumule aussi dans les bourgeons dormants. apparaît ainsi comme une hormone de détresse, intervenant aussi bien en cas de stress hydrique que dans la préparation du passage de la mauvaise saison sous l’effet de signaux environnementaux. 32 33 ***DÉVELOPPEMENT DES FEUILLES, DES TIGES ET DES RACINES Les futurs organes de la plante - comme les feuilles, les tiges et les racines – prennent leur origine dans la zone de croissance active, caractérisée par une division cellulaire intense au niveau des méristèmes apicaux. Le stade ultime de cette activité méristématique est l'initiation des primordia de feuilles et des autres organes qui sont des ébauches de ces organes 34 **** FLORAISON ET DÉVELOPPEMENT REPRODUCTEUR Concernant l'écophysiologie de la floraison, l'induction florale fait intervenir différents mécanismes adaptatifs qui incluent : - la levée de la dormance des bourgeons axillaires ; - la réaction des plantes aux basses températures, ou vernalisation : induction de la floraison par le froid chez les végétaux bisannuels en rosette comme la betterave, où le signal est perçu entre les deux saisons de végétation ; - la réaction des plantes au photopériodisme. 35 La réaction à la photopériode permet de distinguer: -les plantes de jours courts (Tabac, Poinsettia, Fraisier,Soja) -fleurissent à la fin de l’été et au début de l’automne, lorsque la durée du jour est inférieure à une durée critique. -les plantes de jours longs (Laitue, Carotte, Betterave, Epinard, Blé) - fleurissent en fin de printemps et au début de l’été ou bien du milieu du printemps jusqu'à l’été, lorsque les périodes de lumière sont supérieures à une durée critique. -les plantes indifférentes (Tomate, Pois, Mais, Cerisier, Rosier, Lilas) -fleurissent à maturité, indépendamment de la longueur du jour (quelle que soit la durée du jour par rapport à celle de la nuit) 36 *****SÉNESCENCE, MATURITÉ ET MORTALITÉ DES ORGANES La sénescence est le phénomène par lequel les feuilles perdent progressivement leur chlorophylle, chutent et meurent. a généralement lieu durant toute la vie de la plante bien que le processus soit plus accentué en phase reproductrice. Avec l'avancement du développement reproducteur, la sénescence s'accélère, la chute des feuilles augmente et au stade ultime, pour une culture comme le blé, il ne reste que la dernière feuille pour assurer la fourniture des assimilais nécessaires au remplissage des grains, avant qu'ils n'atteignent la maturité. Après cette phase, tous les organes d'une culture annuelle meurent alors que les plantes pérennes reprennent leur développement végétatif si les conditions de milieu sont favorables. 37  CROISSANCE, DÉVELOPPEMENT ET RENDEMENT 38 *INFLUENCE DES FACTEURS ET CONDITIONS DU MILIEU -Facteurs de croissance Ils sont les éléments internes (liés à la plante) et externes (liés au milieu) qui interviennent dans la fabrication de la matière sèche ; ils ont une action quantitative donnant lieu à un bilan d'énergie et de matière : - énergie solaire ; - éléments minéraux ; - eau ; - température. 39  -Conditions de croissance Les processus de fabrication de matière sèche, et donc l'utilisation des facteurs de croissance, peuvent se dérouler sous certaines conditions et être limités sous d'autres. Exemples : - température suffisante permettant de déclencher les processus comme la germination, le développement foliaire et l'extension racinaire ; - régulation thermique, conditions hydriques et ouverture stomatique ; - aération autour des racines pour la diffusion de l'oxygène ; - état structural permettant la croissance des racines ; - forte concentration en sels entraînant la toxicité des plantes. La plupart des plantes cultivées connaissent des phases sensibles et des stades critiques de croissance et de développement lorsque les états du milieu imposent des limitations à ces processus. Ces contraintes de milieu (stress hydrique, stress thermique, stress minéral, stress salin, etc.) peuvent entraîner des conséquences irréversibles et souvent dommageables pour le rendement. 40 **RENDEMENT, RÉSULTANTE DE LA CROISSANCE ET DU DÉVELOPPEMENT Dans le cas d'un peuplement cultivé, la résultante des interactions entre les caractères propres d'un peuplement, les facteurs et conditions de l'environnement qu'il exploite et les modifications qu'il subit par les techniques culturales détermine le rendement et la qualité du produit, ou des produits, recherchés par l'homme. Il faut distinguer le "rendement biologique" du "rendement utile". 41 Rendement biologique C'est l'accumulation de matière sèche totale au sein d'un peuplement végétal, système aérien et système racinaire compris, depuis l'établissement du couvert (émergence) jusqu'à la récolte. La matière sèche accumulée est le résultat d'un bilan entre le gain de carbone à partir du CO2 de l'air grâce à la photosynthèse, et la perte de carbone par respiration, autres catabolismes et sénescence. 42 Rendement utile ou rendement économique Toute la matière sèche accumulée dans les parties aérienne et racinaire n'est pas récoltable et on distingue plusieurs groupes de peuplements. Groupe de plantes dont le rendement économique provient de la croissance végétative: -Plantes à racines (betterave à sucre). -Plantes récoltées pour leurs tiges (canne à sucre). -Plantes récoltées pour leurs feuilles (tabac). -Plantes récoltées pour leurs tubercules (pomme de terre). -Plantes récoltées pour leurs parties aériennes (cultures fourragères). 43  Groupe de plantes dont le rendement économique provient de la croissance reproductrice - Plantes à croissance indéterminée (oléagineux, coton), - pour lesquelles les fruits et grains sont portés par des inflorescences latérales, le méristème apical ne devenant pas reproducteur. - Il existe aussi des plantes à croissance déterminée, - ayant un nombre réduit de branches ou de tiges et donnant pendant une courte période des fruits ; le méristème apical reste végétatif ou meurt. - Plantes dont le rendement économique provient de la dernière partie du cycle biologique ; - on y classe toutes les céréales (blé, orge, sorgho, millet, maïs) où l'inflorescence terminale est la principale source du rendement économique. Dans tous les cas, le rendement utile est une fraction du rendement biologique. L’indice de récolte est Le rapport rendement utile/rendement biologique. 44 ***ANALYSE QUANTITATIVE DU DÉVELOPPEMENT Échelles de développement Conventionnellement, on utilise des échelles quantitatives permettant de caractériser les périodes de développement et les stades de développement dans chaque période par des nombres arbitrairement fixés, plus particulièrement dans le cas des céréales. Appréciation quantitative des stades de développement des céréales par le code décimal de Zadoks (de 10 à 100) et l’échelle de Feeke (de 1 à 11,5). 45 Ce type d'échelles est très utilisé en amélioration des plantes. 46 Développement et élaboration du rendement La caractérisation des stades de développement est souvent couplée avec la méthode de l'analyse de l'élaboration du rendement et de ses composantes. Cela permet de situer les périodes de formation des composantes du rendement dans le cycle de développement de la culture. Chaque composante de rendement est influencée par les facteurs et conditions de milieu pendant sa phase de formation. Les effets - favorables ou défavorables – se manifestent le plus souvent au niveau de la durée des périodes de développement, de la vitesse des processus mis en jeu et des valeurs atteintes par chaque composante. De ce fait, l'analyse des composantes du rendement constitue un outil intéressant de diagnostic des problèmes agronomiques pour chacune des périodes considérées. 47 Périodes de formation des composantes du rendement du blé d'hiver (a) et du soja (b). Source : Meynard J.-M. et David G. (1992), Cahiers Agricultures, 1 : 9-19, p 12 Pour le blé et de nombreuses autres espèces cultivées, on peut écrire Rendement grains/m2 = NP x NEP x NGE x PMG NP = nombre de plantes par m2 NEP = nombre d'épis par plante NGE - nombre de grains par épi PMG = poids moyen d'un grain. 48  RÉGULATION HORMONALE DE LA CROISSANCE ET DU DÉVELOPPEMENT 49  La régulation hormonale de la croissance et du développement s'exerce aux niveaux suivants : - division cellulaire, expansion des cellules et leur différenciation, - germination et dormance des graines et des bourgeons, - initiation des feuilles, tiges, racines, - production de grains, fruits et leur maturation, - sénescence et mortalité des organes. 50  Aux phytohormones de croissance (Auxine AIA, Gibbérellines GA, Cytokinines CK) dont les effets, à concentration normale dans la plante, entraînent la promotion de la croissance, on oppose les phytohormones de stress (Acide abscissique ABA, Ethylène) dont les effets, à concentration élevée, entraînent l'inhibition de la croissance. Parmi les phytohormones récemment découvertes, – certaines sont impliquées dans la morphogenèse (les brassinostéroïdes ou brassinolides), – d’autres dans la défense contre les herbivores ou les agents pathogènes (l’acide jasmonique, la systémine, l’acide salicylique). 51  II est bien établi que les phénomènes de croissance et de développement dépendent de l'équilibre hormonal au sein de la plante. Cet équilibre est régi par : - des rapports de concentrations, - des gradients de concentrations. A même concentration dans la plante, les hormones peuvent avoir des effets très contrastés sur les différents organes, en particulier sur la partie aérienne et racinaire. 52 Cinq groupes d'hormones naturelles L’auxine (AIA) joue un rôle central dans la croissance cellulaire et dans la formation de nouveaux tissus Les gibbérellines (GA) participent avec l’auxine à la régulation de la croissance cellulaire et stimulent la germination des graines Les cytokinines (CK) contrôlent la division et la différenciation cellulaires, et ralentissent le vieillissement L’acide abscissique (ABA) bloque la croissance, induit la dormance des semences et régule les réponses des plantes à la sécheresse L’éthylène permet aux plantes de répondre à un stress mécanique, contrôle la maturation des fruits ainsi que l’abscission des feuilles et participe aux défenses des plantes 53  II- LA SAISONNALITE DE LA CROISSANCE ET DU DEVELOPPEMENT / EFFET DE LA SAISON SUR LE DEVELOPPEMENT 54 Le développement végétatif des végétaux pérennes est généralement rythmé par les saisons, avec une phase de repos en saison froide ou sèche. Ce repos des méristèmes végétatifs est contrôlé génétiquement et réglé par leur horloge physiologique. Sous notre latitude, dans le cas d’un arbre, la croissance de la tige feuillée s’arrête pendant l’été, l’apex caulinaire met en place des écailles, sortes de feuilles épaisses sans pétiole à rôle de protection contre la déshydratation, et prépare l’axe feuillé du printemps à venir. Puis, le bourgeon entre en dormance sous l’effet de signaux exogènes et endogènes. Le froid permet la levée de dormance ; le bourgeon reste en vie ralentie tant que le climat (température) n’est pas favorable. 55 L’horloge interne et les rythmes endogènes Les végétaux présentent nombreuses activités rythmiques (mouvement foliaire, ouverture des fleurs, émission de parfum, vitesse métabolique…). Les plus fréquentes sont synchronisées avec l’alternance du jour et de la nuit. Leur période est voisine de 24 h : ce sont des rythmes circadiens sont endogènes car ils se manifestent dans un environnement constant. Toutefois, des signaux externes (lumière, température) sont nécessaires à leur déclenchement. seraient génétiquement déterminés. fonctionnent en se basant sur une horloge biologique interne à rôle de pacemaker, sorte d’oscillateur complexe impliquant des boucles de rétroaction encore peu connues et s’exerçant surtout au niveau de la transcription. L’entraînement de l’oscillateur nécessite une composante de l’horloge qui réagit à la lumière incidente d’une façon dépendante de l’heure du jour. 56 Cette horloge circadienne est entraîné par les photorécepteurs, phytochromes et cryptochromes, en permettant la perception de l’environnement lumineux, permet aux organismes d’anticiper d’être préparés aux changements de l’environnement. permet aussi de synchroniser la biologie des organismes d’un même habitat et de coordonner les voies métaboliques de l’individu, à l’origine d’une économie d’énergie et d’une homéostasie métabolique. 57  Modèle de base d’une horloge circadienne. Une cellule présente différents rythmes d’après Kondo et Ishiura, trends in Plant Science 4, 1999, pp.171-176 58 La connaissance des rythmes circadiens est importante pour les pratiques agricoles : Pour cultiver des espèces à floraison synchronisée avec la photopériode locale. - -par exemple, le haricot se développe mieux aux latitudes où la période de floraison est à jours courts Pour traiter les cultures aux herbicides. Selon les mouvements foliaires journaliers, la surface de collecte des herbicides est plus ou moins grande, donc le traitement plus ou moins efficace. Pour contrôler la floraison de plantes ornementales (chrysanthèmes) ou de céréales (canne à sucre dont la floraison réduit la production de sucre). 59  III-PHENOLOGIE / LE DEVELOPPEMENT DES PLANTES COMME INDICATEUR DES CARACTERISTIQUES METEOROLOGIQUES ET DES CHANGEMENTS CLIMATIQUES 60 PHENOLOGIE En raison de l’importance des effets du climat sur le végétal, et aussi de la difficulté de démêler ce qui est attribuable à chaque élément, certains ont pensé utiliser le végétal comme réactif. Selon eux, les manifestations des végétaux représentent le meilleur critère d’appréciation des phénomènes météorologiques. Ainsi est née une science nouvelle de mesure biologique des effets du climat: La« PHENOLOGIE », Etude des phénomènes périodiques de la vie des végétaux en rapport avec le climat, ou si l’on préfère Etude des rythmes parallèles: Climat-Développement du végétal, l’observation et la datation des diverses phases du développement d’un végétal. 61  La périodicité saisonnière des phases de croissance et de développement caractérise l’utilisation saisonnière du temps par la végétation. L’étude de cette rythmicité, qui est gouvernée par les facteurs climatiques, constitue la phénologie qui étudie les variations de l’aspect des végétaux au cours des saisons. Les phénophases principales sont : la feuillaison et la chute des feuilles, la floraison et la maturation des fruits. Pour l’arbre fruitier : -Eclatement des bourgeons -Floraison -Fin de floraison -Feuillaison - Maturation des fruits -Chute des feuilles Pour Graminées : -premier nœud -second nœud -début de grappes florales -maturation des graines 62  La succession de ces phases phénologiques sont sous la dépendance des facteurs de milieu surtout la température. Le comportement des plantes comme « indicateurs de température » : c’est le principe des cartes phénologiques. La réalisation de cartes phénologiques -permet par exemple d’ajuster la date de semis des céréales selon les régions d’un pays ou renseigne sur l’évolution du climat. 63 LE CYCLE ANNUEL (Arbre décidu de région tempérée à saison froide) Les arbres sont adaptés au rythme saisonnier grâce à une alternance de périodes de croissance (avril-septembre) et de repos (octobre-mars). Leur méristème caulinaire fonctionne selon une horloge physiologique synchronisée avec les saisons. L’entrée en dormance hivernale des bourgeons et l’endurcissement (acquisition de la résistance au gel par des processus physiologiques) de l’arbre au froid sont très progressifs et s’effectuent selon deux étapes : 64  Calendrier de l’activité d’un arbre décidu d’une forêt tempérée de l’hémisphère nord Les saisons sont délimitées par les équinoxes (21 mars, 21 septembre) et les solstices (21 juin, 21 décembre). La durée du jour diminue du solstice d’été au solstice d’hiver, puis augmente jusqu’au solstice de l’été suivant. La température moyenne mensuelle augmente de mars à juillet et diminue ensuite. 65  *A la fin de l’été, la diminution de la photopériode et le froid nocturne (5°C) induisent la dormance. -La croissance des rameaux cesse. -Les bourgeons initient les axes feuilles ou les fleurs, qui restent protégés par leurs écailles pendant l’hiver jusqu’au printemps suivant. -Sucres solubles et amidons s’accumulent dans les tissus, qui se déshydratent progressivement. Ces modifications, contrôlées par l’équilibre phytohormonal (teneur en acide abscissique supérieure à celle des gibbérellines), permettent d’endurer le froid jusqu’à -20°C. Les feuilles jaunissent et tombent. **De profondes modifications physiologiques, biochimiques et cellulaires permettent ensuite un fort endurcissement au gel (