Les Angiospermes - 2023-2024 - PDF

Module : BIOLOGIE DES ORGANISMES ANIMALES ET VÉGÉTALES Pr. A.Khabbach Année universitaire 2023- 2024  Université Sidi Mohamed Ben Abdellah-Fès Faculté des Sciences Dhar El Mahraz Les Angiospermes 2022/2023  Introdu...

Module : BIOLOGIE DES ORGANISMES ANIMALES ET VÉGÉTALES Pr. A.Khabbach Année universitaire 2023- 2024  Université Sidi Mohamed Ben Abdellah-Fès Faculté des Sciences Dhar El Mahraz Les Angiospermes 2022/2023  Introduction Le terme « angiosperme » provient du grec aggeion signifiant « capsule » et sperma signifiant « semence ». ou graine : c.-à-d. des plantes dont les graines sont enfermées dans un fruit), notamment caractérisées par la présence de fleurs vraies et l'existence d'un fruit entourant la graine. Constituent la très grande majorité des 'plantes' alimentaires pour l'homme ou le bétail. Il désigne des plantes faisant partie d'un sous-embranchement des spermaphytes (les anciennes phanérogames), des plantes à graines. Les Angiospermes [Magnoliophyta] forment le groupe actuellement le plus diversifié (plus de 250 000 espèces connues) d'organismes chlorophylliens  Introduction Ce sont Embryophytes ou plantes terrestres (caractérisées notamment par les caractères dérivés suivants :  Présence d'un embryon pluricellulaire se développant sur la plante-mère,  Présence d'une cuticule protégeant de la déshydratation,  Présence de sporopollénine....  La sporopollénine C’est une substance très résistante à toute forme de dégradation, imprégnant notamment la partie superficielle des téguments des grains de pollen. Elle est la substance de base des plantes qui constitue le matériau de construction des exospores dans les spores et l'exine des grains de pollen. Elle fût appelée la sporine et la pollénine.  6 Plant evolution  Position systématique et diversité Les Angiospermes appartiennent aux Plantes terrestres appelées :  Archégoniates (en référence à la présence de structures productrices de gamètes ♀ qu'on appelle archégones, quoique ceux-ci soient fortement modifiés et pour ainsi dire 《disparus》chez les Angiospermes).  Ou encore Cormophytes (en référence à la présence d'un cormus, appareil végétatif différencié avec la présence de tiges, racines, feuilles... - s'oppose au thalle ou appareil végétatif indifférencié).  Un arbre phylogénétique des Magnoliophyta (Angiospermae, Angiospermata, Angiospermes), c'est-à-dire un cladogramme mettant en lumière les relations de parenté existant entre leurs différents groupes (ou taxa), Le cladogramme est un diagramme (de clades) utilisé pour représenter une relation hypothétique entre des groupes d’êtres vivants , appelée phylogénie. Il est utilisé pour la systématique phylogénétique : la cladistique. Cette représentation d'une classification cladiste qui permet de visualiser les groupes d'organismes comparés, comment ils sont liés et leurs ancêtres les plus courants.  Il peut être simple, ne comparant que deux ou trois groupes d'organismes,  ou il peut être extrêmement complexe et contenir toutes les formes de vie connues. 8  Classification des Embryophytes Arbre phylogénétique des Embryophytes D'après MEYER et al. (2008). Arbre phylogénétique 10 Arbre phylogénétique 11  Classification phylogénétique des Angiospermes  Les 'dicotylédones' sont paraphylétiques un groupe ou taxon est dit paraphylétique lorsque qu'il regroupe un ancêtre commun avec une partie de ses descendants. Mais les Eudicotylédones (qui regroupent la plupart des espèces courantes) sont monophylétiques Les Monocotylédones sont Arbre phylogénétique simplifié des Angiospermes monophylétiques. Les classifications phylogénétiques synthétiques des Angiospermes sont produites par un consortium d'auteurs qui s'appellent l'Angiosperm Phylogeny Group ; La classification actuellement retenue est la troisième version (APG III - 8 octobre 2009) Dans la classification des êtres vivants : un groupe ou taxon est dit monophylétique lorsque qu'il regroupe une espèce et tous ses descendants. On parle également de clade.  Classification phylogénétique des Angiospermes Arbre phylogenétique des Angiospermes Eudicotyledones  Quelques caractères dérivés des Angiospermes Fleur Carpelles donnant le fruit Gamétophyte ♀ réduit (sac embryonnaire) Double fécondation. Grain de pollen à 3 noyaux. Bois hétéroxylé (Vaisseaux + Fibres) Présence d'une tunica dans le méristème apical caulinaire. Schéma de la structure caulinaire (Tunica : Une couche, une gaine ou un revêtement) Méristème apical caulinaire d’Arabidopsis thaliana Coupe longitudinale 15  Organisation radiale: Stratification horizontale : ZC zone centrale faible taux de division Tunica : 2-3 assises cellulaires, les divisions ZP zone périphérique annulaire taux de division sont exclusivement anticlines plus fort, zone de formation des primordiums Corpus : cellules plus profondes, pas foliaires d’orientation préférentielle des divisions ZM zone médullaire cellules plus grandes qui produisent les parties internes de la tige Organisation du méristème apical caulinaire 16  Diversité des Angiospermes Classification traditionnelle des Angiospermes Critères des 'dicots 'et Monocots Les Angiospermes étaient classiquement divisées en 2 classes  Les 'dicotylédones ['Magnoliopsida'] Elles sont caractérisées par : -Deux cotylédons (feuilles primordiales constitutives de la plantule de la graine) -Des feuilles avec un limbe vrai, simple ou composé -Un limbe à nervures ramifiées (quelques exceptions) -Un grain de pollen triaperturé (trois pores) chez les Eudicotylédones -Histologie: - La présence de formations secondaires - Possibilité de port herbacé, arbustif ou arborescent - Un réseau racinaire souvent pivotant. Le groupe des 'dicotylédones' au sens traditionnel est paraphylétique. L'essentiel des 'dicotylédones' est représenté par le groupe (monophylétique) des Eudicotylédones.  Les Monocotylédones [Liliopsida] Elles sont caractérisées par :  Un seul cotylédon  Des feuilles toujours simples, le limbe étant une évagination et un aplatissement du pétiole  Un limbe à nervures parallèles  Un grain de pollen monaperturé (un seul pore)  Une graine à albumen persistant Histologie  L'absence de formations secondaires  Plante presque toujours herbacée  Un réseau racinaire fasciculé. Des différences au niveau de l'organisation tissulaire des organes existent également entre ces 2 groupes.  Morphologie du végétal Ces végétaux angiospermes sont des plantes :  -À fleurs, dont les organes reproducteurs sont condensés en une fleur  -À graines fécondées sont enfermées dans un fruit, Ils se distinguent par leur taille & leur port. L'appareil végétatif se caractérise par :  La disposition et la morphologie des feuilles.  L'architecture de l'appareil souterrain.  Morphologie du végétal Les angiospermes adultes sont des végétaux fixés. Leur immobilité impose de n'exploiter que les 2 milieux de vie avec lesquels ils sont directement en contact :  Une fraction du sol, par l'appareil racinaire;  l'atmosphère, par l'appareil caulinaire. Il existe des exceptions:  Les Angiospermes aquatiques (exemple: l'élodée);  Les angiospermes épiphytes (exemples: certaines orchidées)  ou parasites (exemple: le gui), vivant sur une autre angiosperme et n'étant donc pas en contact avec le sol.  L'appareil végétatif et l'anatomie  L'appareil végétatif est en principe constitué de de tige, de feuille et de racine.  Les tiges et les feuilles se forment ensemble, à partir d'un tissu embryonnaire, ou méristème primaire, qui est déjà présent dans le bourgeon de la plantule, à l'intérieur de la graine.  Organisation des feuilles des angiospermes Quelles sont les caractéristiques générales des feuilles chez les Dicotylédones? Les feuilles sont des organes aplatis à symétrie bilatérale, intervenant dans l'assimilation chlorophyllienne et les échanges gazeux avec l'atmosphère. Leur durée de vie varie entre quelques mois et quelques années. Ce sont des expansions latérales de la tige ou de ses rameaux, de dimensions définies et de croissance limitée dans le temps et dans l'espace. Feuilles de Dicotylédones Nectaire : Organe sécrétant le nectar, pouvant être une glande  C’est l’arrangement/ disposition/ordonnancement des feuilles de La phyllotaxie Dicotylédones le long de la tige. Elle pose d'importants problèmes morphologiques.  Une feuille est dite alterne lorsqu'une seule feuille apparaît à chaque nœud.  Deux feuilles situées sur un même nœud et disposées à 180° sont dites opposées.  Lorsque trois feuilles ou plus s'attachent à un nœud on qualifie cette disposition de verticillée. Les différentes dispositions des feuilles sur la tige 24  Quelles sont les caractéristiques générales des feuilles chez les Dicotylédones? Elles sont insérées aux nœuds. Les vaisseaux conducteurs qui se trouvent dans les nervures de la feuille apportent l'eau et les sels minéraux nécessaires à la photosynthèse. Les stomates permettent l'entrée et sortie des gaz. Il existe 3 types de feuilles : 1. Caduques : les feuilles tombent à l’automne 2. Persistantes : les feuilles subsistent plusieurs années 3. Marcescentes : à l’automne, elles changent de couleur, mais ne tombent qu’à la repousse.  Quelles sont les caractéristiques générales des feuilles chez les Dicotylédones? Une feuille typique est composée de 3 parties : - Le limbe, - Le pétiole, - La gaine (élargissement du pétiole qui entoure la tige) Une feuille se décrit grâce à différents caractères observables :  La forme de son limbe qui peut être en une partie, cas de la feuille simple ou en plusieurs parties dans le cas d’une feuille composée.  Le contour du limbe, le degré de son découpage et la forme de sa base ou de son sommet.  Le mode d’insertion de la feuille sur la tige (phyllotaxie), la disposition des nervures dans le limbe.  La pubescence (présence ou absence de poils). Quelles sont les caractéristiques générales des feuilles chez les Dicotylédones? Morphologie d’une feuille simple et d’une feuille composée  Organisation des feuilles des angiospermes Les feuilles comportent : Éventuelle subdivision du  Un limbe étalé, relié par un pétiole à limbe la gaine basale, Elles peuvent être :  Parfois de 2 stipules et un ou  Simples plusieurs bourgeons axillaires.  Composées de folioles, … de dimensions et de  Pétiolées (Présence d'un pétiole) formes très variées selon les  Sessiles (Absence de pétiole). groupes végétaux.  Les stipules peuvent être absentes ou présent, ou réduits chez de nombreuses espèces Ne confondez pas feuille et foliole. Pour les distinguer: Repérez s'il y a ou non des bourgeons axillaires à la base des feuille : Morphologie d’une feuille simple et d’une seules les feuilles en possèdent. feuille composée de Dicotylédones. Organisation des feuilles des angiospermes Les différents types de limbe de Dicotylédones Les différents types de limbe de Dicotylédones(bords lisses, dentés, lobés ou découpés) Le limbe se présente sous forme d’une lame aplatie, de couleur verte (présence de chlorophylle = lame chlorophyllienne), de forme très variée et parcourue de nervures? dont la disposition est également variable d'une plante à l'autre. Il présentant une face supérieure (ventrale) vert foncé et une face inférieure (dorsale) plus pâle. Le pourtour de la feuille s'appelle la marge. La feuille a une croissance définie dans le temps (ce n'est pas un organe pérenne).  Organisation des feuilles des angiospermes La feuille peut être donc simple ou composée La variation morphologique du limbe & la disposition des nervures permettent de distinguer différents types de feuilles :  I. Une feuille simple : Elle possède un seul limbe continu à l'extrémité d'un pétiole non ramifié.  II. Feuilles composées : La feuille est composée de plusieurs folioles :  Feuilles composées pennées Les folioles sont disposées des deux côtés d’un pétiole commun et sur le prolongement du rachis :  Feuilles composées paripennées : Nombre pair de folioles.  Feuilles composées imparipennées : Nombre impair de folioles (le rachis se termine par une foliole terminale). 30  Organisation des feuilles des angiospermes Feuilles composées : La feuille est composée de plusieurs folioles : Feuilles composées bipennées  Se dit de feuilles pennées dont les folioles sont pennées à leur tour.  Le rachis principal porte des rachis secondaires qui portent des folioles. Feuilles composées tripennées  Pennée trois fois (chaque foliole étant elle-même bipennée) 31 Organisation des feuilles des angiospermes Feuilles composées : La feuille est composée de plusieurs folioles : Feuilles composées pédalées  Elles présentent un pétiole qui se divise en trois pétiolules dont les deux latéraux se ramifient à leur tour deux fois,  Chaque pétiolule se terminant par une foliole 32 Organisation des feuilles des angiospermes Feuilles composées : La feuille est composée de plusieurs folioles : Feuilles composées palmées Les folioles sont toutes insérées en un même point au sommet du pétiole Feuille composées trifoliées Feuille composée de trois folioles distinctes. 33  Organisation des feuilles des angiospermes La nervation c’est la disposition des nervures sur le limbe On distingue les feuilles à nervation:  Pennée = Nervation disposées de part et d’autre de la nervure principale  Palmée = Toutes les nervures parent de l’extrémité du pétiole.  Pédalée = Trois nervures partent de l’extrémité du pétiole et portent des nervures latérales vers la base de la feuille. La forme des feuilles selon les Les différents types de nervation nervures des feuilles de Dicotylédones Organisation des feuilles des angiospermes Les nervures La nervation consiste à considérer la disposition des importantes nervures (ce sont les vaisseaux transportant la sève) qui parcourent le limbe. 1. Les feuilles uninerves La feuille possède une seule nervure, ce sont des feuilles à limbe étroit, caractéristique des feuilles en aiguilles (feuilles de Romarin). 2. Les feuilles parallélinerves ou à nervation parallèle Les nervures, partent de la base du limbe sans se rencontrer, en suivant des chemins sub-parallèles ; feuilles des Monocotylédones. 3. Les feuilles pennatinerves ou à nervation penné La nervure principale partage le limbe en deux parties égales et les nervures secondaires en partent latéralement, de part et d’autre, sur toute sa longueur. 35 Organisation des feuilles des angiospermes Les nervures 4. Les feuilles palmatinerves ou à nervation palmée Toutes les nervures partent du sommet du pétiole, la nervure médiane restant la plus importantes, les nervures secondaires partent d’un même point, à la base de la nervure principale. 5. Nervation pédalée Les limbes ont 3 nervures rayonnantes, mais les autres sont des ramifications des nervures latérales. 6. Nervation réticulée : Les nervures constituent un réseau quadrillé au sein du limbe. 36 Organisation des feuilles des angiospermes Le pétiole  C’est la structure qui relie le limbe à la tige parcouru par les vaisseaux conducteurs de sève.  Chez certaines plantes, le pétiole est absent : feuilles sessiles.  Selon l’insertion de la feuille sur la tige on distingue les différentes formes de feuilles suivantes : Feuille décurrente : C’est une forme de feuille sessile dont le limbe se prolonge en lame étroite collée sur la tige au-dessous du point d’insertion. Feuille embrassante ou amplexicaule : Là non plus, pas de pétiole. La base de la feuille entoure plus ou moins la tige. 37 Organisation des feuilles des angiospermes Le pétiole Feuille engainante : La base de la feuille forme une gaine autour de la tige. Feuille perfoliée : c’est une forme de feuille embrassante telle qu’il semble que la tige perfore le limbe de la feuille. Feuilles connées : deux feuilles sessiles, face à face, soudées par leur base. 38 Organisation des feuilles des angiospermes La fixation de la feuille sur la tige Les différentes formes de feuilles selon l’insertion sur la tige 39 Organisation des feuilles des angiospermes Quelles sont les caractéristiques des feuilles de Monocotylédones?  Les feuilles de Monocotylédones présentent moins de diversité que celles des Dicotylédones.  Elles présentent généralement un limbe entier à nervation parallèle  Et leur base engainante est insérée au niveau d'un noeud de la tige.  Elles n'ont pas de pétiole (feuilles sessiles). Feuille de Monocotylédone (ex. tulipe)  Les variations morphologiques des feuilles et adaptations Feuilles-épines Feuilles en partie épineuse comme les feuilles de Houx, les bords du limbe sont épineux, ou des feuilles totalement transformées en épines ; comme des feuilles de Cactus. Feuilles-vrilles Les phyllodes et les feuilles vrilles La feuille peut être en partie ou en Les Phyllodes totalité transformée en vrilles pour Un phyllode est un pétiole aplati assurer la fonction de soutien. rappelant par sa forme un limbe ou Chez certaines plantes, tout le limbe est transformé en vrille et les stipules du moins une feuille. Ex : Acacia jouent la fonction de la feuille. heterophylla 41 La morphologie de l'appareil racinaire Les racines (Rôle d'ancrage & d‘Absorption) * Le système racinaire de la plante La racine se présente généralement (l’ensemble des racines) représente l’organe comme la prolongation sous-terraine de soutien pour fixer la plante au sol de la partie basale de la tige. (l’ancrage du végétal au sol). La rhizosphère est la zone de contact * Il permet l’absorption hydrominérale et le entre l'appareil racinaire & le sol. ravitaillement en eau et sels minéraux dissous nécessaires au développement de la plante ainsi que le stockage des réserves nutritives. Ils ont également des types morphologiques assez divers selon les espèces.  La racine ne porte jamais de feuilles et n’a pas de nœuds ;  Sa structure anatomique est différente  et elle porte une coiffe terminale.  La morphologie de l'appareil racinaire La plupart des racines sont sous-terraines mais il existe aussi des racines aériennes. Les racines ne sont pas chlorophylliennes (sauf certaines orchidées épiphytes) Et elles croissent généralement vers le bas (géotropisme positif) et fuient la lumière (lucifuges). Morphologie de la racine On peut distinguer :  Une racine principale appelée pivot : elle s’enfonce droit dans le sol et ses proportions sont différentes selon l’espèce et le milieu.  Les radicelles : les ramifications les plus fines qui se développent à partir des racines secondaires. 43 L’organisation du système racinaire Différentes formes 1 - Le système racinaire pivotant Ici la racine principale et beaucoup plus importantes que les racines secondaires. (La racine pivotante) Il est caractéristique des dicotylédones. Les racines pivotantes s’enfoncent en général très profondément dans le sol  C’est une racine importante qui se verticalement et fixe solidement la plante. développe et qui forme un pivot central sur lequel viennent se greffer de petites racines secondaires, plus courtes qui se ramifient latéralement elles aussi.  Cette racine principale (= Pivot), est issue du développement de la radicule Système racinaire d’une (racine embryonnaire). plantule plus âgée montre que la radicule est devenue  Le pivot est toujours dominant, Il une racine principale qui permet un ancrage en profondeur. Racine grandit verticalement vers le pivotante bas L’organisation du système racinaire Différentes formes 1- Le système racinaire pivotant  Exemples : Le colza (Brassica napus L.) , le chêne, le radis, le cacaoyer (Theobroma cacao), La racine pivotante le pissenlit. Racine pivotante Appareil végétal de Colza (famille des Brassicaceae) L’organisation du système racinaire Il s’agit de plusieurs racines d’importance 2- Les racines fasciculées égale, disposées en faisceau, portent de nombreuses radicelles  Les quelques racines issues de la radicule coexistent avec des racines formées sur la base de la tige et appelées racines adventives  Et deviennent toutes d'importance équivalente.  Et assurent un ancrage superficiel = C'est le système fasciculé. Racines fasciculées L’organisation du système racinaire 2- Les racines fasciculées  Ce système racinaire est formé de racines très fines, entre lesquelles il est impossible de distinguer la racine principales des racines secondaires.  Les plantes qui possèdent ce système racinaire sont des monocotylédones. Racines fasciculées ‘’Système racinaire du Blé’’ 47 La racine fasciculée & La racine pivotante Système racinaire pivotant de la tomate L’organisation du système racinaire 3- Les racines adventives : Il s’agit des racines qui prennent naissance sur/  une tige aérienne  ou tige souterraine  ou tout autres parties du végétal. Elles peuvent se former ailleurs qu’à la base de la tige.  Exemple sur les entre-noeuds des tiges rampantes.  Stolon de fraisier. Parfois sur les tiges souterraines : Iris, chiendent. Ou sur les tiges grimpantes: le lierre. Racines adventives Adventif : Se dit d’un organe se formant sur une partie inhabituelle de la plante. L’organisation du système racinaire 4- Les racines traçantes  Dans le cas où la racine principale est peu développée.  et les racines latérales à extension horizontale et à faible profondeur. Exemples Peupliers, résineux qui adoptent, ce système lors de conditions édaphiques et climatiques difficiles. Pin couché par le vent L’organisation du système racinaire 5- Les racinbes des Angiospermes parasites, dépourvues de racines Certaines angiospermes comme les cuscutes (Cuscuta epithymum) sont des angiospermes parasites, dépourvues de racines. Les cuscutes (Cuscuta epithymum) sont des Angiospermes parasites, dépourvues de racines. Adaptations particulières (modifications des racines) 1. Les racines tubérisées  Ce sont des racines renflées par accumulation de substances de réserves. Ex : Carotte, betterave, radis, navet...  Elles vivent généralement 2 ans, mais pendant la mauvaise saison leur appareil végétatif aérien disparait.  Les réserves accumulées dans les tubercules serviront l’année suivante à nourrir la plante. Racines tubérisées 52 Adaptations particulières (modifications des racines) 2. Les racines crampons  Ce sont des racines adventives qui se développent le long de la tige. Ex : le lierre.  Ces racines servent à se fixer sur un support (ex : un mur).  Le lierre développe des racines adventives qui forment, au bout, une sorte de ventouse pour adhérer au support. Racines crampons 53 Adaptations particulières (modifications des racines) 3. Les racines suçoirs  Elles sont présentes chez les plantes parasites comme la cuscute.  Chez ces plantes: les racines s'infiltrent à l’intérieur de la plante qui est parasitée et passent jusqu’aux vaisseaux conducteurs. Racines suçoirs 54 Adaptations particulières (modifications des racines) 4. Les racines respiratoires : Les pneumatophores Ce sont des racines secondaires, à géotropisme négatifs poussant verticalement en milieu inondé et permettant de s’approvisionner en oxygène, ils sont caractéristiques des arbres de marais surtout : Exemple:  Chez les arbres de la mangrove où les racines sont immergées dans un milieu saumâtre, non favorable à la vie,  Donc elles vont émettre des racines respiratoires appelées pneumatophores, qui permettent d’assurer une meilleure respiration. Racines respiratoires 55  Le géotropisme C’est la croissance des parties des plantes par rapport à la force de gravité. La croissance ascendante des La croissance pousses de descendante plantes est un exemple de des racines est un géotropisme géotropisme négatif. positif. Chez les végétaux, on appelle tropisme : Une modification de la direction de la croissance, c-à-d une courbure causée par un stimulus extérieur et en rapport avec la direction du stimulus. Exemple: des pousses qui normalement se développent verticalement s'orientent différemment lorsqu'elles reçoivent la lumière d'un seul côté, et, de ce fait, croissent vers la lumière ; placées horizontalement, elles se tournent de façon à croître dans le sens opposé à la pesanteur. L'amyloplaste est un organite d'amidon impliqué dans la détection du géotropisme. 56 Adaptations particulières (modifications des racines) 5. Les racines échasses Dans la mangrove, on trouve également ce type de racines adventives qui jouent un rôle de support en étayant le tronc de l’arbre. Racines échasses 6. Les racine contreforts Ce sont des racines aériennes (adventives) qui naissent sur des rameaux de certaines espèces arborescentes des zones tropicales. Leur développement en direction du sol et leur ancrage dans ce dernier font qu’elles jouent un rôle de soutien. 57 Racines contreforts Adaptations particulières (modifications des racines) 7. Racines aquatiques (hydrophytes) Elles sont dépourvues de poils absorbants et de coiffes. Exemple : lentille d’eau 58 L'appareil caulinaire (Rôles photosynthétique & Reproducteur) L'appareil caulinaire est constitué d'une tige allongée cylindrique, portant deux types d'organes : 1-Des feuilles:  Organes où se déroulent les réactions photosynthétiques  Et qui sont les principales zones d'échanges de gaz et d'eau avec l'atmosphère. 2-Des bourgeons:  Responsables de la croissance en longueur.  Et de la ramification de la tige.  Ainsi que de la formation des feuilles.  En fonction de la croissance de la tige dans des conditions Port de la tige environnementales normales. On distingue :  1- L’arbre : Tronc bien différencié, dont la ramification apparente débute généralement à partir d’une certaine hauteur (houppier), et qui peut dépasser 7m de hauteur à l’état adulte. Lorsque la tige principale est beaucoup plus forte que les tiges secondaires, on a la forme ordinaire de la plupart des arbres dont la tige est appelée tronc. Le houppier est l’une des 3 parties qui forment un arbre: Le houppier Les 2 autres étant le tronc (entre le sol et les premières branches) et le système racinaire. Il désigne un ensemble du branchage et du feuillage Port de la tige Port de la tige  2- L’arbuste : Végétal ligneux dont la tige à sa base est nue et non ramifiée (quand il est âgé) mais qui ne dépasse pas 7 à 8m.  La tige principale ne s'accroît pas plus que ses ramifications,  La plante prend l'aspect de buisson caractéristique des arbustes ou des arbrisseaux. Certaines tiges ne se ramifient pas du tout, comme c'est le cas pour les Palmiers dont le tronc en colonne ou stipe est surmonté d'un énorme bouquet de feuilles. Le stipe : est la tige ligneuse des plantes monocotylédones arborescentes, des palmiers, des grandes fougères, etc. souvent nommé faux-tronc. La stipe est une plante vivace herbacées (Poaceace) qui offre un feuillage en épis soyeux ou en Port de la barbe, ornemental toute l’année tige Port de la tige Le port d'une plante est 3- L’arbrisseau surtout influencé par la manière: Végétal ligneux qui se ramifie naturellement dès la base et ne qui Dont la tige principale et les ne dépasse pas quelques mètres de tiges secondaires ou branches hauteur. issues d'elle se comportent les unes par rapport aux autres. Port de la tige  Ces notions restent néanmoins assez subjectives. Port de la tige 4- Le sous-arbrisseau : constitué d’une base ligneuse surmontée de rameaux herbacés qui dépérissent chaque année et ne dépassant habituellement pas les 50 cm. 5- La liane : plante grimpante à tige ligneuse Thymus ssp., un sous-abrisseau (ou chaméphyte rampant) Port de la tige Ces notions restent néanmoins assez subjectives.  La tige chez les plantes à fleurs  La tige est l’axe qui porte les bourgeons & les feuilles.  Elle diffère de la racine par:  La présence de nœuds.  L’absence de coiffe terminale  Et par sa structure anatomique.  Elle se compose d'une suite de noeuds & d'entre-noeuds. La forme de la tige  Elle possède généralement une forme cylindro-conique, quadrangulaire ou bien triangulaire.  La transition entre la tige et la racine se fait dans le collet. La croissance de la tige Elle s’effectue :  Dans le sens opposé à l’attraction terrestre (Géotropisme négatif)  Et vers la lumière (Phototropisme positif) La tige chez les plantes à fleurs Les bourgeons assurent la croissance de la plante & permettent la ramification des tiges. Le bourgeon terminal est situé à l’extrémité de la tige. Les bourgeons axillaires sont situés à l’aisselle des feuilles. Rameaux de hêtre (Fagus sylvatica) -a. en hiver 65 - b. en été de l'année suivante La tige chez les plantes à fleurs Un bourgeon axillaire est un bourgeon capable de se développer en rameau latéral, situé à l'angle (axille) que forment une feuille et la tige où il est porté. Il est non apical, il est aussi appelé bourgeon latéral. Les bourgeons apicaux se situent en dessous du bourgeon apical situé à l'apex d'une tige ou de la plante. Les bourgeons axillaires se substituent au bourgeon apical en fonction de développement de la plante si ce dernier était coupé, par un principe de dominance apicale. Les bourgeons axillaires et le bourgeon apical d'une branche d'arbre La tige chez les plantes à fleurs Un BAX est un bourgeon capable de se développer en rameau latéral, situé à  Le sommet de la tige est occupé par l'angle (axille) que forment une feuille un bourgeon, qui est qualifié de et la tige où il est porté. terminal (apical) (=BAP) à cause de sa position. Il est non apical, il est aussi appelé  Sur les côtés de la tige, au niveau bourgeon latéral. des noeuds, se remarquent d'autres bourgeons dits axillaires (=BAX).  Ces BA sont destinés à assurer la Les BAP se situent en dessous du BA ramification de la tige. situé à l'apex d'une tige ou de la plante. Les BAX se substituent au BAP en fonction de développement de la plante, Si ce dernier était coupé, par un principe de dominance apicale. Les bourgeons axillaires et le bourgeon apical d'une branche d'arbre Localisation des méristèmes chez le végétal angiosperme 68 Localisation expérimentale des zones de croissance en longueur des racines (a) et des tiges (b) Peycru & al. Biologie BCPST2. Dunod 2014 69 La tige chez les plantes à fleurs Tige ligneuse : Elle est constituée d’un tronc et des branches, Elle est épaisse et très dure et constituée de tissus ligneux ou bois, généralement de couleur brune. Tige herbacée : C’est une tige de plante généralement annuelle, caractérisée par :  Une faible épaisseur,  Par sa couleur verte Morphologie générale d’une tige (a) herbacée (b) ligneuse  et sa souplesse. 70 Tige herbacée et ligneuse Les troncs et les branches ne sont rien d’autres que des tiges épaisses et très dures constituées de tissu ligneux ou bois, de couleur généralement brune. Chez les espèces ligneuses Au printemps : Les pousses feuillées sont comparables à la tige herbacée, lorsqu’elles sont jeunes et souples,. Au cours de l’été : Elles s’épaississent suite à l’activité de l’assise cambiale, se lignifient et perdent leur couleur verte et leur souplesse. Chez la plupart des espèces feuillues A l’automne et en hiver : Pour les pousses perdent leurs feuilles et rentrent dans une phase de vie ralentie. Au printemps suivant et en été: les bourgeons font naître de nouvelles pousses feuillées.  Remarques Toutes les tiges sont d'abord herbacées :  Certaines, comme par exemple celles des plantes annuelles (=Thérophytes), meurent après une saison.  D'autres, comme celles des arbres, s'épaississent et deviennent ligneuses ‘’année en année’’. Nous avons trois types de tiges 1.Tiges souterraines 2. Les tiges aériennes 3. Les tiges aquatiques Avec des cas particuliers 1.Tiges souterraines  Il existe néanmoins des tiges souterraines.  Comme il existe des racines aériennes, toutes d’origine adventive. Ces tiges souterraines se répartissent en 4 catégories. Tiges souterraines (de gauche à droite) : Rhizomes, Tubercule, Bulbe, Corme 1.Tiges souterraines Le rhizome : Tige souterraine & horizontale, émettant des rameaux aériens et des racines adventives. 1. Le rhizome  Il est vivace. (Chez les plantes vivaces, dont les racines vivent plus de 2 ans et dont la tige se renouvelle chaque année).  Il est allongée horizontalement et ± volumineuse Tiges souterraines (de gauche à droite) : car il accumule des réserves. Rhizomes, Tubercule, Bulbe, Corme Il possède des entre-noeuds courts.  De ces tiges partent vers le bas des racines adventives & vers le haut, soit directement des feuilles, soit des tiges dressées qui portent des feuilles et des fleurs.  Les rhizomes permettent aux plantes de résister à la mauvaise saison. Ex : Rhizome d’alfa, de Sparte, d’Iris, de chiendent, d’Arum... Un rhizome 1.Tiges souterraines Le tubercule : Tige ou portion de tige renflée (Pomme de terre). 2. Le tubercule Ex : La pomme de terre (Solanum tuberosum) Le tubercule ou tige tubérisée, c’est une tige o Le tubercule contient des réserves amylacées, souterraine qui : o Les yeux de la pomme de terre constituent les  Se gonfle par accumulation de réserves noeuds ou se trouvent les bourgeons.  Et dont les entre-noeuds sont plus rapprochés que ceux du rhizome. Autres exemples : Les Anémones et les cyclamens ont aussi un tubercule du même type Elle porte des petites feuilles écailleuses et des bourgeons axillaires que l’on appelle les « yeux».. Anemone sp. (Renonculaceae) (Cyclamen sp. Primulaceae) Plantes vivaces tubéreuses Tubercule de pomme de terre Tiges souterraines (de gauche à droite) : Rhizomes, Tubercule, Bulbe, Corme  1.Tiges souterraines 3. Le bulbe C’est une tige souterraine courte et charnue. Le bulbe : Tige courte, replier l’un dans l’autre en forme de plateau charnu et qui porte les feuilles serrées les unes contre les autres et entièrement écailleuses ou uniquement écailleuses à la base (oignons). Le bulbe est également composé d’un bourgeon ± central, également porté par le plateau. Bulbe Elle présente donc des écailles imbriquées qui sont des organes de réserve. La partie aérienne de la plante disparait à la « mauvaise saison ». Ex : Tulipe, Oignon… Allium cepa Tulipa sylvestris (Liliaceae) Tiges souterraines (de gauche à droite) : (Classification APG III de 2009) Rhizomes, Tubercule, Bulbe, Corme Monocotylédones: illustration botanique ou Liliacées (classification ancienne). 1.Tiges souterraines Les cormes ont l'aspect d'un bulbe mais sont constitués d'une tige renflée 4. Les cormes entourée de tuniques. Le corme : Organe de réserve souterrain ayant l’aspect extérieur d’un bulbe. Mais formé d’une tige renflée entourée d’écailles. C’est en fait une sorte particulière de rhizome. Le corme ≠ la corme Une corme (ou sorbe) est le fruit du cormier (ou sorbier domestique) Corme Ex: Crocus, Glaïeul, etc. Crocus ligusticus (Iridaceae) Gladiolus communis L. (Iridaceae) Tiges souterraines (de gauche à droite) : Rhizomes, Tubercule, Bulbe, Corme Plantes vivaces à cormes Caractéristiques morphologiques des tiges : Orientation 2. Les tiges aériennes La tige aérienne peut être selon son orientation : 1. Les tiges dressées (érigées) Se sont celles qui s’élèvent verticalement, cas d’arbres, arbustes... Orientation des tiges : On peut leur donner un nom particulier : le tronc (ils sont ramifiés a. Dressée – b. Couchée et s’épaississent d’année en année). – c. Ascendante. -Le tronc des palmiers s’appelle un stipe -Les tiges des Graminées s’appellent un chaume. 2. Les tiges ascendantes : Couchées à la base puis redressée. 3. Les tiges rampantes (= Stoloniformes) Stolon de fraisier (Pouvant s’enraciner) Une tige rampante qui grandit à la surface du sol où elle enfonce son extrémité pour donner un nouveau pied (nouvelle plante) qui ensuite, se sépare de la plante-mère par rupture du stolon. Ex : Fraisier  Un stolonifère : Espèce développant des stolons. 78 Le roseau commun est stolonifère  Les stolons sont des connexions horizontales entre les organismes, elles sont primitivement de longues tiges) 79   Grimpante : c.-à-d s’élevant sur les supports voisins à l’aide de 2. Les tiges aériennes vrilles ou de crampons : 4. Les tiges grimpantes Ce sont des tiges qui s’élèvent au-dessus du sol en s’aidant d’un support et ne restent dressées que si elles restent accrochées à ce support; Elles s’attachent à ce support par plusieurs manières : Les tiges grimpantes  Par des crampons, ex : le lierre. (a) tige à vrilles (b) tige volubiles  Par des vrilles, ex : la vigne, rameaux-vrilles. 80 2. Les tiges aériennes Grimpante : c.-à-d s’élevant sur les supports voisins à l’aide de vrilles ou de crampons 4. Les tiges grimpantes  Les crampons sont des « racines aériennes» qui n’ont aucun rôle dans la nutrition de la plante. Elles n’ont qu’un rôle de fixation au support.  Elles ont la possibilité de se transformer en racine vraie lorsque celui-ci devient humide. Ex: le lierre. Le Lierre (Hedera helix)  Une vrille : Désigne un organe de fixation de certaines plantes grimpantes.  Elles sont des organes filiformes volubiles par lesquels une plante s'enroule autour d'un support. La bryone dioïque Bryonia dioica utilise des vrilles foliaires pour sa croissance en hauteur ou latéralement, comme beaucoup d'autres Cucurbitaceae. 81 2. Les tiges aériennes 4. Les tiges grimpantes  Il y a des plantes volubiles : La plante s’enroule autour du support. Ex : le liseron, les lianes. Volubile : c.-à-d tige privées de moyens d’attache qui s’enroulent elles-mêmes autour de leurs tuteurs. Les tiges grimpantes (a) tige à vrilles (b) tige volubiles  Il y a des plantes Sarmenteuses :  Les plantes sarmenteuses qui émettent de longs rameaux ‘filants’ sans système d’accroches naturelles.  Il faut donc avec des liens les attacher sur leur support.  Exemple : rosiers grimpants, vigne, … Sarment : (=Tige ou branche ligneuse grimpante) / (=Branche de vigne de l'année, à partir du moment où elle est lignifiée. 82 2. Les tiges aériennes 5. Les Cladodes (rameaux modifiés)  C’est un rameau transformé, prenant l’aspect d’une feuille  Ce sont des rameaux courts constitués d’un seul entre-noeud aplati, avec une forte ressemblance avec des feuilles. Ex : Cladode de Ruscus (=le fragon). La différence permettant de les distinguer des feuilles: Les cladodes sont toujours axillés par des feuilles réduites et écailleuses.  Et assurant les mêmes fonctions :  (photosynthèse, respiration, mise Le fragon petit-houx (Ruscus en réserve). aculeatus L.) présente des cladodes sur lesquels se  Il est aplati et il est formé d’un seul Cladodes forment des fleurs, puis des entre-nœud. baies. 83  Cladodes fleuris de Fragon faux houx (Ruscus aculeatus). Cladodes et fruits (Ruscus hypoglossum). Cladodes 84 2. Les tiges aériennes Cas particulier Phylloclades  Quand il existe plusieurs entre-nœuds, on parle de phylloclades.  Les phylloclades sont constitués de plusieurs entrenœuds aplatis. Les feuilles sont généralement absentes et très réduites, en forme d’écailles ou d’épines (Cactus par exemple) ± aplaties, parfois avec une durée de vie très brève. Un cladode et un phylloclade sont des rameaux spécialisés ayant l'apparence d'une feuille et assurant les mêmes fonctions (photosynthèse et respiration, réserves). Opuntia ficus-indica (L.) Mill. Homalocladium platycladum. Phylloclades (Raquettes) & fruits. Phylloclades et feuilles Les limbes foliaires des Monocotylédones seraient des cladodes.  Cas particulier Le stipe Il s’agit d’un « faux tronc » ou tige ligneuse non ramifiée ayant perdu ses feuilles. IL n’a pas de cambium mais présente un aspect ligneux. Chez certaines plantes arborescentes Stipe du (des Monocotylédones) comme les palmiers palmier Ainsi que chez certaines fougères. 2. Les tiges aériennes 6. Les rameaux-épineux ou dards Ce sont des rameaux à croissance limitée ; leur bourgeon terminal durcit, se transforme en épine (dard). Ex: chez les plantes des zones arides en général, l’aiguillons chez le genêt et le Dards dard de rosier. 87 2. Les tiges aériennes 7. Les tiges succulentes  Ce sont des tiges charnues et gorgées d’eau chez les plantes adaptées à la sécheresse. Ex : les Cactaceae, les Crassulaceae...  La tige de ces plantes contient :  Un parenchyme aquifère,  Un épiderme dépourvu de stomates  Et possédant une cuticule très épaisse ;  Les feuilles sont absentes ou très petites (écailles), ou encore réduites à des épines, Tige succulente Et cela pour empêcher l’évaporation de l’eau. 88  Les parenchymes aquifères Ils peuvent servir aussi de réserve d’eau, ils possèdent de grandes vacuoles riches en mucilage et constitue un lieu de stockage d’eau. Les Parenchymes aérifères Il s’agit d’un parenchyme lacuneux avec de grandes lacunes entre les cellules dans des organes probablement immergés ou des plantes de zones très humides (chez les Hydrophytes ), On parle alors de parenchyme aérifère. Rôles :  - assure la flottaison des feuilles flottantes.  - favorise les échanges gazeux... 89 Caractéristiques morphologiques des tiges 3. Les tiges aquatiques  Ces tiges aquatiques ne possèdent pas de cuticule, ni de stomates, ni de sclérenchyme.  Les tissus conducteurs sont peu développés et les échanges se font directement entre la plante et l’eau.  Ex : Lentille d’eau (Lemna minor) Groupes de frondes et racines Dans un cristallitoir La lame foliacée, appelée fronde, vert pâle, est plane sur les deux faces. 90 Elle correspond à une tige transformée qui porte une racine unique  Un cas particulier Les plantes acaules  Ce sont des plantes qui ne possèdent pas de tige ou alors la tige est très réduite (presque absente).  La tige court-nouée, formant une rosette basilaire.  Les fleurs sont portées par Le pissenlit (Taraxacum vulgare), une hampe florale (dernier entre-nœud qui une plante acaule s’allonge). La racine est surmontée d’une rosette de feuilles et de fleurs. Ex : Les plantes à rosette comme : le pissenlit, la laitue, Pilosella officinarum. la carline, l’agave. Une plante à tige court-nouée et stolonifère  Forme des tiges La tige qui généralement arrondie, elle peut être de forme très variée (Figure) : Carrée - Carrée concave - Trigone concave - Trigone convexe – Cylindrique - Aplatie ou Elliptique - Renflée ou noueuse – Ailée - Striée (marquée de lignes parallèles entre elles) - Sillonnée (creusée de sillons longitudinaux) - Cannelée (qui présente des côtes longitudinales régulières, séparées par des sillons) - Côtelée (saillie parcourant longitudinalement la tige). Exemple : Les Lamiaceae (Clinopodium vulgare) présentent des tiges carrées Différents types de section et de forme de tige. (Pour information)  Surface de la tige Les caractères de la surface de la tige sont variables en fonction de l’âge de la tige ou du rameau & de la saison. La couleur est un caractère fort variable, difficile à utiliser. Pour la détermination de l’espèce. D’autres caractères, peuvent plus facilement être utilisés : Comme la pilosité et les excroissances diverses sont d’expression plus stables. Tige couverte d’aiguillons (Rosa pimpinellifolia) La malachie des marais (Myosoton aquaticum) a Différents types de surface de tige (Pour information) des poils caulinaires glanduleux  La fleur  Les Angiospermes regroupent les plantes à fleurs dont le ou les ovules sont enfermés dans un ovaire.  La reproduction sexuée s’effectue dans les fleurs.  Leur organisation florale est tout à fait spécifique.  Certaines plantes ont des fleurs isolées (solitaire), mais beaucoup ont des fleurs réunies en petits "bouquets" appelés inflorescence.  Une fleur isolée est portée par un pédoncule, s'il est inexistant, dans ce cas, la fleur est sessile, et si l'axe portant une fleur individuelle dans une inflorescence on l’appelle le pédicelle. 94 Les inflorescences Inflorescences : Plusieurs fleurs sur un axe Une inflorescence est un ensemble de fleurs groupées sur un rameau (même axe). Chacun des rameaux de l’axe principal, qui soutient une fleur, se nomme pédicelle. Les Eléments constitutifs d’une inflorescence : bl = bractéole — br = bractée — fl = fleur — r = rachis — p=pédoncule — pl = pédicelle Les inflorescences Mais la plupart du temps, une plante porte Chez certaines Angiospermes : plusieurs fleurs qui La fleur est unique et terminale peuvent être dispersées (ex: Tulipa sylvestris). dans l’appareil végétatif :  Fleurs solitaires.  ou groupées en des ensembles bien définis (= inflorescences).  Les inflorescences Ils sont très variées. Il s’agit d’une combinaison de 2 catégories d’inflorescence qui correspondent aux 2 modes principaux de croissance des tiges : 1. Les grappes ou les inflorescences monopodiales ou racémeuses (La croissance est indéfinie = le méristème terminant l’axe à un fonctionnement similaire à un point végétatif caulinaire). Formation des fleurs dans un racème (Synonyme de grappe) (Croissance indéfinie) Principales inflorescences du type grappe  Les inflorescences 2. Les cymes ou les inflorescences sympodiales ou cymeuse (La croissance est définie, une fleur occupe toujours le sommet de l’axe) Formation des fleurs dans une cyme (croissance définie) Principales inflorescences du type cyme.  Organisation des fleurs La fleur est la structure reproductrice caractéristique des plantes qui produisent des graines. La fleur, sexuée ou hermaphrodite, contiennent les organes reproducteurs : ♀ (pistils) et ♂ (étamines). Leur fonction est la production de fruits à graines pour perpétuer l'espèce, elles offrent de la nourriture à de nombreux insectes et oiseaux. Elle regroupe l'ensemble reproducteur des plantes Angiospermes.. Le cycle de développement des Angiospermes se fait grâce aux fleurs qui sont le siège de la reproduction sexuée. Schéma des constituants d’une fleur  Organisation des fleurs Une fleur type d’Angiospermes peut être considérée comme une tige spécialisée à entrenoeud très courts très hautement modifiée à croissance déterminée. Elle est composée d'un ensemble de feuilles modifiées qui sont devenues des pièces florales (sépales, pétales, étamines et pistil); fixées sur l'extrémité élargie ou réceptacle floral, d'un axe nommé pédoncule qui est inséré sur une tige où on retrouve une feuille modifiée appelée bractée. Elle est composée de plusieurs parties florales toutes issues de feuilles ayant subis des modifications Le pédoncule ou pédicelle est donc la tige supportant Schéma d’une fleur d’Angiospermes l’ensemble de la fleur et le fruit après la fécondation. Elle est constituée donc :  du pédoncule,  du réceptacle  et de 4 verticilles (groupes de pièces florales rangées en cercle) qui sont, de l’extérieur vers l’intérieur : le calice et la corolle (pièces stériles), 100 l’androcée et le gynécée (pièces fertiles).  Anatomie de la fleur Structure anatomique de la fleur La morphologie des fleurs est très peu modifiable par l'environnement. C'est donc un bon critère taxonomique.  Différentes pièces florales Différentes pièces florales La fleur est issue du développement d’un bourgeon floral terminal ou latéral. Elle est portée par une tige (sur l’extrémité renflée : le pédoncule), insérée à l’aisselle d’une feuille (la bractée), et l’ensemble est relié à un rameau. Fleur type d’angiosperme 103 Constituants d’une fleur Le calice La fleur est constituée de différentes parties, de l’extérieur vers l’intérieur on distingue : Le calice = le 1er verticille = la partie externe du périanthe = ensemble des sépales (à la base de la fleur), d’aspect foliacé, souvent verdâtres et plus épais que les pétales. Les sépales enveloppent et protège la fleur avant l'éclosion. Il peut prendre différentes formes ; si les sépales sont libres (calice dialysépale) et si les sépales sont soudés entre eux (calice gamosépale). La persistance du calice est également variable : Schéma d’une fleur  - Il est caduc lorsqu'il tombe aussitôt la fleur épanouie d’Angiospermes  - Il est persistant lorsqu'il subsiste jusqu'à la maturation du fruit. Les sépales et pétales constituent des parties stériles de la fleur qui n'interviennent pas dans la reproduction. Constituants d’une fleur La corolle  Généralement plus grands que les sépales. La corolle = le 2ème verticille = la partie interne du périanthe = Ensemble des pétales souvent vivement  Les pétales sont situés au- colorés. dessus des sépales. Leur rôle protecteur est parfois avancé mais, clairement, leur fonction principale est la signalisation vis-à-vis des Insectes pollinisateurs qui détectent leurs couleurs.  Ils contribuent à attirer les insectes et autres pollinisateurs (peut permettre l'atterrissage).  Les plantes dont la pollinisation se fait par le vent ont souvent des fleurs ternes (sans éclat) (la plupart Schéma d’une fleur d’Angiospermes des graminées). Constituants d’une fleur Le périanthe La fleur est constituée de différentes parties, de l’extérieur vers l’intérieur on distingue : Le calice + la corolle = le périanthe ‘’stérile’’. Qui a pour but : La protection des autres pièces florales, L'attraction des pollinisateurs. Lorsque pétales et sépales se ressemblent au point de les confondre, on parle de tépales. 106 Constituants d’une fleur Les tépales Le périgone (perigonium) est un périanthe formé de tépales. Lorsque les pétales et sépales ont la même apparence et on ne peut pas distinguer entre eux. La pièce florale est donc un tépale Et l’ensemble des tépales est appelé un périgone. Les tépales sont des feuilles qui protègent et enveloppent les organes sexuels de la plante et qui ne sont pas clairement différenciées. Schéma d’une fleur d’Angiospermes Quand on ne peut pas différencier les pétales des sépales. On les appelle tépales  Les tépales sont typiques des plantes monocotylédones, comme les jonquilles ou les tulipes.  De la même manière, ils sont typiques des plantes primitives, chez celles qui n'ont pas eu le besoin d'évoluer afin d'attirer les pollinisateurs. Fonctions des tépales  Protection des organes reproducteurs de la plante, pour qu'ils ne subissent pas de dégâts par les agents externes, comme le vent ou l'eau, et ainsi assurer la pollinisation de la fleur.  Ils offrent le support nécessaire pour que, une fois la maturité sexuelle atteinte, les agents pollinisateurs puissent faciliter la reproduction de la plante.  Différence entre pétales et sépales  Les pétales sont caractéristiques des plantes dicotylédones ou plus évoluées.  La distinction nette entre les pétales et les sépales de la plupart des plantes à fleurs est due à la nécessité d'attirer les insectes pour assurer la pollinisation.  C'est pourquoi les pétales sont généralement d'une couleur différente de celle des sépales:  Les sépales entourant le calice sont généralement de couleur verte.  Les pétales des fleurs, quant à eux, ont une couleur vive qui attire l'attention des insectes et autres animaux. En fait, les pétales sont la partie la plus reconnaissable de la plupart des espèces de plantes à fleurs. 108  Constituants d’une fleur Les pétales sont situés au-dessus des sépales. On distingue des corolles de différentes formes.  Si les pétales sont libres (corolle dialypétale).  Si les pétales sont soudés entre eux (corolle gamopétale).  Si les sépales et pétales présentent une symétrie radiale c’est-à-dire par rapport à plusieurs plans, on dit que la fleur est actinomorphe  et s’ils présentent une symétrie axiale c’est-à-dire par rapport à seul un plan, dit que la fleur est zygomorphe Fleur actinomorphe et zygomorphe Constituants d’une fleur Les pièces fertiles En plus de 2 séries de pièces stériles, Nous avons les 2 pièces fertiles OU organes reproducteurs directement impliqués dans la reproduction et composés également de 2 verticilles : l’androcée & le gynécée. Au sein des quelles se forment les gamétophytes L’androcée (au centre des pétales) = le 3ème verticille = l’ensemble des étamines Les étamines sont composées de l'anthère couverte de pollen et du filet. Il est l’organe reproducteur ♂ de la plante, formé par l’ensemble des étamines disposées en spirales ou en verticilles sur le réceptacle. Le gynécée (ou pistil) = le 4ème verticille = au centre de la fleur, L’ensemble des 4 verticilles sont attachés à un réceptacle qui n’est autre que l’extrémité de la tige.  Constituants d’une fleur L’androcée Les étamines  Chaque étamine est typiquement constituée Portant à son extrémité une d'une partie inférieure (un axe fin) le plus structure renflée (une partie souvent cylindrique, grêle et allongée (filet), supérieure) de forme très variable, appelée anthère.  Assurant sa fixation sur le réceptacle. Cette dernière est généralement formée de 2 thèques, unies par un connectif (prolongement du filet); Chaque thèque renferme 2 sacs polliniques où se développent les gamétophytes ♂ ou grains de pollen. La libération du pollen se fait par déhiscence des anthères. Constituants d’une fleur L’androcée Les étamines Au sein de anthère on trouve donc 4 sacs polliniques La zone reliant le filet à l'anthère s'appelle connectif et on y trouve un faisceau cribro-vasculaire. Etamine et coupes transversales d'anthères Constituants d’une fleur Les étamines Etamine et coupes transversales d’anthères 113 Etamine et coupes transversales d’anthères 114  Constituants d’une fleur L’androcée Les étamines Le filet, sorte de tige supportant l'anthère. L'anthère, produit le pollen, ensemble des grains de pollen qui donneront, à l'extrémité de leur tube pollinique, les spermatozoïdes (Noyaux gamétiques). Comme la microsporophylie des cônes mâles, l’étamine est une feuille profondément modifiée. Elle est portée par le filet (pétiole foliaire) qui peut ou pas faire partie de la coupe transversale, Etamine, coupe microscopique Constituants d’une fleur L’androcée Les étamines Les étamines sont extrêmement variées tant pour leur forme que pour leur couleur, parfois au sein de la même fleur. Les étamines sont implantées directement sur le réceptacle. Il existe également des étamines stériles, appelées staminodes. Constituants d’une fleur Le gynécée Le gynécée (ou pistil) (organe reproducteur ♀ de la plante). Il est composé d'une ou plusieurs carpelles libres ou soudés entre eux (partiellement ou entièrement). Chaque carpelle est composé de la base au sommet : 1- D’une partie renflée et creuse = l’ovaire, arrondi, contenant dans sa cavité ou loge, l’ ou (les) ovule (s).  Constituants d’une fleur Le gynécée Chaque carpelle est composé de la base au sommet : 2-D’un style prolongeant l’ovaire = Sorte de tige (corps ± allongé) supportant le stigmate, dans lequel se développe le tube pollinique lors de la fécondation. Le tube pollinique se trace un chemin entre les cellules ou moment de la germination du grain de pollen. 3- D’un stigmate coiffant le style (et permettant de retenir le pollen) = surface humide avec des papilles, sur laquelle se pose le pollen au moment de la pollinisation. Une voie de passage du tube pollinique vers la cavité de l'ovaire. Le style et le stigmate prennent différentes formes.  Constituants d’une fleur Le gynécée Les fleurs apocarpes (= constituées de carpelles libres) Le gynécée apocarpe : gynécée formé de carpelles indépendants ou d’un carpelle unique (gynécée unicarpellaire). Les gynécées apocarpes formés de plusieurs carpelles indépendants se rencontrent principalement chez les angiospermes primitives (magnoliacées, etc.). La présence d’un carpelle unique n’est pas considérée comme un caractère primitif, mais au contraire, comme la simplification d’un gynénée multicarpellé. Les fleurs syncarpes (=constituées de carpelles soudés ou d'un carpelle unique) Le gynécée présente alors un ovaire unique constitué des différents carpelles fusionnés, un style unique et un stigmate unique; un tel gynécée s'appelle un pistil). Le gynécée coenocarpe (ou syncarpe) : gynécée formé de carpelles partiellement ou totalement soudés  Gynécées composés de carpelles soudés Gynécées et coupe transversale dans un carpelle partiellement et totalement 120 Constituants d’une fleur Le gynécée Le cas de Helleborus foetidus (l’hellébore fétide) Carpelle d’hellébore : a. vue légèrement de profil – b. vue partiellement ouverte – c. lame carpellaire étalée – d. coupe transversale d’un carpelle fermé Les carpelles proviennent de l’involution (enroulement) d’un organe foliacé modifié (mégasporophylle). 121 Constituants d’une fleur Le gynécée Le cas de Helleborus foetidus (l’hellébore fétide) Dont le gynécée est composé de 5 carpelles libres et de grande taille.  Nous permet de définir l’organisation fondamentale d’un carpelle. Chaque carpelle est parcouru d’un sillon (a) qui est en réalité le point de soudure des bords carpellaires constituant les placentas sur lesquels sont fixés les ovules. Un jeune carpelle ouvert artificiellement au même endroit (b) présente l’aspect d’une feuille plane (c) Portant près de ses bords épaissies (placentas) 2 rangées d’ovules. 122 Constituants d’une fleur La Placentation L'ovaire renferme un ou, le plus souvent, plusieurs ovules qui se différencient sur les bords ou les faces internes des carpelles, aux dépens d'un tissu particulier, le placenta. La placentation est le mode d’insertion des ovules sur la paroi de l’ovaire, il existe trois types courant : Principaux types de placentation (gynécée coenocarpe) : a. pariétale – b. axile – c. centrale – d. basale – e. subapicale 123 Constituants d’une fleur La Placentation 1. Placentation Pariétale  Le gynécée est formé d’un seul carpelle avec un ovaire uniloculaire (une seule loge) et non compartimenté,  Les ovules sont insérés sur la paroi périphérique de l’ovaire Placentation pariétale 124 Constituants d’une fleur La Placentation 2. Placentation Axile  Le gynécée est formé de plusieurs carpelles (donc de plusieurs ovaires) fermés et soudés entre eux et forment des cloisons.  Il y a autant de loges que de carpelles.  Les ovules sont insérés sur les zones des sutures. Placentation axile 125 Constituants d’une fleur La Placentation 3. Placentation Centrale  Le gynécée est formé de plusieurs carpelles fermés dont les cloisons se sont résorbées,  (donc il y a un ovaire uniloculaire),  Il ne reste qu’une colonne centrale sur laquelle sont fixés les ovules. 126 Placentation centrale Constituants d’une fleur Disposition et nombre des pièces florales 1 Disposition de l’ovaire & des pièces florales La fleur est hypogyne lorsque le périanthe et les étamines sont insérées plus bas que l'ovaire supère, Ce qui implique un réceptacle cylindrique, conique (a). (a) ovaire supère (fleur hypogyne) – (b) ovaire semi-infère (fleur périgyne) – (c) ovaire infère (fleur épigyne) 127 Constituants d’une fleur Disposition et nombre des pièces florales La fleur est périgyne lorsque le périanthe et les étamines sont insérés plus haut que le niveau d'insertion de l'ovaire semi-infère qui est partiellement enfoncé et soudé dans le réceptacle, (b). (a) ovaire supère (fleur hypogyne) – (b) ovaire semi-infère (fleur périgyne) – (c) ovaire infère (fleur épigyne) 128 Constituants d’une fleur Disposition et nombre des pièces florales La fleur est épigyne quand le périanthe et les étamines sont insérés plus haut que l'ovaire infère qui est totalement enfoncé et soudé dans le réceptacle (c). (a) ovaire supère (fleur hypogyne) – (b) ovaire semi-infère (fleur périgyne) – (c) ovaire infère (fleur épigyne) 129 Constituants d’une fleur Disposition et nombre des pièces florales 2. Nombre de pièces florales Le nombre de pièces florales par verticille varie également. On distingue les fleurs :  Trimères ou fleurs constituées de verticilles successifs de 3 pièces chacun, cas des monocotylédones  Tétramères, - Pentamères – Polymères, cas des dicotylédones Nombre de pièces florales par verticille : a. trimère - b. tétramère - c. pentamère – d. polymère 130 Constituants d’une fleur Pièces florales et leur variation Présence ou absence des pièces florales  Fleur parfaite ou complète : Elle est pourvue de sépales, pétales, étamines & pistil.  Fleur incomplète : Elle est dépourvue de sépales, pétales, étamines ou pistil   Fleur imparfaite : Elle est pourvue d'androcée ou de gynécée.  Fleur nue : Elle dépourvue de sépales et de pétales. Constituants d’une fleur Pièces florales et leur variation Présence ou absence des organes reproducteurs  - Fleurs unisexuées ♂ = organes reproducteurs ♂  - Fleurs unisexuées ♀ = organes reproducteurs ♀ Présence des fleurs unisexuées sur les pieds de la plante  Il existe des espèces unisexuées, c.-à-d. qui possèdent seulement un gynécée (fleurs pistillées), ou possèdent seulement un androcée (fleurs staminées). Constituants d’une fleur Présence ou absence des organes reproducteurs  Fleurs hermaphrodites = organes reproducteurs ♂ et ♀ Dans la majorité des cas, la fleur possède à la fois un androcée et un gynécée : elle est dite bisexuée ou hermaphrodite. On peut également rencontrer des fleurs stériles; sans étamines ni carpelles. 133  Constituants d’une fleur Présence ou absence des organes reproducteurs Plantes monoïques  Si les fleurs unisexuées ♂ & ♀ sont produites sur un même individu, la plante est dite monoïque; exemple le maïs. Plantes dioïques  Si ces fleurs sont produites sur des individus séparés, la plante est appelée dioïque. sur 2 pieds différents, exemple l’asperge Une plante dioïque est une plante unisexuée, nécessitant 2 pieds, un ♂ et un ♀, pour en assurer la reproduction. Plante monoïque : le maïs Plante dioïque : le saule 134  Répartition des sexes chez les Angiospermes 3 types d'espèces végétales Les espèces hermaphrodites ou les individus présentent des fleurs hermaphrodites. C'est le cas le plus fréquent (75% des Angiospermes). Répartition des sexes chez les Angiospermes : a. plante à fleurs hermaphrodites – b. plante monoïque dicline – c. plantes dioïques diclines Hermaphrodisme, monoécie, dioécie.  Répartition des sexes chez les Angiospermes Les espèces monoïques ou les fleurs sont unisexuées mais avec les 2 sexes représentés sur un même pied. La monoécie concerne 20% des Angiospermes. Répartition des sexes chez les Angiospermes : a. plante à fleurs hermaphrodites – b. plante monoïque dicline – c. plantes dioïques diclines Hermaphrodisme, monoécie, dioécie.  Répartition des sexes chez les Angiospermes Les espèces dioïques où les fleurs sont unisexuées, les 2 sexes étant portés par des individus différents: il y a donc des pieds ♂ (avec uniquement des fleurs ♂) et des pieds femelles (avec uniquement des fleurs ♀). La dioécie est plutôt rare et concerne 5 % des espèces. Répartition des sexes chez les Angiospermes : a. plante à fleurs hermaphrodites – b. plante monoïque dicline – c. plantes dioïques diclines Hermaphrodisme, monoécie, dioécie.  Répartition des sexes chez les Angiospermes Un cas rare est celui des plantes trioïques où il existe des individus ♂, des individus ♀ et des individus. Les trioïques ont les 3 caractères : mâle, femelle et hermaphrodite, bien sur toujours sur des pieds différents. Enfin, il peut arriver qu’une plante porte à la fois des fleurs unisexuées ♂, des fleurs unisexues ♀ et des fleurs ; dans ce cas, la plante est dite polygame. 138  La fleur, organe sporophytique où se forment les gamétophytes Quelques rappels sur le cycle digénétique des Angiospermes et la notion de gamétophyte Rappel: Le cycle des Angiospermes est digénétique (2 générations). Une génération une étape du cycle vital comprenant au moins une mitose (Développement végétatif). Chaque phase (un épisode chromosomique, pouvant être haploïde [haplophase] ou diploïde [diplophase]) est donc ici aussi une Le cycle des Angiospermes : Principe d’un cycle vital génération : On qualifie souvent diégétique (2générations : Gamétophyte + Sporophytes) aussi le cycle haplodiplophasique = (Phase haploïde en vert - Phase d'haplodiplophasique. diploïde en rouge)  La fleur, organe sporophytique où se forment les gamétophytes Quelques rappels sur le cycle digénétique des Angiospermes et la notion de gamétophyte Une génération  Elle va du zygote ou d'une spore jusqu'à la production de gamètes ou de spores après un épisode végétatif ± long.  Il n'y pas de génération s'il y a fécondation juste après méiose, ou s'il y a méiose juste après fécondation :  Ne confondez pas ‘’phase’’ & “ génération’’ !).  L'essentiel du cycle des Angiospermes est représenté par la génération diploïde qu'on nomme sporophyte :  Toutes les parties de la plante (racines, tige, feuilles... jusqu'à l'essentiel de la Le cycle des Angiospermes : Principe d’un cycle vital diégétique (2générations : fleur) constituent ce sporophyte. Gamétophyte + Sporophytes) haplodiplophasique = (Phase haploïde en vert - Phase diploïde en rouge)  La fleur, organe sporophytique où se forment les gamétophytes Quelques rappels sur le cycle digénétique des Angiospermes et la notion de gamétophyte Le gamétophyte est une génération haploïde ; il est donc formé par une méiose suivie d'au moins quelques mitoses. Chez les Angiospermes, il est contenu dans le sporophyte, plus précisément dans la fleur où il est produit :  Le gamétophyte ♂ correspond au grain de pollen qui est produit au sein des loges polliniques des étamines. Celui-ci sera ensuite libéré dans le milieu quand les étamines seront à maturité.  Le gamétophyte ♀ correspond au sac embryonnaire, ensemble de 8 noyaux haploïdes situé à l'intérieur d'un ovule. La formation des «spores» des Angiospermes: Notions de macro & microsporogenèse  On appelle spore ou méiospore des Angiospermes = une cellule issue de la méiose et qui va subir un développement végétatif (donc des mitoses - mais à l'état haploïdes) à l'origine du gamétophyte.  Contrairement aux spores de nombreux organismes végétaux, les spores des Angiospermes ne sont pas mobiles : elles restent dans les structures de la fleur concernées. La formation des «spores» des Angiospermes: Notions de macro & microsporogenèse La Sporogenèse C’est l’ensemble des processus qui aboutissent à la formation d'une spore.  Une spore à l'origine du sac embryonnaire s'appelle une macrospore ou mégaspore  Et on appellera macrosporogenèse (ou mégasporogenèse) sa formation.  Une spore à l'origine d'un grain de pollen s'appelle une microspore  Et on appellera microsporogenèse sa formation. Cycle de développement des Angiospermes