Einführung in die Biologie 1 - Botanik WS 2023 - PDF

Einführung in die Biologie 1 Teil: Botanik WS 2023, VO 300001 Agnes Dellinger Gerald M. Schneeweiß Department Botanik und Biodiversitätsforschung Rennweg 14, 1030 Wien https://botanik.univie.ac.at Ist ein gekochter Erdapfel leichter oder schwerer als ein roher? Julia Mo...

Einführung in die Biologie 1 Teil: Botanik WS 2023, VO 300001 Agnes Dellinger Gerald M. Schneeweiß Department Botanik und Biodiversitätsforschung Rennweg 14, 1030 Wien https://botanik.univie.ac.at Ist ein gekochter Erdapfel leichter oder schwerer als ein roher? Julia Moza Experiment: 7 Erdäpfel gewogen vor und nach dem Kochen Gekocht in ungesalzenem Wasser Paarweiser t = -3.5762, df = 6, p-value = 0.0117 T-test Mittlere Differenz: -1.2857 g Ungeachtet des Gewichts… 3 Grundorgane Blatt Sprossachse Wurzel + Blüten → Früchte https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Keimling_Stie l-Eiche.jpg; CC-BY-SA 3.0 DEED; verändert https://lehrerfortbildung-bw.de/u_matnatech/bio/gym/bp2004/fb7/2_foto/2_pflanzen1/2_ernte/  Ungeachtet des Gewichts… https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/ b/b9/Potato_flowers.jpg/1280px-Potato_flowers.jpg https://www.youtube.com/watch?v=3Y1OF4N7Eys  Einheit 6 Evolution und Anpassungen der Samenpflanzen Generationswechsel Evolution der Gymnospermen und Angiospermen Veränderliche Diversität der Gymnospermen – wieso dominieren heute Blütenpflanzen?  Wiederholung: Gefäßpflanzen 3 Grundorgane Blatt Sprossachse Wurzel Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651 https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Keimling_Stie l-Eiche.jpg; CC-BY-SA 3.0 DEED; verändert Sporophyt dominiert, ist langlebig Sporophyt bildet einen Kormus: in Wurzel, (Spross-)Achse und Blatt gegliedert Leitbündel (Gefäße) vorhanden, erlauben Transport über längere Strecken, Pflanzen können deshalb auch höherwüchsig (Bäume) sein (Konkurrenz um Licht, bessere Ausbreitung der Sporen) Entstehung der Samenpflanzen (=Samen als Ausbreitungsorgane) Holz, Samen und Pollen trugen zum Erfolg der Samenpflanzen bei Merkmale, die rein terrestrische Lebensweise ermöglichten (z.B. Verhol- zung, Übertragung von männlichen zu weiblichen Gameten unabhängig von Wasser (bei Moosen und Farnen noch Wasser benötigt)), boten wahr- scheinlich Selektionsvorteil Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651 am Ende des Perms (trocken, warm) Innovation im Devon: samenlose Gefäßpflanzen (die ausgestorbenen Progymno- spermen) bildeten verholzte Stämme mit sekundärem Dickenwachstum aus Im späten Devon: erstes Auftreten von Samenpflanzen (Samenfarne, ausgestorben) Samenpflanzen: Innovation Holz Der höchste Baum der Welt (Sequoia sempervirens) ist 116 m hoch. https://inhabitat.com/the-private-life-of-hyperion-the-worlds-tallest-tree/ https://www.treehugger.com/tallest-trees-world-4858795 Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651 Verholzende Stämme durch Zuwachs des Xylems (sekundäres Dickenwachstum): erlaubt noch mehr Höhenwachstum und mehr Licht für Photosynthese, zusätzliche Stabilität Innovation Holz - Sekundäres Dickenwachstum https://search.library.wisc.edu/digital/AI2ZWTPHL5KJGQ83 Tilia sp. 1-jähriger Stamm sek. Xylem  geschlossener Kambiumring → sek. Phloem Holz Bast Rinde & Borke Innovation Holz - Sekundäres Dickenwachstum Tilia sp. 4-jähriger Stamm Kambiumring Holz Holz Holz Rinde Jahresring 1 Jahr 2 3+4 Bast & Borke Mark sek. Xylem  geschlossener Kambiumring → sek. Phloem  Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651 Achsenquerschnitt von Zentralhöhle Arthropitys (Calmites-Stamm) Sekundäres Dickenwachstum vor den Karinalhöhlen mit Samenpflanzen primärem Xylem Sekundäres Dickenwachstum gab es schon vor den Samenpflanzen: Schachtelhalmverwandte, z. B. Kalamiten (Karbon, Perm) Bärlappverwandte, z. B. Lepidodendron (Karbon): bilden zwar sekundäres Xylem, aber kein Sekundäres Markstrahl sekundäres Phloem (wegen unifazialem Kambium) Xylem http://petrifiedwoodmuseum.org/AnatomyCalamitesXylem.htm Progymnospermen: eine ausgestorbene Gruppe mit Holz wie heutige Nacktsamer inkl. bifazialem Kambium (sekundäres Xylem und Phloem); hetero- spor (noch keine Samen), z. B. Archaeopteris X1 X2 M Archaeopteris (Leitfossil des Devons): Blatt (links) und Radialschnitt durch das Xylem (rechts) Achsenquerschnitt von Lepidodendron mit https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Archaeopteri Mark (M), primärem Xylem (X1) und sekun- s_hibernica_2.JPG; public domian; unverändert därem Xylem (X2). Die nach außen folgenden Phloem und Rinde sind hier nicht erhalten. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:CallixylonBoi sRadial.jpg; CC BY-SA 3.0 Deed; unverändert http://petrifiedwoodmuseum.org/AnatomyLepidodendronStem.html  Samenpflanzen: Innovation Samen Zapfen und Samen von Sequoia sempervirens https://www.dearplants.com/shop/seeds/sequoia-sempervirens- coast-redwood-30-seeds/ https://heritageradionetwork.org/podcast/food-forever-safeguarding-crop-diversity Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651 Innovation Samen: Embryo ist gut geschützt im Samen und kann so ungünstige Zeiten (z.B., Winter, Umweltveränderungen) überdauern (Dormanz).  Innovation Samen – Voraussetzung 1: Von der Homosporie zur Heterosporie Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651 Nur ein Typ von Sporangien und Meiosporen, Zwei Typen von Sporangien und aus denen ein einhäusiger Gametophyt Meiosporen, Gametophyten sind (Archegonien und Antheridien am selben zweihäusig (entweder nur weiblich Gametophyten) entsteht (selten zweihäusig) oder nur männlich) Innovation Samen – Voraussetzung 1: Von der Homosporie zur Heterosporie Heterosporie ist bei Gefäßpflanzen mehrfach (8- Schwimmfarn 17×) unabhängig voneinander entstanden z. B. Salvinia natans, ein bei ausgestorbenen Verwandten der Schachtel- fein zerteiltes Blatt ragt in das Wasser halme (die heutigen sind iso-/homospor) https://commons.wikimedia.org/ wiki/File:Salvinia_natans_at_Erti s_river_in_Semey_Ormany.jpg; CC BY-SA 4.0 DEED; verändert Moosfarne Brachsenkräuter Echte Farne Megapsorangien an der Basis der Von den Sporophyllen umhüllte Mega- Geöffnete Mega- und Mikrosporangien Megasporophylle von Isoetes lacustris sporangien (Sporokarp) auf der Unter- von Selaginella selaginoides https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Selaginella_selagi (Mikrosporophylle sind innere Blätter) seite des Schwimmfarns Salvinia natans noides_15-p.bot-selagi.sel-006.jpg; CC BY-SA 4.0 DEED; https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Isoetes_lacustris_24 https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Salvinia_natans_kz_spor.jpg; unverändert 489876.jpg; CC BY-SA 4.0 DEED; unverändert CC BY-SA 4.0 DEED; verändert  Innovation Samen - Vorteile der Petersen KB & Burd M (2016) Why did heterospory evolve. Biological Reviews 92: 1739-1754. https://doi.org/10.1111/brv.12304 Heterosporie 1 Große Sporen und die sich daraus entwickelnden Fitness des Gametophyten Gametophyten können dem jungen Sporophyten (nach der Befruchtung) mehr Nahrungsreserven zur Verfügung stellen, was sich positiv auf die Etablierung des jungen Sporophyten auswirkt Kleine Sporen sind gut geeignet für Ausbreitung, während die Ressourcenanforderungen zur Bildung männlicher Gameten gering sind Eine Isospore, aus der ein beidgeschlechtlicher Gametophyt auswächst, müsste groß sein (weibliche Seite, Nahrungsreserven), wäre dann aber unnötig groß für die männliche Seite (Verschwendung von Ressourcen) → Trennung in Megasporen (erlauben mehr Ressourceninvestment) und Mikrosporen (können ressourcen- schonend in großer Zahl produziert werden) Fossile Sporen: vom Silur bis Karbon nahm die Sporengröße zu, Heterosporie gibt es erst ab dem Devon: Mikrosporen 50 µm (die Grenze liegt bei heutigen Arten im Bereich 100-200 µm). Während Megasporen (auch fossile) Größen von bis zu > 1 mm erreichten, blieb die der Mikrosporen ±gleich. Innovation Samen - Vorteile der Heterosporie 2 Unter folgenden Bedingungen wird Anisogamie (verschieden große Gameten) favorisiert: niedrige Raten der Gametenbildung niedrige Überlebensraten von Gameten niedrige Raten des Aufeinandertreffens männlicher und weiblicher Gameten Da bei Landpflanzen generell die Meiosporen die Funktion der Ausbreitung übernommen haben, hängt die Syngamie (Vereinigung von zwei gegen- geschlechtlichen Zellen) vom Eintrag von Sporen (und damit Gametophyten und damit Gameten) in die Umwelt ab. Die oben für Gameten beschriebenen Selek- tionsdrücke könnten dann auch für Sporen gelten → Megasporen, deren Gameto- phyten auch länger überleben können (falls länger auf männliche Gameten gewartet werden muss) und Mikrosporen, die gut ausgebreitet und in großer Zahl gebildet werden können. Petersen KB & Burd M (2016) Why did heterospory evolve. Biological Reviews 92: 1739-1754. https://doi.org/10.1111/brv.12304 Innovation Samen - Voraussetzung 2: Heterosporie geht oft Hand in Hand mit Endosporie A Endosporie bedeutet, dass sich der Gametophyt S S innerhalb der Spore (innerhalb der Sporenwand) entwickelt und dort reift. Gametophyten sind dann in ihrer Größe und Komplexität im Vergleich zu freilebenden Gametophyten reduziert. Ö Der Megagametophyt von Selaginella entwickelt sich innerhalb der Sporen- wand (S) und bildet Archegonien (A). Der Megagametophyt beinhaltet viele Kerne, doch nur im oberen Teil (unter den Archegonien) werden Zellwände Der Mikrogametophyt von Selaginella ist stark reduziert und besteht aus einer gebildet; im unteren Teil Reservestoffe Prothalliumzelle (p) und einem Antheridium (mit Wandzellen w), in dem spermato- in der Form von Ölkörpern (Ö) gene Zellen (s) gebildet werden, die zu Spermatozoiden (Abbildung F) werden. https://www1.biologie.uni-hamburg.de/b- online/library/webb/BOT201/Selaginella/Megagametop https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Selaginella_microspore_Strasburger_1900.png; public domian; hyte.jpg unverändert Innovation Samen - Voraussetzung 3: Megasporen bleiben auf der Mutterpflanze Bei Nicht-Samenpflanzen ist Archegonium die Ausbreitungseinheit die Meiospore (nach Meisoe gebildet) Antheridium Gametophyt unabhängig (auf sich allein gestellt) muss an einem Standort wachsen, wo für die Übertragung der Spermatozoide zur Eizelle Wasser vorhanden ist muss den sich entwickelnden Embryo (Sporophyt) versorgen Sporophyt Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651; modifiziert  Innovation Samen - Voraussetzung 3: Megasporen bleiben auf der Mutterpflanze Bei Samenpflanzen ist die Archegonium Ausbreitungseinheit der Samen Gametophyt Antheridium abhängig vom Sporophyten (wird von diesem versorgt) Sporophyt Achtung: die Abbildung zeigt KEINE Samenpflanze (Farn) und dient ausschließlich der Illustration, wie die Ausbreitungseinheit im Lebenszyklus nach hinten verschoben wird, aber nicht die Änderungen der beteiligten Strukturen auf Seiten des Gametophyten Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer (nächste Folie!) https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651; modifiziert Innovation Samen - Entwicklungszyklus eines Voraussetzung 3: Megasporen Nadelbaums bleiben auf der Mutterpflanze Bei Samenpflanzen ist die Ausbreitungseinheit der Samen Gametophyt abhängig vom Sporophyten (wird von diesem versorgt) Am Samen sind drei Generationen beteiligt: Sporophyt der Muttergeneration Megagametophyt Embryo: Sporophyt der Tochtergeneration Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651; modifiziert  Innovation Samen - Gametophytenreduktion Vergleich von Sporophyt und Gametophyt bei Moosen, Farnen und Samenpflanzen. Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651 Innovation Samen - Gametophytenreduktion: der Megagametophyt der Samenpflanzen Die Samenanlage besteht aus (außen → innen): Integument (D): schützende Hülle, die vom Muttersporophyten gebildet wird, an deren Spitze eine Öffnung (Mikropyle: C) Nucellus (E): homolog dem Megasporangium, das meist nur mehr eine Megaspore bildet (weil drei degenerieren) Embryosack (A): homolog dem Megagametophyten (Versorgungsfunktion) Archegonium mit Eizelle (B): Gametangium meist stark reduziert, aus der Eizelle bildet sich nach erfolgreicher Befruchtung der Embryo Samenanlage von Pinus https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinus_ovule_L.jpg; CC BY-SA 4.0 DEED; verändert Innovation Samen - Der Samen beinhaltet drei Generationen Der Samen besteht aus (von innen nach außen): W (1) Embryo (der neue Sporophyt): T Wurzelkappe (W) Achse (Hypocotyl; H) mit apikalem Meristem (AM) Keimblätter (Kotyledonen; C) E H E (2) Nährgewebe (Endosperm; E), gebildet vom Megagametophyten: das Endosperm ist haploid. Das Vorhandensein von Nährgewebe verschafft dem Embryo einen Startvorteil (im AM T Vergleich dazu muss eine Meiospore bei der C Keimung von einer Einzelzelle aus starten): wahrscheinlich ein Hauptgrund, warum Samenpflanzen so erfolgreich sind! (3) Die Samenschale (Testa; T), die vom Integument gebildet wird (teil des elterlichen Samen von Pinus Sporophyten), schützt den Embryo https://blogs.ubc.ca/biology210/lab/lab-8-coniferophyta/pinus-reproduction/pinus-embryo/  Wie cool Samen wirklich sind … Schutz und lange Keimfähigkeit! https://en.wikipedia.org/wiki/Masada → Trockene und heiße Bedingungen der Wüste Ein Same der Dattelpalme (Phoenix dactylifera) aus dem 1. Israels mögen bei Jhdt. keimte und war genetisch deutlich verschieden zu Konservierung geholfen heutigen Kulturrassen (Dattelpalmen werden seit etwa 5000 haben Jahren kultiviert). Sallon S et al. (2008) Germination, genetics, and growth of an ancient date seed. Science 320:1464. doi: https://dx.doi.org/10.1126/science.1153600  Wie cool Samen wirklich sind … Schutz und lange Keimfähigkeit! Yashina S et al. (2008) Regeneration of whole fertile plants from 30,000-y-old fruit tissue buried in Siberian permafrost. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 109: 4008-4013. doi: https://doi.org/10.1073/pnas.1118386109 Silene stenophylla damals … Ein Leimkraut (Silene stenophylla) konnte aus... und Silene stenophylla heute Samen, die in einer Erdhörnchenhöhle in Sibirien, im Permafrost für 32.000 Jahre konserviert waren, gezogen werden. Die Art existiert heute noch, unterscheidet sich jedoch morphologisch → Möglich- keit, evolutive Prozesse und Veränderungen unmittelbar zu untersuchen! https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fe/Silene_ stenophylla_115390032.jpg https://www.indefenseofplants.com/blog/2015/11/4/germinating-a-seed-after- 32000-years  Wie cool Samen wirklich sind …: Samenbanken https://www.kew.org/wakehurst/whats-at-wakehurst/millennium-seed-bank Millenium Seed Bank Kew Gardens: Svalbard Global Seed Vault: Motivation: weltweit sind zwei von fünf Motivation: Teil des internationalen Pflanzenarten gefährdet → Samenbanken Projektes zur Erhaltung genetischer bieten eine Möglichkeit, eine große Zahl an Diversität von Pflanzen geführt von der Arten ex-situ (außerhalb natürlicher FAO (Food and Agriculture Organization); Vorkommen) zu konservieren und Back-Up für Samensammlungen von gegebenenfalls wieder anzupflanzen (z.B. Kulturpflanzen (im Falle, dass die in Botanischen Gärten oder in freier Originalsammlungen durch Katastrophen, Wildbahn) Konflikte etc. zerstört werden) 2,4 Milliarden Samen von Pflanzenarten unterschiedlicher Regionen der Erde gelagert Wie cool Samen wirklich sind …: natürliche Samenbanken sind allgegenwärtig Anju MV et al. (2022) Significance of soil seed bank in Aufbau der Samenbank durch Sameneintrag forest vegetation—a review. Seeds 1: 181-197. https://doi.org/10.3390/seeds1030016 (seed rain) Abbau der Samenbank durch Fraß (predation) Alterung und Absterben (death) Aktivierung der Samen (→Keimung) Stimuli für Samenkeimung können sehr verschieden sein z. B.: Kälte (Winterfröste) Wärme (Frühjahrstemperaturen) Feuchtigkeit (z.B., Massenblüten in Wüsten- ökosystemen) Feuer California super bloom mit Kalifornischem Mohn (Eschscholzia californica) https://edition.cnn.com/travel/article/california-super- bloom-space-trnd/index.html https://blog.frontiersin.org/2022/10/21/secret-behind-spectacular- blooms-in-worlds-driest-desert-is-invisible-to-human-eyes/ Wie cool Samen wirklich sind …: Regeneration nach Umwelt- katastrophen Samenbanken haben enormes Regenerationspotential nach Katastrophen. Samenbanken sind an die Ökosystem- spezifischen Störungen/Katastrophen angepasst: Starke Feuer zerstören Samen- banken vor allem in nicht an Feuer Artenreichtum Häufigkeit angepassten Wäldern (im Gegensatz zu - + - + Gras- und Gebüschländern), und hier v. a. solche Samen, die nicht an Feuer angepasst sind Shi YF et al. (2022) A global synthesis of fire effects on soil seed banks. Global Ecology and Conservation 36: e02132. https://doi.org/10.1016/j.gecco.2022.e02132  Samenpflanzen: Innovation Pollenkorn Pollen von Sequoia sempervirens Bouchal JM & Denk T (2020) Low taxonomic resolution of papillate Cupressaceae pollen (former Taxodiaceae) impairs their applicability for palaeo-habitat reconstruction, Grana 59: 71-93. https://dx.doi.org/10.1080/00173134.2019.1701704 / Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651 Pollenkorn: der männliche Gametophyt und die Gameten bleiben von der Sporenwand umschlossen (besserer Schutz) und werden als Ganzes zur Eizelle (besser: in deren Nähe) transportiert. https://insider.si.edu/2010/11/plant-diversity-in-tropical-forests-increased-during-ancient-global-warming-event/ Innovation Pollenkorn - Gametophytenreduktion: der Mikrogametophyt der Samenpflanzen An den Mikrosporophyllen (1) sitzen die Pollensäcke (2), homolog den Mikrosporangien In diesen werden die Mikrosporenmutterzellen und durch Meiose Mikrosporen (einzellige Pollenkörner, 3) gebildet. https://vcbio.science.ru.nl/en/virtuallessons/gymnosperma/ Innovation Pollenkorn - Gametophytenreduktion: der Mikrogametophyt der Samenpflanzen Fernando DD et al. (2005) Growth and development of conifer pollen tubes. Sexual Plant Reproduction 18: 149–162. https://doi.org/10.1007/s00497-005-0008-y Der männliche Gametophyt entspricht dem mehrzelligen Pollenkorn (Weiterentwicklung der Mikrosporen) und besteht nur aus wenigen Zellen: eine bis wenige vegetative Zellen und eine generative Zelle, die wenige Spermatozoide (selten) oder Spermazellen (häufig) bildet. Antheridien (männliche Gametangien) werden nicht ausgebildet Pollenkorn von Pinus vor dem Freilassen: zu erkennen sind die Luftsäcke (sacci), die vegetativen Zellen (zwei Prothalliumzellen, eine sterile Zelle, die Pollenschlauchzelle) und die generative Zelle. Die Pollenwand ist mehrschichtig (Intine, Exine) https://botweb.uwsp.edu/gymnospermsy.htm Keimendes Pollenkorn von Pinus: zu erkennen sind die Luftsäcke (Windausbreitung) und, der generative Kern und der Pollenschlauch mit dem Pollenschlauchkern Innovation Pollenkorn - Wie kommen die männlichen Gameten zur Eizelle? Pollen muss zur Samenanlage gelangen: wichtigste Vektoren sind Wind und Tiere. Pollen (mit den darin enthaltenen männlichen Gameten) muss von der Samen- anlage oder, falls diese nicht zugänglich ist (bei den Blütenpflanzen), von einer spezifischen Struktur abgefangen werden: Bestäubung. Eine erfolgreiche Befruchtung (Syngamie) setzt eine erfolgreiche Bestäubung voraus. Ist die Samenanlage frei zugänglich, wird im Bereich der Mikropyle (Öffnung an der Spitze der Samenanlage) ein Pollinationstropfen abgesondert, an dem der Pollen hängen bleibt. Ist die Samenanlage nicht frei zugänglich, sondern vom Megasporophyll umhüllt, wird von diesem eine Struktur gebildet (Narbe), an der der Pollen aufgefangen wird. In den wenigen Gruppen, wo Spermatozoide gebildet werden, wird vom Megagametophyten zusätzlich eine Flüssigkeit gebildet, in der die aus dem Pollen freigesetzten Spermatozoide zur Eizelle schwimmen können. Bei den allermeisten Samenpflanzen wächst allerdings ein Pollenschlauch aus, der die Spermazellen zur Eizelle bringt (Siphonogamie): männliche Gameten sind vom Wasser unabhängig. Pollinationstropfen an den Samenanlagen verschiedener Nacktsamer von Aderkas P et al. (2018) The evolution of sexual fluids in gymnosperms: From pollination drops to nectar. Frontiers in Plant Science 9:1844. doi: https://dx.doi.org/10.3389/fpls.2018.01844 Homologisierung des Generationswechsels und involvierter Strukturen bei den verschiedenen Gruppen der Landpflanzen Aus: Kadereit JW et al. (2021) Strasburger − Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften (38. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. Frühe Samenpflanzen: Samenfarne i. w. S. Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651 Samenfarne dominieren ab dem späten Devon, keine rezenten Vertreter, keine monophyletische Gruppe! Frühe Samenpflanzen: Samenfarne i. w. S. Meyer-Berthaud B et al. (2018) Letters to the twenty-first century botanist. Second series: “what is a seed?” – 3. How did we get there? Palaeobotany sheds light on the emergence of seed. Botany Letters 165: 434-439. https://dx.doi.org/10.1080/23818107.2018.1505547 Ausgestorbene Gruppen, die informell als Samenfarne zusammengefasst werden Bei den frühen Vertretern des Devons (Runcaria, Hydrasperma- artige Samenpflanzen) noch Proto- Samenanlagen (Integumente bedecken das Sporangium noch nicht vollständig, noch keine Mikropyle), bei späteren Gruppen (ab dem Karbon) dann moderne Runcaria: Fossil, Rekonstruktion Samenanlagen Proto-Samenanlage früher Samenfarne Gerrienne P et al. (2018) Runcaria, a Middle Devonian seed plant precursor. Science 306: 856-858. und Samenanlage später Samenfarne. https://dx.doi.org/10.1126/science.1102491 Nacktsamer (Gymnospermen) Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651 Dominante Gruppe der Landpflanzen am Ende des Paläozoikums bis in die Kreidezeit, erst dann nehmen Bedecktsamer zu. Vertreter der meisten rezenten Familien finden sich bereits in Fossilien des Jura! Nacktsamer (Gymnospermen)  Nacktsamer (Gymnospermen): Merkmale Samenanlage mit Mega- sporangium (Nucellus) wird an Achsen (so bei Nadel- bäumen) oder an Blatt (Mega- sporophyll) gebildet, das die Samenanlage nicht umhüllt Lebenszyklus eines Nadelbaumes Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651  Nacktsamer (Gymnospermen): Merkmale Samenanlage mit Mega- sporangium (Nucellus) wird an Achsen (so bei Nadel- bäumen) oder an Blatt (Mega- sporophyll) gebildet, das die Samenanlage nicht umhüllt Mikrosporangium (Pollen- sack) wird an Blatt (Mikro- sporophyll: Staublatt [Stamen, Mz. Stamina]) gebildet Lebenszyklus eines Nadelbaumes Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651  Nacktsamer (Gymnospermen): Merkmale Samenanlage mit Mega- sporangium (Nucellus) wird an Achsen (so bei Nadel- bäumen) oder an Blatt (Mega- sporophyll) gebildet, das die Samenanlage nicht umhüllt Mikrosporangium (Pollen- sack) wird an Blatt (Mikro- sporophyll: Staublatt [Stamen, Mz. Stamina]) gebildet Megagametophyt (Embryo- sack) ist vielzellig und fungiert als haploides Nährgewebe (primäres Endosperm) für den Embryo; Archegonien z. T. noch erkennbar Lebenszyklus eines Nadelbaumes Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651  Nacktsamer (Gymnospermen): Merkmale Samenanlage mit Mega- sporangium (Nucellus) wird an Achsen (so bei Nadel- bäumen) oder an Blatt (Mega- sporophyll) gebildet, das die Samenanlage nicht umhüllt Mikrosporangium (Pollen- sack) wird an Blatt (Mikro- sporophyll: Staublatt [Stamen, Mz. Stamina]) gebildet Megagametophyt (Embryo- sack) ist vielzellig und fungiert als haploides Nährgewebe (primäres Endosperm) für den Embryo; Archegonien z. T. noch erkennbar Mikrogametophyt ist Lebenszyklus eines wenigzellig (aber mehr als Nadelbaumes drei), bildet Spermatozoide Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer oder Spermazellen https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651  Nacktsamer: Verwandtschaftsbeziehungen Palmfarne (Cycadopisda) Ginkgogewächse (Ginkgoopsida): monotypisch (nur eine rezente Art) Beide Gruppen haben Spermatozoide; verzweigte Pollenschläuche, die als Haustorium fungieren; dreischichtige Samenschale (fleischige Außenschicht, verholzte Mittelschicht, trockenhäutige Innenschicht) Zypressenartige Koniferen (Cupressidae) Kiefernartige Koniferen (Pinidae) Beide Gruppen früher häufig als Koniferen (Nadelbäume) zusammengefasst Gnetumartige (Gnetidae) haben viele ungewöhnliche Merkmale (z. B. beidgeschlechtliche Zapfen, fehlende Archegonien, doppelte Befruchtung), die parallel auch bei Blütenpflanzen entstanden sind Yang Y et al. (2022) Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification. Plant Diversity 44: 340-350. https://doi.org/10.1016/j.pld.2022.05.003 Nacktsamer: Verwandtschaftsbeziehungen Die rezenten Vertreter der Gymnospermen bilden eine Klade. Die Hauptgruppen sind zwar schon lange bekannt, erst phylogenomische Datensätze haben aber die Position der Gnetumartigen als Schwester der Föhrengewächse konsolidiert (wichtig für die Interpretation der Merkmals- evolution), womit die ehemaligen Koniferen paraphyletisch geworden sind. Yang Y et al. (2022) Recent advances on phylogenomics of gymnosperms and a new classification. Plant Diversity 44: 340-350. https://doi.org/10.1016/j.pld.2022.05.003 Nacktsamer (Gymnospermen): Pollentransport via Wind … Windbestäubung ist wahrscheinlich die ursprüngliche Form der Bestäubung in Gymnospermen. Männliche Zapfen hängend (Kätzchen) oder ährenartig, positioniert, sodass der Pollen gut vertragen werden kann Pollenkörner (relativ schwer) mit Luftsäcken und Auswüchsen (va in Arten mit aufrechten Zapfen) um Auftrieb zu erhöhen und zu rasches Absinken zu verhindern) Pollenkörner dehydrieren stark (verringert Gewicht) https://www.baden.fm/nachrichten /die-gelbe-staubschicht-auf-dem- auto-hat-diesmal-nichts-mit- Lu Y et al. (2011) Adaptation of male reproductive structures to wind pollination in gymnosperms: Cones and saharastaub-zu-tun-957525/ pollen grains. Canadian Journal of Plant Sciences 91: 897-906. https://doi.org/10.4141/cjps2011-020 Nacktsamer (Gymnospermen): … oder via Insekten Insektenbestäubung ist bekannt von Palmfarnen (aber nicht Ginkogewächsen)… Rüsselkäfer und andere Käfer, Thripse, Motten; manche der Käferarten sind gleichzeitig Samenfresser (Eiablage) Toon A et al. (2020) Insect pollination of cycads. Austral Ecology 45: 1033-1058. https://doi.org/10.1111/aec.12925 … und Gnetum-Gewächsen (Gnetum, Welwitschia, Ephedra), Wechsel zu Windbestäubung innerhalb von Ephedra Welwitschia mirabilis, weibliche Pflanze Bolinder K et al. (2016). From near extinction to diversification by means of a shift in pollination mechanism in the gymnosperm relict Ephedra https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Welwitschia_at_Ug (Ephedraceae, Gnetales). Botanical Journal of the Linnean Society 180: ab_River_basin.jpg; CC BY-SA 3.0 DEED; unverändert 461-477. https://doi.org/10.1111/boj.12380 Blick in die Forschung: Wie wichtig ist Insektenbestäubung wirklich innerhalb von Ephedra? Felduntersuchungen von zwei Arten mit vermuteten unterschiedlichen Bestäubungsmechanismen Bolinder K et al. (2016). From near extinction to diversification by means of a shift in pollination mechanism in the gymnosperm relict Ephedra (Ephedraceae, Gnetales). Botanical Journal of the Linnean Society 180: 461-477. https://doi.org/10.1111/boj.12380 Insektenbestäubung vermutet Windbestäubung vermutet Bestäuberausschlussexperiment: Bei Ausschluss von Insekten (A & B) gibt es Pollenflugdistanzen mittels Pollenfallen: Über fast keine Embryos (Maschengröße des die untersuchte Distanz von 18 Metern A) fliegt Netzes erlaubt Durchtritt des Pollens durch mehr Pollen der windbestäubten Art und B) Wind), bei Pollenausschluss (C) keine mehr Pollen der windbestäubten Art landet in Embryos. Kontrolle (kein bagging): hoher den Pollenfallen. Prozentsatz an Embryobildung. Blick in die Forschung: Wie wichtig ist Insektenbestäubung wirklich innerhalb von Ephedra? Generalistisch von unterschiedlichen Insektengruppen besucht, z. B. Schwebfliegen. Pollen von Ephedra auf auf weiblichen Zapfen gefangenen Insekten gefunden; weibliche Zapfen werden wegen Pollinationstropfen besucht. (A) Paragus quadrifasciatus (Syrphidae, Diptera) auf weiblichem Zapfen. (B) Pollen auf der Unterseite des Hinterleibs einer Schweb- fliege, die auf einem weiblichen Zapfen gesammelt worden ist Bolinder K et al. (2016). From near extinction to diversification by means of a shift in pollination mechanism in the gymnosperm relict Ephedra (Ephedraceae, Gnetales). Botanical Journal of the Linnean Society 180: 461-477. https://doi.org/10.1111/boj.12380 Deren Produktion der Pollinationstropfen korreliert mit Vollmondphasen (unabhängig vom Entwicklungsstadium des weiblichen Zapfens!). Relevant für nachtaktive Insekten (die es unter den Bestäubern gibt): Orientierung mit Hilfe des Mondes, die Pollinationstropfen glitzern im Mondlicht und sind deshalb leichter sichtbar. Rydin C & Bolinder K (2015). Moonlight pollination in the gymnosperm Ephedra (Gnetales). Biology Letters 11: 20140993. https://doi.org/10.1098/rsbl.2014.0993 (modifiziert) Samenausbreitung bei Gymnospermen Etwa 50% der Koniferen bilden fleischiges Gewebe rund um Samen. Diese werden von Tieren gefressen (Endozoochorie): das fleischige Gewebe wird verdaut, die Samen wieder ausgeschieden. Wacholder (Juniperus communis) Eibe (Taxus baccata): der fleischige Samen- https://www.kew.org/read-and- mantel ist der einzige nicht giftige Teil watch/plant-seed-dispersal-animal-poo Netzwerk an frugivoren Vögeln, die die Samen von Taxus chinensis fressen (unterschiedliche Vogelarten an ex situ- und an in situ- Beständen) Li N et al. (2019) Effects of bird traits on seed dispersal of endangered Taxus chinensis (Pilger) Rehd. with ex-situ and in-situ conservation. Forests 10: 790. https://doi.org/10.3390/f10090790  Samenausbreitung bei Gymnospermen Etwa 50% der Koniferen bilden Zapfen mit trockenen Samen, die ebenfalls von Vögeln gefressen werden. Der Tannenhäher (Nucifraga caryocatactes) ist ein garnivorer Vorgel, der u.a. Samen von Zirben (Pinus cembra) frisst. Die Zirbe ist eine an Kälte angepasste, langsamwüchsige Konifere, die in Hochlagen der Zentralalpen an der Baumgrenze (über der kein Baumwachstum mehr möglich ist) wächst. https://drechselideen-baur.de/Die-Zirbe/ Der Tannenhäher Kann bis zu 150 Zirbensamen im Kehlsack transportieren legt bis zu 6000 Samendepots pro Saison als Wintervorrat an kann bis zu 80% der Samendepots selbst unter der Schneedecke wieder finden https://www.gutekueche.at aus den vergessenen Samendepots können sich /zirbenschnaps-selber- machen-artikel-3547 neue Zirben entwickeln (oft auf exponierten Standorten an der oberen Verbreitungsgrenze) https://www.tirolernaturschlaf.at/produkt/besonderh eiten-der-zirbe/ wichtige Rolle in der Wieder-/Neubesiedlung  Bedecktsamer (Blütenpflanzen, Angiospermen) T T F Holz im Stamm einer Eiche (Quercus) mit Tracheen (T) und Faserzellen (F) https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Woody_Dicot_Stem_Cross_S ection_Quercus_Wood_40x_(34991087693).jpg; CC0 1.0 Deed; unverändert P X Wurzelquerschnitt eines Kalmus (Acorus): zwischen den Xylemstrahlen (X) das Phloem (P) mit Siebröhren und Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651 kleinen Geleitzellen https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Monocot_Root_Stele_in_Acor us_(35399385663).jpg; CC0 1.0 Deed; unverändert Im Vergleich zu Gymnospermen: Doppelte Befruchtung und weitere Differenzierung des Leitsystems: Neben Tracheiden Tracheen im Xylem (formen durchgehende Gefäße für schnelleren Wassertransport) sowie Faserzellen für zusätzliche Stabilität; Entwicklung von Siebröhrengliedern und Geleitzellen im Phloem  Bedecktsamer (Angiospermen): die Reduktion der Gametophyten geht weiter Samenanlage mit Mega- sporangium (Nucellus) wird an Blatt (Karpell, Fruchtblatt [homolog zu Megasporophyll]) gebildet, das die Samenanlage umhüllt (bedeckt) und schützt Lebenszyklus einer Blütenpflanze Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651  Bedecktsamer (Angiospermen): die Reduktion der Gametophyten geht weiter Samenanlage mit Mega- sporangium (Nucellus) wird an Blatt (Karpell, Fruchtblatt [homolog zu Megasporophyll) gebildet, das die Samenanlage umhüllt (bedeckt) und schützt Mikrosporangium (Pollen- sack) wird an Blatt (Stamen, Staubblatt) gebildet: vier Pollensäcke pro Stamen Lebenszyklus einer Blütenpflanze Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651  Bedecktsamer (Angiospermen): die Reduktion der Gametophyten geht weiter Samenanlage mit Mega- sporangium (Nucellus) wird an Blatt (Karpell, Fruchtblatt [homolog zu Megasporophyll) gebildet, das die Samenanlage umhüllt (bedeckt) und schützt Mikrosporangium (Pollen- sack) wird an Blatt (Stamen, Staubblatt) gebildet: vier Pollensäcke pro Stamen Megagametophyt (Embryosack) ist wenig- zellig (meist acht Kerne in sieben Zellen) Lebenszyklus einer Blütenpflanze Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651  Bedecktsamer (Angiospermen): die Reduktion der Gametophyten geht weiter Samenanlage mit Mega- sporangium (Nucellus) wird an Blatt (Karpell, Fruchtblatt [homolog zu Megasporophyll) gebildet, das die Samenanlage umhüllt (bedeckt) und schützt Mikrosporangium (Pollen- sack) wird an Blatt (Stamen, Staubblatt) gebildet: vier Pollensäcke pro Stamen Megagametophyt (Embryosack) ist wenig- zellig (meist acht Kerne in sieben Zellen) Mikrogametophyt ist wenigzellig (drei Zellen), bildet Spermazellen Lebenszyklus einer Blütenpflanze doppelte Befruchtung Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651  Bedecktsamer (Angiospermen): doppelte Befruchtung Der Embryosack besteht normalerweise aus sieben Zellen: 3 Antipodenzellen (dienen der Ernährung des Embryosackes): ap1-ap3 1 Eizelle (ez) Assoziiert damit 2 Synergiden (s1 & s2) Eine zentrale Zelle mit 2 Kernen (Polkerne: pk1 & pk2) Der Pollenschlauch wächst zum Embryosack und gibt dort seine beiden Spermakerne (sk1 & sk2) in eine der Synergiden ab: ein Spermakern verschmilzt mit dem Kern der Eizelle → Zygote der zweite Spermakern verschmilzt mit den beiden Polkernen → sekundärer Endospermkern (triploid!) Das sekundäre Endosperm wird zum fa = Filiformapparat: Zellwandauswüchse der Synergiden Nährgewebe des Embryos und bildet sich erst, Aus: Kadereit JW et al. (2021) Strasburger − Lehrbuch der Pflanzenwissenschaften (38. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. wenn es notwendig ist (nach einer Syngamie)!  Blütenpflanzen (Angiospermen): komplexe Blüten Verschiedene Blütenorgane aus umgewandelten Blättern. Von außen nach innen: Kelchblätter bilden den Kelch (Calyx): steril; Schutz der jungen Blüte, Photosynthese Stempel aus 1 oder mehreren Fruchtblättern Staub- blatt Kronblätter bilden die Krone (Corolla): steril; meist Schaufunktion Staubblätter (Stamina) bilden das Androecium: fertil, männlich (produzieren Pollen) Fruchtblätter (Karpelle) bilden das Gynoecium: fertil, weiblich (produzieren Samenanlagen) Ein oder mehrere verwachsene Fruchtblätter (umhüllen die Samenanlagen) bilden den Stempel, der aus Narbe (Auffangfläche für Typische zwittrige Angiospermenblüte Pollen), Griffel (wird vom Pollenschlauch Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651 durchwachsen) und Fruchtknoten (be- inhaltet die Samenanlagen) besteht  Blütenpflanzen (Angiospermen): Evolution komplexer Blüten Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651 Was ist der Vorteil komplexer Blüten? Bestäubung ist der Prozess des Transfers von Pollen auf die Narbe (rezeptiver Teil des Stempels). https://bienen.info/bestaeubung-von-blueten-durch-bienen-fuer-erwachsene-erklaert/ Die Differenzierung der Blütenorgane erlaubt unterschiedliche und hochspezialisierte Bestäubungsmechanismen und die Anpassung an unterschiedliche Bestäuber (Tiere, wie z. B. Bienen, Schmetterlinge, Käfer, Kolibris, Fleder- mäuse; Wind; Wasser …). http://nationalmothweek.org/2015/06/25/the-year-of-the-sphingidae-pollination/ https://dodsonfarm.wordpress.com http://nmnh.typepad.com/the_plant_press/2010/01/plant-press-2010-vol-13-issue-1-11.html https://www.szenebox.org/images/_imported/2016/11/42.jpg https://www.sciencephoto.com/media/32966/view/beetle-pollination-of-wild-dog-rose http://diptera.myspecies.info/diptera/content/flies-%E2%80%93pollinators-two-wings Bestäubung und Diversifikation der Angiospermen Insektenbestäubung wirkte sich positiv auf die Radiation der Angiospermen aus. Insekten diversifizierten deutlich vor den Angiospermen: Insektenbestäubung bei Gymnospermen (z. B. Bennettitales, Palmfarnverwandte) Gymnospermenblüten lockten Bestäuber olfaktorisch (Duft) an, in Blüten- pflanzen erlaubt die komplexe Blüte aber auch visuelle Anlockungsreize Van der Kooi C & Collerton J (2020) The origins of flowering plants and pollinators. Science 368: 1306-1308, https://doi.org/10.1126/science.aay3662 Blick in die Forschung : Entstehung von Blüte-Bestäuber-Interaktionen Untersuchung der Ko-Evolution von Insekten und Blütenpflanzen aus dem Paläogen anhand von Fossilien Fliege Käfer Biene Blüten: Extraktion von Blüten und Pollen Welche Pollentypen? Wo ist der Pollen am Insekt? Herbivore oder Pollenbesucher? © Grimsson & Geier  Blüten aus dem Mittleren Eozän (Eckfeld, Eifel, Deutschland, ca. 40mya) https://dendro.cnre.vt.edu/dendrolog y/index.html Vitaceae Parthenocissus Vitaceae Parthenocissus Syrphidae Schwebfliege Verdauungstrakt gefüllt mit Pollen von Parthenocissus (Vitaceae) Blick in die Forschung : Wie hat sich die Diversität von Blüten im Lauf der Zeit verändert? eFLOWER Projekt: Konstruktion einer Datenbank der Blütendiversität der Angiospermen (> 10.000 Arten!) Zusammen mit Hervé Sauquet (Botanic Gardens of Sydney) Durch multivariate Statistik und vergleichende phylogenetische Methoden Rekonstruktion der ursprünglichen Blüte: → Relativ offene Blüte mit mehreren (sterilen) Kreisen von Kronblättern (je drei Kronblätter pro Kreis) sowie mehreren Staubblättern (gelb, männliche Organe) und Stempeln (grün, weibliche Organe) → Solche Blüten existieren heute nicht mehr Sauquet H et al. (2017) The ancestral flower of angiosperms and its early diversification. → Bei vielen Angiospermengruppen ist die Anzahl der Nature Communications 8: 16047. https://doi.org/10.1038/ncomms16047 Organe reduziert (z.B. nur fünf Kronblättern) Blick in die Forschung : Wie hat sich die Diversität von Blüten im Lauf der Zeit verändert? Basierend auf dem eFlower Datensatz: Analyse von 121 Fossilien und 1201 heute existierenden Arten mittels multivariater Statistik („morphospace“) Angiospermen erreichten die Diversität ihrer Blüten sehr früh in ihrer Evolutionsgeschichte (bereits in der Kreide) In der Kreidezeit gab es viele der heutigen Bestäuber (z. B. Kolibris, Fledermäuse) noch nicht → Blütendiversität entstand also wahrscheinlich ohne diese Bestäubergruppen Blütenpflanzen (Angiospermen): Früchte Das Gynoecium (oder auch die gesamte Blüte) im Zustand der Samenreife wird als Frucht bezeichnet. Es können zwar auch in diesem Fall die Samen die Ausbreitungseinheiten (Diasporen) darstellen (der Normalfall bei Gymnospermen), die Einbeziehung der Fruchtblätter (und darüber hinaus) eröffnet aber viel mehr strukturelle Möglichkeiten und damit Anpassungen an unterschiedliche Ausbreitungsvektoren, z. B. Tiere (Vögel, Säugetiere, Ameisen), Wind, Wasser, Kombinationen davon. Diversität der Früchte in einem tropischen Regenwald https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Forest_fruits_from_Barro_Colorado.png; CC BY 2.5 Deed; unverändert Wieso dominieren Gymnospermen heute nicht mehr? Aus: Sadava D. et al. (2019) Purves Biologie (10. Aufl.). Berlin Heidelberg: Springer https://ubdata.univie.ac.at/AC15407651 Taiga https://www.megatimes.com.br/2013/10/taiga.html Wollemia nobilis https://www.themandarin.com.au/147765-wollemi-pines/ Wieso dominieren Gymnospermen heute nicht mehr? (1) Einfacheres Leitbündelsystem als bei Angiospermen limitiert Stofftransport und Größenwachstum Aber: Die größten Bäume der Welt (Sequoia sempervirens) sind Gymnospermen https://www.nationalgeographic.de/umwelt/2020/06/weltweit-sterben-alte-baumriesen-und- veraendern-klima-und-oekosysteme (2) Geringere Resistenz (Widerstandsfähigkeit) Aber: Die ältesten Bäume sind Gymnospermen (Pinus longaeva: >4500 Jahre); Gymnospermen dominieren noch heute in Zonen extremen Klimas (z.B., Hochgebirge, Arktis, aride Gebiete); Gymnospermen kommen gut mit z.B. Feuer Kontrolliertes Abbrennen in zurecht einem Pinus-Wald https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Pinus_l ongaeva_6.jpg; CC BY-SA 3.0 DEED; https://beidlerforest.blogspot.com/2012/01/bur unverändert ning-longleaf-pine-stands.html (3) Weniger komplexe biotische Interaktionen als Bolinder K et al. (2016). From near bei Angiospermen extinction to diversification by means of a shift in pollination mechanism in the gymnosperm relict Ephedra (Ephedraceae, Gnetales). Botanical Aber: Windbestäubung zwar dominant, aber Journal of the Linnean Society 180: 461- 477. https://doi.org/10.1111/boj.12380 Insektenbestäubung konnte entstehen; Samenverbreitung durch Wirbeltiere häufig Blick in die Forschung: Wieso dominieren Gymnospermen heute nicht mehr? Mögliche Faktoren, die die Diversifizierungsrate* von Gymnospermen beeinflussen: Condamin FL et al. (2020) The rise of angiosperms pushed conifers to decline during global cooling. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 117: 28867-28875. https://doi.org/10.1073/pnas.2005571117 (A) Massenaussterbeereignisse (B) Biotische Ereignisse, wie Entwicklung bestimmter Merkmale oder das Auftauchen von Konkurrenzgruppen (Angiospermen) (C-D) Änderung der abiotischen Umwelt betreffend (C) Paläoklima (Temperatur, atmosphärischer Kohlenstoff, Meeresspiegelschwankungen) oder (D) Paläogeologie (Vulkanismus, Plattentektonik) *Diversifizierungsrate = Artentstehungsrate - Aussterberate  Condamin FL et al. (2020) The rise of angiosperms pushed conifers to decline during global cooling. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 117: 28867-28875. https://doi.org/10.1073/pnas.2005571117 Blick in die Forschung: Wieso dominieren Gymnospermen heute nicht mehr? Zwei Faktoren werden explizit getestet: globale Temperatur (A) und Diversität der Angiospermen (B). Ein statistisches Modell, bei dem die Diversifizierung von einem Umweltfaktor abhängt, wird angewandt auf die Phylogenie (C) und auf Fossildaten (D). Unabhängig vom Datensatz (Phylogenie, Fossildaten) zeigen Artentstehungs- und Aussterberaten einen stärkeren Zusammenhang mit der Diversität der Angio-spermen: Konkurrenz durch Angiospermen wahrscheinlicher Grund für Rückgang der Gymnospermen in vielen Gebieten der Erde