Tema 10 Corteza Cerebral PDF

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Tema-10-Corteza-cerebral.pdf loreenaagaarcia Neurociencia De La Conducta 1º Grado en Psicología Facultad de Psicología Universidad de Murcia Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10284903 TEMA 10: CORTEZA CEREBRAL 1. Introducción El cerebro está dividido en 2 hemisferios cerebrales separados por una profunda cisura sagital en la línea media, la cisura longitudinal cerebral o interhemisférica, que contiene el pliegue con forma de hoz de la duramadre, la hoz del cerebro y los vasos cerebrales anteriores. En la profundidad de la cisura hay una gran comisura, el cuerpo calloso, que conecta los hemisferios a través de la línea media. Un segundo pliegue de duramadre separa los hemisferios cerebrales del cerebelo y se denomina tienda del cerebelo. Los hemisferios cerebrales están cubiertos con una capa de sustancia gris denominada corteza cerebral. En el interior de los hemisferios cerebrales están los VL, masas de sustancia gris, los núcleos basales (NNBB) y fibras nerviosas que constituyen la sustancia blanca. La superficie de cada hemisferio cerebral está plegada formando circunvoluciones que están separadas por surcos o cisuras. Por eso se divide cada hemisferio en lóbulos que se denominan de acuerdo con los huesos craneales debajo de los cuales se encuentran, como los lóbulos frontales, parietales, temporales y occipitales. Las cisuras central y parietooccipital y las cisuras lateral y calcarina son límites usados para la división de los hemisferios cerebrales en lóbulos. La corteza es un manto de tejido nervioso y su grosor no es el mismo en todos los puntos del cerebro. Es sustancia gris por lo que no tiene mielina y está plegada; tiene surcos y circunvoluciones. Sólo vemos ⅓ porque el resto está dentro de los pliegues y no se puede ver. A los animales les permite conductas cada vez más complejas hasta llegar al ser humano que somos la cúspide del desarrollo de la corteza cerebral. Un cerebro adulto pesa 1300 gr / 1500 gr aproximadamente. Pero el peso no significa inteligencia, aunque hablando entre especies sí, el 2% del peso corporal. * Cociente intelectual: medida de inteligencia. Relaciona la edad mental y la edad cronológica; si es la misma, es un sujeto normal y así. El cociente de encefalización se denomina por la fórmula EQ=F/M y corresponde al tamaño medio del cerebro en relación al tamaño medio del cuerpo. El ser humano tiene un CE de 7.5. 2. Organización interna La tendencia de la evolución hacia un cerebro más grande y una corteza cerebral más elaborada culmina en nuestra especie. La superficie es de 3+-1.5 mm y el grosor es de 3mm aproximadamente (4.5 mm máximo y 1.3 mm mínimo). El peso es el 40% del cerebro (alrededor de 580 gr) y el alrededor del 70% de las neuronas del SNC se encuentran aquí. Su metabolismo es muy superior al de cualquier otra parte de los centros nerviosos. Hay una laminación de células en 6 capas horizontales superpuestas, especialmente en la neocorteza, aunque también hay arquicorteza y paleocorteza que están relacionadas con hipocampo, sistema olfatorio, aprendizajes más asociativos. Pero sólo vamos a ver neocorteza que es donde se encuentran las 6 capas. El plegamiento no es siempre el mismo; habrá áreas primarias, secundarias y terciarias en función de cuando sean mielinizados sus axones, donde han aparecido las conexiones de las áreas…. Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10284903 Las neuronas mueren todos los días, hay 20.000.000.000 neuronas y 50 billones de sinapsis. Un adulto de 75 vs 25 años tiene un 4% menos de volumen. Se pierden unas 85.000 neuronas por día (1/segundo). 2.1. Capas corticales Son 6 capas: 1. Molecular o plexiforme. Contiene axones horizontales, células Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. tipo II de Golgi. Función de conexión interregional. Llegan fibras procedentes del tálamo, fibras de asociación y comisurales. Se forman gran cantidad de sinapsis. 10% del grosor total de la corteza. 2. Granular externa. Contiene una densa capa de células estrelladas o granulares. Es receptora. 9% del grosor total de la corteza. 3. Piramidal externa. Compuesta por células piramidales fundamentalmente. 4. Granular interna. Constituida por células estrelladas densamente agrupadas. Forman la estría externa de Baillarger que forma un importante plexo horizontal en su capa. Función receptora y elaborada puesto que terminan la mayoría de fibras aferentes. Es muy variable y es el 10% del espesor total de la corteza. 5. Piramidal interna o ganglionar. Formada por células piramidales medianas y grandes. Origen de las fibras eferentes corticonucleares y fibras de asociación. Forman la estría interna de Baillarger. 20% del grosor total de la corteza. 6. Fusiforme, polimorfa o multiforme. Contiene células fusiformes, aunque también puede haber células piramidales o estrelladas. Los axones entran en la sustancia blanca como fibras de proyección o asociación, formando el tracto corticotalámico. La más interna toca con la sustancia blanca que es la fusiforme/polimorfa y la más externa es la molecular o plexiforme. Las capas no siempre tienen la misma densidad, el mismo grosor (ya que varía entre 1.3 mm hasta los 4.5 mm). Puede que no aparezcan las 6 capas o de forma desequilibrada, lo que quiere decir que son áreas heterotípicas o, por el contrario, si aparecen de una manera más equilibrada son áreas homotípicas. 2.2. Células corticales Las células que hay son: 1. Piramidales. Cuerpo celulares grandes con forma de pirámide y el vértice orientado hacia la parte exterior de la corteza. Multipolares de axón largo y son el 70-80% del total de las neuronas del córtex. Principal aferencia de la corteza cerebral situados en las capas II, III y V; en la capa V son más grandes y se proyectan en tronco encefálico y médula espinal, en la capa II y III más pequeñas y se proyectan a otras regiones corticales. 2. Estrelladas o granulares. Cuerpos celulares menores que las piramidales con escaso citoplasma y forma poligonal. Muchas dendritas en todas direcciones y un axón corto que termina en una neurona cercana. Muy heterogéneas y actúan como interneuronas. Todas las capas de la corteza, pero sobre todo en la IV, corteza sensorial. Reciben aferencias de las estructuras subcorticales. Abre tu Cuenta NoCuenta con el código WUOLAH10 y llévate 10 € al hacer tu primer pago Neurociencia De La Conducta Banco de apuntes de la a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10284903 3. Fusiformes. Eje longitudinal vertical a la superficie, con cuerpo celular en forma de huso. Tienen 2 dendritas originadas a cada polo del cuerpo; la más superior asciende y se ramifica en las capas más superficiales y la inferior se ramifica dentro de la misma capa en la que se encuentra el cuerpo. El axón se origina en la parte inferior del cuerpo celular entrando en la sustancia blanca como fibra de proyección, de asociación o comisural. Distribuidas en todas las capas corticales, sobre todo en las más profundas. 4. Horizontales de Cajal. Orientadas paralelamente a la superficie de la corteza dentro de la misma Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. capa. Capas más superficiales (lámina I). Más pequeñas que las fusiformes que poseen 2 dendritas, cada una de ellas en un polo del cuerpo celular, y un axón que se origina en un poco y hace contacto con las células piramidales. Conecta distintas áreas corticales → neuronas de conexión interregional o pericortical. 5. De Martinotti. Pequeñas multipolares con forma triangular o poligonal en todos los niveles de la corteza. Dan ramas colaterales cortas. Las células de las capas intermedias de la corteza, especialmente las capas III y IV, forman una zona de análisis sensorial. Las neuronas de las capas V y VI son la zona donde se elabora la respuesta procedente de la corteza (relativamente grande en la corteza motora). Por ese motivo, la corteza sensorial tiene una capa IV grande y una V pequeña, mientras que la corteza motora tiene una capa V grande y IV pequeña. 2.3. Columnas corticales La forma típica de comunicación de circuitería de la corteza cerebral son las columnas. La mayoría de interacciones se establecen entre células de una misma columna (encima o debajo), existiendo menos interacción en sentido horizontal (derecha e izquierda). Esta interacción vertical de neuronas da lugar a un segundo tipo de organización neocortical: la columna. La columna presenta una disposición vertical formada por grupos de entre 150-300 neuronas y cada una de estas columnas se encuentra relacionado con un tipo de estimulación concreta. La corteza visual existe en columnas específicas para detectar el color y la orientación espacial de los estímulos y en la corteza de somatosensorial primaria existen columnas relacionadas con las sensaciones táctiles de diferentes partes del cuerpo. A nivel fisiológico, la organización columnar se ha identificado mediante registros eléctricos. La semejanza funcional de las células a través de las seis capas en cualquier punto de la corteza sugiere que la unidad funcional más sencilla de la corteza es una columna de células orientadas verticalmente que componen un minicircuito, por lo que la unidad funcional más sencilla es esta. 2.1.1. Niveles de organización cortical 1. Microcircuito. Es el nivel más básico y elemental de la organización de circuitos. Es una única sinapsis compuesta por elemento presináptico, hendidura y elemento postsináptico. 2. Circuitos locales. Son varias sinapsis o varios microcircuitos que tienen que estar juntas y actuar de manera similar. Están constituidos por tres elementos neuronales: fibras eferentes, fibras aferentes y neuronas intrínsecas. La organización de las neuronas en láminas que se sitúan a la Abre tu Cuenta NoCuenta con el código WUOLAH10 y llévate 10 € al hacer tu primer pago a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10284903 superficie del cerebro se llama corteza. Misma estructura, mismas capas… que va a dar lugar a áreas. 3. Áreas. Se refiere a una región local de la corteza diferenciada para realizar cierta clase de funciones dentro de sistemas distribuidos de los cuales forman parte y que difieren de las regiones vecinas teniendo cada uno a suficientes propiedades funcionales características y conexiones de sistemas. Cada área está compuesta por módulos de circuitos locales repetidos con el fin de dar ciertas capacidades operacionales específicas en relación con una serie de conexiones aferentes y eferentes. Son funcionales. Parte de la corteza cerebral que tiene conexiones similares, estructuras similares, que está delimitada y que a nivel microscópico o tinciones, veríamos que tiene una estructura celular diferente. 4. Lóbulos. El siguiente nivel de complejidad, formado por diferentes áreas y está dividida en cuatro lóbulos. El lóbulo frontal es especialmente motor, el parietal es sensitivo y de integración sensitiva, el temporal está relacionado con la memoria, aprendizaje y comprensión del lenguaje y el occipital con la información visual. 5. Hemisferios. Tenemos 2 hemisferios de tal forma que todos los lóbulos juntos de una parte del encéfalo constituyen un hemisferio. El hemisferio izquierdo tiene las siguientes funciones: control del habla, escritura, control del lenguaje, movimiento voluntario complejo, lectura y cálculo aritmético. El hemisferio derecho tiene las siguientes funciones: sentido del espacio, reconocimiento de patrones complejos, dirección espacial, intuición y formas espaciales. Las visiones visoespaciales, aspectos del lenguaje como la prosodia, la entonación o el timbre son del hemisferio derecho. 6. Sistemas corticales distribuidos. Una función estaría mediada por una combinación de centros corticales y subcorticales. Cada centro contribuye con propiedades operacionales especiales miradas dentro de sus circuitos locales estando los centros enlazados entre sí mediante múltiples tractos largos, ramas colaterales y conexiones con retroalimentación. Esto es posible gracias a que las diferentes áreas que la componen son accesibles entre sí de manera que las oportunidades de las áreas para interaccionar son máximas. Aquí entramos en la neurociencia cognitiva. 2.2. Mapas citoarquitectónicos Brodman fue un neuroanatomista que, a través del estudio microscópico de la corteza cerebral, consiguió clasificar la corteza en áreas de Brodman a partir de su estructura celular (51 áreas). Las áreas primarias, secundarias y terciarias se clasifican en función del momento de mielinización; las primarias se mielinizan antes mientras que las de asociación (terciarias) aparecen al final, así como las conexiones aparecen antes en el desarrollo ontogenético. Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10284903 2.2.1. Organización cortical Un área cortical es una región de la corteza, diferenciada para realizar cierta clase de funciones dentro de sistemas distribuidos de los cuales forma parte y que difiere de las regiones vecinas tanto en sus conexiones como en sus características funcionales. 1. Lóbulo frontal. Desde silvio hacia adelante. ⅓ de la corteza cerebral. Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. BA 4 Premotora Encargada del movimiento final. Envía información a las motoneuronas inferiores para que ejecuten el movimiento. BA 6 Premotora Encargada de la programación de movimientos. Le dice a BA 4 qué se hace primero y qué se hace después (orden de los movimientos). No conecta directamente con las motoneuronas inferiores sino que tiene una especialización mayor. BA 8 Campo ocular frontal Encargada de movimientos oculares sacádicos y cambio de fijaciones. BA 6 y 8 (medial) Motora suplementaria Área de asociación y funciones más complejas, relacionada con el tono, la postura, la coordinación bimanual y la iniciación del movimiento. Envían aferencias al BA 4. BA 44 y 45 Área de Broca Encargada de la producción del lenguaje, aferencias (especialmente el con las áreas motoras y se encarga de controlar los hemisferio izq) movimientos para producir el habla. Cuando está comprometida, hay pacientes que no consiguen hablar (afasia de Broca). Delante de BA 6, Prefrontal Áreas especializadas detrás de funciones típicas de 8 y 45 nuestra especie o que denoten inteligencia. - Región orbital. Relacionado con emoción y conducta social. - Región dorsolateral. Aptitudes intelectuales (planificación, juicio, resolución de problemas…). * Homúnculo: las zonas que realicen movimientos más complejos, la zona en la corteza será mayor. Abre tu Cuenta NoCuenta con el código WUOLAH10 y llévate 10 € al hacer tu primer pago a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10284903 2. Lóbulo parietal. Desde silvio hacia detrás. Lóbulo sensitivo. BA 3, 2, 1 Área somatosensorial Al igual que en el área motora primaria a nivel de primaria (SI) corteza hay una gran representación somatotópica puesto que tienen más importancia y están representadas en mayor proporción. Le llega información somestésica de tacto. Área No está muy bien representada, localización poco Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. somatosensorial definida, incluso bilateral. Recubre la parte posterior secundaria (SII) de la ínsula. BA 43 Área gustativa BA 5, 7, 39, 40 Área de asociación - Integración visual y táctil. Áreas 5 y 7. parietal - Conocimiento del cuerpo. - Conocimiento de objetos circundantes. - Ejecución secuencial. Las áreas 39 y 40 se pensó que eran el “centro neurálgico de la corteza” porque recibe aferencias de casi todas las zonas de nuestro cerebro. 3. Lóbulo temporal. ¼ de la corteza. BA 41 y 42 Corteza auditiva BA 22 Corteza de asociación Comprensión del lenguaje. Área de Wernicke. auditiva BA 38, 34, 35, 36 Sistema límbico - Actividad visceral y 28 - Emoción - Memoria BA 20, 21, 37 Aprendizaje y recuerdo - Hemisferio derecho: visual de información a largo - Hemisferio izquierdo: verbal plazo Abre tu Cuenta NoCuenta con el código WUOLAH10 y llévate 10 € al hacer tu primer pago a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10284903 4. Lóbulo occipital. ⅛ de la corteza. BA 17 Corteza visual primaria Si la tenemos alterada, podemos toparnos contra algo porque no llega información y no somos capaz de verlo. BA 18 y 19 Corteza visual Si la tenemos alterada, el problema estará en el secundaria reconocimiento; la persona sabe lo que está viendo y lo puede tocar pero no te va a poder decir lo que es simplemente con verlo, aunque con otro sentido sí podría. Ambas son cortezas de asociación; nos permiten reconocer lo que ha reconocido el área primaria. 3. Fibras corticales La forma en la que la corteza cerebral interactúa con el resto del SNC es a través de fibras corticales, que son un haz (axones) que comunica la corteza con algo, en este caso el SNC. En función de sus conexiones, hay 3 tipos: 1. Comisurales. La principal fibra comisural es del cuerpo calloso. Son fibras interhemisféricas que conectan áreas corticales de ambos hemisferios. Cuerpo calloso, comisura blanca anterior y posterior, fornix y comisura habenular. - El cuerpo calloso va a conectar ambos hemisferios de forma cruzada de 2 formas: (1) el área 17 izquierda envía información o proyecta información hacia áreas donde también lo hace su homóloga, el área 17 derecha y la 18 y 19, y viceversa; (2) el área 17 envía información al área 17 homóloga. - La comisura blanca anterior es un pequeño haz de fibras nerviosas que atraviesan la línea medial en la lámina terminal. - La comisura blanca posterior es un haz de fibras nerviosas que atraviesa la línea media inmediatamente por encima del orificio del acueducto cerebral hacia el tercer ventrículo y se relaciona con la parte interior del tallo del cuerpo pineal. - El trígono o fornix va a ser la principal eferencia del hipocampo, y el hipocampo conecta con los cuerpos mamilares del hipotálamo. Comunica ambos hipocampos. - La comisura habenular es un pequeño haz de fibras nerviosas que a través de la línea media en la parte superior de la raíz del tallo pineal y se asocia con los núcleos que se ubican en cada lado de la línea media de esta región. Los núcleos habenulares reciben Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10284903 muchas referencias desde los cuerpos amigdalinos y el hipocampo y se desconoce la función del núcleo habenular en el hombre. 2. De asociación. Conectan diversas regiones corticales del mismo hemisferio. Son fibras intrahemisféricas, cortas y largas. Las cortas conectan circunvoluciones adyacentes y normalmente del mismo lóbulo. Las largas comunican áreas entre lóbulos. Las lesiones de estas áreas van a provocar algunas alteraciones similares a que se estuviese Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. alterada la corteza. Atraviesan el esplenio o rodete del cuerpo calloso. * Aquellas fibras que en su nombre se encuentren 2 lóbulos van a ser largas puesto que comunican áreas entre lóbulos. 3. De proyección. Se dirigen hacia estructuras inferiores o vienen desde estructuras inferiores. Son aferentes y eferentes. En la parte superior del tronco encefálico forman una banda compacta denominada cápsula interna, limitada por el núcleo caudado y el tálamo, y por fuera por el núcleo lentiforme. Una vez que las fibras nerviosas han salido hacia arriba entre las mesas nucleares, irradian en todas direcciones hacia la corteza cerebral y esas fibras de proyección que irradia se conocen como corona radiada. La radiación óptica son las fibras de proyección que envían información sensitiva, visual, desde el tálamo hasta la corteza visual primaria. 4. Sistemas subcorticales distribuidos Los sistemas corticales distribuidos están formados por corteza (córtex cerebral), sustancia gris subcortical (diencéfalo, tronco del encéfalo…) y la sustancia blanca. Cómo están conectadas esas áreas es denominado conectomas (combinación de centros corticales y subcorticales cuyas conexiones median en determinadas funciones). 4.1. Organización jerárquica en serie Luria propone un modelo que cumplía con lo que se sabía a nivel científico hace bastantes años. Propone un sistema o modelo jerárquico y serial basado en cuándo se mielinizan las áreas de asociación primaria, secundaria y terciaria y piensa que las funciones más complejas se encontrarán en aquellas áreas que se han mielinizado después. Divide el cerebro en 2 unidades funcionales: (1) una frontal (lóbulo frontal) que sería una unidad motora; y (2) una posterior de la neocorteza (lóbulos temporales, parietales y occipitales) que sería una unidad sensorial. En las dos unidades corticales es una organización jerárquica consistente en enfrentar tres tipos de regiones: la corteza primaria, la secundaria y la terciaria, siendo la primera la que primero se desarrolla seguida de la secundaria y por último de la terciaria. Para Luria, la información sensorial llegaría desde los receptores a través de su bio correspondiente y estructuras de relevo, al área sensorial primaria de la corteza que le corresponda. A continuación, la información pasaría al área secundaria para ser procesada y por último accedería al área terciaria donde se enteraría la información con información procedente de otras modalidades sensoriales. Desde las áreas terciarias Abre tu Cuenta NoCuenta con el código WUOLAH10 y llévate 10 € al hacer tu primer pago a64b0469ff35958ef4ab887a898bd50bdfbbe91a-10284903 la información es enviada a las áreas motoras terciarias las cuales integran las diferentes información recibida para posteriormente pasarla a las áreas motoras secundarias las cuales se organizan e integran el patrón de movimiento proporcionando una secuencia espacio temporal y, por último, esta información alcanza la región motora primaria la cual estaría encargada, a través de motoneuronas superiores, de enviar la orden del movimiento a los núcleos motores de los pares craneales y a las astas anteriores de la médula espinal. Se produce una percepción integrada. La teoría de Luria se fundamenta en 3 supuestos básicos: Reservados todos los derechos. No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad. 1. El cerebro procesa la información serialmente. 2. El procesamiento serial es jerárquico. 3. La percepción es una entidad integrada y coherente. Pero ahora sabemos que este circuito no es así. 4.2. Organización jerárquica en paralelo Sabemos que no todas las áreas están unidas serialmente, sino que tienen conexiones recíprocas. No existe un sistema simple de comunicación unidireccional. Cada zona de corteza tiene conexiones con muchas otras, por lo que realizará más de una operación. No existe un área que reciba información del resto para formar una experiencia integrada. Se mantiene la organización jerárquica pero en paralelo (Felleman y van Essen). Bibliografía: Gómez-Amor, J., Espín, L. y Román. F. (2012). Neurociencia de la Conducta. Murcia: Editorial DM. Abre tu Cuenta NoCuenta con el código WUOLAH10 y llévate 10 € al hacer tu primer pago