Le phototropisme et le thigmotropisme (PDF)

Le phototropisme I- Présentation du phototropisme De nombreux photorécepteurs permettent à la plante de percevoir son environnement lumineux et de mettre en place des réponses adaptées. Les photorécepteur ne sont pas des pigments, ce sont des protéines associée à des chromophores. Les chromophore...

Le phototropisme I- Présentation du phototropisme De nombreux photorécepteurs permettent à la plante de percevoir son environnement lumineux et de mettre en place des réponses adaptées. Les photorécepteur ne sont pas des pigments, ce sont des protéines associée à des chromophores. Les chromophores captent la lumière et modifient la conformation de la protéine qui le porte afin de l\'activer. Ils permettent de recevoir les composantes qualitative et quantitative de la lumière. - Phytochromes perçoivent : rouge clair et sombre - Développement, élongation et expansion des organes - Phototropins et cryptocromes captent les uv-A - Croissance orientée, mouvements stomatiques - Développement, élongation et expansion des organes - UV-B réceptor captent les UV-B - développement feuilles stomates Processus développemental mis à jour par Darwin : Le phototropisme permet aux parties aériennes de se développer vers la lumière (phototropisme positif) et donc d'optimiser la photosynthèse. C\'est le signal lumière bleu qui permet le développement de la plante vers la lumière. Darwin a montré que si on masquait l\'apex de la plante, il n\'y avait plus de courbure. Donc c\'est l\'apex qui est responsable de la perception du signal lumière bleue. Lorsque l\'on place le mica a l\'inverse de la lumière bleu, il n\'y a pas de courbure alors que du côté de la lumière bleu présence de courbure. Donc on observe un signal qui se produit à l\'inverse du signal afin de provoquer la courbure. Comme dans tout phénomène de courbure présence d\'une élongation différentielle qui engendre la courbure. Les mouvements asymétrique d\'auxine sont impliqué dans la courbure de l\'apex : - Accumulation d'auxine dans la zone opposée de celle exposée à la lumière - Stimulation plus marquée de la croissance dans la zone non exposée à la lumière - Courbure de la tige vers la lumière La perception du signal lumière bleue se fait par des photorécepteurs: les phototropines, un mutant sans phototropines ne répond pas normalement au signal lumière bleue Les racines peuvent aussi se développer par rapport au signal lumineux: en général le phototropisme est négatif. Quasiment la moitié des plantes testé ne développent pas le phototropisme.Empêcherait stress lumineux, dessication, augmentation de la survie dans conditions sécheresse II- Le thigmotropisme Processus de circumnutation qui permet de bouger dans l\'environnement pour trouver un support. Le thigmotropisme est une réponse environnemental lié au contact. Thigmotropisme: croissance orientée, déterminée par la position du stimulus Thigmonastie: croissance, mouvement qui n'est pas déterminé(e) par la position du stimulus Thigmomorphogenèse: adaptatives physiologiques, réponses globales (anatomiques, biochimiques...) en réponse à un choc mécanique récurrent 1. Thigmonastie Sensitive capable de refermer ses foliole lorsqu\'il y a un stimulus de contact, c\'est un processus de défense. A la base des folium, pulvinus qui permettent la fermeture des foliums grâce à la plasmolyse et la turgescence. Un choc mécanique induit une modification de la tension membranaire, qui active les canaux mécano sensible et peuvent induire d\'autres mouvements ioniques pour générer un signal électrique véhiculé jusqu\'au pulvinus. Le signal électrique induit la plasmolyse du pulvinus, alors que de l\'autre côté les cellules restent en turgescence c\'est ce qui provoque mécaniquement la fermeture. 2. Thigmotropisme des parties aériennes Thigmotropisme positif: s'enrouler autour d'un support Permet aux plantes de s'accrocher sur un support pour gagner de la hauteur et augmenter les photosynthèse. La circumnutation permet d'augmenter les chances de trouver un support. Lorsque l'apex entre en contact d'un support l'enroulement se fait, dans les 10 minutes après le stimulus. Cet événement serait lié à une turgescence différentielle des cellules. Si le stimulus s'arrête, un désenroulement se fait, mais s'il est maintenu, l'enroulement est irréversible. Il se stabilise par des modifications développementales et anatomiques. Exemple liane des vrilles : Le contact mène à une inhibition locale de l'élongation, ce qui se traduit par une courbure dirigée vers l'objet: élongation différentielle en lien avec une distribution asymétrique d'auxine. Présence de fibres gélatineuses dans la vrille. Toutes ou parties deviennent actives lors de l'enroulement. Suivant les vrilles on a deux types d\'anatomie : - fibre gélatineuses qui se trouvent sur toute la circonférence de l\'axe → phénomène de tropisme - fibre gélatineuse présentent sûrement sur un côté → phénomène de nastie Les fibres gélatineuses au contact du support se lignifient fortement : contraction → L'enroulement se maintient ! **/!\\** Pas de lignine sur les vrilles non enroulés 3. Thigmotropisme des parties racinaires Les racines intègrent les stimuli liés au gravitropisme et au thigmotropisme pour contrôler leur croissance. Thigmotropisme négatif: éviter un obstacle : Au départ la croissance se poursuit dans la même direction, puis une courbure se fait (au niveau de la zone d'élongation) par la force mécanique. Une deuxième courbure (au niveau de la zone de transition) se fait ensuite dans le sens opposé à la première. Cette réponse atténue un peu la réponse gravitropique afin de permettre la courbure. Les racines intègrent les stimuli liés au gravitropisme et au thigmotropisme pour contrôler leur croissance. L'évitement d'un obstacle a deux étapes: une réponse de courbure (thigmotropisme) et une croissance parallèle à l'obstacle. Quand l'obstacle n'est plus perçu, il y a de nouveau une courbure liée au gravitropisme. Donc la perception d'un contact atténue la perception de la gravité jusqu'à ce que le contact ne soit plus perçu. La coiffe est importante pour percevoir le stimulus mécanique et pour enclencher les courbures. Les racines pour lesquelles on a enlevé la coiffe ou des parties de la coiffe on une courbure différentes ce qui montre le rôle de la coiffe dans la perception de l\'obstacle. Dans les racines, la columelle est le site de perception du stimulus mécanique. Ce stimulus mécanique induit des flux calciques, une modification du pH, une accumulation de dérivés toxiques de l'oxygène dans les cellules épidermiques du côté distant du stimulus... il y a également une moindre accumulation d'éthylène dans les tissus. La diminution d'éthylène rend la pointe de la racine plus souple, et favorise la courbure, via l'élongation cellulaire (car l'éthylène inhibe l'élongation cellulaire). Une distribution asymétrique d'auxine est observée dans cette réponse, l'auxine s'accumulant dans la zone supérieure de la racine. Ce qui induit une différence dans l'élongation cellulaire, et donc la courbure. Ici l\'auxine inhibe la croissance de la racine, à la différence des tiges dans lesquelles elle stimule la croissance. Les répartitions asymétrique d\'éthylène est de l\'auxine jouent donc un rôle important dans la courbure et la croissance de la racine. La courbure mécanique au niveau de la zone d'élongation induit la formation d'une racine latérale dont le développement se fait à l'opposé de la racine qui l'a initiée. Exploration de l'autre côté de l'obstacle pour essayer de le contourner le plus rapidement possible. III- Hydrotropisme Dans des conditions où l'eau n'est pas répartie de manière homogène dans le sol. Croissance orientée par la présence d'eau. Concerne les racines, qui présentent un hydrotropisme positif. Permet d'optimiser l'accès à l'eau, un élément clé du bon développement de la plante, et son absorption. Lorsque la disponibilité en eau est orientée comme la gravité, la racine ne change pas d'orientation, mais il y a un développement plus rapide: la réponse à la gravité est augmentée. → On parle de xérotropisme, l\'auxine est impliquée dans cette réponse.  Quand il y a des zones sèches et des zones humides dans le sol, on peut observer les phénomènes de xerobranching développement homogène dans un sol où il y a beaucoup d\'eau, l\'ABA est impliquée dans cette réponse et hydropatterning développement inégale pour essayer de récupérer un maximum d\'eau. 1. Etudes de l\'hydrotropisme : On étudie les germination sur un milieu pour suivre leur croissance racinaire. Dans le bas du milieu on ajoute du sorbitol qui est un sucre non métabolisable par les plantes. Il augmente la concentration en soluté donc on diminue le potentiel osmotique et donc le potentiel hydrique. Le milieu retient donc plus facilement l\'eau. Ce qui nous permet de mettre à jour l\'hydrotropisme positif des racines. On a une courbure qui se met en place petit à petit au cours du temps. La racine reste à l\'endroit où le potentiel hydrique est relativement élevé pour pouvoir récupérer l\'eau qui s\'y trouve. C\'est l\'ABA ( acide absicique) qui provoque ce phénomène. Le mutant hypersensible à l\'ABA se courbe énormément et celui insensible à l\'ABA ne se courbe pas du tout. C\'est donc une phytohormone impliqué dans la courbure. 2. Hydrotropisme par l\'ABA Dans ce cas, l'ABA modifie la distribution de cytokinines. La distribution asymétrique des cytokinines impacte alors la multiplication cellulaire. Signalisation nécessite du calcium et se dirige vers l\'apex pour produire des cytokinine. La courbure se fait suite à la multiplication cellulaire différentiel mise en place par les cytokinines. 3. hydrotropisme par l\'auxine Chez certaines plantes, l'hydrotropisme est associé à une redistribution de l'auxine, ou à une atténuation de la signalisation auxinique dans le gravitropisme. L'hydrotropisme est de plus généralement associé à une dégradation des amyloplastes pour réduire le gravitropisme. Les amyloplastes expriment un marqueur fluorescent. IV- Le chimiotropisme La croissance du tube pollinique est orientée et dirigée grâce à des molécules produites par l\'ovule. Définition : Développement orienté par rapport à un stimulus chimique *Concerne par exemple les racines :* Pour l'accès aux nutriments, mais très variable suivant les espèces; pour éviter des zones contenant des éléments toxiques (métaux lourds...) mais dans ce contexte, chimiotropisme « passif » dû aux effets néfastes sur les cellules; pour éviter des zones trop salées (halotropisme). Les nutriments de manière général affectent le développement des racines même si on peut observer des variations en fonction du type de nutriment. L\'évitement des zones riches en molécules toxiques ne sont pas vraiment une réponse adaptée. 1. Le halotropisme négatif Dans les racines là où l\'auxine dans le milieu, la courbure s\'oriente vers la zone où a concentration en sel est la moins forte. 2. Chimiotropisme positif *Concerne par exemple les plantes parasites* permet d'orienter leur croissance vers leur hôte. Les hémiparasites sont capables de faire de la photosynthèse. Les holoparasites récupèrent tout ce qui circule dans la plante hôte. Ces plantes sont chimiquement attirés par leur plante hôte. 3. Développement des plantes parasites Elle réalise de la circumnutation puis chimiotropisme pour rejoindre son hôte et enfin Thigmotropisme pour s\'enrouler autour de son hôte. L\'inconvénient des ces plantes c\'est que certaines ont des raines qui germent en dehors de l\'hôte. Alors que d\'autres vont germer en présence de la molécule produite par l\'hôte.  Rôle des strigolactones dans l'attraction des parasites, et de l'auxine dans la croissance orientée, ils sont reconnu par un récepteur contenu au niveau du tube pollinique mettant en place une cascade de signalisation impliquant une libération inégale d\'auxine. L\'auxine s\'accumule côté plante hôte pour stimuler la croissance du côté opposé. 4. Développement du tube pollinique *Concerne par exemple le développement du tube pollinique* permet de l'orienter vers l'ovule pour assurer la fécondation. De nombreux pollinique traversent le style pour arriver au niveau de l\'ovule. Ici c\'est donc un chimiotropisme positif. Les tubes polliniques s\'orientent dans le sens où on a déposé une molécule si on en met pas le tube pollinique se développe de manière aléatoire. Cette molécule est donc impliquée dans le chimiotropisme du tube pollinique. V- Les autres tropismes étudiés Types de tropismes : - Thermotropisme - En général thermotropisme positif: développement vers des températures plus élevées (sauf si trop élevées, auquel cas, thermotropisme négatif), Mais variable suivant les espèces. Phénomène encore peu étudié, de mécanisme inconnu. - Concernant les racines - L'oxytropisme: oxygène - Implication de l'éthylène et de l'auxine *Aussi observé lors de la croissance du tube pollinique* - Le magnétotropisme: champs magnétique - repose, comme pour le gravitropisme, sur la sédimentation des amyloplastes - Le phonotropisme: vibrations sonores - L'électrotropisme: champs électrique - effet physique/mécanique ou réponse adaptative ? La plasticité phénotypique des plantes: