Biologie du Développement Végétal - Chapitre 1 PDF

Biologie du Développement Végétal I- Avant propos Spécificités du métabolisme végétal : AUTOTROPHIE - Énergie : photoautotrophie - C : autotrophie carbonée - N, S, P, K, etc. : autotrophie minérale 4 - H, O : eau Obtenir des ressources pour la vie végétale terrestre : - Absorber de l'...

Biologie du Développement Végétal I- Avant propos Spécificités du métabolisme végétal : AUTOTROPHIE - Énergie : photoautotrophie - C : autotrophie carbonée - N, S, P, K, etc. : autotrophie minérale 4 - H, O : eau Obtenir des ressources pour la vie végétale terrestre : - Absorber de l'énergie lumineuse - Absorber du CO2 de l'atmosphère - Absorber de l'eau du sol-- - Absorber des ions minéraux du sol Comment exploiter des ressources ? - Au dessus du sol - dans le sol 5 - Deux types d'organes adaptés Contraintes pour obtenir les ressources et conséquences : - Faible densité de ressource - Structures collectrices à grande surface - Croissance lente et continuelle - Localisation différentielle des ressources lumineuse et minérale - Structure d'échanges - Occultation de la ressource lumineuse - Croître en hauteur - Support mécanique - Disponibilité variable des ressources : quotidienne, saisonnière - Cycles de croissance et de dormance - Substances, tissus, organes de réserve - Organes de survie - Épuisement des ressources - Croissance vers de nouvelles ressources locales - Conquérir de nouveaux territoires : structures de dispersion (fruits, graines) - Conséquences de la prédation par les herbivores : cas des organismes immobiles - Pas d'organes vitaux très spécialisés - Organogenèse réitérative, - Grande capacité de régénération, de multiplication végétative - Organes de survie - Métaboliques toxiques de défense II- Développement Végétal 1. Les plantes et les animaux débutent par une cellule unique Cette cellule est le produit de fertilisation de deux gamètes on l\'appel le zygote. Dans une graine mise en place de l\'embryon et lorsqu\'elle germe on retrouve les organes. Durant les phases de développement divisions cellulaires qui vont donner un amas de cellules uniformes. Puis processus de segmentation et d'organogenèse. Enfin croissance et différenciation de l\'embryon. Les cellules se divisent et acquièrent de nouvelles fonctionnalités. 2. comparaison du développement animal/végétal Chez les animaux, la plupart des organes sont formés dans l'embryon, pour les végétaux c\'est un peu différents. Dans l\'embryon il y a très peu d\'organes qui sont formés. C\'est pendant la croissance de la plante que se forment les nombreux organes. L\'organogenèse est continue. Les plantes peuvent ajuster le nombre et la taille de leurs organes en fonction de l'environnement\... Mobilité cellulaire au cours du développement : - Animal : oui - Végétal : non sauf pour le tube pollinique Morphogenèse : - Animal : Oui - Végétal : Phase prolongée. Les méristèmes persistent tout au long de la vie Taille et position des organes : - Animal : Contrôle génétique dominant - Végétal : Contrôle, environnemental fort 3. Les méristèmes Dans l\'embryon du méristèmes on a déjà deux petites cellules qui formeront les méristèmes. On a deux principaux types de méristèmes : - Méristème apical caulinaire - Méristème apical racinaire Au niveau d\'une germination : Cotylédons : première feuilles embryonnaires Croissance de la tige qui forme 4 parties : - Hypocotyle : sous les cotylédons - Epicotyle : Au-dessus des cotylédons - Collet : zone de transition - Radicule : Première racine Méristème caulinaire a formé l\'épicotyle. La tigelle a formé l\'hypocotyle Le méristèmes radiculaire : radicule Au niveau de la plantules : Les méristèmes primaires sont dans les méristèmes apicaux, axillaires, et adventifs. méristèmes caulinaires axillaires : - font partie du développement programmé - origine : méristème apical caulinaire méristèmes adventifs : - se forment au besoin - origine : dédifférenciation méristèmes racinaire latérale : - Origine : dédifférenciation méristèmes apical racinaire : - Origine : embryon Morphologie végétale (niveau externe) Méristème apical : - Ensemble de tissus méristématiques primaires - Au sommet de la tige : méristème apical caulinaire - Au sommet de la racine : méristème apical racinaire - Présent dès l'embryon Méristème axillaire (ou méristème caulinaire axillaire): - Similaire à un méristème apical caulinaire - Formation programmée au cours du développement : base des feuilles - Souvent dormant au départ Méristème latéral racinaire - Origine endogène (dédifférenciation), contrôle environnemental ++ Méristème adventif: - Se forme par dédifférenciation de tissus - Contrôle environnemental ++ (blessure, stress, minéraux Le méristème apical caulinaire se trouve en surface de l\'organe. Alors que le méristème apical racinaire se trouve à l\'intérieur de l\'organe. Les cellules méristématiques sont des cellules de petites tailles avec un gros noyau. Méristème apical caulinaire : - Au sommet de la tige, des rameaux (méristème axillaire) - Contribue à la croissance longitudinale - Position superficielle - Protection : ébauche foliaire, bourgeon 4. Le méristème apical caulinaire et la tige Deux niveaux d'organisation du MAC des angiospermes - caractérisation clonale : Organisation en couche - caractérisation cytologique : Organisation en zone Organisation du méristème apical caulinaire (Angiospermes) : 1-*Organisation en couches* - modèle basé sur la caractérisation clonale du MAC couche : cellules ayant une même origine clonale - Tunica : divisions cellulaires anticlinales (perpendiculaire à la surface du méristème) - couche L1 : épaisseur = une cellule - couche L2 (présente chez dicot.) : épaisseur = une cellule (unisérié) sauf en périphérie du méristème - Corpus : divisions cell. dans toutes orientations - couche L3 : groupe de cellules sous la tunique (couche multi sérié) On parle de « Méristème stratifié ». *Fonctions des couches* : Au cours du développement, incorporation des cellules des couches L1- L3 à divers tissus : - L1: épiderme - L2: tissus sous-épidermiques de la tige et organes latéraux ; cellules germinales du pollen et de l'ovule - L3: moelle de la tige et tissus internes des organes latéraux (tissus vasculaires...) On distingue 3 zones : - Zone centrale ( ZC) - Zone périphérique ( ZP) - Zone médullaire (ZM) 2-*Organisation en zones* : - zone centrale : - activité mitotique très faible - réservoir de cellules souches, situé au centre des couches L1, L2 et L3 - Taux de divisions cellulaires très faible : conservation du patrimoine génétique (peu de mutation, isolation des virus) \$Peut au besoin alimenter la zone périphérique - zone périphérique: activité mitotique forte - cellules à cytoplasme dense - cellules produisant les primordia des organes latéraux - zone médullaire : activité mitotique faible cellules en files longitudinales (divisions périclinales principalement) Problématique : propagation des virus dans les tissus végétaux Propagation des virus par les plasmodesmes Plasmodesme : Important pour la communication entre deux cellules. Les virus les empreintes souvent pour franchir les barrière entre les cellules. Barrière cytoplasmique entre les zones ZC et ZP : utilisation d\'une pipette pour injecter de la fluorescence dans la zone périphérique. Fluorochorme a franchis toutes les cellules de la zone périphériques mais pas la zone centrale. Si injection dans la zone centrale ça ne se propage pas à la zone périphérique. Donc il y a bien la présence d\'une barrière entre les deux zones. Le champ symplasmique entre les cellules est dynamique : Injection de LYCH dans une cellule de la zone centrale du MAC en dormance : pas de connexion symplasmique. Solution : assainissement des plantes par culture de méristème : Culture des méristèmes : La culture des méristèmes constitue la méthode la plus fréquemment utilisée notamment dans le cadre des filières professionnelles de la productions de jeunes plants. La technique consiste à prélever au scalpel, souvent à l\'aine d\'une loupe binoculaire placée sous la hotte stérile, un très petit massif cellulaire au cœur du bourgeon du bulbe. Celui-ci est constitué du dôme méristématique et de deux à trois ébauches foliaires. On le place ensuite sur un milieu de culture approprié pour une durée de quelques semaines afin de favoriser sa conservation. Culture de méristèmes Le méristème apical est excisé sur l\'extrémité de la tige de manière à éliminer les bourgeons axillaires. Il est ensemencé dans un milieu de culture propice. Enfin, la plantule est régénérée. Le méristème caulinaire a un double rôle histogène (différents tissus) et organogène via les méristèmes axillaires dérivant directement du méristème initial (ramification, différents 5. le méristème apical racinaire et la racine Le méristème racinaire n\'a qu\'un rôle histogène. L'organogénèse de racines latérales (ramifications) nécessitera la dédifférenciation de cellules (péricycle) pour former de nouveau des méristèmes latéraux racinaires Méristème apical racinaire : - Au sommet de la racine, des racines secondaires (méristème latérale) - Contribue à la croissance longitudinale - Position interne - Protection : coiffe racinaire (renouvellement) Racine au niveau du centre quiescent. Méristème à l\'intérieur de l\'organe. Structure de la coiffe : structure de protection qui se renouvelle. Racine se développe dans le sens de la gravité. Ce sont les granules d\'amidons présents dans les amyloplastes qui en sédimentant sous l\'effet de la gravité vont donner l\'information à la racine du sens de la gravité. La racine rencontre souvent des obstacles dans le sol, elles font des circumnutation pour éviter les obstacles. Zone d\'élongation de la racine permet sa croissance. Plusieurs zones sur la racine : - Zone d\'organogenèse - Zone de différenciation - Zone d\'élongation - Zone de division - Zone quiescente - Coiffe Formation de prolongements appelé poils absorbant ce qui augmente la surface de contact avec le sol et qui est bénéfique pour l\'absorption de l\'eau et des minéraux. Les poils absorbants ont une durée de vie relativement courte c\'est à dire qu\'ils se dégradent avec le temps. Quand ils se dégradent d\'autres se forment. III- Cellule Végétale Structure unique aux végétaux : - Paroi - Chloroplaste - Vacuole - Tonoplaste - Plasmodesmes La paroi : Cuticule : surface de l\'épiderme. Elle rend l\'épiderme imperméable. ¨Pour les plantes qui vivent dans les régions sèches, la cuticule est très épaisse. La paroi cellulosique peut être mince ou rigide et épaisse. Les cellule du bois sont imprégnées de lignine. Déposition de subérine sur les racines des plantes humides. Elle est située dans les parois. Cellule à paroi primaire : Cellule est en contact avec la membrane plasmique et autour de la membrane plasmique on trouve la paroi primaire. La lamelle mitoyenne sépare les deux cellules. Épaisseur de la paroi primaire est très fine  Cellule à paroi secondaire : Membrane plasmique, formation de la paroi secondaire autour de la membrane plasmique. Et formation de al paroi primaire autour de la paroi secondaire. Une nouvelle fois présence de lamelle mitoyenne. Présence de micro fibrille de cellulose qui sont beaucoup moins denses dans la paroi primaire que dans la paroi secondaire. Également les fibrilles de la membrane secondaires sont plus organisées. Paroi cellulaire primaire (épiderme oignon) visualisé en microscopie de atomique, agrandissement avec les microfibrilles de cellulose dessinés en bleu Paroi primaire : - première paroi formée après la division cellulaire - Expansion possible pendant la croissance - Pecto-cellulosique Paroi secondaire : - Se forme chez certaines cellules - Couches supplémentaires de paroi à l'intérieur de la paroi primaire - Expansion impossible - Rigide - Pecto-cellulosique ou Lignifiée (c.a.d. pecto-cellulosique + imprégnation de lignine) Définition opérationnelle des constituants pariétaux : Dans les parois des cellules végétales : - Pectines - Hémicelluloses - Cellulose C\'est en faisant des extraction avec différentes substance que l\'on peut trouver les différents composants de la paroi. Extraction (eau 100°c ) → On obtient des pectines Extraction (EDTA → chélate les ions chélatants, 60°C) → On obtient de nouveau des pectines, elles ne sont pas liés par des liaisons covalentes, on peut les extraire facilement. Extraction (NaOH 4M) → Hémicellulose Cellulose : - chaîne linéaire de β--D-glucose en liaison β 1\--\> 4- - 2000 à 25000 résidus - très stable et résistante à la tension - plusieurs chaînes (18-36) s'associent par de nombreux ponts hydrogène en une microfibrille élémentaire (diamètre 3 nm) - dans la paroi secondaire, plusieurs microfibrilles s'assemblent en macrofibrilles et en fibre de cellulose Les fibres de cellulose constituent la trame de la paroi, un biomatériau solide, insoluble dans l'eau, stabilisé par les autres constituants pariétaux. Orientation des microfibrilles de cellulose de telle sorte que les couches ont des orientations différentes . Il y a des mécanismes qui contrôle l\'orientation des microfibrilles. Dans la paroi primaire la déposition est souvent aléatoire. Il y a plusieurs types de molécules qui forme les pectines et plusieurs qui forment les hémicelluloses. Hémicelluloses : - groupe hétérogène de polysaccharides ramifiés - constitués de divers sucres (glucose, xylose, galactose, mannose...)- fortement liés à la cellulose par des liaisons hydrogènes - fortement liés à la cellulose par des liaisons hydrogènes Structure des principales hémicelluloses : - Abbréviations : Arabinose, Ara - Fucose, Fuc - Glucose, Glc - acide Galacturonique, GalA - Galactose, Gal - Mannose, Man - Xylose, Xyl Pectines : - groupe hétérogène de polysaccharides contenant des sucres acides et neutres - acide α-D-galacturonique et divers sucres neutres Niveau de méthylation des fonctions acides : Contrôle leur propriétés à s'agglomérer les unes les autres par des liaisons calciques. Du calcium bivalent peut se lier aux acides galacturonique et assurer ainsi la liaison entre 2 chaînes de pectines. Il va jouer un rôle dans le pontage entre 2 chaînes de pectines. Dans un fruit qui devient mature les cellules commence à se dissocier les unes des autres. Les polymères de pectines forment un gel hydraté plus ou moins stable selon le nombre de liaisons calciques. Le degré de méthylation des acides galacturoniques contrôle la stabilité de ce gel. La notion de paroi pectocellulosique couramment employée est donc imparfaite La paroi est en fait une matrice extracellulaire complexe comprenant de nombreux constituants largement imbriqués. Protéines de structure : - Extensines - GRP (Glycin Rich Proteins, non glycosylées) - PRP (Prolin Rich Proteins, faiblement glycosylées) - HRGP (Hydroxyprolin Rich GlycoProteins, fortement glycosylées) - Arabinogalactane protéines (AGP) Acides phénoliques : - acide férulique, - acide paracoumarique - Liaisons covalentes (liaisons ester) avec polymères d'hémicellulose (monocotylédones) et substances pectiques (dicotylédones). Ils sont impliqués dans la formation de ponts inter-chaînes ou associés avec la lignine. La paroi est une matrice extracellulaire complexe.