CM Éthologie et neurosciences comportementales PDF

1 CM ÉTHOLOGIE ET NEUROSCIENCES COMPORTEMENTALES Lundi 13h30 - 15h30 Bâtiment Zazzo, salle C2 Sébastien Derégnaucourt 2 SOMMAIRE CHAPITRE 1 : COMPORTEMENT, DU GÈNE À LA CULTURE Cours N°1 (11 septembre) Page 7 à 14 - Bases et rappels Cours N°2 (18 septembre) Page 15 à 22 - L’épigénétique CHAPITRE 2 : ORIENTATION ET IDENTITÉ SEXUELLE Cours N°3 (25 septembre) Page 23 à 34 - Outils et dimorphisme sexuel Cours N°4 (02 octobre) Page 35 à 40 - Bases biologiques de l’orientation sexuelle CHAPITRE 3 : RÉGIMES D’APPARIEMENT ET SOINS PARENTAUX Cours N°5 (09 octobre) Page 41 à 46 - Appariement et absence de soins paternels Cours N°6 (16 octobre) Page 47 à 52 - Soins paternels Cours N°7 (23 octobre) Page 53 à 58 - Conflit sexuel Cours N°8 (06 novembre) Page 59 à 62 - Communication CHAPITRE 4 : COMMUNICATION Cours N°9 (13 novembre) Page 63 à 66 - Communication animale 3 Contenu (I) - Petits rappels théoriques et historiques..................................................................................................... 7 (a) - Le béhaviorisme..................................................................................................................................... 7 (b) - Objets d’études de l’éthologie objectiviste............................................................................................7 (c) - Les empreintes....................................................................................................................................... 8 (d) - Suite de l’expérience de Tinbergen par Jack Hailman (1967)................................................................ 9 (II) - Bases génétiques du comportement : la sélection artificielle................................................................. 10 (a) - Le cas de la domestication................................................................................................................... 10 (b) - Les animaux transgéniques.................................................................................................................. 11 (c) - Influence du milieu environnemental : expériences sur des rats......................................................... 12 (d) - L’épigénétique......................................................................................................................................13 (I) - Mise en évidence de l’épigénétique animale............................................................................................15 (a) - 1 - Les fonctions sociales : les Abeilles................................................................................................. 15 (b) - Expérimentation animale..................................................................................................................... 15 (c) - Expériences sur le stress.......................................................................................................................16 (II) - L’épigénétique humaine...........................................................................................................................17 (a) - Pistes de recherche.............................................................................................................................. 17 (b) - Aspects éthiques.................................................................................................................................. 18 (c) - L’horloge biologique............................................................................................................................. 18 (III) - L’apprentissage vocal chez les oiseaux................................................................................................... 19 (IV) - La transmission culturelle....................................................................................................................... 20 (a) - Les cultures animales........................................................................................................................... 20 (I) - L’utilisation d’outils chez les animaux....................................................................................................... 23 (a) - Exemples.............................................................................................................................................. 23 (b) - Transmission culturelle et héritage génétique.....................................................................................25 (c) - Sources de variation et de transmission culturelle et sélection........................................................... 25 (II) - Bases biologiques de l’identité.................................................................................................................27 (a) - Bases neurobiologiques des différences entre les sexes..................................................................... 27 (b) - Déterminisme du sexe......................................................................................................................... 29 (c) - Développement atypique..................................................................................................................... 29 (II) - Effets des stéroïdes sexuels..................................................................................................................... 30 (a) - effets organisateurs..............................................................................................................................30 (b) - Conséquences des anomalies endocrines chez l’embryon humain..................................................... 31 (c) - Effets activateurs.................................................................................................................................. 31 (d) - Hypogonadisme................................................................................................................................... 32 IV - Bases biologiques de l’orientation sexuelle.............................................................................................. 32 (a) - Déterminisme....................................................................................................................................... 32 (a) - Observations en milieu animal............................................................................................................. 32 (b) - Explications possibles........................................................................................................................... 33 4 (I) - Bases biologiques de l’orientation sexuelle dans le règne animal............................................................ 35 (a) - Observations en captivité.....................................................................................................................35 (II) - Facteurs hormonaux de l’orientation sexuelle chez l’espèce humaine................................................... 35 (a) - Morphologiques................................................................................................................................... 36 (b) - Physiologiques......................................................................................................................................36 (c) - Corrélats neuro-anatomiques.............................................................................................................. 37 (d) - Arguments épidémiologiques : une contribution hormonale au développement de l’homosexualité..................................................................................................................................................................... 37 (e) - Conclusion............................................................................................................................................ 37 (III) - D’autres facteurs (épi)génétiques........................................................................................................... 38 (a) - Facteurs génétiques............................................................................................................................. 38 (b) - Facteurs épigénétiques........................................................................................................................ 38 (IV) - La transexualité (ouch)............................................................................................................................39 (a) - Données neuroanatomiques chez l’humain.........................................................................................39 (b) - La transexualité et les transgenres chez l’animal.................................................................................39 (I) - Les régimes d’appariement....................................................................................................................... 41 (a) - La sélection sexuelle : Darwin.............................................................................................................. 41 (b) - La sélection sexuelle et l’investissement parental : Trivers................................................................. 41 (c) - Écologie et évolution des régimes d’appariement : le modèle de Emlen & Oring (1977)....................42 (II) - Absence de soins paternels...................................................................................................................... 43 (a) - Répartition spatiale des individus........................................................................................................ 43 (b) - Polygynie.............................................................................................................................................. 45 (c) - L’évolution des leks.............................................................................................................................. 45 (d) - Conclusion............................................................................................................................................ 45 (I) - Monogamie et soins bi-parentaux............................................................................................................ 48 (a) - La monogamie dans le cas d’un faible PEP : 90% des oiseaux, 3-9% des mammifères........................48 (b) - Les soins bi-parentaux..........................................................................................................................48 (c) - Reconstruction phylogénétique : les mammifères............................................................................... 48 (d) - Approche expérimentale : les amphibiens...........................................................................................49 (II) - L’importance du lien social au sein du couple......................................................................................... 50 (a) - La durée de la relation (familiarité)...................................................................................................... 50 (b) - La coordination du fourragement........................................................................................................ 50 (c) - Compatibilité comportementale.......................................................................................................... 51 (III) - Monogamie sociale et génétique............................................................................................................ 51 (a) - Séquences microsatellites et attribution de la paternité..................................................................... 51 (b) - Coûts des comportements extra-paires : les oiseaux.......................................................................... 51 (I) - Conflit sexuel............................................................................................................................................. 53 (a) - Abandon............................................................................................................................................... 53 (b) - La polygynie : modèle du seuil de polygynie........................................................................................ 53 5 (c) - Polygynie occasionnelle : polyterritorialité.......................................................................................... 54 (d) - Régimes d’appariement variables........................................................................................................ 55 (e) - Infanticide............................................................................................................................................ 56 (II) - Polyandrie................................................................................................................................................ 56 (a) - Polyandrie classique : défense des ressources et des mâles................................................................56 (b) - Polyandrie coopérative........................................................................................................................ 57 (III) - Polygynandrie..........................................................................................................................................57 (a) - L’accenteur alpin (8)............................................................................................................................. 57 (b) - Le Lion.................................................................................................................................................. 57 (IV) - La reproduction coopérative...................................................................................................................57 (I) - Communication inter-sexuelle (mâle-femelle) : reconnaissance du partenaire....................................... 59 (II) - Communication parent-jeune.................................................................................................................. 59 (a) - Méthodes............................................................................................................................................. 62 (b) - Contraintes liées au mode de vie : la colonialité..................................................................................62 (c) - Reconnaissance multi-modale..............................................................................................................62 (d) - Reconnaissance des pleurs chez l’humain........................................................................................... 62 (d) - Indices acoustiques.............................................................................................................................. 63 (I) - Le processus de la communication........................................................................................................... 63 (a) - Bases.................................................................................................................................................... 63 (b) - Quels types d’information ? L’émetteur.................................................................................................. 66 (c) - Quels types d’informations ? Le récepteur.......................................................................................... 66 (II) - Autres infos.............................................................................................................................................. 66 (a) - En bref.................................................................................................................................................. 66 (b) - Quel type de signal ?............................................................................................................................ 66 (c) - Les coûts de la communication............................................................................................................ 66 (III) - Qui bénéficie de la communication ?......................................................................................................67 (a) - Le récepteur......................................................................................................................................... 67 6 7 Cours N°1 - 11 septembre Bases et rappels On doit le terme “éthologie” à Geoffroy Saint Hilaire, en 1854. Nous avons précédemment vu différentes théories proposées pour expliquer l’évolution des espèces. L’humain est le fruit de l’évolution, et l’éthologie (du grec ethos, “mœurs”, et logos, “discours”) a pour objet le comportement des animaux dans leur milieu naturel et dans un environnement expérimental. (I) - Petits rappels théoriques et historiques (a) - Le béhaviorisme L’arrivée de l’éthologie prend place durant la seconde guerre mondiale, lorsqu'à eu lieu la querelle de l’inné et l’acquis : l’éthologie était née en réaction à un courant américain de la psychologie porté par John B. Watson, le béhaviorisme, qui stipule que les comportements sont acquis par apprentissage. Les psychologues béhavioristes s’intéressent aux caractéristiques de seulement quelques espèces, et pratiquent leurs études sur des animaux en cage, en laboratoire... pour eux, l’individu est considéré comme une page blanche sur laquelle vient s’inscrire l’histoire des stimuli-réponses récompensés ou punis. En maniant habilement récompenses et punitions, un expérimentateur fait apparaître ou disparaître des comportements. (b) - Objets d’études de l’éthologie objectiviste L’approche européenne de l’éthologie objectiviste va apparaître en réaction au béhaviorisme : les pigeons, les rats et les singes ne sont pas interchangeables, n’en déplaise à Skinner. Dans cette lignée zoologiste, les objectivistes lorenziens ne se sont pas satisfaits de l'approche behavioriste. Pour eux, la compréhension du comportement, la manière dont un animal perçoit son milieu, n'a de sens qu'en l'observant dans son milieu naturel. Pour cela, ils établissent des « éthogrammes », descriptions minutieuses et objectives de successions d'actes que produisent les individus d'une espèce donnée dans une situation particulière. Souvent, ils privilégient les comportements de parades émis lors de situations de séduction et d'agression. Ces travaux les conduisent à conclure que tous les individus d'une même espèce présentent des comportements stéréotypés. Ils interprètent cette stéréotypie comme le résultat de prédispositions innées. Pour eux en effet, le comportement, comme la morphologie et la physiologie, est un produit de l'évolution biologique ; un invariant spécifique. S’inscrivant dans une démarche darwinienne, l’éthologie stipule que les apprentissages sont contraints et propres à chaque espèce, la variabilité est essentiellement interspécifique. Grâce à la technique des leurres (imitation simplifiée d'un signal complexe, acoustique ou visuel), ils cherchent comment tel animal perçoit le monde physique et social dans lequel il vit. Ils établissent que seuls certains stimuli sont pertinents pour la reconnaissance d'un congénère, ou pour l'orientation. Les stimuli déclencheurs des réponses comportementales apparaît comme le résultat d'une perception développée et sélectionnée au cours de l'évolution. Cette “théorie objectiviste de l’instinct” stipule que le comportement est inné et héréditaire, et l’apprentissage complète l’instinct. Il faudra atteindre le milieu du 20ème siècle pour que l’éthologie prenne son envol sous l’impulsion, en particulier, de Karl Von Frisch, Konrad Lorenz et Nicolas Tinbergen, qui obtiendront le prix Nobel de médecine et de physiologie en 1973, pour leurs travaux sur le comportement animal. 8 (1) - L’alimentation : les bébés Goélands Pour illustrer l’éthologie objectiviste, nous pouvons évoquer son moteur, à savoir les “mécanismes innés” de déclenchement. Tinbergen a beaucoup travaillé sur les oiseaux marins : lorsqu’il observe les parents des goélands et leurs petits après l’éclosion de leurs oeufs, on se rend compte que le bébé donne des coups de becs sur la tâche rouge de la mandibule du parent. À ce moment là, l’adulte régurgite son repas, et nourrit sa progéniture. L’oisillon a donc fait preuve d’un mécanisme inné de déclenchement. Tinbergen a donc présenté un modèle en carton, un leurre, comportant une tâche rouge au bout de son bec : à cette vision, l’oisillon reproduit son comportement. Dans une autre expérience, Tinbergen fait varier la couleur du point du bec. Il observe que la couleur noire n’a pas d’impact sur la production du comportement. Cependant, le bleu, puis le blanc, induisent moins ce comportement. Le stimulus qui déclenche la réponse chez l’oiseau est donc la présence d’une tâche sombre, plutôt rouge, et sur le front. (c) - Les empreintes L’autre domaine qui stimula également beaucoup l’éthologie à ses début était celui des empreintes. On peut notamment citer une expérience de Lorenz, qui plaça des oeufs d’oie dans un incubateur afin de les éclosent face à un homme barbu, qui deviendra naturellement leur papa mimi. On théorise donc le fait... -> Qu’il n’y a pas de renforcement apparent. Les oisillons produisent naturellement les comportements. -> Que l’empreinte est irréversible. Les premières interactions sont cruciales, indélébiles. Les empreintes filiales Lorenz explique que, dans des conditions naturelles, les oisillons vont apprendre les caractéristiques de leur mère, puis généraliser ces comportements à l’ensemble de l’espèce. Pendant une période, on avait fait le lien entre empreinte filiale et sexuelle : cependant, elles ne sont qu’analogues. Les empreintes sexuelles On peut l’illustrer avec l’expérience du choix du partenaire sexuel. (2) - Les préférences sexuelles : les Diamants mandarins On prend des oeufs de diamants mandarins, que l’on place dans le nid d’une autre espèce. Lorsque les oiseaux de la deviennent adultes, on les place en interaction avec leur espèce d’appartenance, puis avec leurs parents adoptifs. Condition contrôle Condition expérimentale On place les oeufs dans un nid de diamants mandarins On place les oeufs dans un nid de moineaux du japon Résultats 34/34 mâles : préférence Condition pour la femelle de leur espèce expérimentale 33/34 mâles : préférence pour les femelles de l’autre espèce 23/23 femelles : préférence pour les mâles de leur espèce 16/24 femelles : préférence pour les mâles de leur espèce 9 Les empreintes alimentaires (3) - Les préférences : les Sèches On expose des oeufs de jeunes sèches à des milieux différents pendant leur développement Conditions naturelles : préférence pour les crevettes et les crabes Conditions d’élevage avec des senteurs de crabes : préférence pour les crabes Les empreintes à un habitat (4) - Les Saumons qui ont un meilleur sens de l’orientation que moi Les saumons vont naître en eau douce, vont vivre en mer, puis retourner par la suite dans la rivière au sein de laquelle ils sont nés. Ils s’imprègnent donc de l’odeur de leur lieu de naissance, et sont capables de faire des milliers de kilomètres pour revenir à leur point de départ grâce à leur odorat. (d) - Suite de l’expérience de Tinbergen par Jack Hailman (1967) Cette querelle de l’inné et de l’acquis a duré plusieurs siècles, jusqu’à ce qu’un scientifique, à la fin des années 60, en fasse une synthèse avec des goélands sauvages. Il adopte une position conceptuelle critique par rapport au concept d’innéité. (5) - Le poussin Goéland ep 2 La vie est un long fleuve tranquille -> Tel père, tel fils 10 (II) - Bases génétiques du comportement : la sélection artificielle Darwin ignorait les lois de l’hérédité, à savoir que les caractères se transmettent des parents aux descendants. Lorsque Darwin porte sa théorie des espèces, il considère que l’évolution se fait au niveau des individus. Il n’avait pas non plus connaissances des travaux de Mendel, ou de l’existence du gène. Théorie synthétique de l’évolution : née d’une synthèse de diverses théories biologiques du 19ème siècle comme les lois de Mendel, la génétique des populations et la sélection naturelle, ne reconnaît que les mutations génétiques et la sélection naturelle comme facteurs de l’apparition de nouvelles espèces animales ou végétales, et leur expansion. On y ajouter la notion d’acquis génétiques au milieu du 20ème siècle. Phénotype : ensemble des caractères observables d’un individu. Le comportement est complexe : dans la plupart des cas, on explique celui-ci par son grand nombre de gènes ainsi que par les effets de l’environnement. On peut ainsi faire le lien entre gène et comportement. Phénotype comportemental complexe : contrôle polygénétique dans la plupart des cas La sélection naturelle a pu agir sur la morphologie au cours de l’évolution : elle peut donc agir sur le cerveau, et le comportement. Années 80 : arrivée de la génétique comportementale : c’est étude des interactions entre les phénotypes comportementaux et les génotypes. Mais comment faire le lien entre gènes et comportements ? On peut mener des expériences en se basant sur l’observation. (a) - Le cas de la domestication (6) - Le Chien et le Renard on observe chez les descendants des mouches subissant une exposition slay aux rayons X des mutations, pouvant être comportementales, physiologiques ou morphologiques (deux paires d’ailes : mutation ultrabithorax). Ces travaux présentent des applications directes en biologie et médecine humaine, comme avec le développement du tronc cérébral, de l’oreille interne ou des doigts. (8) - Travaux de transgénèse : le Campagnol... Des prairies : espèce monogamique sociale et sexuelle Des champs : espèce polygame et solitaire En laboratoire, lorsqu’on place un couple de campagnol des prairies et qu’on le déplace avec un couple des champs, il est content ! le campagnol des champs est moins affectif, c’est un sigma :( En s’intéressant à la neurophysiologie, des chercheurs ont trouvé une différence au niveau d’un récepteur de l’hormone de la vasopressine. Lorsque les campagnols des pairies sont en présence l’un de l’autre pendant un moment, une décharge de vasopressine se produit, hormone de la récompense. Or, le campagnol des champs ne possède pas de récepteur. La transgénèse implique par conséquent de bien connaître le génome de chacun des individus. On a donc greffé le gène de la vasopressine sur les campagnols des champs : leurs cerveaux deviennent donc similaires. (9) - Attachement : la Souris Les souris knock-out : souris chez lesquelles on désactive de manière ciblée un gène du génome. Ocytocine : hormone impliquée dans l’attachement qui peut moduler et modifier les comportements des organismes vivants On a donc identifié ce gène de l’ocytocine, le gène Oxt, chez les souris. Puis, on leur a enlevé. On teste le comportement d’attachement des souris en laboratoire, en présentant un partenaire sexuel. Souris contrôle : elles se reniflent, puis de moins en moins avec le temps qui passe. Puis, lorsqu’un nouveau partenaire arrive, le cycle recommence. Souris mutante : elles se reniflent toujours autant Finalement, on peut faire rapidement le parallèle entre un gène et un comportement. CEPENDANT. Le comportement n’est pas déterminé par un unique gène. L’homosexualité ne dépend pas d’un gène individuel. 12 (c) - Influence du milieu environnemental : expériences sur des rats (10) - Rats idiots et rapido, labyrinthe et T (Tryon, 1940) On place des rats dans un labyrinthe, et on les teste pour connaître leur rapidité. Deux types de rats sont identifiés : des rats rapides dans l’accomplissement de la tâche “trouver la sortie”, et des rats mauvais et lents (rip). R(ats)pides : si on les sort de leur tâche dominante pour les placer dans une autre tâche d’apprentissage complexe, ils ne seront pas meilleurs que les rats lents. Rats idiots : ils seront tout aussi nuls que les autres. (11) - Sélections divergentes et environnement du labyrinthe : le Rat On place des rats dans un labyrinthe, et on fait des “sélections divergentes”. Pour chaque nouvelle génération, on sélectionne les plus rapides des plus rapides et les plus lents des plus lents. Avec les individus des deux lignées de la 22ème génération, on teste 3 conditions. 1ère condition 3ème condition élevage dans le groupe d’origine, un milieu enrichi grandes cages 2ème condition petites cages, milieu réduit Lignée lente Lignée rapide Lignée lente Lignée rapide Lignée lente Lignée rapide Beaucoup d’erreurs Rapidité Ces différences entre les deux lignées disparaissent à la fois en milieu réduit, mais également en milieu enrichi. Cette expérience nous apprend donc que, même si on sélectionne les meilleurs depuis 22 générations, mais qu’on les mets dans un environnement non adapté/diminué, ils ne sont pas forcément meilleurs. Le milieu interagit donc avec la base génétique. 13 (12) - Sélections divergentes bidirectionnelles : la Souris (Cairns et Gariépy, 1990) Toujours avec une sélection divergente bidirectionnelle. On achète des souris dans une animalerie, et comparons les plus dociles et les plus agressives. En une génération de souris dociles et agressives accouplées, les souris deviennent naturellement plus dociles. Après avoir sélectionné ces deux lignées, on refait l’expérience des diamants mandarins, à savoir d’adoptions croisées. Le but est de différencier les inférences génétiques des inférences environnementales. Parents dociles :) Parents agressifs :( Parents adoptifs agressifs :( Parents adoptifs dociles :) Descendance agressives :( Descendance dociles :) On pourrait penser que les facteurs ne sont qu’environnementaux. Or, en analysant le lait de la mère, on a observé une forte quantité de stéroïdes qui active le phénomène d’agressivité chez le jeune. Ces travaux s’inscrivent donc dans un nouveau champ disciplinaire en pleine expansion : l’épigénétique. (d) - L’épigénétique Étude des mécanismes moléculaires qui vont réguler non pas les gènes, mais l’expression des gènes. Par exemple, des cellules différentes peuvent avoir le même code génétique au sein d’un organisme. Chez les femelles, l’un des deux chromosomes (XX chez les femelles, XY chez les mâles) X est désactivé pour palier aux différences entre les sexes. Forme de néo-lamarkisme ! Il faut rappeler que l’ADN contenu dans le noyau de chaque cellule mesure près de 2 mètres ! Pour y parvenir, l’ADN s’enroule autour de protéines spécialisées : les histones. L’ensemble constitue la chromatine, qui est également compactée à plusieurs niveaux. Cette organisation joue un rôle important pour moduler l’accès à l’information génétique et pour préserver des états d’expression de gènes au fil des divisions cellulaires. La chromatine peut être modifiée soit au niveau de l’ADN, soit au niveau des histones. Ces modifications peuvent ainsi bloquer – ou au contraire avantager – l’expression d’une information génétique. L’un des mécanismes épigénétiques les plus étudiés est la méthylation, qui consiste en la fixation d’un groupement méthyle sur l’une des quatre bases de l’ADN. La méthylation peut aussi concerner les histones. Cette fixation d’un groupement méthyle peut modifier la structure de la chromatine. Par exemple, lorsqu’elles provoquent une compaction de la chromatine, le gène devient moins accessible à la machinerie de transcription. 14 Méthylation de l’ADN : mécanisme qui empêche la lecture de l’ADN. Ces mécanismes épigénétiques vont avoir un impact non seulement sur l’individu, mais également sur les générations suivantes. Ainsi, les facteurs environnementaux (l’alimentation, le stress, les produits chimiques...) peuvent affecter les caractéristiques des individus sur des décennies. On retrouve donc un aspect transgénérationnel. 15 Cours N°2 - 18 septembre L’épigénétique (I) - Mise en évidence de l’épigénétique animale (a) - 1 - Les fonctions sociales : les Abeilles Ce sont des mécanismes épigénétiques qui différencient la reine des ouvrières. C’est en fonction de l’alimentation et des soins qu’elles se distinguent : les larves de reines sont mieux traitées que les larves des ouvrières, ce qui va modifier l’expression des gènes. Des travaux récents ont montré que, lorsqu’on modifie l’expression de l’enzyme responsable de la méthylation de l’ADN chez des larves nourries pour devenir ouvrières, elles se développent avec des ovaires formés comme les reines. Ceci indique que la gelée royale apporte des substances qui inhibent la méthylation de l’ADN. (b) - Expérimentation animale Nous allons voir comment un stress vécu par un animal (ici, des souris), peut avoir un effet intergénérationnel et transgénérationnel. Intergénérationnel : effets sur les cellules de l’individu Transgénérationnel : effets sur les générations suivantes Si on soumet une femelle enceinte à un stress, alors ses effets agiront : - Sur la femelle elle-même bien - Sur son foetus - Sur ses cellules reproductrices - Sur les cellules reproductrices de son foetus en développement Pour rappel, on distingue le soma (cellules non sexuelles) du germen (futurs spermatozoïdes chez le mâle et futurs ovocytes chez la femelle) Ainsi, dans le cas de la transmission épigénétique maternelle d’un stress, les effets se répercuterons directement sur sa descendance (F1) et sur les individus de la génération suivante (F2 : individus issus du germen exposé directement au stress) : on parle d’effets intergénérationnels. Les effets se répercuterons aussi sur des lignées de cellules (soma et germen) non exposées directement au stress, mais qui seront à l’origine de nouveaux individus (la génération F3) : on parle d’effets transgénérationnels. 16 Dans le cas de la transmission épigénétique paternelle (à droite sur le schéma), les effets agiront directement sur l’individu stressé (soma et germen) et les effets intergénérationnels ne concernerons donc que les individus de la génération F2. Il faut donc considérer les influences postnatales (effets du stress chez un individu après sa naissance) et les influences prénatales (foetus en formation). (c) - Expériences sur le stress (2) - Influence d’un stress pendant la vie précoce : la Souris De jeunes souris mâles vont être séparées de leur mère à intervalle irréguliers, ce qui va causer du stress. Plus tard, ces souris vont être utilisées pour la reproduction, et on test la F1 et la F2. 3 tests : le labyrinthe surélevé (dans lequel les souris MSUS rentrent plus vite), la boîte noire (où ils préfèrent la lumière) et le test de nage forcée (durant lequel elles se débâtent fortement). En gros, les descendances directes vont être + stressées que la descendance d’autres souris contrôle (qui n’ont pas été séparées de leur mère). Il y a donc bien une transmission épigénétique paternelle du stress, qui passe d’une génération à l’autre. Le germen lui-même est modifié !! (la FIV ne change pas la donne) (3) - Influence d’un stress pendant la vie adulte : la Souris Des souris vont être exposées à une odeur + un choc électrique (conditionnement pavlovien ou associatif) On observe que, lorsque la descendance des souris adultes sentent l’odeur (sans choc électrique), elles vont être stressées (alors qu’elles n’ont jamais eu de chocs électriques en sentant l’odeur). Cela montre que le germen (cellules reproductrices) des individus stressés est affecté par le stress en F0, qui se transmet en F1, puis F2. Le stress vécu par les individus agit sur eux-même ainsi que leurs descendances, puisqu’il va être “incorporé” aux cellules reproductrices. (4) - Soins maternels et réponse au stress : la Souris On prend des mères de souris, soit très attentives, soit pas du tout. Les jeunes souris issues de mères très attentives sont moins stressés que ceux issus de mères moins attentives. Les chercheurs ont ensuite effectué des adoptions croisées : des mères très maternelles ont élevé, depuis la naissance, des souriceaux issus de mères non maternelles, et vice-versa. Les chercheurs ont observé que les gènes de l’hippocampe et des zones impliquées dans la mémorisation et l’apprentissage des souris issus de mères biologiques non maternelles, mais élevés par des mères adoptives très maternelles, étaient rarement méthylés (impactées par l’élevage). Mères maternelles Mère non maternelle Petits pas stressés Petits stressés Mère adoptive non maternelle Mères maternelles Gènes méthylés : stress Gènes non méthylés : stress 17 Ces résultats indiquent que ce sont bien les soins maternels, et non pas l’origine génétique des souris, qui sont à l’origine de la méthylation des gènes de l’hippocampe : cette méthylation est plus importante lorsque les soins maternels sont réduits. Les chercheurs ont également montré la réversibilité de ces effets : chez des souriceaux ayant des gènes fortement méthylés recevant de la trichostatine A, l’expression des gènes sera modifiée, et les changements épigénétiques du stress vont, par conséquent, être modulés, voire disparaître. En bref, les mécanismes épigénétiques sont réversibles, transmissibles et adaptatifs. On retrouve l’idée que l’histoire et l’environnement d’un individu peuvent influencer sa génération chez Lamarck, et sa théorie du transformisme (l’hérédité des caractères acquis) (II) - L’épigénétique humaine (a) - Pistes de recherche L’épigénétique humaine en est à ses balbutiements : voici donc quelques pistes de recherche actuellement explorées... Facteurs environnementaux : alimentation, stress, produits chimiques... Facteurs psychologiques : maltraitance infantile, esclavage, conflits (guerres, génocides), migration... Les facteurs environnementaux peuvent potentiellement se transmettre à la génération suivante. Les facteurs psychologiques peuvent aussi potentiellement se transmettre aux générations suivantes. On ne transmet pas à notre descendance que notre patrimoine génétique : on transmet aussi notre histoire personnelle. (5) - Le suicide et la protéine du gène NR3C1 Avec plus de 10 000 décès par an en France, le suicide constitue un problème de santé publique. Malgré l’identification de nombreux facteurs de risque, sa prédiction reste extrêmement délicate. L’identification de biomarqueurs, notamment génétiques et épigénétiques, constitue une voie de recherche importante pour établir la physiopathologie de ces comportements complexes, et pour améliorer le dépistage des sujets à risque. On observe que lorsqu’elle est produite, la protéine du gène NR3C1 (récepteur aux glucocorticoïdes) inhibe la production de ceux-ci (glucocorticoïdes). Cela a pour effet de ramener l’activité métabolique à un niveau ordinaire (ex : dormir tranquillement après avoir mis en fuite un cambrioleur). Qu’est est-il de la méthylation ? comme nous l’avons vu, il s’agit d’un mécanisme épigénétique qui, en l’occurrence, réduit l’expression du gène NR3C1, et, du même coup, la production de la protéine. En effet, le patient n’a plus assez de cette protéine pour inhiber efficacement la production de glucocortoïdes : par conséquent, le corps réagit de façon excessive au moindre stress, et cette hyper réactivité pourrait expliquer le comportement d’automutilation, ou d’autres manifestations d’agressivité caractéristiques des personnes borderlines. (Source: McGowan, P. O., Sasaki, A., D'alessio, A. C., Dymov, S., Labonté, B., Szyf, M.,... & Meaney, M. J. (2009). Epigenetic regulation of the glucocorticoid receptor in human brain associates with childhood abuse. Nature neuroscience, 12(3), 342-348.) 18 (6) - Sévices pendant l’enfance et taux de méthylation de l’ADN On analyse les cerveaux de personnes décédées : 12 suicides de personnes ayant subis des sévices pendant l’enfance, et 12 autres qui n’en ont pas subis, ainsi que 12 cerveaux témoins. On observe que le taux de méthylation est + élevé chez les personnes ayant subi des sévices pendant l’enfance : la méthylation de l’ADN altère le fonctionnement du gène NR3C1. Le taux de méthylation est + élevé dans l’hippocampe (impliqué dans la mémoire et la gestion du stress) des personnes s’étant suicidé. (b) - Aspects éthiques Quand on parle d’influence épigénétique, on a tendance à responsabiliser et blâmer les mères en maximisant leur influence négative (mère frigidaires). Cependant, il ne faut pas négliger les effets paternels sur les influences épigénétiques. Il faut également prendre en compte... les imites de l’expérimentation animale, les facteurs multiples sur la prévalence des maladies à différents stades du développement, les influences sociétales... cette influence épigénétique a des aspects cools : Intérêt sociétal GPA, Intérêt thérapeutique (réversibilité)... (c) - L’horloge biologique (7) - Les expériences “hors du temps” chez l’humain Jürgen Aschoff a créé des bunkers dans lesquels des volontaires se sont enfermés durant plusieurs semaines sans avoir d’indicateurs temporels (1964 - 1989). Aschoff a observé plus de 300 sujets : il remarque que, même en l’absence de repères, les individus adoptent une horloge biologique de période proche, mais supérieure à 24h (horloge circadienne). Au départ, les personnes sont davantage actives pendant le jour, et un peu au début de la nuit. Mais sans avoir de montre, ils se réveillent peu à peu 30 minutes plus tard tous les jours. Après 30 semaines, ils pensaient qu’on était le 20 août, alors qu’on était le 12 septembre ! Ainsi, cette horloge biologique interne tournait, dans cette expérimentation, autour des 25h. Rythme circadien : rythme endogène qui s’exprime en conditions constantes avec une période proche, mais différente de 24h. Horloge biologique : intégration endogène des cycles exogènes prévisibles - Cycle jour/nuit : rythme journalier - Longueur du jour et de la nuit : rythme saisonnier. o Stratégies comportementales évolutives o Facilitation des gains énergétiques et abaissement des coûts (8) - Déterminisme génétique chez les drosophiles Dans les années 1970, Seymour Benzer et son élève Ronald Konopka se sont demandé s’il était possible d’identifier des gènes contrôlant le rythme circadien chez la drosophile. Après avoir administré une substance mutagène à des mouches, les deux chercheurs ont examiné l’activité de 2000 de leur descendantes : placées en conditions constantes, la plupart de celles-ci avaient un rythme circadien d’environ 25h. Cependant, trois mouches mutantes avaient des cycles très différentes : la première avait un rythme de 19h, la seconde de 28h, et la troisième n’en possédait apparemment pas, s’activant et se reposant de façon visiblement aléatoire. 19 (9) - Synchronisation avec le milieu environnemental Ainsi, les organismes présentent de façon intrinsèque des rythmes endogènes. Les rythmes circadiens et circannuels présentent des périodes proches, mais différentes de variations environnementales. Ce sont deux types de rythmes endogènes qui vont permettre un ajustement de l’organisme sur les conditions cycliques de l’environnement, cet ajustement correspondant au phénomène de synchronisation. Conclusion : la rythmicité biologique a été sélectionnée au cours de l’évolution. Chez l’humain, de nombreux troubles, dont certains qui relèvent de la psychiatrie, sont liés à des troubles des rythmes endogènes (horloge biologique). (III) - L’apprentissage vocal chez les oiseaux Chez de nombreuses espèces d’oiseaux, certaines vocalisations relèvent de l’apprentissage vocal, c’est-à-dire que les membres de ces espèces sont capables d’imiter les sons produits par d’autres individus. La moitié des espèces d’oiseaux ont la capacité d’imiter ou d’inventer des sons. Le chant des oscines (de l’ordre des passereaux, la moitié des espèces d’oiseaux) est un modèle biologique de choix pour étudier les gènes et activités neuronales. On retrouve le Merle, le Pinson des arbres, le Canari, l’Etourneau Sansonnet et le Bruant à couronne blanche par exemple. (10) - l’apprentissage du chant chez le Bruant à couronne blanche On peut distinguer 3 stades dans l’apprentissage du chant chez le Bruant à couronne blanche grâce au sonagramme ! 1 - Le pré-chant 2 - Le chant plastique 3 - Le chant cristallisé 1 - Le pré-chant est une sorte de babil en évolution. 2 - Lors de la phase du chant plastique, l’oiseau commence à imiter les modèles de chant qu’il a entendu pendant les premiers mois de sa vie. 3 - Plus tard le chant est cristallisé à l’âge adulte : sa structure est très stéréotypée. Les oiseaux apprennent donc à chanter en écoutant les autres oiseaux ! Par exemple, si on élève un jeune Bruant en isolement social pendant les premiers mois de sa vie, ou s’il est rendu sourd de façon induite (ablation de la cochlée), il développera un chant “bizarre”, différent du chant normal de l’espèce. Ces procédures indiquent bien que le jeune bruant doit être exposé à des individus conspécifiques (de même espèce) -ou à des enregistrements de leurs chants- pour développer un chant “normal”. Les Bruant à couronne blanche (américains ont une période sensible d’apprentissage : - Phase sensorielle (jours 10-50 après l’éclosion) - Phase sensorimotrice (jours 150-200 après l’éclosion) Si un Bruant à couronne blanche est exposé, pendant la phase sensorielle, à la fois au chant de son espèce, et au chant d’une autre espèce, il va imiter le chant de son espèce. -> Il existe donc des prédispositions à apprendre certaines structures de phrases et de certains sons, ceux qui correspondent aux prototypes de leur espèce. Le timing et la durée de la période sensible d’apprentissage varient d’une espèce à l’autre : certaines espèces, comme le Diamant Mandarin, ne sont capables d’apprendre à chanter que pendant une période sensible de la vie précoce comprise entre 25 et 90 jours. Passé ce délai, le chant cristallise et restera identique pendant toute la vie de l’oiseau. Au contraire, chez d’autres espèces comme le Canari, les oiseaux sont capables de changer leur chant chaque année, et d’apprendre de nouveaux sons. 20 Enfin, si certaines espèces comme le Bruant à couronne blanche n’apprennent à imiter que des modèles spécifiques, d’autres, comme l’Étourneau sansonnet ou le Perroquet gris du Gabon, sont capables d’imiter des sons d’autres espèces, y compris des mots humains. Donc, le programme génétique interagit avec l’environnement ! Ce déterminisme génétique agit sur la période d’apprentissage (timing, durée), ainsi que sur la capacité à imiter des sons produits par son espèce. (IV) - La transmission culturelle (a) - Les cultures animales La culture est souvent définie comme centrée autour de l’humain (et du langage). Cependant, on peu également définir la culture comme un ensemble de “comportements acquis par apprentissage social, et non pas par héritage génétique, partagé par les membres du groupe, et qui persiste dans le temps”. Qui dit culture, dit évolution culturelle. Nous verrons que celle-ci présente des similitudes, mais aussi des différences avec l’évolution biologique, sans oublier qu’il existe également des bases biologiques favorisant l’évolution culturelle. 1 - L’innovation L’innovation peut être réelle, ou une erreur de copie (on innove sans l’avoir voulu). Dans le règne animal, il existe différentes culture. (11) - Le lavage des patates chez les macaques japonais À la fin de la seconde guerre mondiale, les humains ont commencé à approvisionner des macaques avec des fruits et légumes. Un jour de septembre 1953, Imo, une femelle d’un an et demi, sur l’Île de Koshima, s’est mise à récupérer un légume et à le laver. Un animal a donc innové, et a été imité (obtenir le sel). (12) - L’ouverture de bouteilles de lait par les mésanges Au début du 20ème siècle, les laitiers britanniques ont commencé à livrer du lait devant les portes des maisons. Les bouteilles étaient scellées par des bouchons en aluminium. Dans les années 1920, certains propriétaires ont commencé à remarquer des trous dans l’opercule : des mésanges bleues avaient appris à picorer les bouchons des bouteilles afin de boire la couche de crème superficielle, très nourrissante. Ce comportement s’est rapidement répandu. Dans les années 1950, il semblait que chaque mésange bleue en Grande-Bretagne connaissant la technique 2 - La transmission Plusieurs types de transmission sont possibles : l’apprentissage social, qui se fait par l’observation directe d’un démonstrateur, ou par instruction, un démonstrateur modifie son comportement en présence d’un animal naïf (mode privilégié chez l’humain). Un individu, dans le dernier cas, forme sa descendance à certaines techniques. Cependant, ces cas sont relativement rares chez les animaux. (13) - Les suricates enseignants Les suricates font partie des seuls exemples du règne animal... en effet, en présence de jeunes individus, les adultes enseignent aux petits comment attraper sans risque un scorpion, puis leur enlever le dar avant de le manger. 21 (14) - Le lion Roar Il existe 3 modes principaux de transmission : La transmission verticale : des parents à leurs enfants La transmission horizontale : entre individus de la même génération (les enfants entre eux) La transmission oblique : entre des individus d’une génération à la génération suivante, mais sans lien de parenté. 3 - La modification La nouveauté apprise peut subir 3 types de modifications culturelles : La culture monolithique stable : on va vers la conformité. Après apprentissage de la nouveauté, tous se mettent à recopier l’individu, se conformant de façon générale sans évolution (mésange, macaque). La culture polymorphique stable : évolution prenant divers aspects (langues humaines, oiseaux) La culture fluctuante instable : le comportement disparaît aussitôt qu’il est arrivé (chant des baleines) La culture monolithique stable : tremper un aliment dans l’eau Si tout a commencé avec des patates douces, on a vu par la suite les macaques utiliser cette technique pour laver d’autres fruits et légumes. Il n’y a peu ou pas de modifications depuis l’apparition des comportements : il en va de même dans le cas des mésanges bleues, ou chez les singes vervets. La culture polymorphique stable : dialectes de chant chez les Bruants à couronne blanche Les oiseaux d’une même zone ont des chants similaires en fonction des régions. Un polymorphisme au niveau du répertoire de chant existe donc : ces dialectes peuvent persister sur des centaines de générations constituant, en quelque sorte, une signature de groupe. Chez de nombreuses espèces, les individus produisent néanmoins différents chants : on parle de répertoire de chants, et on est donc en présence d’un polymorphisme. Ce polymorphisme facilite l’identification individuelle, et permet de connaître l’origine géographique des oiseaux. La culture fluctuante instable : les dialectes vocaux chez les oiseaux et les baleines Chez de nombreuses espèces animales capables d’apprentissage vocal, certains sons communs émergent au sein des groupes avant de disparaître au cours du temps. Chez les cétacés, c’est le cas du chant des baleines à bosses, qui, durant la période de reproduction, émettent des vocalises en boucle, et selon un certain ordre. Ces chants, appelés aussi dialectes régionaux, varient d’un océan à l’autre. Les baleines ont aussi la capacité de mémoriser les chants de leurs congénères, et rapportent de leur longs voyages des mélodies diverses qui s’estompent ensuite au fil des générations. C’est également le cas des Cacique cul-jaune et du Paressin indigo. 22 23 Cours N°3 - 25 septembre Outils et dimorphisme sexuel (I) - L’utilisation d’outils chez les animaux (a) - Exemples (1) - Pour s’alimenter : les Singes capucins et les Orang-outans / pas les Bonobos Les singes capucins cassent des noix avec des outils en pierre depuis des siècles : le plus surprenant est le fait qu’une étude suggère que ces singes ont peut être inspiré les humains à utiliser des outils pour casser ce type de noix. Les orang-outans, eux, utilisent des bâtons pour extraire des graines de fruits de Neesia. Jusqu’à présent, les bonobos n’ont jamais été vus en train de se nourrir avec des outils dans la nature. (2) - Le sponging : les Dauphins Des observations ont montré que des dauphins qui vivent à Shark Bay ont développé une stratégie de chasse particulière lorsqu’il s’agit de dénicher des proies indétectables par écholocalisation situées à proximité des fonds marins. Leur sonar n’étant d’aucune utilité dans ce genre d’environnement à cause de la surface du sol bien trop complexe, les dauphins doivent utiliser leur rostre (leur museau) pour inspecter les lieux. C’est un travail mécanique qui s’avère difficile et douloureux... en fouillant dans les sédiments, les animaux ont en effet tendance à se blesser le rostre sur des rochers pointus. Aussi, pour éviter les entailles, ils se protègent le museau avec une éponge. Les dauphins qui utilisent l’éponge se nourrissent principalement de perches de sable, un poisson benthique très nutritif. Près de 3.000 dauphins peupleraient les eaux concernées, mais étonnamment, seul 5% d’entre eux pratiquent le “sponging”. Plus surprenant encore, ses adeptes sont quasi exclusivement de sexe féminin. Cette compétence se transmettrait en effet de mère en fille depuis des années, mais combien exactement ? Le sponging serait apparu il y à 120 à 180 ans, soit au 19ème siècle. L’auteur de cette étude a développé un modèle mathématique prenant notamment en compte la durée de vie des individus (environ 40 ans) ou le nombre de jeunes mis au monde par une mère, pour comprendre la transmission du sponging au sien de la population depuis une trentaine d’années. Des données génétiques de liens de parenté unissant les cétacés ont alors été exploitées pour établir des projections dans le passé, et tester différents scénarios de l’apparition & propagation de cette innovation. Un seul individu aurait un jour initialement appris à utiliser les éponges pour se protéger le rostre, quelque part dans l’océan, entre 1830 et 1890... Cette compétence aurait ensuite été transmise dans sa lignée maternelle, sans être partagée avec d’autres adultes ni même avec des jeunes non apparentés. Ce fait explique le faible pourcentage de dauphins maîtrisant cette étonnante capacité. La méthode de transmission, apprentissage ou imitation de la mère, n’est en revanche toujours pas connue. Ce caractère peu répandu afficherait une certaine stabilité au cours du temps. Il est en effet toujours présent après plus d’un siècle d’existence. 24 L’avantage pour l’animal, peut-être celui d’avoir des sources de nourriture plus variées, serait donc réel. Les mâles apprendraient également la technique, mais ils ne l’emploieraient pas, et surtout ne la transmettraient pas à leur descendance. (3) - Les Corbeaux calédoniens et l’Alala Les corbeaux calédoniens sont capables de fabriquer des outils servant à récupérer de la nourriture. Ils choisissent de préférence une plante qui peut être déformée, puis en détachent une brindille et en taillant la base pour lui donner une forme de crochet, nettement arrondi. Cet outil leur permet d’extraire des vers et des insectes dans les souches d’arbres. Il a été démontré que l’alala hawaïen (Corneille d’Hawaï), espèce en voie d’extinction dans la nature et vivant uniquement en captivité, utilise des bâtons pour se nourrir, tout comme les corbeaux de Nouvelle-Calédonie. La découverte de ces corbeaux s’ajoute à une courte liste de moins d’une douzaine d’espèces d’oiseaux connues pour utiliser des outils. Pour gagner ce titre, 104 alala captifs ont été testés : sans aucune formation, 78% ont spontanément ramassé des bâtons placés dans leurs enclos, et les ont utilisés pour extraire la nourriture des crevasses des morceaux de bois, tout comme les corbeaux de Nouvelle-Calédonie utilisent des brindilles pour extraire les verts et les insectes des bûches pourries. Beaucoup ont également raccourci les bâtons pour fabriquer des outils plus adaptés. Enfin, tout comme les corbeaux de Nouvelle-Calédonie, certains fabriquaient également leurs propres instruments en coupant des bâtons dans des buissons et des fougères mortes. Mais, parce que les deux espèces se sont séparées d’un dernier ancêtre commun il y a environ 11 millions d’années, les scientifiques pensent que les deux espèces ont développé leurs compétences indépendamment. L’utilisation d’outils est rare dans le règne animal. Alors pourquoi deux espèces de corbeaux ont-elles développé cette capacité ? une hypothèse avancée par les scientifique est que ce comportement aurait été favorisé car ces oiseaux vivent sur des îles tropicales éloignées sans pics ni prédateurs d’oiseaux. (4) - Pour des fonctions non-alimentaires : l’Orang-outan et le Gorille Les animaux peuvent utiliser des outils à des fins relatives à l’hygiène, la protection, les déplacements, la communication... Un jeune orang-outan se protège de la pluie avec une feuille. Un gorille (plus rarement) utilise un bâton pour estimer la profondeur Une mère gorille utilise un bambou pour hisser son petit Les orangs outans sauvages utilisent aussi des feuilles pour moduler la fréquence maximale d’un son émis dans une situation de danger. On peut aussi mentionner l’utilisation de branches comme sex-toys chez les orangs-outans (5) - Variations géographiques de l’utilisation des outils : les Chimpanzés et les Orangs-outans On peut observer une variation géographique de certains aspects du comportement chez les chimpanzés et les orangs-outans. Le comportement de cassage des noix, autrefois considéré comme typique pour la plupart des chimpanzés d’Afrique de l’Ouest, est en réalité limité à une très petite zone. En Côte d’Ivoire, la rivière N’ZO-Sassandra est la limite orientale de sa distribution. Ni la densité des chimpanzés, la densité des arbres producteurs de noix, des enclumes et des marteaux, ni le type de forêt ne peuvent expliquer cette limite nette. 25 À partir de deux cas de populations de chimpanzés distants de moins de 50 km de part et d’autre de la rivière, les chercheurs ont conclu que cette limite est très probablement culturelle. Ce résultat complète l’image du comportement culturel chez les chimpanzés sauvages ayant des schémas de distribution irrégulier et imprévisibles similaires à ceux de la culture humaine. L’enseignement est une forme d’apprentissage social de haute fidélité qui favorise la culture cumulative chez l’humain. Bien que récemment documenté chez plusieurs animaux non humains, l’enseignement est rare chez les primates. Des chercheurs ont observé que des chimpanzés sauvages du Triangle de Goualougo (Congo) enseignent l’utilisation d’outils en fournissant aux apprenants des sondes de pêche aux termites (b) - Transmission culturelle et héritage génétique Effet Baldwin : en 1896, James Mark Baldwin proposa une théorie qu’il appela “un nouveau facteur de l’évolution”, et qui devint plus tard le principe, ou plutôt l’effet Baldwin. Son effet, c’est quand un trait biologique devient inné et véritable à la suite d’un apprentissage. C’est un processus séquentiel au cours duquel des caractères acquis sout l’effet de l’environnement deviennent des caractères génétiques, c’est-à-dire transmissibles. Il vient réconcilier le Lamarkisme et le Darwinisme : la capacité à innover serait favorisée par certaines prédispositions génétiques, la plasticité,, incorporée au génome par cet effet. Certaines espèces auraient de meilleures capacités à innover. On va illustrer cela par des exemples. (6) - Invention de nouveaux outils et utilisation spontanée : les Corbeaux de Nouvelle-Calédonie, Les corbeaux de Nouvelle-Calédonie qui utilisent habituellement des outils peuvent aussi combiner des objets pour construire de nouveaux outils composés en laboratoire. Élevés à la main, ils sont également capable de fabriquer et d’utiliser spontanément des outils, sans aucun contact avec des adultes de leur espèce ni aucune démonstration préalable. C’est une prédisposition génétique. (7) - Utilisation d’outils seulement en captivité : les Corbeaux Freux Dans les campagnes, on retrouve le Corbeau Freux. Lui, est capable seulement d’utiliser des outils en laboratoire, mais pas en milieu naturel !! pour attraper une cacahuète, le corbeau place des pierres dans un tube afin de faire monter le niveau de l’eau, puis récupère la nourriture. Cet apprentissage va être intégré au patrimoine génétique de l’espèce. (c) - Sources de variation et de transmission culturelle et sélection Certaines variations avantageuses vont être sélectionnées, les désavantageuses vont disparaître après mutation. On peut faire des recombinaisons génétiques (reproduction) en mélangeant deux génomes d’individus différents. À l’origine d’une évolution culturelle, il y a des innovations (ou des erreurs de copies) Biologie : ADN, mutation Culture : innovations Comment cela va-t-il se transmettre de générations en génération ? La transmission biologique : la transmission se fait de façon verticale, des parents aux descendants. La transmission culturelle : la transmission se fait de façon verticale, horizontale ou oblique. 26 Grâce à la pluralité de modes de transmission, on remarque que la voie culturelles est plus importantes, et donc va plus rapidement. Qu’est-ce qui permet cette transmission ? C’est le réplicateur. En biologie : c’est le gène Richard Dawkins En culture : le mème (”mimesis” : imitation) La transmission culturelle va dépendre du statut du démonstrateur : Conformité Nouveauté Prestige Succès préférence pour le préférence pour le démonstrateur de démonstrateur avec plus fréquent plus rare haut rang le plus de succès La sélection s’explique principalement par la théorie darwinienne -> sélection naturelle (survie) -> sélection sexuelle (reproduction). Une autre notion développée très importante est la notion d’adaptation. C’est justement un des facteurs clé de l’évolution humaine : l’adaptation, la capacité qui va être favorisée par les différents modes de transmission au niveau culturel. L’adaptation se propage plus rapidement, en partie grâce au langage, qui permet de développer des traits culturels permettant de s’adapter à son environnement. Par exemple, on remarque un lien entre la domestication de races laitières (cultures humaines) et la mutation d’un gène (lactase), qui favorise la digestion du lait. Cette enzyme est moins efficace à l’âge adulte, lorsque le sevrage est passé. Cette tolérance au lactose serait apparue à plusieurs reprises pendant l’évolution humaine chez des populations ayant eu recours à l’élevage. 27 (II) - Bases biologiques de l’identité On va maintenant s’intéresser aux interactions entre l’environnement et les gènes dans le cadre de l’orientation et l’identité sexuelle ! (a) - Bases neurobiologiques des différences entre les sexes morphologiques On distingue les caractères sexuels primaires (les organes génitaux et les gonades, qui permettent la reproduction), et les caractères sexuels secondaires (traits qui permettent de distinguer les sexes, mais qui ne concernent pas l’appareil reproducteur. De nombreuses espèces on des différences morphologiques intersexes. Cette différence des caractères sexuels entre les sexes s’appelle le dimorphisme. Les mâles sont souvent plus gros ou plus colorés que les femelles, comme chez le canard colvert mâle. Chez le bouquetin, les cornes des mâles sont plus développées que celles des femelles. comportementales c En Ouganda, on remarque que les jeunes individus chimpanzés, les jeunes femelles en particulier, utiliser des pierres qu’elles vont porter sur leur dos pour imiter le portage d’un bébé. Ce comportement s’arrête lorsqu’elles ont un bébé. (8) - Dimorphisme sexuel du chant de l’oiseau : le Diamant mandarin et le Canari Diamant mandarin : les mâles sont + colorés que les femelles, et sont les seuls à chanter. Canaris : c’est également les mâles qui chantent plus ! le dimorphisme est existant, mais moins prononcé. Ex : coupes sagittales de cerveau Les aires cérébrales (en vert) qui contrôlent la production chez les diamants mâles sont beaucoup plus évoluées que celles que l’on retrouve chez les femelles. au niveau du sommeil chez l’humain Slow Wave Sleep (SWS) : sommeil lent profond Chez les humains, on remarque un fort dimorphisme sexuel qui augmente au cours de l’ontogénèse ! le sommeil lent existe chez les hommes, mais il est moins lourd et moins profond que chez les femmes. 28 Ce graphique présente le % de temps passé en sommeil lent profond au cours de l’ontogenèse chez des hommes (en bleu) et des femmes (en rose BAH BRAVO SUPER) Au niveau du sommeil, les hommes de plus de 70 ans présentent un déficit de sommeil lent profond plus de 3x supérieur à celui des femmes du même âge ! Fait intéressant, la réduction modérée du temps de sommeil paradoxal chez les participants les plus âgés (+70 ans) était commune aux hommes et aux femmes, suggérant une détérioration indépendante du sexe de ce stade de sommeil. Par rapport aux adultes plus jeunes, les hommes adultes plus âgés présentent une perte de matière grise significativement plus importante, et un taux métabolique plus réduit que les femmes. Les hommes âgés présentent une perte relative significativement plus importante des neurones VIP dans le noyau suprachiasmatique (SCN), et les Cortex préfrontal médiant neurones exprimant la galanine dans la zone préoptique de l’hypothalamus. On sait que que cette partie du cerveau a un rôle prédominant dans la maintenance des cycles veille-sommeil. Le peptide vasoactif intestinal (VIP) et la galantine sont des neuropeptides impliqués dans la régulation des cycles. Susceptibilités pathologiques H>F F>H Autisme (3 : 1) Dépression (2 : 1) Schizophrénie (2 : 1) Alzheimer (2 : 1) Dyslexie (2 : 1) Anorexie mentale (4 : 1) 29 (b) - Déterminisme du sexe L’examen du caryotype permet de distinguer les sexes génétiques : le caryotype féminin est caractérisé par deux chromosomes X, alors que le caryotype masculin possède un chromosome X et un chromosome Y. -> Chromosomes sexuels = 2n = 46 1ère étape, du sexe génétique au sexe gonadique L’activation du gène sry (chromosome Y) va coder pour la protéine TDF (Test Determining Factor). Au cours des premières semaines du développement embryonnaire, dans les premières semaines qui suivent la fécondation, ce gène va s’exprimer et coder pour cette protéine, qui sera à l’origine, chez les embryons mâles, des testicules. De base, le sexe n’est pas différencié. Les premières formes embryonnaires comportent une crête gonadique, ainsi que deux canaux : le canal de Wolff, et le canal de Müller. Canaux de Wolff : futurs spermiductes Canaux de Müller : futurs oviductes Lorsque la protéine TDF est secrétée... Chez le garçon : destruction des canaux de Müller Chez la fille : régression des canaux de Wolff, développement des canaux de Müller en oviductes Les testicules comportent deux types de cellules Les cellules de Leydig : testostérone Les cellules de Sertoli : hormone anti-mullérienne (AMH) Les ovaires et l’appareil génital féminin typique (vulve) se développent à partir de la fin du 1er trimestre de grossesse. (c) - Développement atypique Intersexualité Les personnes intersexes ont des caractéristiques sexuelles (chromosomes, hormones, organes génitaux) qui ne correspondent pas aux définitions types des corps féminins ou masculins. Elle peut prendre différentes formes (Klinefelter, Turner, hermaphrodisme)... Le phénotype de l’organe sexuel est variable : il va d’entièrement féminin à entièrement masculin. Hermaphrodisme Fait, pour un être vivant, d'être doté à la fois de caractères sexuels mâle et femelle. Le diagnostic repose alors entièrement sur les gonades. Hermaphrodisme vrai Présence de tissus ovariens et testiculaires séparés ou mêlés (ovotestis) Pseudo hermaphrodisme (+ chez les humains) Lorsque le le phénotype des organes génitaux externes est opposé au génotype 30 (II) - Effets des stéroïdes sexuels Il existe 2 types d’hormones sexuelles Les protéines Les stéroïdes FSH, LH, HcG, prolactine... Les androgènes Les oestrogènes Les progestagènes Testostérone (testicule, ovaire...) Oestradiol (ovaire) progestérone (ovaire) Aromatase (enzyme) Stéroïde sexuel : Un stéroïde sexuel est une hormone stéroïdienne qui interagit avec les récepteurs des androgènes ou les récepteurs des œstrogènes ou le récepteur de la progestérone chez les vertébrés. Ces stéroïdes sexuels vont avoir deux types d’effets au cours du développement Effets organisateurs Effets activateurs phase prénatale puberté Développement du Développement des Ovulation Changements corporels cerveau organes sexuels Différentiation sexuelle Production de spermatozoïdes (a) - effets organisateurs (9) - Effets irréversibles : le Rat Chez le rat, ces effets sont irréversibles. Comme on l’a vu la dernière fois, il existe, chez les animaux, des périodes sensibles (critiques) déterminantes. Si de jeunes rats sont élevés normalement, on observe, lorsqu’ils sont matures sexuellement, des réactions comportementales différentes en présence d’un partenaire sexuel. Le mâle présente un comportement de monte, la femelle une lordose, courbure au niveau de la colonne vertébrale qui permet la copulation. Mâle castré : il accepte un comportement femelle en présence d’un partenaire : lordose Femelle modifiée testostérone ou oestradiol : elle se comporte comme un mâle, pseudo mâle. Elle va essayer de monter sur le partenaire. 31 Au niveau du cerveau, on remarque un noyau sexuellement dimorphique au niveau de l’aire préoptique de l’hypothalamus. Ce noyau (SDN) est en moyenne 5x plus gros chez les mâles que chez les femelles. Mâle : Un jeune rat castré pendant l’enfance grandira avec un noyau 2 fois plus petit. Mais si il est castré à la naissance, PUIS qu’on lui injecte de la testostérone, il récupèrera son niveau quasi naturel ! Femelles : Si on lui injecte de la testostérone, son noyau fait la taille de celui d’un mâle. (b) - Conséquences des anomalies endocrines chez l’embryon humain Exemple 1 : syndrome d’insensibilité aux androgènes (AIS) de l’embryon masculin Il concerne 1 cas sur 13 000 naissances. Les personnes qui en souffrent ont un génotype XY, et le développement testiculaire est normal : mais la testostérone est produite sans effet (mutation qui affecte les récepteurs à la testostérone) À la naissance, ils présentent un phénotype féminin, et sont élevés en tant que filles. Seul un examen complémentaire (échographie) permet de déceler cette anomalie qui, pour certains cas, n’est détectable qu’à la puberté lors de la constatation d’une absence de règles. Lorsqu’on les interroge à l’âge adulte, elles s’identifient comme femmes (attirance pour les hommes et sentiment d’être une femme) 2 - Hyperplasie congénitale des surrénales (CAH) chez l’embryon féminin Il concerne également 1 cas sur 13 000 naissances. C’est une maladie récessive autosomale. Les sujets peuvent être de génotype XX (filles) ou XY (garçons), mais l’exposition à des doses massives de testostérone pendant la vie embryonnaire affecte davantage les embryons féminins. C’est un développement excessif des glandes surrénales qui produisent un surplus testostérone. Chez un embryon XY, ça n’a pas d’effet de fou. Par contre, pour les XX... on retrouve un pseudohermaphrodisme : l’appareil génital est partiellement masculinisé et, jusqu’à présent, on a souvent eu recours à une intervention chirurgicale pour lui donner une apparence féminine (puis sont élevés en tant que fille, mais très masculines) (c) - Effets activateurs Chez la femme : on retrouve les effets activateurs à la puberté. Par exemple, sur le cycle menstruel, cette phase folliculaire, d’ovulation et lutéinique. Des chercheurs se sont intéressés aux variations de l’attractivité au cours du cycle menstruel. Pendant la période fertile, les pourboires sont plus généreux envers les strip-teaseuses !! Chez l’homme : les taux de testostérone circulante varient au cours de la vie. Quand on donne de la testostérone à une personne de génotype XY, on remarque un pic de testostérone pendant le développement embryonnaire puis une pause puis un autre pic pendant la puberté. Ensuite il y a la ménopause et l’andropause ! wtf 32 (d) - Hypogonadisme Certains sujets masculins ont une faible production de testostérone, qui peut agir sur leur libido. Au cours d’une expérience réalisée sur des sujets souffrant d’hypogonadisme, on leur donne A une pilule placébo, B une pilule de testostérone. Après plusieurs semaines de traitement, on les questionne de nouveau. Chez les placébo, pas d’amélioration. Chez les testostérones, gros changement (80% le déclarent) !! IV - Bases biologiques de l’orientation sexuelle Orientation sexuelle = sexe des individus vers lesquels un individu dirige ses comportements sexuels Identité sexuelle = genre par lequel une personne est socialement reconnue Transsexuel = personne avec une identité sexuelle opposée à son sexe physique de naissance ?????????? Transidentité = personne qui adopte une apparence physique et comportementale opposée à son sexe de naissance (a) - Déterminisme Rien n’est inné, rien n’est acquis, tout est interaction ! Le constructivisme, théorie de l’apprentissage, a été développée, entre autres, par Piaget, dès 1923, face au béhaviorisme, qui, d’après lui, limitait trop l’apprentissage à l’association stimulus-réponse et considérait le sujet comme une boîte noire. L’approche constructiviste s’intéresse à l’activité du sujet pour se construire une représentation de la réalité qui l’entoure : on part de l’idée que les connaissances ne sont pas spécialement une “copie” de la réalité, mais un modèle plus ou moins fidèle de celle-ci, construit au cours du temps. On s’attache à étudier les mécanismes et processus permettant la construction de ce modèle chez les sujets à partir d’éléments déjà intégrés. On est donc à l’opposé d’une simple approche boîte noire. (a) - Observations en milieu animal (10) - TMI : le Bonobo, le Fruit, le Pingouin et la Girafe... On fait des observations comportementales. L’un des animaux emblématiques est le bonobo, chez lequel on observe fréquemment des comportements homosexuels. La femelle domine souvent le mal. Queen Dans le cas de relations homosexuelles, les femelles pratiquent le “GG-rubbing”, et les mâles le “rump-rump contact”. Slay... L’homosexualité est observée dans tout le règne animal, pas seulement chez les mammifères, mais chez plus de 470 espèces. Les observations d’agrégats formés par le Charançon des agrumes ont relevé qu’à côté des accouplements “classiques” hétéro, les femelles montent les mâles, les mâles se montent entre eux et montent même les couples déjà formés. Chez le Petit pingouin, les montes homosexuelles sont très courantes : 66% des mâles la pratiquent (et 91% jsp quoi) Les Girafes aussi sont souvent données en exemple, trop cute avec le necking Seulement, dans le cas d’une lésion unilatérale, ça ne change pas la donne, ni si il y a lésion autre part. Traitement oestrogènes chez les rongeurs femelles Préférence pour le partenaire du même sexe Traitement à l’inhibiteur d’aromatase chez les rongeurs mâles Préférence pour le partenaire du même sexe Ces études viennent donc confirmer l’importance de l’hypothalamus de l’aire préoptique médiane dans le développement de l’orientation sexuelle. Ainsi, elle est déterminée par le milieu hormonal embryonnaire, qui induit des changements irréversibles. On peut aussi induire une préférence homosexuelle chez les animaux devenus bisexuels (il n’y a pas d’orientation homosexuelle exclusive). (II) - Facteurs hormonaux de l’orientation sexuelle chez l’espèce humaine 1 - Au niveau c activateur On sait que la testostérone active le comportement sexuel chez l’homme et l’oestradiol ainsi que la progestérone chez la femme. On pourrait donc penser que l’orientation sexuelle est liée à des différences de concentrations hormonale. Mais pas du tout ! même des traitements hormonaux ne peuvent pas modifier cette orientation à l’âge adulte. 36 (a) - Morphologiques c (3) - Morphologie : différences de taille des doigts en fonction de l’orientation sexuelle et du genre On sait aussi que, pendant la phase prénatale, se passent des changements dans l’appareil génital. Mais ce n’est pas tout : les changements s’opèrent également dans le cerveau et le squelette. Des chercheurs ont étudié le lien entre l’exposition hormonale pendant la gestation, et l’orientation sexuelle. Il existe des corrélats morphologiques : par exemple, la longueur des doigts. Cet effet de masculinisation chez les lesbiennes s’observe aussi chez les sujets CAH ! ce dimorphisme est aussi présent chez d’autres espèces animales, et est probablement dû à la testostérone (b) - Physiologiques c (4) - L’émission oto-acoustique (EOA) On a découvert, à la fin des années 1970, que l’on émet des “clics” au niveau de l’oreille interne watdafawk. Du coup, quand on écoute ces petits clics, on se rend compte qu’ils sont produits en réponse à des bruits, ou de façon spontanée. On pense que l’androgénisation prénatale est responsable du dimorphisme sexuel observé au niveau des EOA. Hommes homo ou hétéro : pas de différence Femmes homo ou hétéro : différence ! C’est un indice de déterminisme hormonal prénatal. (5) - Rétroaction positive en réponse à l’oestradiol On injecte un composé oestrogénique à des individus. Femmes : pic de LH Hommes : pas d’augmentation Gays : augmentation Il y a donc une différence homosexuelle-hétérosexuelle probable au niveau de l’hypothalamus. (6) - Activation cérébrale en réaction aux phéromones On considère que les phéromones ont un rôle putatif dans la communication inter-individuelle chez l’humain, car l’organe voméro-nasal apparaît comme vestigial chez notre espèce. Une expérience d’imagerie cérébrale a montré une activation différentielle chez les hommes et les femmes en fonction de leur orientation sexuelle dans l’aire pré optique de l’hypothalamus (la fameuse). Phéromone masculine (AND) : entraîne une activation, chez les femmes hétérosexuelles et les gays, mais pas chez les lesbiennes ou les hommes cishet. Phéromone féminine (EST) : n’entraîne une activation que chez les hommes hétérosexuels. On peut, une fois de plus, évoquer un déterminisme prénatal (masculinisation incomplète du cerveau chez les hommes homosexuels), mais aussi un effet de sensibilisation environnementale (favorisée par des contacts plus fréquents entre individus du même sexe), mais cette deuxième hypothèse parait moins plausible. 37 (c) - Corrélats neuro-anatomiques cc Il existe 2 noyaux sexuellement dimorphiques dans l’aire préoptique : INAH 2 et INAH 3. cc cc Le noyau interstitiel de l’hypothalamus antérieur 3 (INAH 3) est dimorphique. Ici, on exprime la moyenne cc du volume du noyau. On remarque une différence entre les hommes et les femmes, mais également chez les hommes homosexuels : il est en général plus petit. Cette étude a été une des premières à suggérer un substrat biologique à l’orientation sexuelle chez l’humain. Cependant, cette étude a été particulièrement critiquée lors de sa publication, car tous les individus homosexuels dont le cerveau post-mortem avait été analysé étaient morts du SIDA... (d) - Arguments épidémiologiques : une contribution hormonale au développement de l’homosexualité (7) - Exemple : orientation sexuelle c chez les femmes CAH Petit rappel que la petite fille a un comportement masculinisé. On leur a donc posé la question quant à leur orientation sexuelle. Environ 35% des femmes CAHc déclarent être bisexuelle/homosexuelle, et à peu près le même nombre hétéro. Environ 10% de la population humaine serait homosexuelle. Ainsi, le fait d’avoir été exposé, pendant la phase prénatale, à des doses fortes de testostérone influencerait l’orientation sexuelle. Mais il existe des explications alternatives : la chirurgie réparatrice peut être mal exécutée, l’éducation des filles CAH peut être différente... (8) - Exemple : orientation sexuelle chez cl’homme souffrant d’exstrophie cloacale L’exstrophie cloacale est une malformation génito-urinaire rare, qui a pour effet l’absence de pénis à la c naissance chez l’homme (il ne pousse pas non plus après). Ils sont souvent déclarés comme filles au niveau légal, et sociétal. La chirurgie correctrice à la naissance permet une vaginoplastie, et l’ablation des testicules. À l’âge adulte, 8 sujets sur 14 changent d’identité sexuelle, et sont attirés par les femmes. Les sujets ont une masculinisation du cerveau, androgénisation prénatale ? (e) - Conclusion L’environnement hormonal prénatal peut affecter l’orientation sexuelle, ainsi que d’autres aspects biologiques qui ne sont pas directement liés au comportement sexuel. Hypothèse 1 : il y a, au cours du développement embryonnaire, une période critique d’exposition à la c testostérone. Hypothèse 2 : l’abaissement des taux circulants de testostérone suite à un stress subi par la mère. Cela a c été mis en évidence chez le rat, mais les résultats sur l’espèce humaine sont controversés. Les bombardements genre ! 10% des mères de garçons hétérosexuels avaient été exposées à ces situations stressantes, contre 30% des mères d’homosexuels. Hypothèse 3 : des différences génétiques, comme le taux circulant d’hormones, ou la sensibilité des c récepteurs du cerveau favorisée par des facteurs génétiques Certains cas médicaux sont tout de même en faveur d’un déterminisme hormonal prénatal de l’identité et de l’orientation sexuelle. Mais les modifications d’orientation sexuelle concernent une petite fraction (60 à 70% des sujets conservent une orientation hétérosexuelle). Mais les influences hormonales prénatales ne constituent alors pas un déterminisme strict, mais une forte prédisposition 38 (III) - D’autres facteurs cc (épi)génétiques (a) - Facteursccgénétiques (9) - Concordance d’orientation sexuelle entre jumeaux c Un contrôle monogénétique est impossible ! il y a trop de gènes pour le faire. Quand on s‘intéresse aux facteurs génétiques, on va cibler une population particulière d’humains : les jumeaux. On s’intéresse aux différences entre les jumeaux univitellins, et bivitellins. Le pourcentage d’homosexuels est plus élevé chez les vrais jumeaux (monozygotes, univitellins) que chez les faux jumeaux (dizygotes, bivitellins). (10) - Marqueurs génétiques de l’homosexualité c On a fait une étude sur environ 500 000 individus. Ce que l’on voit, aux deux extrêmes du graphique, c’est l’hétérosexualité et l’homosexualité. On a fait une analyse des génomes de ces individus. En fonction des résultats, on a identifié 5 positions précises sur des chromosomes, appelés locus, qui apparaissent clairement liés à l’orientation sexuelle c : deux loci concernent les deux sexes, deux autres étant spécifiques aux hommes, et un aux femmes. Ces 5 loci contiennent des gènes liés à l’olfaction, et d’autres à la production de stéroïdes sexuels. -> Mais ces loci ont une influence réduite... il est impossible de prédire l’orientation sexuelle d’une personne d’après son génome. geneticsexbehavior.info (b) - Facteurscc épigénétiques En ce qui concerne les facteurs épigénétiques, on identifie notamment un effet des frères plus âgés sur l’homosexualité masculine. Cette étude concerne 302 hommes homosexuels, et 302 hommes hétérosexuels. On leur demandait leur position dans la fratrie, et, en particulier, s’ils avaient des frères plus âgés. Sur les 604 individus, 363 déclarent ne pas avoir de frère plus âgés. Dans ces 363 hommes, 45% étaient homosexuels ! de plus, chez les seuls sujets qui déclarent avoir + de 4 frères plus âgés, 5/7 sont homosexuels. Explications cc Un mécanisme avancé lors de la publication de l’article serait celui d’une réaction immunitaire progressive de la mère contre des antigènes masculins lors de la grossesse, en particulier dans le rhésus sang

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