Capitolo Tre: Principi Generali e Teorie Emozioni - PDF

### PRINCIPI GENERALI Le emozioni (amore, odio, felicità, tristezza, paura, ansia e così via) sono dei sentimenti che tutti sperimentiamo prima o poi, ma che definire e dire cosa siano esattamente è molto difficile, specie dal punto di vista psicobiologico e neuropsicologico. Allo stato attuale non...

### PRINCIPI GENERALI Le emozioni (amore, odio, felicità, tristezza, paura, ansia e così via) sono dei sentimenti che tutti sperimentiamo prima o poi, ma che definire e dire cosa siano esattamente è molto difficile, specie dal punto di vista psicobiologico e neuropsicologico. Allo stato attuale non si sa ancora con precisione cosa succede nel sistema nervoso quando si esperisce uno stato emotivo,, sebbene a livello esperienziale risulta spesso quasi immediato capire quando uno stato emotivo si impossessa di un individuo. In altre parole si conoscono le risposte comportamentali che vengono messe in atto ad un dato stato emotivo, ma non cosa c'è alla base dei quel particolare stato emotivo. Ciò nonostante è oggi ben noto che alcune strutture cerebrali sono sicuramente più coinvolte di altre nella risposta emotiva e comportamentale che ne consegue. Tra queste strutture particolare importanza giocano l'ipotalamo, l'amigdala e la corteccia prefrontale, ciascuna area con un suo specifico ruolo. #### Darwin Il primo scienziato a occuparsi delle emozioni in modo scientifico fu Darwin, che pubblicò "L'espressione delle emozioni nell'uomo e negli animali". Darwin sosteneva che l'espressione delle emozioni come di tanti altri comportamenti fosse il prodotto dell'evoluzione. La Teoria sull'evoluzione delle espressioni emotive di Darwin si basa su tre principi fondamentali: 1\. L'espressione delle emozioni si sviluppa da comportamenti che indicano l'azione che un animale/umano sta per compiere; 2\. Se i segnali forniti da tali comportamenti costituiscono un vantaggio per l'animale/umano che li esibisce essi evolveranno in modo da sottolineare la loro funzione comunicativa; 3\. I messaggi opposti vengono spesso comunicati da movimenti e da posture opposti (principio dell'antitesi). In questi termini Darwin spiegava, ad esempio, l'evoluzione dell'esibizione della minaccia. Quando due avversari o nemici si affrontano, la prima cosa che fanno è mostrare le loro armi. Il riconoscimento di questo come un segnale di una possibile prossima aggressione di un avversario più forte portava i più deboli ad evitare il combattimento e a manifestare segnali di sottomissione. Le varie specie hanno sviluppato segnali di aggressione e di sottomissione molto chiari e precisi. ### TEORIE DELLE EMOZIONI #### James e Lange / Cannon e Bard James e Lange svilupparono indipendentemente la prima teoria fisiologica delle emozioni. Secondo questa teoria si sperimenta una emozione in risposta a cambiamenti fisiologici del corpo. L'emozione quindi si «prova» solo quando il cervello percepisce le modificazioni fisiologiche. Cannon e Bard invece sostengono che le emozioni e le risposte fisiologiche sono indipendenti l'una dall'altra, ossia si può provare emozione anche senza reazioni fisiologiche. A dimostrazione della teoria, utilizzavano animali con resezione del midollo spinale. Nonostante il corpo non potesse trasmettere modificazione alcuna al cervello, gli animali continuavano a mostrare le emozioni. Cannon e Bard sostenevano anche che le stesse risposte si possono osservare con emozioni completamente diverse, vedi la paura e l'ira, dato che in entrambi i casi possono essere osservati sia un aumento del battito cardiaco, e della pressione sanguigna, sia l'inibizione della digestione e altro. #### Aree cerebrali ED emozioni: ipotalamo e falsa rabbia Le aree cerebrali implicate nelle emozioni sono numerose. Bard fu il primo a suggerire che l'ipotalamo gioca un ruolo essenziale nelle risposte aggressive. Con esperimenti di decorticazione (= rimozione degli emisferi cerebrali) quasi completa osservò che i gatti decorticati rispondevano in modo esagerato a qualunque tipo di sollecitazione, inarcando la schiena, arruffando il pelo, soffiando, ringhiando e mostrando i denti. Bard chiamo questa risposta **falsa rabbia ("sham rage")** e suggerì che l'ipotalamo ha un ruolo chiave nelle risposte aggressive, mentre la corteccia aveva un ruolo inibitorio/regolatorio su questo tipo di risposta. #### Il sistema limbico (circuito di papez) Papez suggerì che le emozioni sono controllate da una serie di strutture interconnesse tra di loro, il **sistema limbico** (che sta al confine, ossia intorno al talamo). Il sistema limbico sarebbe costituito dall'amigdala, dai corpi mammillari dell'ipotalamo, dai nuclei del setto, dalla corteccia del cingolo, dal fornice e dall'ippocampo. Secondo Papez le emozioni erano espresse mediante l'azione delle aree del sistema limbico sull'ipotalamo ed esperite mediante l'azione del sistema limbico sulla corteccia. #### Lobi temporali anteriori ed emozioni: sindrome di kluver-bucy Kluver e Bucy notarono che la rimozione dei lobi temporali anteriori induce una sintomatologia caratterizzata da ingestione di qualunque cosa commestibile, accresciuta attività sessuale, a volte diretta in modo inappropriato, tendenza ad esplorare oggetti anche conosciuti con la bocca e assenza di paura. La sindrome può essere osservata in diverse specie. Le scimmie, per esempio, che sono molto restie a farsi toccare, non solo si fanno toccare ma non hanno paura di nulla, incluso i serpenti, che, come noto, sono loro predatori e la cui sola vista induce in loro terrore. **Si ritiene che la sindrome nei primati sia causata dalla** **lesione dell'amigdala.** #### Corteccia (pre)frontale ed emozioni: il caso di phineas cage **Questa regione corticale è sempre stata considerata parte del sistema limbico e quindi implicata nel controllo emotivo e affettivo.** A sostegno di questo ruolo è ben noto l'effetto della lesione di questa struttura cerebrale descritto dal neurologo John Harlow alla fine del 1800 sulla personalità di **Phineas Cage**, un caposquadra rimasto vittima di un incidente durante la costruzione di una ferrovia. Cage aveva sistemato una carica esplosiva per far saltare una roccia e stava chiudendo con un tondino di ferro il foro in cui era stata collocata la carica. Forse per una scintilla partita dal tondino mentre questo veniva infilato nel foro contenente la carica assieme alla miccia, la carica esplose ed il tondino tornò indietro colpendo l'operaio al volto con molta violenza. Il ferro entrò nella guancia proprio sotto l'occhio e attraversò tutto il cervello fuoriuscendo dalla regione superiore dell'osso frontale. Per qualche miracolo, Cage non morì sul colpo, ma il danno subito lo trasformò completamente. Mentre prima era responsabile, benvoluto, affidabile, e religioso diventò irriverente e irascibile. Bestemmiava a non finire per cui ben presto perse il lavoro. Morì circa dieci anni dopo, durante i quali fece una vita da girovago. **Damasio** e collaboratori nel 1994 chiesero il permesso di riesumare i resti di Phineas Cage e ricostruirono al computer il suo cranio ed il suo cervello. Dalla ricostruzione effettuata al computer, Damasio e collaboratori dedussero che il danno causato dal tondino di ferro che aveva attraversato il cervello era localizzato soprattutto nelle aree mediali prefrontali. Questo conferma il ruolo di queste strutture nel controllo emotivo e affettivo e di conseguenza nel guidare le scelte e le decisioni e nel regolare le risposte emotive e le interazioni sociali. Anche queste strutture, quindi sono molto importanti nelle emozioni, oltre che in altre funzioni come il ragionamento, l'ideazione ed il pensiero. #### Il cervello emotivo Il comportamento emotivo può essere considerato il prodotto di almeno quattro componenti, che caratterizzano la risposta emotiva: - **L'ipotalamo** ha un ruolo fondamentale nella regolazione e nell'espressione delle risposte fisiologiche periferiche; - **L'amigdala** ha un ruolo predominante nella valutazione e nella risposta emotiva ad uno stimolo (attribuzione di significato emotivo); - **La corteccia prefrontale orbitofrontale e la corteccia del cingolo anteriore** in particolare hanno un ruolo chiave nel controllo emotivo e comportamentale; - **L'insula** sembra avere un importante ruolo in relazione al vissuto ed all'esperienza soggettiva delle emozioni. Diverse evidenze suggeriscono che queste tre componenti sono indipendenti dal punto di vista funzionale e anatomico. *[Le strutture sottocorticali (ipotalamo, ippocampo e amigdala) hanno un ruolo rilevante nel processo di valutazione di uno stimolo emotigeno e nella generazione della risposta, mentre le strutture corticali (corteccia orbitofrontale e corteccia del cingolo) hanno un ruolo rilevante nel controllo e nella elaborazione delle risposte emotive.]* La rimozione della corteccia (vedi la falsa rabbia) induce risposte emotive incontrollate simili a quelle indotte da stimoli emotigeni veri e propri. Nell'essere umano la lesione delle vie cortico-diencefaliche produce reazioni analoghe, in cui i pazienti mostrano attacchi sfrenati di crisi di riso o di pianto del tutto immotivati. Anche la lobectomia bitemporale (con rimozione dell'ippocampo e dell'amigdala) produce risposte emotive inappropriate (vedi la sindrome di Kluver-Bucy). - **Queste evidenze suggeriscono che le strutture sottocorticali producono le risposte emotive attribuendo un connotato emotivo agli stimoli sensoriali e che la corteccia cerebrale è deputata a elaborare (valutare), attribuire un significato e controllare queste ultime.** ### **AMIGDALA E VALUTAZIONE EMOTIVA DEGLI STIMOLI** **L'amigdala ha un ruolo predominante nella valutazione emotigena di uno stimolo.** La prima dimostrazione fu ottenuta negli anni Sessanta da Downer in una scimmia. A questa scimmia era stato reciso il corpo calloso e le commessure cerebrali, di fatto eliminando la comunicazione tra i due emisferi e fu rimossa una delle due amigdale (amigdalectomia monolaterale). In questa scimmia l'invio di stimoli emotigeni all'occhio ipsilaterale all'emisfero amigdalectomizzato non produceva alcun effetto (la scimmia rimaneva indifferente), mentre l'invio degli stessi stimoli all'emisfero sano (con l'amigdala) induceva le risposte emotive attese per quel tipo di stimolo. Questi risultati sono stati confermati da diversi autori che riuscirono anche a dimostrare che la risposta emotiva positiva o negativa si verificava solo dopo che lo stimolo emotigeno era stato elaborato dall'amigdala. Fu ben presto dimostrato anche che la stimolazione dell'amigdala da luogo alla produzione di risposte emotive, al pari degli stimoli naturali, mentre la sua lesione interferisce: 1. con la manifestazione dell'attività autonomica associata alle risposte emotive, 2. con le risposte emotive già apprese e 3. con l'apprendimento di nuove risposte emotive. **Animali con lesione delle amigdale non sono più in grado di formare associazioni tra stimoli e rinforzi, non riuscendo più ad attribuire valore positivo o negativo al rinforzo stesso.** L'amigdala gioca quindi un ruolo chiave negli aspetti emotivi che regolano i processi alla base dell'apprendimento e della formazione delle memorie, ad esempio: - nell'apprendimento implicito, - nella memoria esplicita, - nella comunicazione e nelle risposte sociali. Il paradigma classico per studiare l'apprendimento emotivo implicito è il condizionamento della paura, in cui si fa in modo che uno stimolo prima neutro diventi emotigeno quando associato ad un evento spiacevole. Il termine implicito si riferisce al fatto che l'apprendimento si esprime indirettamente attraverso una risposta comportamentale (evitamento verso uno stimolo neutro) o fisiologica (attivazione del sistema nervoso autonomo). Le Doux è stato il primo a scoprire che la lesione dell'amigdala impedisce la capacità di acquisire ed esprimere una risposta condizionata ad uno stimolo neutro condizionato tramite accoppiamento con uno stimolo incondizionato avversivo. Questo si verifica non solo negli animali di laboratorio, ma anche nell'essere umano. #### Amigdala e memoria esplicita **L'amigdala ha un ruolo importante anche nella memoria esplicita**, grazie al suo ruolo nell'influenzare l'arousal (allerta e vigilanza). È ben noto che un aumento dell'arousal fa migliorare la prestazione nei compiti di memoria dichiarativa ed esplicita dipendenti dall'ippocampo. Le lesioni dell'amigdala bloccano questo effetto di aumento della memoria poiché prevengono un'adeguata attivazione fisiologica. Lesioni dell'amigdala modificano anche la velocità con cui gli eventi vengono dimenticati, dato che gli eventi associati a risposta fisiologica vengono dimenticati meno facilmente nei soggetti sani. Questo suggerisce che l'amigdala potenzia la memorizzazione degli eventi associati a risposta fisiologica lavorando in concerto con l'ippocampo. Questo fa sì che gli stimoli dal forte contenuto emotivo vengano ricordati per molto tempo (vedi PTSD). #### Amigdala e risposte sociali **L'amigdala gioca un ruolo anche nelle risposte sociali.** Le scimmie con lesioni dell'amigdala non sanno più rispettare le regole sociali gerarchiche del loro gruppo o presentano comportamenti inappropriati nei confronti degli altri membri del gruppo. Questo fa sì che vengano cacciate dal gruppo e obbligate a vivere ai margini del gruppo stesso, quando non uccise dai membri del gruppo stesso. Il ruolo dell'amigdala nella valutazione degli stimoli emotigeni e nelle funzioni suddette di **apprendimento implicito, memoria dichiarativa e risposte sociali** può essere spiegato dalle sue interazioni con diverse aree cerebrali a partire da quelle regioni della corteccia che elaborano i vari tipi di input sensoriale (visivo, uditivo, tattile) a quelle che permettono di mettere in atto le risposte emotive appropriate, dall'ipotalamo al tronco dell'encefalo (in particolare, la regione dell'area grigia periacqueduttale). Le Doux e i suoi collaboratori hanno elaborato una teoria che spiega il ruolo dell'amigdala nella paura condizionata e che è oggi tra le più accreditate anche grazie a numerose evidenze sperimentali ottenute con le moderne tecniche di neuroimaging che supportano il ruolo di questa area cerebrale nella paura e nelle risposte ad essa associate. #### La paura condizionata/apprendimento della paura La **paura condizionata**, altro non è che la paura che può facilmente essere indotta semplicemente associando uno stimolo incondizionato negativo (in genere una piccola scossa elettrica ai piedi) a uno stimolo neutro (un suono). Dopo qualche associazione tra suono e scossa, il suono da solo (stimolo condizionato) produrrà nell'animale la sensazione di paura, che potrà essere studiata in dettaglio dal punto di vista neurobiologico e psicofisiologico. Infatti, l'animale mette in atto una serie di comportamenti difensivi (ad es., freezing) durante i quali si può anche misurare una attivazione del sistema simpatico (aumento della frequenza cardiaca e della pressione sanguigna). Le Doux e i suoi collaboratori hanno identificato i circuiti neurali responsabili della paura condizionata. Hanno prima scoperto che la paura condizionata indotta con uno stimolo uditivo pauroso non si manifesta se si lesiona il talamo (i nuclei genicolati mediali) mentre continua a manifestarsi se si lesiona la corteccia uditiva. - Questo dice che perché la paura condizionata si manifesti, basta che lo stimolo condizionato arrivi nel talamo, ma non è necessario che arrivi nella corteccia uditiva, che deve elaborare lo stimolo. - Questo dice che il segnale una volta arrivato nel talamo arriva in un'altra struttura che poi attiva le risposte fisiologiche e fa esperire lo stato emotivo. Questa struttura è **l'amigdala, che è connessa con l'ipotalamo, che media le risposte fisiologiche autonomiche, e con la sostanza grigia periacqueduttale (PAG), che media la risposta comportamentale associata.** Lo stimolo sonoro minaccioso arriva nei nuclei genicolati mediali del talamo. Da qui si dipartono due vie: una diretta e una indiretta (attraverso la corteccia uditiva) all'amigdala. Dall'amigdala partono le vie che si dirigono nell'ipotalamo che media le risposte autonomiche e nella sostanza grigia periacqueduttale (PAG), che media le risposte comportamentali appropriate. Gli studi sulla paura condizionata contribuiscono all'idea che "cells that fire together also wire together". Tale concetto è chiamato "long term potentiation" (LTP), in cui il continuo firing sinaptico fra due neuroni (da assone a dendrite) "rafforza" la connessione fra questi due neuroni (attraverso un meccanismo di amplificazione, la risposta al firing sarà maggiore). Ciò fornisce una base sinaptica all'apprendimento, anche della paura condizionata (LeDoux dice a tal proposito che siamo "synaptic selves"). Le Doux e collaboratori hanno anche scoperto che il fatto che la lesione della corteccia uditiva non abolisca l'insorgere della paura condizionata non vuole dire che la corteccia uditiva non sia implicata in questo processo. Anche la corteccia uditiva è connessa con l'amigdala: l'attivazione di questa via può modulare la risposta fisiologica ed emotiva. La corteccia è in grado di effettuare una analisi dettagliata dello stimolo al contrario dell'amigdala che effettua solo una analisi grezza legata soprattutto alle precedenti esperienze. Se la corteccia cerebrale funziona adeguatamente la risposta fisiologica ed emotiva potrà anche essere controllata. L'amigdala sembra importante soprattutto per la paura e per il riconoscimento delle espressioni facciali della paura. Sono stati riportati diversi casi clinici di asportazione dell'amigdala che confermano questa ipotesi. A favore di questa ipotesi è anche la **malattia di Urbach -Wiethe**, malattia genetica che porta alla **calcificazione bilaterale dell'amigdala e del lobo temporale mediale**. I pazienti affetti da questa malattia non sono in grado di riconoscere l'espressione facciale della paura e di quanto alla paura correlato. **La lesione o rimozione dell'amigdala, infatti, spesso si associa ad incapacità di avere paura e di riconoscere l'espressione facciale della paura.** #### Circuito emotivo I meccanismi neurali delle emozioni nell'uomo sono stati studiati sino a qualche tempo fa solo nei pazienti cerebrolesi, e solo attualmente si sta utilizzando la IMR funzionale per vedere di trovare conferme a quanto visto negli animali di laboratorio. Entrambi questi tipi di studi confermano un ruolo importante dell'amigdala e della corteccia prefrontale, mentre non esistono ancora prove davvero convincenti per un coinvolgimento importante del sistema limbico nel suo insieme. Il comportamento emotivo, quindi, può essere guidato sia dall'amigdala che agisce direttamente sulle strutture sottocorticali (si potrebbe dire in modo automatico e inconsapevole), sia dalla corteccia che invia la sua analisi alla amigdala controllando così le risposte emotive automatiche, rendendo queste consapevoli (accessibili alla coscienza). - ***In conclusione, la valutazione del significato emotivo di un evento è il prodotto di diversi processi indipendenti tra loro. Il sistema emotivo è da considerare quindi a tutti gli effetti come un sistema a più moduli, per cui in seguito a lesioni cerebrali possono essere alterate alcune componenti del sistema ma non altre. Si può quindi essere consapevoli del valore emotivo di uno stimolo, ma non esperire le risposte emotive congruenti con quel tipo di stimolo e viceversa.*** #### Teoria dei marcatori (Damasio) Le valutazioni emotive sono importanti anche nelle decisioni morali, dato che queste ultime sono influenzate anche da feedback di tipo emotivo. Sono state al riguardo formulate alcune teorie, la più nota delle quali è **la teoria dei marcatori somatici di Damasio.** I **marcatori somatici** sarebbero quelle risposte somatico-viscerali emotive apprese nel tempo quando un individuo ha sperimentato delle situazioni analoghe che hanno indotto in lui determinate risposte emotive e che vengono ricordate quando ci si trova in situazioni analoghe. Questi marcatori ci aiuterebbero nelle decisioni da prendere: se l'emozione è stata positiva e ha dato luogo a conseguenze positive, si potrà continuare in questo tipo di scelte, se invece l'emozione è stata negativa e ha portato a conseguenze negative, quella scelta potrà essere scartata a vantaggio di un'altra. Si ritiene che la corteccia orbitofrontale sia implicata nell'elaborazione degli stimoli motivanti, sia appetitivi (ricompense e guadagni) sia avversivi (punizioni e perdite), sia nella previsione delle conseguenze di un dato comportamento o di una data scelta. Questo vale sia per gli stimoli di rinforzo primari (vedi cibo e sesso) ma anche per altri tipi di rinforzo anche non materiali (vedi beni materiali come il denaro, e beni immateriali come l'equità, la solidarietà, regole morali). A sostegno di tale ipotesi ci sono sia studi elettrofisiologici sui neuroni della corteccia orbitofrontale nella scimmia sia studi di neuroimaging nell'essere umano. - Danni alla corteccia orbitofrontale possono alterare questa abilità di fare previsioni sulle conseguenze delle proprie azioni e delle proprie scelte sia a breve che a lungo termine. Sarebbe questa la spiegazione dello stravolgimento della vita di Cage e casi simili. A causa della lesione della corteccia orbitofrontale non erano più capaci di prevedere le conseguenze delle loro azioni a breve e a lungo termine. ##### Lo Iowa gambling task Per studiare la capacità decisionale dei pazienti con lesioni alla corteccia orbitofrontale, Damasio e collaboratori hanno messo a punto lo Iowa Gambling Task, una sorta di gioco con le carte che pone i giocatori davanti alla possibilità di scelte che possono procurare grossi vantaggi a breve termine in termini di vincite di grandi quantità denaro, ma anche grosse perdite, e viceversa piccoli vantaggi in denaro a breve termine che però possono durare anche a lungo termine. Il gioco si chiama Iowa Gambling Task perché a quel tempo Damasio lavorava nella Università dello Iowa (uno degli stati degli USA). Inizialmente ai partecipanti viene data una somma di denaro e ricevono l\'istruzione di massimizzare la vincita. Ai soggetti vengono presentati quattro mazzi di carte da gioco, due \"buoni\" e due \"cattivi\". Ogni mazzo contiene carte che comportano sia una vincita che una perdita. Nei mazzi \"buoni\" la vincita è bassa, ma la perdita è minore (ad esempio, vincita 50 \$ - perdita 50 \$); nei mazzi \"cattivi\" sebbene le vincite possibili siano più alte, le perdite sono ancora maggiori (vincita 100 \$ - perdita 250 \$). Dopo alcune mani, i soggetti sani evidenziano l\'abilità di effettuare la scelta meno rischiosa e che comporta più vincite a lungo termine, tendono cioè a pescare carte dai mazzi \"buoni\". Al contrario i soggetti con lesioni non mostrano questo pattern, continuando a pescare indifferentemente da entrambi i tipi di mazzi. Il loro deficit neurologico inficia la capacità di apprendere dagli errori passati e influisce sul loro comportamento nel gioco. Questo Task ha permesso di evidenziare che, mentre i soggetti normali sebbene all'inizio siano tentati dalla possibilità di guadagnare tanto nel breve termine, ben presto indirizzano le loro scelte verso i guadagni più sicuri anche immediati che però durano anche nel lungo periodo, i pazienti con lesioni della corteccia orbitofrontale continuano a fare scelte casuali, ossia a fare scelte indistinte, cosa che porta a perdite. Questi pazienti, quindi, non sanno imparare dalle loro scelte e continuano a perseverare nell'errore. Per questo motivo i soggetti con lesioni alla corteccia prefrontale orbitofrontale mediale, seppur dotati di capacità cognitive e intellettive nella norma, hanno grandi difficoltà a prendere decisioni in situazioni di vita reale. Allo scopo di identificare il meccanismo che porta i pazienti con lesioni orbitofrontali a scegliere in modo causale da tutti i mazzi di carte a differenza dei soggetti normali, Damasio e collaboratori hanno confrontato la risposta di conduttanza cutanea durante lo Iowa Gambling Task di soggetti normali e con lesione orbitofrontale. È stato visto che la risposta di conduttanza cutanea di entrambi i soggetti è normale, ossia quando vengono sollevate le carte e si vede se si è vinto o perso la conduttanza cutanea aumenta sia nei soggetti normali che nei soggetti lesionati. Man mano che il gioco procede, però i soggetti normali sviluppano aumenti di conduttanza cutanea anticipatori prima della scelta del mazzo più rischioso, ossia è come se cominciassero a rendersi conto del fatto che scegliere da alcuni mazzi è più rischioso rispetto ad altri mazzi. Questo tipo di risposta anticipatoria non si osserva nei pazienti lesionati, che continuano a fare scelte indiscriminate. Secondo Damasio le risposte di conduttanza cutanea anticipatorie sarebbero una sorta di marcatore somatico emotivo che è stato appreso man mano che si è capito quale rischio si corre a scegliere i mazzi pericolosi. Ogni qualvolta si verifica questo tipo di risposta emotiva anticipatoria, che sarebbe quindi un segnale di allarme a tutti gli effetti, questa ci aiuta a prendere una decisione nel senso che la scelta verrebbe indirizzata a evitare il rischio anche in modo inconsapevole. - Questo non succede nei pazienti con lesione orbitofrontale, dove questo meccanismo non si verifica probabilmente per via di una alterata comunicazione con le aree che presiedono al controllo della risposta emotiva. Alterazioni nella conduttanza cutanea paragonabili a quelle trovate con lo Iowa Gambling Task sono state identificate nei pazienti orbitofrontali anche in altri tipi di compiti con altri tipi di scelta, non solo il denaro, ma anche decisioni che presentano dilemmi morali, in particolare di tipo personale (vedi senso di colpa, di vergogna, etc.). Queste prove dimostrano che i pazienti orbitofrontali mirano a raggiungere lo scopo immediato e sono molto più propensi a procedere senza considerare regole morali o di altro tipo (vedi rispettare, non rubare e anche uccidere), di quanto non lo siano i soggetti normali. Questo si verifica a discapito del fatto che queste persone hanno ancora una conoscenza preservata delle regole morali e sociali. Anche queste osservazioni sembrano confermare l'incapacità a considerare da parte dei pazienti orbitofrontali le conseguenze delle scelte fatte e delle azioni compiute. Secondo Damasio, il comportamento sociopatico è dovuto al fatto che non vengono generati i marcatori somatici che permettono di anticipare le conseguenze di un'azione, aiutando l'individuo nella presa delle decisioni. La corteccia orbitofrontale è strettamente connessa con l'amigdala, area responsabile dell'attivazione delle risposte emotive. La lesione della corteccia orbitale impedirebbe la valutazione della risposta emotiva da parte della corteccia (pre)frontale. #### Neuroni specchio ##### Empatia I neuroni specchio, che sono stati identificati nei primati non umani, sono neuroni che si attivano quando una risposta specifica viene eseguita da un soggetto o il soggetto osserva l'esecuzione della stessa risposta da parte di qualcun'altro. La scoperta che si osservano determinati modelli di attività cerebrale nelle scansioni fMRI quando gli individui sperimentano un\'emozione o guardano qualcun'altro provare la stessa emozione suggerisce che un sistema simile a quello dei neuroni-specchio potrebbe esistere anche in relazione al processamento delle emozioni ed essere alla base dell\'empatia umana. ##### Autismo Nodi del sistema dei neuroni specchio (MNS) e aree di controllo top-down inclusi nel modello di modulazione della risposta sociale top-down (STORM), nel modello EP-M e nell\'ipotesi dello specchio rotto (BMH) della condizione dello spettro autistico. Le X indicano le aree suggerite di anomalia/disfunzione proposte da diversi modelli. (a) Rappresenta tutte le regioni e le vie neurali dei tre modelli. (b) Rappresenta la disfunzione globale del MNS prevista dal modello BMH. \(c) Evidenzia una disfunzione nel Mimicry Pathway (M) ma nessuna disfunzione nella via riguardante la pianificazione (P) o l'imitazione (E) dell\'MNS, come proposto dal modello EP-M. (d) Rappresenta il modo in cui la disfunzione dall\'alto verso il basso potrebbe interrompere il funzionamento appropriato del MNS come suggerito dal modello STORM.\ PFC: corteccia prefrontale; IFG: giro frontale inferiore; IPL: lobo parietale inferiore; MTG: giro temporale medio. ##### Depressione contagiosa La depressione contagiosa è una teoria che propone che la depressione possa essere indotta o innescata dal nostro ambiente sociale. Questa teoria si basa sul contagio emotivo, l'idea che gli stati affettivi possano essere trasferiti durante l'interazione sociale, poiché gli esseri umani possono utilizzare il contagio emotivo per comunicare sentimenti ed emozioni in modi consci e inconsci. #### Valutazione del significato emotivo delle espressioni facciali e del tono della voce Un individuo appartenente ad una data specie è in grado di comprendere lo stato emotivo dei suoi simili. È ben noto che nella specie umana in particolare l'espressione facciale e il tono della voce denotano un determinato stato emotivo, la cui discriminazione risulta fondamentale nella comunicazione dell'esperienza emotiva. Sia le espressioni facciali che il tono della voce sono stati molto studiati per comprendere i meccanismi neurali alla base delle emozioni. Già Darwin sosteneva che le espressioni facciali erano simili in ogni essere umano indipendentemente dalla cultura di appartenenza. Questa ipotesi è ormai accettata, anche grazie a studi condotti in tribù primitive che mai avevano avuto contatti con altre popolazioni (Nuova Guinea). Tuttavia, una certa variabilità dovuta alla cultura esiste. Una certa continuità nell'espressione facciale delle emozioni è presente anche da un punto di vista filogenetico, sebbene riscontrabile principalmente nelle specie più evolute e vicine all'essere umano, come ad esempio, le scimmie. I bambini piccoli riproducono le espressioni degli adulti che si occupano di loro. Questa tendenza a imitare le espressioni facciali sembra essere innata. Anche gli adulti al pari dei bambini tendono ad imitare le espressioni facciali, addirittura si ritiene che vedere una faccia felice ci faccia sentire un poco più felici, mentre vedere una faccia triste, ci faccia sentire più tristi. Questo fenomeno viene definito feedback (emotivo) facciale. ##### Il modello di Ekman e Friesen e le espressioni facciali primarie Ekman e collaboratori hanno descritto sei espressioni facciali che loro chiamano primarie: sorpresa, rabbia, tristezza, disgusto, paura e gioia. Tutte le altre espressioni facciali sono una combinazione delle sei espressioni primarie. Questi ricercatori hanno anche realizzato un atlante delle espressioni facciali (ricompreso nel modello FACS, FACIAL ACTION CODING SYSTEM), dopo avere osservato migliaia di filmati di persone che realmente esperivano una data emozione. L'atlante però non mostra fotografie di persone che stanno provando una emozione reale, ma fotografie di modelli istruiti ad assumere quella espressione facciale tipica identificata dalla analisi dei filmati. Le espressioni facciali e l'intonazione della voce sono il prodotto di un sistema emotivo modulare. Infatti, sia le espressioni facciali che l'intonazione della voce di un individuo possono essere indipendenti dal vissuto emotivo contingente. Ciò significa che i processi neurali responsabili delle espressioni facciali e del tono della voce possono essere indipendenti dai processi neurali responsabili del riconoscimento dei volti e della prosodia di tipo linguistico. Nei pazienti affetti da una forma molto rara di epilessia, **epilessia gelastica** (attacchi epilettici con crisi di riso o pianto incontrollabile), il riso e il pianto non si accompagnano mai a un vissuto emotivo congruo con l'espressione manifestata. Nei pazienti affetti da **malattia di Parkinson**, l'assenza di mimica facciale (faccia di cera) si verifica in presenza di un vissuto emotivo del tutto paragonabile a quello dei soggetti normali. Sono stati osservati pazienti affetti da prosopoagnosia (incapacità di riconoscere un volto di persona conosciuta) che sono in grado di riconoscere le diverse espressioni facciali e pazienti che sono in grado di riconoscere i volti di persone conosciute ma non le varie espressioni emotive facciali. Esiste quindi una doppia dissociazione. È stato anche osservato che le lesioni cerebrali dei pazienti affetti da prosopoagnosia sono localizzate in aree diverse da quelle dei pazienti che non sono in grado di riconoscere le espressioni emotive facciali: i primi avevano lesioni parieto-occipitali, i secondi lesioni temporo-parietali. La prosodia (intonazione della voce) viene utilizzata per veicolare informazioni linguistiche ed emotive. - Nei pazienti affetti da malattia di Parkinson, l'assenza di prosodia (voce monotona) si verifica in presenza di un vissuto emotivo del tutto paragonabile a quello dei soggetti normali. - Nei pazienti con lesioni frontali destre nella area corrispondente a quella di Broca si osserva una alterata prosodia, con disturbi della produzione del tono emotivo della voce. - Nei pazienti con lesioni temporali posteriori destre si osserva un disturbo nell'abilità a discriminare i diversi toni emotivi. L'emisfero destro, quindi, mostra una specializzazione per la produzione e la discriminazione dei toni emotivi espressi con il linguaggio, mentre quello sinistro è più specializzato nella produzione linguistica lessicale e semantica. ##### Emisfero destro L'emisfero destro è predominante rispetto a quello sinistro anche nell'espressione facciale delle emozioni. Nei soggetti «normali» è la parte sinistra del volto (controllata dall'emisfero destro) che denota una maggiore espressività, rispetto a quella destra. Questo si vede anche negli animali, per esempio in una scimmia esposta ad uno stimolo pauroso. Se si segue fotogramma dopo fotogramma come si modifica l'espressione facciale della paura man mano che questa viene espressa si vede che questa ha inizio nella parte sinistra della faccia (la cui muscolatura è controllata dall'emisfero destro). Il maggiore coinvolgimento dell'emisfero destro nelle emozioni rispetto all'emisfero sinistro è suggerito anche da altre evidenze. Lesioni dell'emisfero destro infatti riducono sia la capacità di riconoscere le espressioni facciali che la prosodia. Questo aspetto però non è così chiaro se si considera più in dettaglio la sede della lesione unilaterale. Infatti, se si va vedere la localizzazione delle lesioni, si vede che, mentre il riconoscimento facciale delle espressioni è ridotto da lesioni dell'emisfero destro sia frontali che temporali, questo è anche ridotto da lesioni frontali dell'emisfero sinistro. La predominanza dell'emisfero destro nell'esperienza emotiva può essere dovuta a due fattori principali: 1. Il primo è che l'emisfero destro presenti una stimolazione fisiologica maggiore di quello di sinistra in relazione al processamento degli stimoli emotivi. 2. Il secondo è che l'emisfero destro sia maggiormente coinvolto nella valutazione del significato emotivo degli stimoli. In altre parole, lesioni dell'emisfero destro possono produrre deficit dell'attivazione fisiologica che si verifica con l'esposizione a stimoli emotivi oppure deficit della valutazione del significato emotivo degli stimoli. Studi condotti in pazienti callosectomizati (per controllare le crisi epilettiche) cui venivano somministrati stimoli emotivi che raggiungevano selettivamente uno solo degli emisferi sembrano dimostrare una maggiore attivazione fisiologica dell'emisfero destro rispetto a quello sinistro da parte degli stimoli emotivi. È possibile controllare volontariamente i muscoli facciali. Quindi è anche possibile inibire espressioni facciali genuine con espressioni facciali false. Adottare espressioni facciali false può avere diverse ragioni: può essere fatto per uno scopo positivo (es. sorridere per tranquillizzare una persona preoccupata) o uno scopo negativo (es. sorridere per nascondere una menzogna). È possibile distinguere le espressioni facciali false da quelle genuine in due modi. Il primo è che durante le espressioni facciali false spesso appaiono anche se per un tempo brevissimo (0.05 secondi) le microespressioni facciali autentiche. Il secondo è che le espressioni facciali false presentano dettagli che sono identificabili da un osservatore esperto. ##### Il sorriso di Duchenne La differenza tra espressione facciale vera e falsa è stata descritta per la prima volta da Duchenne addirittura, nel 1862. Questo neuroanatomista asseriva che un sorriso vero può essere distinto da un sorriso falso esaminando i due muscoli facciali che si contraggono durante il sorriso autentico, **l'orbicularis** **oculi**, che circonda l'occhio e tira la pelle delle guance e della fronte verso l'occhio, e lo **zigomatico principale** che fa sollevare gli angoli della bocca. Solo quest'ultimo può essere controllato volontariamente, per cui se l'orbicularis oculi non si contrae, il sorriso è falso. Quindi solo la contrazione dell'orbicularis oculi è attiva durante un sorriso sincero. Tutto questo può essere confermato con la elettromiografia facciale. Ciò che all'apparenza sembra, può essere tranquillamente smentito dall'attività dei muscoli facciali. ##### Macchina della verità La macchina della verità è un poligrafo che permette di misurare numerose attività del sistema nervoso autonomo, come la frequenza cardiaca, la pressione arteriosa, la contrazione muscolare e altre attività autonomiche. Tutte queste attività possono essere considerate una misura delle emozioni dato che particolari stati emotivi sono accompagnati da variazioni di queste misure. La macchina della verità quindi non ci dice se una persona dice la verità ma misura le risposte emotive, che suscitano nella persona che ad essa si sottopone, le domande più o meno particolari che sono fatte dall'investigatore. Poiché è possibile controllare le risposte emotive, è difficile inferire che un individuo dica la verità a partire dalle risposte poligrafiche. Le neuroscienze sono attualmente l\'approccio dominante utilizzato per studiare i meccanismi cerebrali delle emozioni umane. A tal fine, si stanno eseguendo tantissimi studi di neuroimaging funzionale con persone che sperimentano o immaginano emozioni o guardano gli altri che le sperimentano. Questi studi hanno messo in evidenza tre aspetti che hanno prodotto un significativo avanzamento della nostra comprensione dei meccanismi cerebrali delle emozioni: 1. L'attività cerebrale associata a ciascuna emozione umana è diffusa - non c\'è un centro per ogni emozione. Bisogna pensare più ad attivazioni "a mosaico" in relazione alle emozioni anziché all'attivazione di specifici centri. 2. C\'è praticamente sempre attività delle cortecce motorie e sensoriali quando una persona sperimenta un\'emozione o si immedesima con una persona che sta vivendo un\'emozione (vedi sistema analogo a quello dei neuroni specchio). 3. Modelli simili di attività cerebrale tendono a essere registrati quando una persona prova un\'emozione, immagina quell\'emozione, o vede qualcun altro sperimentarla. Sebbene vi sia un consenso generale sul fatto che l'amigdala e la corteccia prefrontale mediale svolgono un ruolo importante nella percezione e nell\'esperienza delle emozioni umane, i risultati degli studi di neuroimaging hanno posto questo consenso in prospettiva e ne hanno, in un certo senso, ridimensionato la portata. Ecco quattro aspetti importanti: 1. Le situazioni emotive producono aumenti diffusi nell\'attività cerebrale, non solo nell'amigdala e nella corteccia prefrontale. 2. Tutte le aree cerebrali attivate da stimoli emotivi, lo sono anche durante altri processi psicologici. 3. Nessuna struttura cerebrale è stata invariabilmente collegata a una particolare emozione. 4. Gli stessi stimoli emotivi spesso attivano diverse aree cerebrali in persone diverse. Lo studio delle emozioni e dei loro substrati neurali nell'uomo è ancora agli inizi. Tuttavia, alcune cose sono oramai evidenti e chiare. Alcune strutture cerebrali sono più importanti di altre: tra queste l'amigdala e la corteccia prefrontale. - La loro lesione può indurre effetti drammatici sino a cambiare completamente il carattere e la personalità di una persona. Al riguardo sono diventati celebri alcuni casi di lesione dell'amigdala e della corteccia prefrontale come responsabili di drammatiche variazioni del comportamento Oltre a Phineas Cage, è infatti ben noto il caso di Charles Whitman, un texano che mai aveva dato segni di squilibrio mentale, che sentendosi spesso preda di attacchi compulsivi che lo istigavano ad essere violento e no trovando conforto nelle terapie psichiatriche, scrisse una lettera in cui chiedeva che dopo morto gli fosse fatta l'autopsia per scoprire finalmente cosa in lui non andava. Qualche giorno dopo, uccise moglie e madre, salì sopra una torre dell'Università del Texas ad Austin armato sino ai denti (era stato tiratore scelto nei Marines) e da lì cominciò a sparare sui passanti. Uccise così 16 persone e ne ferì altre 31, sino a quando la polizia non riuscì a colpirlo uccidendolo. L'autopsia rivelò che aveva un tumore grande come una noce nell'amigdala destra.