Cours d'agronomie (1) PDF

Université Sultan Moulay Slimane Ecole supérieure de technologie – Fkih Ben Salah DUT : Agrochimie Module M10 : Agronomie Générale Pr. AABDOUSSE Jamal Année universitaire 2023-2024  Sommaire Introduction Chapitre...

Université Sultan Moulay Slimane Ecole supérieure de technologie – Fkih Ben Salah DUT : Agrochimie Module M10 : Agronomie Générale Pr. AABDOUSSE Jamal Année universitaire 2023-2024  Sommaire Introduction Chapitre I : Croissance et développement des Plantes Germination Floraison Croissance des Plantes Substances de croissance végétale Chapitre II : Production végétale Arboriculture fruitière Cultures maraîchères Grandes cultures Chapitre III : Bioclimatologie Agents atmosphériques Effets des facteurs climatiques sur la croissance et le développement INTRODUCTION L’Agronomie, est une science dont l’objet est l’étude des relations entre les plantes cultivées, les climats, les sols et l’environnement dans lesquels elles se développent. Le terme agronomie, du grec, agros « champ » et nomos « loi », définit également l’ensemble des techniques qui permettent d’améliorer les productions végétale et animale (la seconde découlant de la première). L’objectif de l’agronomie est de déterminer et de comprendre les processus gouvernant la croissance puis le développement et la production des végétaux cultivés sous des conditions déterminées du milieu environnant (environnement physique et environnement biotique). ▪ L’environnement physique ou abiotique englobe le sol, l’eau, l’air et diverses forces (radiations solaires, gravité, énergie moléculaire). ▪ L’environnement biotique est caractérisé par les relations de la plante avec d’autres organismes vivants (végétaux ou animaux). INTRODUCTION L’agronomie vise donc à établir les lois de variations du comportement végétal en fonction des variations des paramètres du milieu environnant. Il se dégage que l’agronomie est une science de relation, elle s’intéresse aux relations de la plante cultivée avec le milieu sol-climat. Le tout forme un ensemble qui varie dans le temps et dans l’espace. Ainsi, les agronomes, tentent de mettre au point des techniques qui permettent d’accroître la production des cultures, d’améliorer leur qualité et d’augmenter les rendements tout en maintenant la fertilité du sol. INTRODUCTION L’intervention de l’agronome se fait à 3 niveaux : Le 1er niveau : L’agronome peut travailler au niveau d’un ensemble formé d’une plante, d’un sol et d’un climat. Il s’intéresse aux relations peuplement végétal-sol climat. Le 2èmeniveau : Il améliore la production sur une surface donnée. Ce niveau a des dimensions temporelles et spatiales, il va aboutir à une rotation des cultures. Le 3ème niveau : c’est le système de culture qui se définit comme l’ensemble des modalités techniques mises en œuvre sur des parcelles traitées de manière identique. Chaque système se définit par : ▪ la nature des cultures et leur ordre de succession ▪ les itinéraires techniques appliqués à ces différentes cultures  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes Introduction Tous les organismes sont capables au cours du temps de changer de dimensions, de forme, de complexité, de nombre….etc. La croissance et/ou développement d’un organisme = C’est son évolution au cours du temps (ou pendant un intervalle de temps Δt). L'ensemble des étapes de croissance et de développement représente le cycle biologique naturel de la plante, qui va ainsi de l'implantation à la maturité. Et on distingue : ▪ Cycle d’une plante annuelle, le cycle biologique se termine par la mort de tous les organes; ▪ Cycle d’une plante pluriannuelle, on observe une succession d'états végétatif et reproducteur qui alternent La croissance est l'augmentation continue de toutes les dimensions de la plante : longueur, largeur, diamètre, surface, volume et masse.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes Le développement des plantes correspond à des étapes différentes dans la vie d’une plante. Ces principales étapes sont: ❖ La germination des semences ❖ Le développement végétatif : formation des entrenœuds, des feuilles, des nouveaux bourgeons, des nouvelles racines… ❖ La floraison et la fructification : formation des fleurs puis des fruits.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 1. Définition La germination correspond à l'étape par laquelle une semence en vie ralentie "se réveille" et donne naissance à une plantule. Ce passage met en jeu des mécanismes physiologiques complexes. C’est l’ensemble des processus qui vont du début de la réhydratation de la graine à la sortie de la radicule, l’évolution des étapes suivantes constitue un phénomène de croissance.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 2. Types des graines La graine se compose d'un tégument (simple ou double) et d'une amande formée de l'embryon et de tissus de réserves constituant l'albumen. La partie essentielle de l'amande est l'embryon. Celui-ci comprend une radicule, que prolonge une tigelle portant les cotylédons. Selon la présence ou non d'albumen dans les graines, celles-ci se classent en 3 catégories :  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 2. Types des graines Les graines à périsperme : Albumen très peu développé avec autour le périsperme (reste du nucelle qui n'a pas été digéré et qui sert de réserve). Le lieu de réserve est le périsperme. Exemples : Betterave Laitue Poivre  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 2. Types des graines Les graines albuminées : Disparition du nucelle, cotylédons minces dans un albumen développé servant de réserve comme par exemple, les caryopses des céréales.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 2. Types des graines Les graines exalbuminées : le nucelle a été digéré par l'albumen, qui sera digéré pour former l'embryon et les cotylédons qui renferment les matières de réserves, comme chez le pois ou le haricot. Petit pois Haricot  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 3. Étapes de la germination Il est ainsi démontré que la germination comprend trois phases successives : la phase d'imbibition, la phase de germination stricto sensu et la phase de croissance. Allongement de la radicule  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 3. Étapes de la germination ❖ La phase d’imbibition Elle correspond à une forte hydratation des tissus par absorption d’eau aboutissant au gonflement de la graine : -Blé : 47 g d’eau pour 100 g de graines, -Haricot : 200 à 400 g d’eau pour 100 g de graines. ❖ Phase de germination sensu-stricto Durant cette phase qui est relativement brève elle aussi (12 à 48h), la graine peut être réversiblement déshydratée et réhydratée sans dommage apparent pour sa viabilité. Elle s’achève avec l’émergence de la radicule hors des téguments.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 3. Étapes de la germination ❖ Phase III caractérisée par une reprise de l’absorption de l’eau et une élévation de la consommation d’oxygène, elle correspond en fait à un processus de croissance affectant la radicule puis la tigelle. A ce niveau, on doit distinguer entre l’activité métabolique de la jeune plantule qui se développe à partir de l’embryon, qui a tendance à s’exalter, et celle du tissu de réserve (albumen, cotylédons), qui a tendance à décroitre par suite de l’épuisement des réserves.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 4. Longévité des graines C’est la durée maximale qu'une graine peut conserver sa capacité de germer, quand l'ensemble des conditions sont réunies. Ewart (1908) classe les semences en trois catégories : les semences macrobiotiques, qui vivent plus de 15 ans, les semences mésobiotiques, les plus nombreuses, qui ont une durée de vie comprise entre 3 et 15 ans, et les semences microbiotiques, qui ne survivent pas plus de 3 ans ; certaines meurent même après quelques jours ou quelques semaines.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 5. Dormance chez les graines La dormance est un phénomène très répandu dans la nature mais difficile à définir avec précision. Si, en conditions adéquates de germination, une semence ne germe pas, elle est soit morte soit dormante. La semence est dite dormante si, après un traitement qui lève la dormance, la germination a lieu. Si la germination n'a pas lieu, on dira que la semence est morte. La mort d'une semence résulte du fait que son embryon est détérioré par un choc mécanique, thermique ou autre.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 6. Types de dormance chez les graines ▪ Dormance morphologique ou embryonnaire : Dans ce type de dormance, la graine a un embryon sous-développé ou immature qui doit subir une période de maturation avant de pouvoir germer. Cela peut être dû à des facteurs internes ou externes, tels que des températures spécifiques ou des signaux chimiques. ▪ Dormance tégumentaire / physique ou mécanique Ce type de dormance est dû à une couche dure ou imperméable (tégument) qui entoure la graine, l'empêchant de germer. Cette couche doit souvent être rompue par des forces physiques, telles que le frottement, le feu, le gel ou l'action mécanique d'un organisme pour que la graine puisse germer.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 6. Types de dormance chez les graines ▪ Dormance physiologique : La dormance physiologique est due à des inhibiteurs chimiques ou à des processus internes qui empêchent la germination, même si les conditions environnementales sont favorables. Ces inhibiteurs chimiques doivent être éliminés ou neutralisés pour que la graine puisse germer. ▪ Dormance induite par des facteurs environnementaux : Les graines peuvent entrer en dormance en réponse à des facteurs environnementaux spécifiques, tels que la sécheresse, le manque de lumière ou les températures extrêmes. Une fois que ces conditions sont satisfaites, la graine peut sortir de sa dormance et germer.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 6. Types de dormance chez les graines ▪ Dormance combinée : Certaines graines peuvent présenter une combinaison de plusieurs types de dormance, par exemple une dormance physiologique et morphologique. Dans ce cas, plusieurs conditions doivent être satisfaites pour que la graine puisse germer. Il est important de comprendre le type de dormance d'une graine pour pouvoir la traiter correctement avant de la planter. Certaines plantes auront besoin d’un coup de pouce pour pouvoir germer bien que les conditions optimales soient réunies : c’est la levée de dormance Cela peut nécessiter des méthodes spécifiques pour briser la dormance et favoriser la germination.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 7. Types de levée de la dormance ▪ Levée de dormance tégumentaire: Elle permet de ramollir ou d’abîmer le tégument enveloppant la graine. Ce tégument est une couche protectrice qui permet à la graine de ne pas s’altérer dans le temps. Cette enveloppe protège la semence de l’eau et de la lumière et empêche donc la germination de se produire. Dans certains cas, elle peut également contenir des substances inhibitrices à la germination. ▪ Levée de dormance embryonnaire: Elle est adaptée au type de dormance. Elle reproduit les conditions climatiques et permet de forcer la graine à germer à une saison peu propice.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 7. Types de levée de la dormance La levée de la dormance tégumentaire peut se faire de 3 manières différentes : Par acidité : Dans la nature, les fruits consommés par les animaux sont ensuite digérés. Les graines sont alors sorties de dormance naturellement grâce à l’acidité du suc digestif qui permet de détruire le tégument. Pour imiter ce processus, il est possible de laisser tremper les graines dans du vinaigre environ 12 heures. Exemples : airelles, amélanchiers, arbousiers, argousiers.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 7. Types de levée de la dormance Par scarification : Le but est d’endommager légèrement les différentes couches protectrices qui enveloppent la graine. Pour les semences les plus petites, il est possible de mélanger et malaxer les graines dans un peu de sable. Pour les graines plus grosses et malléables, le papier de verre ou un cutter peuvent être utilisés. Exemples : acacias, albizias.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 7. Types de levée de la dormance Par l’eau : Le tégument va ramollir au contact de l’eau pour permettre la germination de la graine. Pour cela, il est conseillé de laisser tremper les graines entre 12h et 24h dans de l’eau tiède avant le semis. Exemples : haricots, fèves, pois.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 7. Types de levée de la dormance La levée de dormance embryonnaire est envisageable de 3 manières différentes : Par la lumière : Certaines semences requièrent une longue exposition au soleil. C’est l’action de rayons lumineux de couleur rouge qui stimule le pigment photorécepteur (phytochrome) du tégument et déclenche la germination. Ce procédé requiert un éclairage adapté. Exemples : airelles, amélanchiers, arbousiers, argousiers.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 7. Types de levée de la dormance Par le froid (la vernalisation) : Cette méthode consiste à exposer la graine à une variation thermique sur une durée déterminée pour que la levée de dormance puisse se déclencher. Pour ce faire, on simule la saison hivernale pour forcer la graine à germer à la saison souhaitée. Cette technique très courante peut être naturelle en exposant les semis au froid en période hivernale ou bien artificielle en stockant momentanément ces sachets de semences dans un réfrigérateur. Exemples : fraisiers  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 7. Types de levée de la dormance Par le feu : Cette technique reste rare mais très efficace. La plante bénéficie alors d’un fertilisant naturel : les cendres. Elle peut être naturelle suite à des feux de forêts et incendies, ou artificielle en brûlant les graines dans une bassine métallique remplie de terreau. Elles sont alors recouvertes de 7 à 8 mm de terreau avec un léger paillage de brindilles par-dessus. Après avoir brûlé l’ensemble, les graines sont laissées et arrosées plusieurs semaines sous cette couche. Exemples : les conifères.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 8. Les types de germination ❖ Germination épigée lorsque les tissus de réserve qui composent l’essentiel de la graine sortent du sol. La germination est alors assurée essentiellement par l’élongation importante de l’hypocotyle. ❖ Germination hypogée lorsque les tissus de réserve qui composent l’essentiel de la graine demeurent dans le sol. La germination est alors assurée essentiellement par l’élongation importante de l’épicotyle.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 9. Les conditions de germination Des facteurs physiques, chimiques du milieu ou internes à la graine peuvent influencer l’aptitude de la graine à germer, selon l’espèce à laquelle elle appartient : température, teneur en oxygène, pH, lumière, hormones végétales, etc…  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 9. Les conditions de germination ❑ Eau : ▪ Activation métabolique : Eau doit être disponible dans le milieu extérieur en quantités suffisantes. Elle est indispensable pour activer les processus métaboliques à l'intérieur de la graine = activité enzymatique. ▪ Ramollissement de la coque de la graine : La plupart des graines ont une coque dure qui protège la graine pendant son état de dormance. ▪ Activation de la germination : imbibition et gonflement de la graine. ▪ Transport des nutriments ▪ Fourniture d'humidité : L'eau fournit à la plante en croissance l'humidité nécessaire pour poursuivre son développement.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 9. Les conditions de germination ❑ Oxygène : Il est indispensable à la germination, d’où l’importance de l’aération des sols pour la levée des semis. ▪ Respiration des cellules : Les cellules de la graine en germination ont besoin d'oxygène pour effectuer la respiration cellulaire. ▪ Activation des enzymes : De nombreuses enzymes impliquées dans la germination des graines dépendent de l'oxygène pour leur activité. ▪ Élimination du dioxyde de carbone : Lorsque les cellules effectuent la respiration cellulaire, elles produisent du dioxyde de carbone (CO2) comme sous-produit. L'oxygène est nécessaire pour permettre à la graine d'éliminer ce CO2, car l'accumulation excessive de dioxyde de carbone peut être toxique pour les cellules et entraver la germination.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 9. Les conditions de germination ❑ Température : La température intervient directement, en agissant sur la vitesse des réactions biochimiques. Il faut élever la température pour stimuler la germination et éviter les température trop basse. Voici comment la température affecte la germination des graines : ▪ Activation des enzymes : La température est un déclencheur clé pour l'activation des enzymes dans les graines. ▪ Vitesse de germination : La température affecte la vitesse à laquelle les graines germent. En général, des températures plus élevées accélèrent le processus de germination. ▪ Taux de réussite : Les différentes espèces de plantes ont des exigences spécifiques en matière de température pour la germination.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 9. Les conditions de germination ❑ Lumière : L’action de la lumière peut être soit nécessaire, soit défavorable à la germination selon la photosensibilité des espèces. On trouve plusieurs types de photosensibilité : ▪ Photosensibilité positive : elle est présente chez 70% des semences, c’est un besoin de lumière. ▪ Photosensibilité négative : c’est un cas rare que l’on trouve chez les liliacées. ▪ Photosensibilité facultative : on retrouve ce cas chez la majorité des plantes cultivées.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 9. Les conditions de germination ❑ Maturité : Toutes les parties constitutives de la semence soient complètement différenciées morphologiquement (mature). ▪ Accumulation de réserves nutritives : Les graines mûres ont accumulé des réserves nutritives, généralement sous forme d'amidon, de graisses ou de protéines, qui serviront à nourrir la jeune plante au début de sa croissance. ▪ Coque de la graine : La maturité de la graine influence également la formation et la qualité de la coque de la graine. ▪ Développement des embryons : Les embryons à l'intérieur de la graine doivent être complètement développés pour que la germination puisse avoir lieu.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes I. Germination 9. Les conditions de germination ❑ Longévité : Varie considérablement selon les espèces. Une longévité a un grand intérêt biologique en particulier dans les régions ou zones arides où les conditions favorables à la germination (Humidité surtout) ne se rencontrent pas chaque année. Elle dépende de : ▪ Conditions de stockage : Les conditions de stockage sont un facteur essentiel pour préserver la longévité des graines. ▪ Emballage : Les graines doivent être stockées dans des contenants appropriés pour les protéger de l'humidité, de la lumière et de l'air. ▪ Viabilité au fil du temps : La longévité des graines diminue généralement avec le temps. Cependant, certaines graines, appelées "graines orthodoxes", conservent leur viabilité pendant de nombreuses années si elles sont correctement stockées.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 1. Définition La floraison désigne le développement du bourgeon floral puis l'épanouissement de la fleur ou d'une inflorescence et donner un fruit. Elle commence par l'induction florale et l'initiation des organes reproducteurs. L'induction florale, désigne la transformation d'un bourgeon foliaire (méristème caulinaire) qui devienne un bourgeon floral (méristème floral), et elle dépend de nombreux facteurs, parmi lesquels la zone géographique, le climat, la luminosité, la température ou encore la richesse du sol.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 2. Mécanismes de la floraison l'induction florale fait intervenir différents mécanismes adaptatifs qui incluent : o la levée de la dormance des bourgeons axillaires ; o la réaction des plantes aux basses températures, ou vernalisation ; o la réaction des plantes au photopériodisme. On peut induire la floraison par des traitements chimiques, notamment l'application d'hormones synthétiques dites de "maturation". Il existe des plantes : ▪ Bisannuelles : qui fleurissent une année sur deux (primevère, cyclamen, etc.) ; ▪ Annuelles : qui donnent une floraison puis meurent (œillet d'inde, cosmos, etc.) ; ▪ Vivaces ou pluriannuelles : qui fleurissent chaque année.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 2. Mécanismes de la floraison ❑ Levée de la dormance des bourgeons axillaires La levée de la dormance des bourgeons axillaires est un processus par lequel les bourgeons situés dans les aisselles des feuilles sortent de leur état de dormance en donnant de nouvelles pousses ou en fleurs. La dormance des bourgeons est un mécanisme de protection que les plantes utilisent pour faire face aux conditions défavorables, telles que le froid de l'hiver ou la sécheresse. Lorsque les conditions environnementales deviennent favorables, les plantes déclenchent la levée de la dormance des bourgeons axillaires.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 2. Mécanismes de la floraison ❑ Vernalisation La vernalisation est un processus biologique qui concerne principalement les plantes à fleurs (angiospermes) et qui implique l'exposition à des basses températures pour induire ou accélérer la floraison. Cette adaptation permet aux plantes de synchroniser leur cycle de reproduction avec les saisons, en favorisant la floraison au printemps après une période de froid hivernal. ❑ Photopériodisme Le photopériodisme est la réponse d'une plante à la durée relative de l'éclairement et de l'obscurité quotidiens (la photopériode). C'est un mécanisme crucial pour la régulation du moment de la floraison chez les angiospermes. La photopériode influence la transition de la plante de l'état végétatif à l'état reproductif, en déterminant si la plante doit fleurir à des périodes spécifiques de l'année en fonction de la durée du jour et de la nuit.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 3. Étapes de la floraison La floraison est un mécanisme par lequel la plante passe de l’état végétatif à la production des fleurs pour qu’elle puisse se préparer à la reproduction sexuée. Ce mécanisme est achevé par : Induction florale Virage florale Évocation florale Initiation florale  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 3. Étapes de la floraison Induction florale L'induction florale est le processus biologique par lequel une plante déclenche le développement de ses organes floraux, notamment les boutons floraux qui se transforment ensuite en fleurs. C'est une étape cruciale du cycle de vie des plantes à fleurs (angiospermes), car elle prépare la plante à la reproduction sexuée. L'induction florale est influencée par divers facteurs internes et externes, tels que la génétique de la plante, la photopériode (la durée de la lumière du jour par rapport à la nuit), la température, les hormones et la disponibilité de l'eau.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 3. Étapes de la floraison Évocation florale L'évocation florale décrit le processus au cours duquel les cellules méristématiques se transforment en cellules florales, donnant ainsi naissance aux parties reproductrices de la plante, telles que les pétales, les étamines et les carpelles. Ce processus est essentiel pour la formation des fleurs chez les plantes à fleurs. L'évocation florale est généralement contrôlée par des signaux internes et externes, notamment des facteurs hormonaux, la photopériode, la température et d'autres stimuli environnementaux.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 3. Étapes de la floraison Initiation florale L’initiation florale est la période où se différencient les ébauches des pièces florales ; à ce stade, le bourgeon végétatif est devenu bourgeon à fleur (= bouton). C’est la première étape de la morphogenèse florale. Le méristème, d’aspect végétatif jusqu’alors, commence à manifester les premiers signes visibles de changements morphologiques, qui peu à peu vont lui donner l’aspect d’un méristème préfloral ou, dans le cas d’une inflorescence, d’un méristème inflorescentiel.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 4. Types de fleurs Le nombre de pièces florales par verticille varie. On distingue les fleurs : Cas des monocotylédones ▪ Fleurs trimères ou fleurs constituées de verticilles successifs de 3 pièces chacun Cas des dicotylédones ▪ Tétramères ▪ Pentamères ▪ polymères  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 5. Formule florale La formule florale indique le nombre de pièces florales constitutives de chaque verticille. Les lettres donnent la nature des pièces florales : S pour sépales, P pour pétales, E pour étamines, C pour carpelle, et T pour tépales. Les chiffres présentent le nombre de pièces florales. Au-delà de 12, on note « n ». ❖ Un X placé devant la formule florale indique qu’il s’agit d’une fleur zygomorphe, un O qu’il s’agit d’une fleur actinomorphe. ❖ Lorsque le C est souligné, il s’agit d’un ovaire supère, lorsque le trait est placé au dessus du C, c’est un ovaire infère.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 5. Formule florale Exemples : O:5S,5P,nE,nC O : fleur actinomorphe 5 S : 5 sépales libres 5 P : 5 pétales libres n E : n étamines libres. n C : n carpelles libres, ovaire supère.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 5. Formule florale Lorsque les pièces sont soudées, on les note entre parenthèses : Exemple : La tulipe, actinomorphe, présente 6 tépales, 6 étamines et 3 carpelles soudés avec un ovaire supère. Sa formule florale est donc O : 6T, 6 E, (3C) S’il y a 2 ou plusieurs verticilles (ou groupes) d’une pièce florale, on peut l’indiquer avec un « + ». Exemple des Brassicacées : O : 4 S, 4 P , 4E+2 E , (2C) O : fleur actinomorphe 4S : 4 sépales libres 4P : 4 pétales libres 4 E + 2 E : 6 étamines libres, inégales puisqu’il y en a 4 grandes et 2 petites (2C) : 2 carpelles soudés. Ovaire supère.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 5. Formule florale Remarque : chez les monocotylédones, le nombre de pièces florales est souvent un multiple de 3. Chez les dicotylédones, c’est un multiple de 2, 4 ou 5. 6. Diagramme florale Le diagramme floral est un schéma des différentes pièces florales de la fleur, théoriquement coupée transversalement et passant par tous les verticilles, la bractée et le rameau principal (axe de l’inflorescence).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 6. Diagramme florale Certaines conventions sont à respecter lors de la réalisation d’un diagramme floral : La bractée florale est placée en bas, du côté antérieur, alors que l’axe de l’inflorescence est représenté en haut, du côté postérieur. Si la symétrie est axiale (fleur actinomorphe), les différents verticilles sont représentés par des cercles. Si la symétrie est bilatérale (fleur zygomorphe), les pièces florales des différents verticilles sont placées sur des ellipses. Toutes les pièces d’un même verticille se placent sur un même niveau (cercle ou ellipse). Les sépales sont représentés par des arcs blancs. Les pétales sont représentés par des arcs noirs.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 6. Diagramme florale Etamines : elles sont représentées au niveau des anthères par un « B ». Le B est tourné vers l’extérieur si la déhiscence est extrorse, tourné vers l’intérieur si elle est introrse. Pistil : on le représente par une coupe transversale au niveau de l’ovaire. L’appartenance à un même verticille peut être matérialisée par des pointillés. Lorsque des pièces sont soudées, on les relie par un trait plein.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 6. Diagramme florale Exemple 1 : La primevère à 6 pétales (Primula sp) La dissection est une étape préalable à la réalisation du diagramme floral et à l’établissement de la formule florale.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes II. Floraison 6. Diagramme floral Exemple 2 : La fleur de Forsythia (Forsythia) Formule florale → O : 5 S, (4 P, 2 E), 2 C  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes III. Croissance des plantes La plante est le siège de transformation qui se traduit extérieurement par 2 séries de modifications indépendantes : Des modifications quantitatives = (changement quantitatif) augmentation des dimensions (longueur, nombre, surface, volume ou masse), dont l’ensemble constitue la croissance (ces modifications sont irréversibles). Deux exemples sur la croissance : -Exemple 1 : Après la formation de racines secondaires ou radicelles (d’origine endogène à partir de péricycle de la racine principale), leurs nombres augmentent durant la croissance en fonction de temps, f(t). -Exemple 2 : Le nombre de feuilles primordiales s’accroit au cours de la croissance en longueur de la tige (la tige s’allonge et sa taille s’amplifie) en f(t).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes III. Croissance des plantes Des modifications qualitatives = qui se traduisent par l’acquisition de propriétés nouvelles morphologiques et fonctionnelles, et qu’on peut inclure dans le terme général de développement. Pour les cellules, il s’agit de la différenciation, c’est-à-dire l’acquisition d’une spécialisation progressive et ordonnée (les cellules prennent des caractères morphologiques et physiologiques différents) qui aboutit à la formation de tissus différents (histogenèse). Exemples sur le développement : -Ex. 1 : Après la double fécondation, le zygote principal (œuf principal) se divise, se fragmente et se transforme en embryon de la graine. -Ex. 2 : Après la germination, il y a sortie de la radicule qui devient la racine principale. -Ex. 3 : Après la sortie de la radicule, l’hypocotyle (= tigelle) émerge (sort) avec un bourgeon terminal issu de la gemmule embryonnaire et ensuite, mise en place successives de feuilles primordiales (f1, f2, f3, f4, etc….) sur la tige principale.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes III. Croissance des plantes En définitive la croissance et le développement d’un organisme pluricellulaire (plante), ou d’un de ces organes (racines, tige,…..) sont indépendants et impliquent trois processus dans l’ordre de leur mise en œuvre : Croissance d’un organisme Différenciation Développement (Mérésis et Auxésis)  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes III. Croissance des plantes 1 - Croissance La croissance est le résultat de deux activités (la mérèse et l’auxèse) : La mérèse Croissance sont séparées dans le temps et dans l’espace. L’auxèse ❖ La Mérèse (croissance par mérésis) = Croissance par division cellulaire par mitose successive prolifération cellulaire. Cette prolifération cellulaire réalisée en général dans des méristèmes primaires et secondaires (croissance en épaisseur).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes III. Croissance des plantes 1 - Croissance La mérèse s’opère dans des méristèmes (primaires et secondaires), sauf dans la feuille où les divisions cellulaires se répartissent sur toute la surface du limbe, ce qui explique que la feuille des dicotylédones est un organe à croissance définie (les divisions sont orientées donnant ainsi à l’organe une forme caractéristique de l’espèce).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes III. Croissance des plantes 1 - Croissance Méristème primaire Les méristèmes primaires sont situés à l'apex des racines et dans les bourgeons apicaux à l'extrémité des tiges et des rameaux (méristèmes apicaux), dans les bourgeons axillaires à l'aisselle des feuilles (méristèmes axillaires), et dans les entre-noeuds (méristèmes intercalaires). Un méristème primaire est parfois appelé un proméristème (protoderme).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes III. Croissance des plantes 1 - Croissance Méristème secondaire Les méristèmes secondaires sont à l’origine des tissus secondaires, ils sont constitués d’assises génératrices sous forme d’anneaux formés de cellules capables de se diviser rapidement, ces cellules diffèrent des cellules du méristème primaire par la forme (rectangulaire), et le contenu. Les cellules du méristème secondaire permettent une croissance en épaisseur autour de la tige et des racines des plantes. Méristèmes secondaires sont situés dans : Cambium, entre xylème et phloème Phellogène s’installe dans le parenchyme cortical  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes III. Croissance des plantes 1 - Croissance ❖ L’Auxèse (croissance par Auxésis) : Augmentation des dimensions des cellules. Elle se déroule de plusieurs façons : Elle est isotrope : Lorsque la surface cellulaire augmente de façon égale dans toutes ses parties. Les cellules sont isodiamétriques c'est-à-dire pratiquement sphériques. Ce sont en général des éléments peu différenciés (parenchyme cortical et médullaire, collenchyme, péricycle, cal,…).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes III. Croissance des plantes 1 - Croissance Elle est anisotrope : Lorsqu’il existe une direction privilégiée. Certaines régions de la surface cellulaire s’accroissent plus que d’autres une orientation apparait dans la croissance : La cellule devient progressivement cylindrique Elongation (longitudinale) Elargissement (radial) Ex : *Les tissus conducteurs (xylème et phloème) ; *Les tissus de soutien (fibres) : - fibres ligneuses - fibres libériennes Ex : - fibres sclérenchymateuses *Cellules de cambium et de phellogène ; *Le parenchyme palissadique de limbe. *Cellules de l’épiderme et de l’endoderme.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes III. Croissance des plantes 1 - Croissance Il existe aussi la croissance symplastique (extension apicale intrusive ou extrusive) qui ne doit pas être comprise comme un simple déplacement en bloc de cytoplasme, mais intervention des phénomènes locaux : ❑ Extension extrusive Exemple : La formation des poils absorbants de racines à partir de rhizoderme (= assise pilifère). Une partie de cytoplasme d’une cellule de rhizoderme soulève en dôme une partie de paroi → naissance d’une hernie (ébauche) cytoplasmique qui s’accroit rapidement vers l’extérieur → un tube est élaboré dans lequel s’engage la vacuole et le noyau. ❑ Extension intrusive Elle se déroule vers l’intérieur des organes. Les cellules sont d’abord polyédriques et leurs parois s'allongent provoquant la formation de méats. Exemple : La moelle de la tige de Jonc (Juncus, plante non aquatique, elle a seulement les pieds dans l'eau) représente un cas remarquable de morphogenèse cellulaire.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes III. Croissance des plantes 2 - Développement On utilise le terme développement lorsque la part prise par les changements qualitatifs devient prépondérante. La différenciation a lieu après l’auxésis :  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes III. Croissance des plantes En résumé : La plante est le siège de transformation qui se traduit extérieurement par 2 séries de modification :  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes III. Croissance des plantes  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale Les phytohormones sont des substances sensées être naturelles. Elles servent de messagers chimiques pour influencer un processus de croissance ou de développement. Les hormones végétales sont des molécules de petites tailles facilitent la communication cellulaire et leur action est efficace à faibles concentrations et à distance et sont transportées par transport actif ou passif.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale Une phytohormone n’agit généralement pas seule sur un phénomène physiologique mais en présence d’autres phytohormones qui agissent dans le même sens. C’est ainsi, il est préférable d’utiliser le terme « Régulateur de Croissance de Plante : Plant Growth Regulator (PGR) » à la place de phytohormone. Ces PGR sont répartis sur 7 classes (groupes) ▪ Auxines ▪ polyamines ▪ Gibbérellines ▪ acide abscissique ▪ Cytokinines ▪ Brassinostéroïdes ▪ Éthylène D’autres molécules à rôle de « médiateur chimiques » chez les végétaux comme le jasmonate, le salicylate, les oligosaccharides n’ont pas encore obtenu le statut de PGR vrai.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines Chez les végétaux supérieurs, l'acide indole 3-acétique constitue la première hormone végétale (le premier PGR), mais d'autres molécules naturelles présentent aussi une activité auxinique ont été par la suite caractérisées. L’Acide Indole 3-Acétique (AIA, le 1er PGR naturel avec une masse molaire de 175,184 g.mol-1). En anglais : Indole 3-Acetic Acid (IAA). Pour la numérotation, on emploie aussi β au lieu de 3 → Acide β-indole acétique ou acide β-indolyl acétique.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines L'AIA, de formule brute C10H9NO2, est formé d'un noyau indole et d'une courte chaîne latérale (acide acétique –CH2-COOH) à deux atomes de carbones portant le groupement carboxyle. Il existe aussi trois autres auxines naturelles : ▪ Acide Indole 3-Propionque (AIP, la chaîne latérale est composée de l’acide propionique à trois atomes de carbones, -CH2-CH2-COOH) ; PM= 189,21 g.mol-1. ▪ Acide Indole 3-Butyrique (AIB, la chaîne latérale est composée de l’acide butyrique à quatre atomes de carbones, -CH2-CH2-CH2-COOH) ; PM= 203,23 g.mol-1. ▪ Acide PhénylAcétique (APA, noyau phényle et acide acétique comme chaîne latérale, -CH2- COOH) ; PM= 136,15 g.mol-1. L’AIA est la plus fréquente dans les plantes, suivies par AIB, AIP et APA. L’AIA est en général instable à la lumière (photosensible)  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines Certaines molécules dites antiauxines, comme le TIBA (acide 2,3,5- tri-iodobenzoïque, en anglais 2,3,5-tri-iodobenzoic acid) sont des inhibiteurs de transport des auxines. Elles peuvent être utilisées pour favoriser la croissance des organes trop riches en auxine endogène. Il existe beaucoup d’autres auxines de synthèses qui résistent à la chaleur (autoclavage) et à la lumière, les plus fréquemment utilisées pour la recherche et des applications agricoles et horticoles, sont le 2,4-D, ANA et ANOA. Les auxines de synthèses sont peu métabolisées par la plante et s’échappent à l’oxydation enzymatique.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines Il est à noter qu’à forte concentration (supérieure à 10 mg/l), ces auxines de synthèse sont toxiques. Elles sont utilisées comme des herbicides sélectifs pour la série des acides chlorophénoxy (2,4-D, 2,4,5-T, AMCPA). Quant à la série des acides benzoïques (DICAMBA) et picoliniques (PICLORAM), elles sont des herbicides puissants.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines ❖ Voies de biosynthèse de l’AIA L’analogie de structure entre l’AIA et l’acide aminé aromatique « tryptophane » suggère que l’auxine est synthétisée à partie de cet aminoacide qui renferme aussi un noyau indole (C8H7N, composé organique hétérocyclique formé d'un cycle benzénique et d'un cycle pyrrole accolés) : Le tryptophane (précurseur initial ou primaire) et ses dérivés (précurseurs intermédiaires) sont stockés dans les réserves des semences (albumen et endosperme), tubercules et ils sont synthétisés à la lumière par les feuilles âgées (feuilles basales). Ces précurseurs (tryptophane, tryptamine, etc.) sont acheminés vers les différents lieux de synthèse.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines ❖ Voies de biosynthèse de l’AIA Il y a plusieurs voies de biosynthèse de l’AIA à partir de l’acide aminé aromatique « tryptophane », dont deux sont plus fréquentes : ❑ Première voie principale (tryptophane est converti en acide indole pyruvique : Désamination : tryptophane + O → acide indole pyruvique + NH3 (transaminase) ; Décarboxylation : acide indole pyruvique → indole acétaldéhyde + CO2 (indole-pyruvique décarboxylase)  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines ❖ Voies de biosynthèse de l’AIA ❑ Deuxième possibilité ou voie secondaire (tryptophane est converti en tryptamine) : Décarboxylation : tryptophane → tryptamine + CO2 (tryptophane décarboxylase) ; désamination : tryptamine + O → indole acétaldéhyde + NH3 (tryptamine oxydase) ; Puis l’indole acétaldéhyde est transformé en acide indole 3-acétique (AIA) (indole acétaldéhyde déshydrogénase).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines ❖ Lieux de synthèse des auxines Il est vraisemblable que toutes les cellules peuvent fabriquer des auxines dites naturelles à partir d’un précurseur. Les auxines se forment essentiellement dans les tissus en voie de mérésis (surtout dans les méristèmes primaires). o Le méristème primaire de l’apex de la tige (bourgeon apical ou bourgeon terminal) en activité de croissance ; o Les bourgeons axillaires par leur méristème primaire, quand ils ne sont pas dominés par le bourgeon terminal qui inhibe leur débourrement (dominance apicale) ; o Les méristèmes primaires des pointes racinaires (racine principale et ramifications) ; o Les méristèmes intercalaires primaires à la base des entre-nœuds (monocotylédones) ;  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines ❖ Lieux de synthèse des auxines o Les méristèmes des bourgeons floraux. Ces derniers fabriquent des auxine en quantité importante que les bourgeons végétatifs ; o Les jeunes feuilles apicales ; o Les ovules, les embryons des graines et parfois les tissus charnus de fruit (mésocarpe) au cours de leur maturation.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines ❖ Transport de l’auxine L’auxine est synthétisée dans plusieurs parties de la plante. Cependant, ce PGR peut agir sur place et agir sur toutes les autres organes de la plante et doit donc être transportée des lieux de synthèse jusqu’aux organes cibles. Deux mécanismes de transport de l’auxine ont été mis en évidence : Le transport apolaire : Il existe dans la plante des tissus conducteurs de la sève élaborée (le phloème). C’est par ces tissus que l’auxine va pouvoir se déplacer. En effet, des différences de concentration en auxine dans différentes parties de ces canaux vont entraîner la mise en mouvement de la molécule qui va alors pouvoir être distribuée dans toute la plante.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines ❖ Transport de l’auxine Le transport polaire (le transport polarisé de l’auxine) : Le transport d'auxine se fait de manière unidirectionnelle, polaire et basipète à une vitesse de 5 à 20 cm/heure et a lieu dans les tissus parenchymateux des tiges et des feuilles. Ce transport s’effectue de l’apex (bourgeon terminal) vers la base de la plante (système racinaire). L’auxine est déplacée cellule après cellules grâce à des protéines membranaires qui sont situées dans chacune des cellules. En fonction de la différence du pH entre le milieu intercellulaire et le cytoplasme (milieu intracellulaire)  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines ❖ Formes conjuguées de l’AIA A côté des auxines libres, il existe des formes combinées (auxines liées = auxines conjuguées) inactives. Les auxines libres en excès se lient avec des acides aminés, des sucres alcools et des sucres réducteurs (hexose comme glucose et pentose comme arabinose) pour former des auxines conjuguées (liées) de réserve Stockage. Indole 3-acétylaspartique Indole 3-acétyl-myo-inositol Indole 3-acetyl-myo-inositol 3-L-arabinoside  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines ❖ Formes conjuguées de l’AIA Ces formes conjuguées peuvent contribuer à maintenir une certaine homéostasie des teneurs en auxine à l’intérieure des végétaux. L’homéostasie de l’auxine signifie que les ajustements constants de concentrations en auxine résultent de l'équilibre entre plusieurs processus, à savoir biosynthèse, conjugaison, compartimentation, dégradation et transport à courtes ou longues distances.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines ❖ Propriétés physiologiques des auxines Les effets de l'auxine sont multiples et ce PGR agit sur les trois réponses cellulaires coordonnées à savoir la mérèse (division), l’auxèse (élongation) et la différenciation. L'auxine est généralement considérée comme une substance de croissance majeure dans le contrôle de la croissance et du développement. Toutefois, dans un grand nombre de cas, l'auxine n'agit pas seule mais en combinaison ou en opposition avec d'autres PGRs. L’auxine peut soit stimuler une réponse soit l'inhiber selon la concentration locale et, pour une même concentration, selon le tissu considéré.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines ❖ Propriétés physiologiques des auxines Les principaux propriétés (activités) physiologiques des auxines (naturelles ou de synthèses) sont indiquées ci-dessous et classées par ordre d’importance 1. Action des auxines sur l’auxèse : Autrement dit, elles sont à l’origine de l’augmentation de la taille de cellules végétales. 2. Action des auxines sur la mérèse : Elles agissent différemment sur les deux types de méristèmes. *Pour les méristèmes primaires : l’auxine agit à faible concentration et stimule partiellement la mérèse. *Pour les méristèmes secondaires : l’auxine a une action très marquée sur la multiplication cellulaire par mitose des cambiums et des phellogènes ==˃ croissance en épaisseur.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines ❖ Propriétés physiologiques des auxines 3. Action des auxines sur la dédifférenciation cellulaire : Les auxines provoquent la dédifférenciation cellulaire. Autrement dit, l’auxine favorise la division par mitose de cellules différenciées. 4. Action sur la dominance apicale : L’auxine à dose moyenne ou fort dose inhibe le développement des bourgeons axillaires. L’auxine secrétée en grande quantité pour le bourgeon apical est à l’origine de la dominance apicale (bourgeons axillaires sont dormants). 5. Action rhizogène des auxines : Elles induisent la rhizogenèse. Le pouvoir rhizogène de l’auxine ==˃ apparition des racines et des ramifications racinaires. Cette action rhizogène de l’auxine facilite le bouturage.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines ❖ Propriétés physiologiques des auxines 6. Action des auxines sur la croissance de péricarpes des fruits charnus : Pollinisation → Fécondation (double fécondation) → Production des graines → auxines des embryons diffusent vers le péricarpe (particulièrement vers le mésocarpe) pour assurer sa croissance et donner un fruit charnu. 7. Action des auxines sur l’abscision et la sénescence : L’auxine retarde le développement de la zone d’abscision sur les pétioles des feuilles et les pédoncules floraux. Elle s’oppose aux processus de sénescence des organes et des organismes.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 1. Auxines ❖ Propriétés physiologiques des auxines  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2. Gibbérellines (Acides gibbérelliques) En 1926, le phytopathologiste Eiichi Kurosawa découvre les acides gibbérelliques (AGs) au Japon en observant un champ de riz. Il identifie la présence du champignon parasite "Gibberella fujikuroi" (aujourd'hui nommé Fusarium heterosporum f. heterosporum) à la base des plantes de riz géantes, provoquant un allongement important des entre-nœuds et les rendant sensibles à la verse. Kurosawa démontre que des extraits du milieu de culture de Gibberella fournis à des plantes saines produisent le gigantisme ➔ développement en longueur = Auxèse  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2. Gibbérellines (Acides gibbérelliques) la structure chimique de premier acide gibbérellique a été établie par Brian (1955), il s’agit de l’AG3 (AG numéro 3). L’AG3 est donc le premier AG connu et utilisé (le N° 3 correspond à la tâche 3 sur la chromatographie ascendante sur papier). Sa masse molaire est de 346,3744 ± 0,0185 g/mol Sa formule brute est C19H22O6 et son nom chimique est acide (3S,3aS,4S,4aS,7S,9aR,9bR,12S)-7,12-dihydroxy-3-methyl-6-methylene-2- oxoperhydro-4a,7-méthano-9b,3-propenoazuleno[1,2-b]furane-4-carboxylique.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2. Gibbérellines (Acides gibbérelliques) En 1957, Phinney B.O. a utilisé la propriété principale des gibbérellines (auxésis) pour lever le nanisme d’origine génétique de certaines variétés naines de pois et de maïs. De plus, cette propriété (levée de nanisme et la croissance des entre-nœuds) a été utilisée comme test biologique qui permet de tracer la courbe d’étalonnage afin de quantifier l’acide gibbérellique présent dans différents extraits végétaux.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2. Gibbérellines (Acides gibbérelliques) Plante naine + AG3 ==˃ Croissance tout à fait semblable à celle de la plante normale. (Les AGs sont appliquées en solution aqueuses (10-9 g/ml = 0,001 mg/l) ou alcoolique (10-7 g/ml = 0,1 mg/litre). Ils déclenchent la croissance en longueur des entre- nœuds. D’autres tests biologiques peuvent être utilisés : ▪ Allongement de l’hypocotyle de laitue. ▪ Production d’α-amylase par les cellules à aleurone des caryopses d’orge ou de blé.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2. Gibbérellines (Acides gibbérelliques) La chromatographie couplée à la spectrométrie de masse (CPG/SM) a permis la caractérisation de nombreuses gibbérellines. On connait à l’heure actuelle plus de 150 gibbérellines naturelles (AG1 à AG150). Ces gibbérellines n’existent pas ensemble chez chaque espèce mais chaque espèce contient un certain nombre. Exemple : Phaseolus coccineus L. (haricot écarlate, légumineuse) : AG1 ; 3 ; 5 ; 6 ; 8 ; 17 ; 19 et 20. Phaseolus vulgaris L. (haricot commun) : AG1 ; 3 ; 6 ; 8 ; 17 ; 19 ; 20 ; 29 ; 37 ; 38 et 44. Lupinus luteus L. (Lupin jaune) (légumineuse voisine cultivée comme plante fourragère) : AG18 ; 23 et 28.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2. Gibbérellines (Acides gibbérelliques) ❖ Lieux de synthèse des AGs par ordre de priorité o Les bourgeons terminaux (= bourgeons apicaux = apex) et les bourgeons axillaires en activités. Il est à noter que Les ébauches foliaires des bourgeons produisent d’avantage les AGs que les méristèmes primaires (contrairement aux auxines). o La pointe racinaire et dans ce cas, les AGs sont synthétisés par le méristème primaire et ils sont transportés plutôt par le xylème. o Les jeunes entre-nœuds (méristèmes intercalaires). o Les jeunes feuilles. o Les embryons des graines. Les concentrations habituelles sont de 0,1 à 100 nanogramme / g de tissu frais mais de 1 à 10 microgramme au niveau des graines.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2. Gibbérellines (Acides gibbérelliques) ❖ Transport des AGs Les gibbérellines migrent aussi bien à travers le phloème (sève élaborée) que par le xylème (sève brute). Leur vitesse de transport (5 cm/h) analogue à celle des sucres laisse supposer qu’elles sont transportées passivement dans les flux de sève dans le xylème et le phloème. Un transport de cellules à cellules de type symplastique a été aussi observé. Les gibbérellines ne présentent pas de transport polarisé à la différence des auxines. Appliquées à un niveau quelconque de la plante, elles peuvent avoir des effets régulateurs sur toutes les autres parties.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2. Gibbérellines (Acides gibbérelliques) ❖ Structure et voies de biosynthèse Les gibbérellines sont nommées AG (en anglais GA, gibberellic acid) suivi d'un chiffre lié à la date de leur découvert (de plus ancien au plus récent). Acide gibbérellique 3 (AG3) à 19 atomes de carbone. (présence de pont lactone dans le cycle A) C'est une famille de composés diterpéniques tétracycliques (métabolisme secondaire) à 19 ou 20 atomes de carbones et quatre cycles (A, B, C et D), formés par quatre unités isoprène (= unité de 5 atomes de carbones). L’AG à 19 atomes de carbone possède un pont lactone dans le cycle A (AG3). Acide gibbérellique 12 (AG12) à 20 atomes de carbones (absence de pont lactone dans le cycle A).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2. Gibbérellines (Acides gibbérelliques) ❖ Structure et voies de biosynthèse La synthèse a lieu en trois étapes dans trois compartiments cellulaires (plastes, cytosol et réticulum endoplasmique) : ▪ Formation de l’énatiomère Kaurène (ent-Kaurène) dans les plastes et se dirige vers le cytosol (cytoplasme). ▪ Réactions d'oxydation dans le réticulum endoplasmique (RE). Ces réactions sont menées par des enzymes monoxygénases dépendantes du cytochrome P450 associé à la membrane du réticulum. L'ént-kaurène forme le premier acide gibbérellique nommé AG12. ▪ Synthèse d’autres gibbérellines (hydroxylation et oxydation) dans le cytosol à partir de l’AG12 grâce à des dioxygénases solubles.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2. Gibbérellines (Acides gibbérelliques) ❖ Structure et voies de biosynthèse Chaque gibbérelline contient un noyau gibbérellane (issu d’un noyau gibbane) composé de 4 cycles (A, B, C et D). Contrairement aux auxines (issues de métabolismes primaires), la voie de biosynthèse des AGs fait partie de métabolismes secondaires (la voie des terpénoïdes) et la première gibbérelline formée est l’AG12 qui sera le précurseur de toutes les autres gibbérellines. Les gibbérellines présentent des formes conjuguées ou liées avec un sucre réducteur tel que le glucose). Les conjugaisons les désactivent en général, afin de réguler leurs actions et de les mettre en réserve.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2. Gibbérellines (Acides gibbérelliques) ❖ Propriétés physiologiques des AGs ❖ Ils stimulent la croissance en longueur de plantes normales et naines. Ils sont beaucoup plus efficaces que les auxines dans leur action externe sur la croissance des plantes normales. Nous avons ainsi observé que les gibbérellines externes ont un effet spectaculaire sur la croissance des plantes naines et la montaison des plantes en rosette (hypocotyles de laitue, carotte,….). ➔ Il ne fait aucun doute que leur action est spécifique sur la croissance des entre- nœuds. ➔ À la différence des auxines, les gibbérellines sont sans effet sur les racines (elles sont neutres sur la croissance racinaire), mais y sont produites.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2. Gibbérellines (Acides gibbérelliques) ❖ Propriétés physiologiques des AGs ❖ Ils stimulent à forte dose la croissance des feuilles. ❖ Ils contribuent à la levée de la dormance des graines et favorisent ainsi leur germination. ❖ Ils permettent le débourrement des bourgeons axillaires après la levée de leur dormance. ❖ Ils stimulent la croissance des péricarpes (grandissement cellulaire) des fruits charnus et ils permettent la production de fruits parthénocarpiques (sans graines). Commercialement, les gibbérellines sont employées pour faire grossir les fruits avec graines et sans graines (= parthénocarpiques).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2.1. Anti-gibbérellines Les anti-gibbérellines réduisent la croissance en longueur des plantes et elles sont considérées comme des « Retardant de Croissance » (RC). Les anti-gibbérellines naturelles sont l’acide abscissique (ABA) et l’acide phaséique. Ces derniers bloquent la synthèse endogène des gibbérellines. Les anti-gibbérellines de synthèse (composés organiques) sont utilisées en agriculture et horticulture. Elles sont nombreuses et elles inhibent à différents niveaux les activités enzymatiques impliquées dans la biosynthèse des AGs au niveau de la plante.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2.1. Anti-gibbérellines ❖ Structure Parmi ces anti-gibbérellines de synthèse fortement utilisées, on cite quatre exemples : ▪ Chlorocholine chloride (Cycocel, CCC) : Son nom chimique est 2-chloroéthyltriméthylammonium chloride et sa formule brute est C5H13Cl2N avec une masse moléculaire de 158.07 g/mol. ▪ Amo-1618 (2'-isopropyl-4'-(triméthylammonium chloride)-5'- méthylphényl piperidine-1- carboxylate. Sa formule moléculaire est C19H31ClN2O2 avec une masse molaire de 354,9 g/mol.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2.1. Anti-gibbérellines ❖ Structure ▪ Phosfon-D (Phosphan). Son nom chimique est Chlorphonium chloride et sa formule brute est C19H32Cl3P avec une masse molaire de 397.8 g/mol. ▪ Hydrazide maléique ou 1,2-dihydro-3,6-pyridazinedione. Sa formule brute est C4H4N2O2 avec une masse molaire de 112,08 g/mole. L'hydrazide maléique est un composé organique utilisé en agriculture comme inhibiteur de germination pour la pomme de terre. Il agirait essentiellement par inhibition de quelques réactions enzymatiques et stoppe finalement la mitose.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 2.1. Anti-gibbérellines ❖ Utilisations Les anti-gibbérellines ont plusieurs utilisations : Utilisées en horticulture pour obtenir des plantes naines. Utilisées pour inhiber la germination des tubercules comme la pomme de terre. Utilisées simultanément avec des engrais (cas de blé). Les engrais stimulent ainsi la maturation des graines sans provoquer, grâce aux antigibbérellines, une trop grande croissance de la plante pour éviter sa verse (la casse de chaume) et augmenter ainsi le rendement. Utilisées pour augmenter la tolérance au froid (retard de levée de dormance de graines et tubercules (donc prolongation de la forme de résistance).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 3. Cytokinines Le troisième groupe de régulateurs de croissance constitue les cytokinines, dont l’effet prépondérant (majeur) porte sur la prolifération cellulaire ou la mérèse (division cellulaire par mitose), plus particulièrement sur la cytokinèse d’où le nom de cytokinines. La cytokinèse (= cytodiérèse = cytocinèse) est la phase finale de la division cellulaire qui correspond à la séparation des deux cellules filles.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 3. Cytokinines Les cytokinines sont présentes sur les sites de synthèse de l’auxine et peuvent interagirent avec cette dernière  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 3. Cytokinines Les cytokinines naturelles proviennent de l’adénine (= aminopurine). Cette dernière est un composé organique de formule brute C₅H₅N₅ (135,13 g/mol) appartenant à la famille des purines. L'adénine est une molécule hétérocyclique, constitué d'un cycle possédant plusieurs atomes d'azote associés avec des atomes de carbone.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 3. Cytokinines ❖ Découverte des cytokinines En 1941, VAN OVERBEEK J. met en évidence les propriétés actives du lait de noix de coco vis-à-vis de la croissance de jeunes embryons de Datura stramonium L. (= Datura officinal, Stramoine ou Stramoine commune). L’albumen liquide de la graine (= lait de noix de coco) est filtré et il est parfois utilisé en culture de tissus végétaux (il est très riche en acides nucléiques comme l’adénine)  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 3. Cytokinines ❖ Découverte des cytokinines En 1954, l’équipe de SKOOG Folke K. montre que la prolifération cellulaire in vitro des tissus de moelle (= parenchyme médullaire) de tabac ne peut se faire avec la seule présence d’auxine qui assure généralement le grandissement cellulaire. La recherche de substances actives capables d’induire la mérèse conduit à mettre en évidence l’action positive de : Lait de noix de coco (albumen liquide) ; Spermes autoclavés de poisson.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 3. Cytokinines ❖ Les principales cytokinines ▪ Cytokinines de synthèse La kinétine (première cytokinine de synthèse). Sa formule brute est C10H9N5O et sa masse molaire est égale à 215,21 g/mol. La benzyl adénine (BA) = 6-benzylaminopurine (BAP) (BA = BAP). Sa formule brute est C12H11N5 avec une masse molaire de 225,25 g/mol. Ces deux cytokinines synthétiques de nature voisine, dérivent de l’adénine. Leurs abréviations sont : Kinétine (K ou Kin) et Benzyl adénine (BA ou BAP, à savoir adénine = aminopurine).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 3. Cytokinines ❖ Les principales cytokinines ▪ Cytokinines naturelles la première cytokinine naturelle est la 4-hydroxy-3 méthyl-2 butényl adénine ou Zéatine (par abréviation Z ou Zéa). Sa formule brute est C10H13N5O avec une masse molaire de 219,24 g/mol. la seconde cytokinine naturelle découverte à partir de plantes atteintes par la bactérie Rhodococcus fascians est l’isopentényladénine (IPA = 2iP). Sa formule brute est C10H13N5 et sa masse molaire est 203,24 g/mol.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 3. Cytokinines ❖ Voies et Lieu de synthèse des cytokinines Les cytokinines naturelles (IPA, Zéa et DHZ) sont formée d'adénosine monophosphate (AMP) et de l’isopentényle pyrophoshate Il est admis que les cytokinines naturelles sont produites de façon préférentielle dans les racines (elles sont présentes dans les racines en grande quantité), bien que les embryons, les jeunes fruits, les bourgeons aient aussi une autonomie de production de cytokinines.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 3. Cytokinines ❖ Transport des cytokinines Les cytokinines sont transportées dans le xylème d’une façon apolaire (ascendance) ❖ Propriétés physiologiques des cytokinines ▪ Division cellulaire ou prolifération cellulaire par mitose (mérèse) ▪ Dédifférenciation et différenciation vers les bourgeons ▪ Levée de dormance (bourgeons et graines) ▪ Effet sur la mobilisation de métabolites et action anti-sénescence ▪ Favorisation de la synthèse des protéines, ADN et ARN ▪ Stimulation de la synthèse des enzymes https://www.clinisciences.com/achat/cat-regulateurs-de-croissance-des-plantes- 4825.html#:~:text=Les%20cytokinines%20sont%20des%20substances,d'hormones%20chez%20les%20v%C3%A9g%C3%A9taux  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 4. Éthylène L’éthylène (ou éthène, M = 28,0532 g/mol.) est un hydrocarbure à deux atomes de carbone, de formule C2H4, ou plus précisément CH2=CH2 (avec une double liaison entre les deux atomes de carbone). L’éthylène est la molécule de base de la pétrochimie. Il en est produit 207,58 millions de tonnes/an en 2019. L’éthylène est aussi un produit naturel émis par les plantes. Il a été découvert en tant que PGR gazeux en 1901 par le botaniste russe Dimitri Neliubov qui démontra qu’il était le responsable de la chute prématurée des feuilles des plantes situées à proximité des lampadaires (lampes) à gaz de ville.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 4. Éthylène En 1910, on s'aperçoit qu'un fruit enfermé mûrit plus vite qu'un fruit à l'air libre. On fait alors un premier rapprochement avec l'éthylène. En 1934, on découvre les voies métaboliques de l'éthylène. En 1960, par chromatographie en phase gazeuse, on arrive à doser l'éthylène émis par les plantes.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 4. Éthylène ❖ Biosynthèse de l’éthylène ▪ L'éthylène a pour origine la méthionine (acide aminé soufré). ▪ Dans le cycle de Yang (1980), la méthionine est transformée en S- adénosylméthionine (SAM) par la SAM Synthétase : Méthionine + ATP → SAM + PPi + Pi. ▪ La SAM est ensuite dégradée en 5-méthylthioadénosine (qui est réutilisé par le cycle de Yang) et en acide 1-aminocyclopropane-1-carboxylique (ACC) par l' ACC Synthéthase. Une partie de l'ACC est ensuite convertie en éthylène (volatil) grâce à l'ACC Oxydase, le reste va se conjuguer avec du N-Malonyl CoA (HOOC-H2C- COSCoA) pour donner du NMalonyl ACC (MACC non volatil) stocké en une réserve métabolique qui pourra être hydrolysée en fonction des besoins de la plante.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 4. Éthylène ❖ Biosynthèse de l’éthylène  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 4. Éthylène ❖ Biosynthèse de l’éthylène ▪ L'AOA (acide aminooxyacétique) et l'AVG (Aminoéthoxyvinyglycine) bloquent (inhibent) le fonctionnement de l'ACC Synthétase ; ▪ Le mûrissement de fruit, sénescence, forte concentration des auxines, blessures, bases températures, stress hydrique, stress causé par l’inondation (anoxie) stimulent (+) le fonctionnement de l'ACC Synthétase et favorisent la synthèse de l’éthylène ; ▪ Une absence d'oxygène (anaérobie), des fortes températures (supérieure à 35°C), des ions cobalt Co2+, inhibent le fonctionnement de l'ACC Oxydase. Ce dernier est stimulé (+) durant le mûrissement de fruit ;  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 4. Éthylène ❖ Biosynthèse de l’éthylène ▪ Le nitrate d'argent AgNO3-, le thiosulfate d'argent Ag(S2O3)2-3 ou un milieu enrichi en CO2, inhibent en aval l'action de l'éthylène ; ▪ Le cyclopropène de méthyle (1-MCP) se fixe de façon presque irréversible sur les récepteurs éthylène et inhibe son action ; ▪ L’acide abscissique stimule la synthèse de l’éthylène.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 4. Éthylène ❖ Propriétés physiologiques de l’éthylène Elle a une influence sur la croissance et le développement de la plante (de la germination à la sénescence) souvent en interaction avec d’autres PGR. L’éthylène peut être considéré comme un PGR mixte avec des effets positifs (maturation des fruits, etc.) et des effets négatifs sur le développement (inhibition de la croissance, provoque la sénescence des organes et l’abscission des feuilles).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 4. Éthylène ❖ Propriétés physiologiques de l’éthylène 1. Action sur le mûrissement des fruits charnus L'éthylène est un catalyseur essentiel de mûrissement des fruits. Par exemple, un avocat ne mûrit pas sur l'arbre mais six à huit jours après la récolte. On observe alors un pic de production d'ACC, puis d'éthylène qui déclenche la maturation du fruit. Un fruit dont la maturation et le mûrissement sont dépendantes de l'éthylène est classé comme fruit climactérique.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 4. Éthylène ❖ Propriétés physiologiques de l’éthylène 1. Action sur le mûrissement des fruits charnus  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 4. Éthylène ❖ Propriétés physiologiques de l’éthylène 1. Action sur le mûrissement des fruits charnus Changements biochimiques lors de mûrissement : ▪ Hydrolyse des composés pectiques en pectine soluble ; ▪ Hydrolyse de l’amidon en sucres réducteurs ; ▪ Disparition des acides organiques (de l’acidité) en oses ; ▪ Disparition des substances astringentes (tannins). Pour empêcher le murissement, le froid ne suffit pas. On ventile pour éviter l'accumulation d'éthylène. Pour redémarrer le mûrissement, il suffit de diffuser de l'éthylène.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 4. Éthylène ❖ Propriétés physiologiques de l’éthylène 1. Action sur le mûrissement des fruits charnus On peut ajouter du permanganate de potassium (KMnO4) dans les sachets contenant des bananes ou des tomates afin d'oxyder l’éthylène en éthylène glycol (C2H6O2) ce qui arrête le mûrissement et prolonge la durée de vie des fruits. L’utilisation d’inhibiteur de la production d’éthylène « la rhizobitoxine », bloque l’action de l’ACC synthétase » et retarde le mûrissement des pommes.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 4. Éthylène ❖ Propriétés physiologiques de l’éthylène 2. Accélère la sénescence des organes La sénescence des organes est un processus génétiquement programmé influençant l'âge physiologique des entités vivantes. Un apport exogène d'ACC ou d'éthylène entraîne une sénescence prématurée, alors qu'un apport exogène de cytokinine retarde le processus. Une augmentation de la production d'éthylène est associée à une perte de chlorophylle des feuilles, une dégradation des protéines et des ARN, une perte de pigmentation des fleurs, et autres symptômes de vieillissement.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 4. Éthylène ❖ Propriétés physiologiques de l’éthylène 3. Provoque l’abscission (= chute) des feuilles et des fruits Les cellules des zones nécessitant une abscission répondent spécifiquement à l'éthylène. Une multitude d'enzymes hydrolytiques telles que des pectinases, cellulases ou des polygalacturonases (qui dégradent l'acide galacturonique) sont alors stimulées et lysent les parois cellulaires pour fragiliser la structure de la zone d’abscission au niveau de pétiole ou le pédoncule floral. 4. Inhibition de la floraison L’éthylène inhibe la floraison pour la plupart des végétaux sauf chez certaines espèces comme la mangue ou l'ananas.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 5. Polyamines Les polyamines (PA) sont de petites amines aliphatiques chargées positivement qui sont omniprésentes dans les cellules de tous les organismes vivants (règne animal, végétal et micro-organismes). En raison de leurs charges positives, les polyamines se lient aux macromolécules telles que l'ADN, l'ARN, les protéines, etc. Trois polyamines sont plus fréquentes chez les végétaux : putrescine, spermidine et spermine. Deux autres, l’agmatine et la cadavérine sont rares.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 5. Polyamines ❖ Putrescine : H2NCH2–(CH2)2–CH2NH2 (2 groupements amines) → dérive de l’ornithine : H2NCH2–(CH2)2–CHNH2–COOH ❖ Cadavérine : H2NCH2–(CH2)3–CH2NH2 (2 groupements amines) → dérive de lysine : H2NCH2–(CH2)3–CHNH2–COOH NH2 (4 groupements amines) ❖ Agmatine : HNC NH–(CH2)3–CH2NH2 → dérive de l’arginine : HN=C NH2 NH–(CH2)3–CH2(NH2)–COOH Ces trois polyamines proviennent d’aminoacides polyaminés, par de simples décarboxylations réalisées grâce à des décarboxylases spécifiques (libération de groupement carboxylique COOH).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 5. Polyamines ❖ Spermidine : H2NCH2–(CH2)2–NH–(CH2)3–CH2NH2 (3 groupements amines) ❖ Spermine : H2NCH2–(CH2)2–NH–(CH2)4–NH–(CH2)2–CH2NH2 (4 groupements amines) Les polyamines sont caractérisées donc par la présence de plusieurs (2 à 4) fonctions amines (-NH2 ; -NH- et -HN=) dans leur molécule. Les polyamines sont donc des composés aliphatiques azotés de poids moléculaires faible et de nature polycationiques (RNH2+ H+ donne RNH3+ et RNHR + H+ donne R2NH2+), nécessaires dans les processus cellulaires vitaux, et qui sont considérées comme un nouveau groupe (une nouvelle classe) de régulateurs de croissance. Leur caractère essentiel pour la croissance et le développement est reconfirmé.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 5. Polyamines ❖ Biosynthèses de polyamines Deux enzymes sont clés pour la synthèse de putrescine : ODC (ornithine décarboxylase) et ADC (arginine décarboxylase). La synthèse de putrescine se fait par deux voies : ▪ La voie directe à partir de l’ornithine (ODC) ▪ la voie indirecte à partir de l’arginine (ADC et arginase)  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 5. Polyamines ❖ Biosynthèses de polyamines ▪ La voie directe à partir de l’ornithine (ODC) ▪ la voie indirecte à partir de l’arginine (ADC et arginase)  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 5. Polyamines ❖ Biosynthèses de polyamines Pour la spermidine (Spd) et la spermine (Sp), le processus de synthèse est assez complexe et utilise d’abord la L-méthionine (H3C–S–CH2–CHNH2–COOH) comme précurseur initial (cycle de Yang) et ensuite la SAM (S-adénosyl-L-méthionine) qui se décarboxyle par l’enzyme SAMDC (S-adénosyl-méthionine décarboxylase) pour donner la dcSAM (= SAM décarboxylée = SAM sans groupement COO-).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 5. Polyamines ❖ Biosynthèses de polyamines Nous constatons qu’il y a une compétition entre la synthèse de l’éthylène et les polyamines. La dcSAM redonnera le MTA (= 5-méthylthioribose) pour fermer le cycle de Yang jusqu’à la méthionine et le groupement aminopropyle -(CH2)3-NH2 libéré se fixe sur la putrescine (= putrescine + -(CH2)3-NH2) pour former la spermidine grâce à la spermidine synthétase. Sur la spermidine se fixe aussi le groupement aminopropyle (= spermidine + -(CH2)3-NH2) pour régénérer la spermine grâce à la spermine synthétase  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 5. Polyamines ❖ Polyamines conjuguées Les polyamines se lient avec les acides de la série cinnamique comme l’acide coumarique, l’acide caféique et l’acide férulique.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 5. Polyamines ❖ Polyamines conjuguées Ci-après des exemples sur des polyamines conjuguées aux différents phénols de la série cinnamique : ▪ Coumaroylputrescine (la putrescine par son groupement amine NH2 se fixe sur le groupement carboxylique COOH (carbone 9) de l’acide coumarique. ▪ Caféoylputrescine -Féruloylputrescine ▪ Dicoumaroylputriscine (deux molécules de l’acide coumarique se lient à la putrescine) ▪ Dicoumaroylspermidine, etc.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 5. Polyamines ❖ Propriétés physiologiques 1/ Les polyamines sont des polycations et établissent des liaisons électrostatiques avec les polyanions cellulaires comme les phospholipides de la membrane afin de stabiliser et de diminuer la fluidité membranaire de la cellule ; Les polyamines s’associent aussi avec l’ADN (réplication) et l’ARN (transcription) durant la division cellulaire ; Les polyamines captent aussi les H+ endocellulaire au niveau de leurs NH2 (qui devient – NH+3) pour réguler le pH de la cellule au voisinage de 7 ; 2/ Les polyamines favorisent le virage floral ;  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 5. Polyamines ❖ Propriétés physiologiques 3/ Les polyamines contrôlent l’embryogenèse ; 4/ Les polyamines ont un rôle anti-sénescence en réduisant la production de l’éthylène ; 5/ Les polyamines ont un rôle adaptatif et protectif et leur biosynthèse augmente généralement avec le stress.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 6. Acide abscissique L'acide abscissique (de l’anglais Abscissic Acid = ABA) est un PGR naturel ayant un rôle central. L'ABA se trouve dans les plantes, les algues, les champignons et les cyanobactéries. C'est le principal PGR inhibiteur. L'ABA est antagoniste des gibbérellines (antigibbérelline naturelle) en retardant la croissance des entrenœuds et des tiges, en favorisant les dormances des graines et bourgeons à l'approche de la mauvaise saison, l'abscission des fleurs, feuilles et fruits et le remplissage des graines. Il est fortement synthétisé pendant les jours courts et il prépare ainsi la plante à résister à l'hiver. De plus, Il aide la plante à résister aux conditions défavorables comme en cas de déficit hydrique par la fermeture des stomates ➔ PGR de détresse ou PGR de stress  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 6. Acide abscissique ❖ Nature chimique L'acide abscissique est un sesquiterpénoïde (métabolisme secondaire) dont la molécule comporte 15 carbones (C₁₅H₂₀O₄) Sa composition chimique contient un cycle et une chaîne latérale portant deux insaturations (2C=3C et 4C=5C). Ces caractéristiques impliquent l'existence d’énantiomères et isomères. Seul l’énantiomère dextrogyre, noté (D ou +) (ayant la propriété de faire dévier le plan de polarisation de la lumière polarisée vers la droite, du latin dexter, droit) existe à l’état naturel.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 6. Acide abscissique ❖ Nature chimique cis (+ ou S) ABA ou Z-(+ ou S) ABA est la forme active et présente dans la nature. La forme trans (+ ou S) ABA ou E- (+ ou S) ABA est inactive. Le cis (+ ou S) ABA actif est sensible à la lumière et peut subir une photoisomérisation et donne le trans (+ ou S) ABA inactif.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 6. Acide abscissique ❖ Biosynthèse de l’ABA La production d'acide abscissique est concentrée au niveau du parenchyme des racines et des feuilles matures, à l'intérieur des plastes (amyloplastes pour les racines et chloroplastes pour les limbes). L’ABA existe aussi en forte concentration dans les bourgeons dormants avec des écailles. Chez les plantes supérieures, l'ABA est synthétisé principalement par une voie indirecte à partir des caroténoïdes (dont β-carotène) (C40). Les phases précoces de cette synthèse ont lieu au niveau des plastes et aboutissent à la libération de xanthoxine (C15) qui donne ABA-aldéhyde, alors converti en ABA dans le cytosol (=cytoplasme)  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 6. Acide abscissique ❖ Biosynthèse de l’ABA 1-désoxy-D-xylulose-5-phosphate (DOXP) → isopentényl-pyrophosphate (IPP) → β- carotène (C40) → 9'-cis-néoxanthine (C40) ; 9'-cis-néoxanthine + O2 → Xanthoxine (C15) (composé à 15 carbones issu de l’oxydation et coupure en deux de la néoxanthine) ; Xanthoxine → Aldéhyde abscissique (ABA-aldéhyde) → Acide abscissique (ABA).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 6. Acide abscissique ❖ Biosynthèse de l’ABA  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 6. Acide abscissique ❖ Transport (migration) Il n'existe aucun système de transport spécifique (l’ABA est transporté par le phloème dans la partie aérienne de la plante et par les vaisseaux du xylème dans les racines). L’ABA se déplace aussi de cellule à cellule (transport symplastique intracellulaire). Il s'agit donc d'un acide faible avec un pKa de 4,7. À cette valeur de pH, la forme protonée ABA-COOH est à la même concentration que la forme ionique chargée ABA-COO-. La forme protonée peut être transportée à travers les membranes biologiques, mais pas la forme ionique chargée. Le temps de migration est relativement limité puisque l'acide abscissique est très rapidement métabolisé.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 6. Acide abscissique ❖ Conjugaison de l’ABA (inactivation) L'ABA est une molécule assez instable qui est rapidement inactivée. Au cours de la période hivernale, on assiste à une interconversion entre formes libres actives et formes conjuguées (liées) inactives. Autrement dit, les fonctions carboxyle et hydroxyle de l’ABA sont susceptibles d’être glycosylées. Les formes glycosylées de l’ABA sont inactives, dont la plus majoritaire d’entre elles est le glucose ester d’ABA (ABA-GE) Inactivation de l'ABA par conjugaison avec du glucose au niveau de groupement carboxylique (1COOH) et formation d'ABA-β-D-Glucose Ester (= ABA Glucosyl Ester ou ABA-GE). Cette réaction d'estérification est effectuée par une glycosyltransférase.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 6. Acide abscissique ❖ Conjugaison de l’ABA (inactivation) De plus, la forme ABA-GE n'est pas seulement une forme de stockage ABA mais également un moyen de transport. ABA-GE s'accumule dans les vacuoles et l'apoplaste (l'apoplasme désigne le continuum extracellulaire formé par les parois pectocellulosiques et les espaces vides entre les cellules végétales. les solutés peuvent se déplacer par diffusion passive non sélective).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 6. Acide abscissique ❖ Conjugaison de l’ABA (inactivation) La déconjugaison de l'abscisate de β-D-glucopyranosyle (ABA-GE) par le réticulum endoplasmique et les β- glucosidases vacuolaires permet la formation rapide d'ABA libre en réponse à des conditions de stress abiotique telles que le déficit hydrique et le stress salin. L’ABA-GE contrôle de façon dynamique la teneur interne en ABA dans différentes conditions. Inactivation de l’ABA par glycosylation est réversible avec une glucosidase capable d’hydrolyser l’ABA-GE.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 6. Acide abscissique ❖ Catabolisme de l’ABA Le catabolisme repose sur des réactions particulières : l’hydroxylation (Il existe trois voies d’hydroxylation (en 7’ ; 8’ et 9’) de l’ABA qui diffèrent par le groupement méthyl oxydé (sur les carbones 7’, 8’ ou 9’). La voie principale est celle de l’hydroxylation en 8’ (pour donner 8’-hydroxy ABA) qui conduit après isomérisation, à la production d’acides phaséique (AP, en anglais PA) et dihydrophaséique (ADP, en anglais DPA), ces deux catabolites majeurs de l’ABA qui sont biologiquement inactifs. Cette réaction d’hydroxylation en 8’ de l’ABA est catalysée par une monooxygénase à cytochrome P450. Il s’agit d’une inactivation de l’ABA par 8’-hydroxylation afin de donner l’acide phaséique et ensuite dihydrophaséique.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 6. Acide abscissique ❖ Catabolisme de l’ABA Voie oxydante qui génère un intermédiaire instable, 8'-OH-ABA, qui est isomérisé à l'acide phaséique. Bien que l'hydroxylation en 8' soit la voie catabolique principale, l'ABA peut également être hydroxylé aux positions 7' et 9'. l'homéostasie de l'ABA est contrôlée non seulement par la régulation de la biosynthèse, mais également par inactivation via la conjugaison avec le glucose (ABA-GE et ABA- GS), ou dégradation par oxydation en acide phaséique (PA).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 6. Acide abscissique ❖ Propriétés physiologiques 1/ Il inhibe la croissance des tiges, entrenœuds et induit la croissance des racines. L’ABA est un retardant de croissance naturel et il bloque la synthèse endogène des acides gibbérelliques (ABA est antigibbérelline). 2/ Responsable de la dormance des graines et inhibe leur germination par modification de la perméabilité des membranes. Par contre, il est responsable de la maturation des graines (fruits secs) en stimulant la synthèse des protéines de réserve (protéines LEA : Late Embryogenesis Abundant) en grande quantité lors de leur dessiccation (accumulation de réserve et déshydratation).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 6. Acide abscissique ❖ Propriétés physiologiques 3/ Il favorise la tubérisation (mise en réserve) pendant les jours courts. Il est d'ailleurs fortement synthétisé pendant les jours courts. 4/ Responsable de la maturation des fruits charnus non climactériques. 5/ Responsable de la dormance des bourgeons pendant le repos hivernal (arrêt de croissance de bourgeons) en transformant les ébauches foliaires en écailles protectrices. Il prépare ainsi la plante à résister à l'hiver. 6/ Il accélère l’abscission des feuilles et des fruits (sans la déclencher).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 6. Acide abscissique ❖ Propriétés physiologiques 7/ Il induit la fermeture des stomates en inhibant la pompe à proton H+/K+ située sur le plasmalemme de chaque cellule stomatique (= ABA est donc responsable de la gestion du stress hydrique pendant la sécheresse) 8/ Il s’implique aussi dans les voies de défense contre les agents pathogènes par fermeture des stomates déclenchée par un mécanisme de reconnaissance qui empêche la pénétration du pathogène. 9/ ABA exogène provoque l’inversion des conditions photopériodiques nécessaires à la floraison (une plante de jours longs peut fleurir en jours courts et vice versa).  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 7. Brassinosteroïdes Les brassinostéroïdes (BR) sont une classe de polyhydroxystéroïdes, reconnue comme la septième classe de régulateurs de croissance. Ils existent dans de nombreux organes végétaux, mais à des concentrations plus faibles que dans le pollen. Leur découverte date des années 1970, quand Mitchell et coll. découvrirent que traiter des plantes avec un extrait de pollen de colza favorisait l'élongation des tiges et la division cellulaire Composés favorisant l’auxèse et la mérèse extraites à partir de pollen de Colza (fraction huile). Ces composés inconnus sont nommés à l’époque « BRASSINES ».  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 7. Brassinosteroïdes Le brassinolide est le premier brassinostéroïde isolé, en 1979, à partir de pollen de colza (Brassica napus L.). Ce brassinolide (BR1) est le plus actif et le plus répandu. Ce brassinolide est un phytostéroïde présentant un squelette cholestane (C28H48O6 et 480.686 g/mol. comme Cholestane (C27H48 et masse molaire masse molaire) 372.681 g/mol.)  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 7. Brassinosteroïdes Après 1979, plus de 70 composés de type brassinostéroïde ont été isolés à partir de plantes (les fougères, les gymnospermes, les angiospermes) et d’algues. Les BR sont produits dans tous les tissus ont plutôt une activité à faible distance. Des expériences ont montré que le transport à longue distance est possible avec un flux acropétalaire. Le campestérol (Figure 3) est un phytostérol ayant une structure très proche de celle du cholestérol. De nombreux légumes, fruits, graines en contiennent en petite quantité. Il est le précurseur de la biosynthèse des brassinostéroïdes.  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 7. Brassinosteroïdes ❖ Biosynthèse des Brassinosteroïdes La voie de synthèse des brassinistéroïdes à partir de campestérol (un stérol végétal de répartition très générale) a été établie au cours des dernières années Voie de biosynthèse des brassinostéroïdes chez la tomate et le pois  Chapitre I : Croissance et développement des Plantes IV. Substances de croissance végétale 7. Brassinosteroïdes ❖ Biosynthèse des Brassinosteroïdes Les BR sont produits dans tous les tissus puisque les gènes de biosynthèse des BR et de transduction du signal sont exprimés dans des organes végétaux très variés. Quelques exemples sur la teneur en brassinostéroïdes en nanogrammes (ng) chez les végétaux (PMF : poids de la matière fraîche) : -Pollen : 5 – 1000 ng / g PMF (g de poids de la matière fraîche) -Graine : 0,3 – 1600 ng / g PMF -Fruits charnus : 0,2 – 3,5 ng / g PMF