Tema 4: Plan Corporal en Vertebrados (PDF)

TEMA 4. Establecimiento del plan corporal de los vertebrados Capas germinales Ejes  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes OBJETIVOS  Entender cómo se especifican los ejes y las capas germina...

TEMA 4. Establecimiento del plan corporal de los vertebrados Capas germinales Ejes  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes OBJETIVOS  Entender cómo se especifican los ejes y las capas germinativas del embrión temprano en cuatro animales modelo: Xenopus (anfibios) Pez cebra (peces) Pollo (aves) Ratón (mamíferos)  Conocer el papel de factores maternos en el oocito, como efectos distintos de influencias ambientales (p. ej.: gravedad)  Entender cómo se establece la asimetría izquierda-derecha (se pone de manifiesto por la posición del corazón, hígado…) Todos los vertebrados, a pesar de sus diferencias externas, tienen un plan corporal básico similar. 2 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Plan corporal básico en vertebrados  La estructura que define a los vertebrados es la columna vertebral segmentada.  La columna vertebral rodea a la médula espinal, con el encéfalo en la parte anterior, incluido en un cráneo óseo o cartilaginoso.  Estas características definen el eje anteroposterior, eje principal de los vertebrados:  Cabeza en el extremo anterior  Tronco con apéndices pares (miembros, aletas)  Cola posterior 3 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Plan corporal básico en vertebrados  Además, hay un eje dorsoventral claramente definida en el cuerpo:  Boca en el lado ventral  Médula espinal en el lado dorsal  Los ejes anteroposterior y dorsoventral en conjunto demarcan el lado izquierdo y derecho del organismo.  Los vertebrados tienen simetría bilateral alrededor de la línea media dorsal. Los lados izquierdo y derecho son especulares (pulmones, riñones y gónadas: estructuras pares de posición simétrica)  Algunos órganos tienen disposición asimétrica (corazón, hígado…) 4 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Nociones generales del desarrollo de vertebrados  Todos los embriones de vertebrados pasan por un grupo semejante de estadios de desarrollo: Fecundación Segmentación del cigoto Gastrulación y formación de capas germinativas: o Ectodermo: epidermis y sistema nervioso. o Mesodermo: esqueleto, músculos, tejido conectivo. o Endodermo: intestino, hígado, pulmones 5 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Nociones generales del desarrollo de vertebrados  Una de las estructuras mesodérmicas más tempranas que se pueden reconocer en vertebrados es la notocorda:  Cordón macizo que se forma a lo largo del eje anteroposterior  Posteriormente queda incorporado a la hilera de vértebras que forman la columna vertebral. 6 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Nociones generales del desarrollo de vertebrados  El resto de la columna vertebral, el esqueleto y los músculos del tronco y los miembros se desarrollan a partir de bloques de mesodermo denominados somitas que se forman en una secuencia anteroposterior a cada lado de la notocorda.  El encéfalo y la médula espinal derivan del ectodermo que da lugar al tubo neural situado por arriba de la notocorda. 7 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Nociones generales del desarrollo de vertebrados  La semejanza del plan corporal en todos los vertebrados sugiere que el proceso de desarrollo es similar en todos ellos.  Los embriones de vertebrados muestran diferencias considerables antes de la gastrulación.  Posteriormente a la gastrulación todos cursan un estadio en el que parecen similares 8 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Nociones generales del desarrollo de vertebrados Diferencias entre vertebrados 1. En forma y momento en que se establecen los ejes corporales 2. En cómo se desarrollan las capas germinales  Vinculadas a los diferentes modos de reproducción:  En anfibios, peces y aves el vitelo proporciona los nutrientes necesarios para el desarrollo embrionario. o Las aves desarrollan membranas extraembrionarias que permiten la nutrición a partir del vitelo, el intercambio de oxígeno y la eliminación de desechos Vitelo: substancias de reserva que poseen los óvulos o huevos y que proporcionan al embrión nutrientes para su desarrollo. En animales ovíparos es muy abundante y 9 constituye lo que conocemos como 'yema'. GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Nociones generales del desarrollo de vertebrados Diferencias entre vertebrados 1. En forma y momento en que se establecen los ejes corporales 2. En cómo se desarrollan las capas germinales  Vinculadas a los diferentes modos de reproducción:  En mamíferos el cigoto es pequeño y sin vitelo. o En los primeros días el embrión se nutre por los fluidos del oviducto y el útero. o Tras la implantación en la pared uterina, alrededor del embrión se forman membranas extraembrionarias que lo protegen y a través de las cuales recibe nutrición de la madre por medio de la placenta. 10 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Nociones generales del desarrollo de vertebrados  1. Los huevos de Xenopus, pez cebra, pollo y ratón son muy diferentes en 1. Huevos tamaño.  2. Blástula de los embriones de Xenopus, 1 mm 1 mm 10 mm 1 mm pez cebra, pollo y ratón antes de la gastrulación. 2. Blástula  El determinante principal de la organización del tejido es la cantidad de vitelo (en amarillo) en el huevo 3. Estado filotípico  3. Estado filotípico: después de la gastrulación y formación del tubo neural pasan a un estadio en el que son semejantes.  Tubo neural, somitas, notocorda y estructuras de la cabeza.  4. El desarrollo diverge nuevamente 11 después del estado filotípico. Aletas Alas y patas GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Establecimiento de estadios del desarrollo Estadio 66 Adulto  Para estudiar el desarrollo es necesario Estadio 1 tener un modo fiable de identificar un Huevo estadio particular del desarrollo. Estadio 45  Medir el tiempo de desarrollo no es un Renacuajo buen método ya que depende de factores externos (p. ej.: temperatura)  Los científicos dividen el desarrollo embrionario normal de cada especie en una serie de estadios de desarrollo numerados que se identifican por sus Estadio 12 características y no por el tiempo desde Gástrula la fecundación. Ciclo vital de Xenopus 12 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Establecimiento de estadios del desarrollo  En el embrión de pollo se siguen los estadios de desarrollo caracterizados por Hamburger-Hamilton (estadios HH1-HH46). Las etapas de Hamburger- Hamilton son una secuencia de imágenes que representan 46 etapas cronológicas en el desarrollo del pollo y que permiten determinar la edad aproximada de un embrión de pollo en desarrollo. Serie de Hamburger- Hamilton (1951): Cada etapa se encuentra detallada y cronometrada, y es completamente reconocible 13 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Establecimiento de estadios del desarrollo  En embriones de ratón  Se utiliza el número de somitas como indicador del estadio de desarrollo.  Posteriormente se utilizan otras estructuras como indicadores.  En estadios más tempranos, antes de la formación de somitas, se recurre a los días postfecundación. 14 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes DESARROLLO EMBRIONARIO DE XENOPUS LAEVIS 15 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en Xenopus: ciclo vital Blástula Gástrula Néurula Estadio 26 Esbozo caudal 16 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en Xenopus Modelo de desarrollo en anfibios  El oocito maduro de Xenopus presenta una polaridad distinguible (distribución desigual de proteínas):  Región o polo animal: pigmentada, oscura.  Región o polo vegetal: densa, pálida. Es el vitelo.  El eje entre el polo animal y vegetal es el eje animal-vegetal. Oocito de Xenopus en estadío tardío 17 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en Xenopus  Antes de la fecundación, el oocito está rodeado por una membrana vitelina protectora, que está involucrada en el reconocimiento espermatozoide- oocito.  El gameto femenino acumula un almacén citoplásmico de: proteínas (alimentar al embrión), ribosomas y tRNA (producir sus propias proteínas), RNAm, morfógenos (dirigir la diferenciación)… 18 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en Xenopus  En algunas especies el núcleo del gameto femenino es haploide en el momento de la fecundación (erizo de mar), sin embargo, en otras especies (anfibios, mamíferos) los núcleos de los gametos femeninos son todavía diploides en el momento de la fecundación (el espermatozoide ingresa antes de haber completado la meiósis).  La primera división meiótica da lugar a una célula pequeña, el cuerpo polar, que se forma en el polo animal.  La segunda división meiótica se completa después de la fecundación, y se forma el segundo cuerpo polar también en el polo animal. 19 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en Xenopus  En la fecundación, un espermatozoide ingresa en la región animal del oocito. Se completa la meiosis y se fusionan el núcleo del oocito y el del espermatozoide dando lugar al núcleo diploide del cigoto.  La señal clave que arranca el desarrollo embrionario es la entrada del espermatozoide al óvulo, que puede ocurrir en cualquier lugar de la parte superior de color más oscuro, o polo animal. 20 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo Xenopus: Segmentación  La primera división de segmentación (2 células): los cigotos de anfibio contienen mucho vitelo en el polo vegetal, lo que es un impedimento para la segmentación. Por tanto, la primera división comienza en el polo animal y se extiende lentamente hacia la región vegetal. Se generan dos mitades iguales (eje animal-vegetal).  La segunda división (4 células): también tiene lugar a lo largo del eje animal- vegetal, pero en ángulo recto con la primera. 2 células 4 células 8 células 16 células 64 células Imagen de microscopía electrónica de la segmentación de un cigoto de rana 21 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo Xenopus: Segmentación  La tercera división (8 células): es ecuatorial, perpendicular a las dos primeras: el embrión se divide en 4 células animales y 4 vegetales más grandes. El surco de segmentación no se produce en el ecuador, sino que está desplazado hacia el polo animal. Se forman cuatro blastómeras animales pequeñas y cuatro blastómeras vegetales grandes. 2 células 4 células 8 células 16 células 64 células Imagen de microscopía electrónica de la segmentación de un cigoto de rana  No se produce crecimiento celular durante estas divisiones tempranas   se forman células cada vez más pequeñas que se llaman blastómeras 22  El embrión de anfibio entre 16-64 células se llama mórula GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo Xenopus: Segmentación  En el interior de esta masa de células (estadio de 128 células) se desarrolla una cavidad llena de líquido: blastocele  el embrión es considerado una blástula: estadio de blástula.  Al final de la formación de blástula el embrión ha sufrido aproximadamente 12 divisiones celulares.  En este momento está formado por varios cientos de células. Funciones del blastocele: Permite la migración celular durante la gastrulación. Evita el contacto de las células del polo animal (futuro ectodermo) con las del polo vegetal (futuro endodermo). 23 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Blástula  Al final de la formación de la blástula:  El mesodermo está localizado alrededor del ecuador, en la zona marginal (justo por debajo del ecuador).  El endodermo (células del intestino y órganos asociados) en la región vegetal.  El ectodermo (piel y sistema nervioso) está todavía en la región animal. Más tarde cubrirá la totalidad del embrión. Blástula, estadio 10 Zona Polo animal blastocele marginal Este mapa de destino se encuentra ya en el ovocito, donde la proteína VegT se localiza en el hemisferio vegetal del ovocito y se distribuye a las células vegetales durante la segmentación. La asignación de células a las tres capas germinales depende de determinantes Células Polo vegetal vitelínicas citoplasmáticos localizados en el ovocito. 24 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Gastrulación  Durante la gastrulación se van a producir: Movimientos celulares extensos. Reorganización de los tejidos de la blástula de modo que quedan localizados en sus posiciones definitivas en el plan corporal. Conlleva cambios tridimensionales. Puede ser difícil de visualizar. Blástula, estadio 10 Gástrula temprana, estadio 10,5 Gástrula, estadio 11 Gástrula tardía, estadio 12 Zona Polo animal blastocele arquenteron arquenteron tapón vitelínico marginal Labio Células dorsal vitelínicas blastoporo blastocele Polo vegetal 25 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Gastrulación  Se inicia con una pequeña invaginación: blastoporo.  Se forma en la superficie de la blástula en la zona marginal (justo por debajo del ecuador), donde se formará del futuro labio dorsal del embrión.  Esta zona es el sitio del organizador embrionario conocido como organizador de Spemann en anfibios  se requiere para el desarrollo dorsal y axial. Estas células organizan al ectodermo dorsal en un tubo neural y transforman al mesodermo en torno a éste en el eje corporal anteroposterior. Blástula, estadio 10 Gástrula temprana, estadio 10,5 Zona Polo animal blastocele marginal Labio Células dorsal Polo vegetal vitelínicas blastoporo 26 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Gastrulación  La siguiente fase de la gastrulación se produce por involución (un tipo de movimiento) de las células de la zona marginal:  Los futuros endodermo y mesodermo se mueven hacia el interior de la gástrula a través del blastoporo enrollándose bajo el labio dorsal como láminas de células unidas.  Mientras que la involución se está produciendo a través del blastoporo, el ectodermo se extiende hacia abajo cubriendo la totalidad del embrión (a través de división). Este proceso se llama epibolia. Blástula, estadio 10 Gástrula temprana, estadio 10,5 Gástrula, estadio 11 Gástrula tardía, estadio 12 Zona Polo animal blastocele arquenteron arquenteron tapón vitelínico marginal Labio Células dorsal vitelínicas blastoporo blastocele Polo vegetal 27 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Gastrulación Involución: el endodermo y mesodermo se mueven hacia el interior de la gástrula a través del blastoporo. 28 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Gastrulación  Movimientos de las capas germinales: arquenterón  Involución: el endodermo y mesodermo se mueven hacia el interior de la gástrula a través del blastoporo.  Epibolia: el ectodermo se extiende hacia abajo cubriendo la totalidad del blastocele embrión (a través de división).  A medida que las células ingresan en el embrión, el blastocele es desplazado hacia Labio dorsal el lado opuesto del labio dorsal del del blastoporo blastoporo. arquenterón Tapón vitelino  Entre el mesodermo y el endodermo queda un espacio que es el arquénteron Labio ventral del blastoporo (precursor de la cavidad intestinal). blastocele 29 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Gastrulación  Al final de la gastrulación,  El blastoporo se ha cerrado.  El mesodermo dorsal se localiza bajo el ectodermo dorsal.  Los tejidos mesodérmicos lateral y ventral alcanzan sus posiciones definitivas.  El ectodermo se ha expandido cubriendo la totalidad del embrión.  El endodermo ha sido internalizado. 30 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Gastrulación  Durante la gastrulación:  A partir del mesodermo dorsal empiezan a desarrollarse la notocorda y las somitas.  A partir del mesodermo más lateral se formarán órganos internos derivados del mesodermo (ej.: riñones) 31 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Neurulación  Posterior a la gastrulación sigue la neurulación.  Una porción del ectodermo dorsal es especificada a convertirse en ectodermo neural: Esta región del embrión se denomina placa neural (área del ectodermo por encima de la notocorda)  En este estadio tiene lugar la formación del tubo neural  precursor del sistema nervioso (encéfalo y médula espinal).  El embrión pasa a llamarse néurula.  Comienza con la formación de los pliegues neurales sobre los bordes de la placa neural. Pliegues neurales 32 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Neurulación  Los pliegues neurales se elevan, se dirigen a la línea media, mientras que aparece un surco neural en el centro de la placa neural y se fusionan entre sí formando el tubo neural que se introduce por debajo de la epidermis. Línea Pliegues neurales Surco neural media Tubo neural 33 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Neurulación Migración de las células de la cresta neural (pliegues neurales) Las células de la cresta neural se separan desde el extremo superior del tubo neural a cada lado del sitio de fusión y migran a lo largo del cuerpo formando distintas estructuras: neuronas periféricas (sistema nervioso autónomo), glía, melanocitos, entre otros. Cresta neural Surco neural Células de la cresta neural 34 Derivados de la cresta neural GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Neurulación  Durante la neurulación el embrión se elonga a lo largo del eje anteroposterior.  El tubo neural anterior da lugar 1 al encéfalo.  En dirección posterior, por encima de la notocorda, se 2 desarrollará la médula espinal Tres vistas de la neurulación en el embrión de anfibio: 3 1. Neurulación temprana 2. Neurulación media 3. Neurulación tardía 35 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Estadio de esbozo caudal - Organogénesis  En el estadio 26, estadio de esbozo caudal: El embrión comienza a parecerse a un renacuajo. Empiezan a desarrollarse el ojo y la vesícula ótica. Cerebro dividido: cerebro posterior, anterior y medio. Hay tres arcos branquiales. El más anterior dará lugar al maxilar inferior. La boca aparece en estadio 40. Las somitas y la notocorda están bien desarrollados. El esbozo caudal dará origen a la cola de renacuajo. 36 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Organogénesis  Continúa la organogénesis y se completa la formación de los órganos.  Después de la organogénesis el renacuajo sale de la gelatina que lo cubre y comienza a nadar y alimentarse.  La larva sufrirá la metamorfosis: la transición desde un estadio larval (acuático) a un estadio adulto (terrestre). La cola empieza a reabsorberse y se forman los miembros  rana adulta. 37 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes DESARROLLO EMBRIONARIO DEL PEZ CEBRA (Danio rerio) 38 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra Blastodermo: Capa de células que forma la Ciclo vital 2 días pared de la blástula Estadio de esfera (1000 células) Estadio de escudo (sección) Gastrulación y epibolia Plan corporal establecido. Órganos principales visibles Estadio de 14 39 somitas GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra  Ventajas como organismo modelo:  Ciclo de vida corto (12 semanas)  facilita el análisis genético.  Grandes camadas.  Embrión transparente que se desarrolla fuera de la madre  Se puede observar el destino de las células durante el desarrollo.  Características del huevo:  Tiene 0,7 mm diámetro  Un claro eje animal-vegetal: El citoplasma y el núcleo en el polo animal se sitúan sobre una gran masa de vitelo. Polo animal Polo vegetal 40 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra: Segmentación  Después de la fecundación se produce la segmentación. o La segmentación no se extiende hacia el vitelo, tiene lugar en el blastodisco, una pequeña porción de citoplasma libre de vitelo en el polo animal. o Las divisiones celulares no dividen por completo al cigoto, eso resulta en un montículo de blastómeras sobre el vitelo. o Primeras cinco segmentaciones son verticales. La primera segmentación horizontal da lugar al estadio de 64 células (tras 2 horas de la fecundación). 41 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra: Segmentación 1 célula 2 células 4 células 8 células 32 células 64 células 42 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra: Segmentación  En el estadio de esfera (1000 células), el embrión Estado de esfera tiene forma de un blastodermo que yace sobre el vitelo. Blastodermo  Durante el estadio temprano del blastodermo, las blastómeras del margen se fusionan y caen hacia las células vitelínicas  Se forma una capa continua de Vitelo citoplasma multinucleado bajo el blastodermo: Capa sincitial vitelínica: fusión de las células más vegetales del blastodermo con el vitelo subyacente. Capa sincitial vitelínica Mapa de destino de las Vitelo células en las futuras 43 capas germinales GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra: Segmentación  El blastodermo y la capa sincitial vitelínica se extienden hacia el polo vegetal por epibolia cubriendo la célula vitelínica: Estadio de escudo.  Durante la epibolia un lado del blastodermo se vuelve más grueso que el otro, lo que marcará la futura superficie dorsal del embrión. Estado de esfera Estado de escudo Blastodermo Vitelo 44 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra: Gastrulación  Cuando las células del blastómero han cubierto la mitad de la célula vitelínica, se inicia entonces la gastrulación con la involución del mesodermo y de las células mesodérmicas en el margen del blastodermo. Involución del mesodermo La gastrulación tiene algunas diferencias con Xenopus:  La involución se produce en su totalidad alrededor de la periferia del embrión.  Las células en involución convergen sobre la línea media dorsal formando el cuerpo del embrión que rodea al vitelo. 45 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra:  A las 9 horas la notocorda es distinguible. Estado de esfera Estado de escudo  Se comienzan a formar las somitas, la neurulación y la migración de las células de la cresta neural.  El embrión se alarga y se comienza a producir la organogénesis.  A las 12 horas se distinguen las vesículas ópticas.  48 horas: el embrión eclosiona. El pez joven empieza a nadar y alimentarse. 46 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra Desarrollo del pez cebra en las primeras 24 h. Blastodisco Estadio de esfera Blastodermo Capa Célula sincitial vitelínica vitelínica Polo animal Estadio de escudo: epibolia Involución del Polo vegetal mesodermo Vesícula óptica Somitas Organogénesis Alargamiento del embrión 47 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes DESARROLLO EMBRIONARIO DEL POLLO 48 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en pollo Ciclo vital del pollo 21 días 49 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en pollo  Los embriones de ave son muy similares a los de mamífero en cuanto a su complejidad morfológica y el curso del desarrollo.  Ventajas:  Son más fáciles de obtener y examinar: o Abriendo el huevo o Cultivando el embrión ex-ovo  La gastrulación y el desarrollo tardío es semejante al de pollo  El oocito tiene un vitelo de gran tamaño  Tras la fecundación comienza la segmentación mientras aún se encuentra en el oviducto.  Debido a la gran masa de vitelo, la segmentación está restringida a pequeños parches de citoplasma que contienen el núcleo y se localizan en la parte superior del vitelo 50 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en pollo: Segmentación  El oocito con un vitelo de gran tamaño es fecundado y comienza la segmentación mientras todavía se encuentra en el oviducto de la gallina.  La segmentación en el oviducto da lugar a la formación del blastodisco o blastodermo: un disco de varias células de grosor  Durante el paso por el oviducto (20 h) el huevo es rodeado por la albúmina (clara), las membranas de la cáscara y la cáscara  En el momento de la puesta, el blastodermo (análogo a la blástula de anfibios) está compuesto por aprox. 60000 células. yema albúmina 51 chalazas GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en pollo: Segmentación  La región externa del blastodermo es más oscura: zona opaca.  Bajo la región central del blastodermo se desarrolla una cavidad: espacio subgerminativo es translúcido y se conoce como zona pelúcida. Embrión desde arriba Sección transversal Zona pelúcida Zona opaca 52 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en pollo: Segmentación  Sobre el vitelo se desarrolla una capa de células que da lugar al piso de la cavidad: hipoblasto.  El blastodermo restante es el epiblasto Embrión desde arriba Sección transversal Espacio subgerminativo Epiblasto Hipoblasto Da origen a estructuras Hipoblasto extraembrionarias (conectan el embrión con el vitelo: fuente de nutrientes) Epiblasto Da origen al embrión 53 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Embrión Desarrollo en pollo: Gastrulación desde Sección transversal arriba  Zona marginal posterior  Región crucial en el desarrollo  Entre la zona opaca y la zona pelúcida  En este sitio comienza la gastrulación:  Una región en forma de media luna: Hoz de Koller (región en forma de media luna y células pequeñas).  A partir de la hoz de Koller se desarrolla la línea primitiva que es la precursora del eje corporal AP.  Se observa como una región densa que comienza en la hoz de Koller, se extiende gradualmente hasta la A mitad del área pelúcida y forma un surco en la cara dorsal del epiblasto. P Primera indicación visible del eje AP 54 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en pollo: Gastrulación  Las células del epiblasto convergen en la línea primitiva   A medida que la línea se desplaza hacia adelante desde la zona marginal posterior, las células del surco lo hacen hacia dentro y se extienden en sentido anterior y lateral por debajo de la capa superior como una lámina de células unidas laxamente: mesénquima.  Van ocupando el espacio subgerminativo. Las células que se mueven hacia adentro darán lugar al mesodermo y endodermo. Las células que se mantienen en la superficie del epiblasto darán lugar al ectodermo La línea primitiva sería semejante a la región del blastoporo. Pero las células se mueven hacia adentro individualmente y no como una lámina. Este movimiento se llama ingresión. 55 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en pollo: Gastrulación A medida que la línea primitiva se extiende, las células del epiblasto se desplazan hacia la línea primitiva (flechas), se mueven a través de esta y luego nuevamente hacia afuera bajo la superficie: dan lugar al  Mesodermo  Endodermo  desplaza al hipoblasto 56 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en pollo: Nódulo de Hensen  En el extremo anterior de la línea se vuelve visible una condensación de células: Nódulo de Hensen.  Cuando cesa la invaginación de células, la línea primitiva experimenta una regresión  El nódulo de Hensen se dirige hacia el extremo posterior del embrión  A medida que se produce la regresión del nódulo, se forma la notocorda inmediatamente por delante a partir del mesodermo internalizado.  Notocorda = proceso cefálico  Mesodermo  dará lugar a los somitas y órganos (corazón, riñones, sist. vascular) Regresión del nódulo de Hensen 57 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en pollo: Neurulación Pliegue neural Mesénquima Surco neural  Cuando se forma la notocorda, el tubo Notocorda neural comienza a desarrollarse como Pliegue cefálico un par de pliegues neurales a cada Placa neural lado de la línea media del ectodermo Endodermo de la placa neural. Pliegue neural Surco neural  Los pliegues se fusionan en la línea Somita Notocorda media formando el tubo neural. Los Celoma extremos anterior y posterior quedan abiertos al principio. Somita Pliegues neurales  En el extremo posterior, por detrás del Nódulo de Hensen nódulo de Hensen, todavía no se ha Mesodermo iniciado la formación de la notocorda, de las somitas y de la neurulación. Línea primitiva 58 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en pollo: neurulación Pliegue neural Mesénquima Surco neural  El tubo neural fusionado es cubierto Notocorda por la epidermis Pliegue cefálico  A medida que la neurulación avanza, la Placa neural Endodermo cabeza se separa de la superficie del epiblasto por el pliegue cefálico. Pliegue neural Surco neural Somita  Las somitas comienzan a formarse Celoma desde el extremo anterior. Somita  El embrión finalmente se pliega en el Pliegues neurales lado ventral y forma el intestino. Nódulo de Hensen Mesodermo Línea primitiva 59 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en pollo A los 3 días se han formado 40 somitas. La cabeza está desarrollada, el corazón está formado y las extremidades comienzan a desarrollarse. El embrión obtiene los nutrientes del Estadio de 40 somitas (3 días). vitelo a través de las membranas extraembrionarias:  Amnios: forma un saco de líquido amniótico que proporciona protección mecánica.  Corion: rodea al embrión, se localiza debajo de la cáscara.  Alantoides: sitio de intercambio de gases.  Saco vitelino: rodea al vitelo. 60 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en pollo Pliegue cefálico Somitas Nódulo de Hensen Estadio de 13 somitas, Estadio de Estadio de 40 somitas (3 días). zona oscura: Nódulo de 22 somitas Desarrollo cefálico y corazón Hensen bastante avanzados. Esbozo de ala. 61 https://youtu.be/Mlk9VD45VTY GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en pollo Línea primitiva (color pardusco) rodeada por la zona pelúcida Estadio 14, 22 somitas Estadio 35, 8 días después de la puesta. Ojo y pico bien desarrollados 62 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes DESARROLLO EMBRIONARIO DEL RATON Características · Huevo sin vitelo segmentación · Proceso Lento Compactación Mórula da dos tipos de : células. Implantación e más complejo que en el desarrollo de pollo (a membranas extraembrionarias) Rotación : característico de roedores. 63 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en ratón Ciclo vital 9 semanas 64 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en ratón: segmentación  Ciclo vital de 9 semanas (corto para un mamífero)  La fecundación de los gametos femeninos tiene lugar en el oviducto. La meiosis se completa después de la fecundación y se forma el segundo cuerpo polar.  Huevo pequeño (100 m) y sin vitelo. Rodeado por una cubierta protectora: la zona pelúcida (mucopolisacáridos y glucoproteínas).  La segmentación se produce en el oviducto. Es muy lenta comparada con Xenopus. Da lugar a la mórula. Zona pelúcida Mórula 65 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en ratón: segmentación  En el estadio de 8 células, los blastómeros aumentan la superficie celular en contacto por el proceso denominado compactación.  Tras la compactación, las células quedan polarizadas: La superficie externa (apical) presenta microvellosidades, la superficie interna (basolateral) es lisa. 66 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en ratón: segmentación  Una característica del desarrollo de mamíferos es:  La mórula da dos grupos de células o Trofoectodermo (procede de la capa externa) Da lugar a estructuras extraembrionarias Placenta o Masa celular interna (procede de la capa interna) El embrión se desarrolla a partir de un subgrupo de estas células Este estadio se conoce como blastocisto  El trofoectodermo bombea líquido hacia el interior del blastocisto  causa la expansión del trofoectodermo que forma una vesícula llena de líquido con la masa celular interna contenida en un extremo: blastocele. Masa celular interna 67 Trofoectodermo Blastocele GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en ratón: implantación  Posteriormente en el desarrollo (3,5-4,5 días) la masa celular interna, que dará lugar al embrión, queda dividida en dos regiones:  Capa superficial en contacto con la cavidad llena de líquido del blastocisto  da lugar al endodermo primitivo que dará lugar a membranas extraembrionarias.  Resto de la masa celular interna  ectodermo primitivo o epiblasto, que dará lugar al embrión.  En este estadio el embrión se libera de la zona pelúcida y se implanta en la pared uterina https://www.youtube.com/watch?v=8kF6Xet8 bAk 68 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en ratón: implantación  El desarrollo a partir de la implantación es más complejo que el del pollo por:  Necesidad de producir una variedad más grande de membranas extraembrionarias.  El trofoectodermo polar en contacto con el epiblasto forma tejidos extraembrionarios: el cono ectoplacentario y el ectodermo extraembrionario: que formarán la placenta.  El trofoectodermo mural se replica sin que haya división celular  dan lugar a las células gigantes del trofoblasto.  El epiblasto se alarga y desarrolla una cavidad interna (cavidad proamniótica) Cavidad proamniótica 69 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de ratón: implantación  Algunas células emigran desde el endodermo primitivo originando o El endodermo parietal  Las células del endodermo primitivo restante forman: o El endodermo visceral que cubre al huevo cilíndrico en elongación que contiene el epiblasto. 70 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de ratón: gastrulación  A los 6 días se ha formado una cavidad interna dentro del epiblasto: capa simple de epitelio que tiene forma de U. El embrión se desarrolla a partir de esa capa.  A partir de los 6,5 días: comienza la gastrulación. Se observa el primer signo del eje anteroposterior, cuando comienza la gastrulación y aparece la línea primitiva en la parte posterior del epiblasto (P), que comienza a expandirse en dirección anterior (hacia la parte inferior del cilindro). 71 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de ratón: gastrulación La gastrulación comienza cuando las células del epiblasto convergen sobre la región posterior y se mueven bajo la superficie formando la línea primitiva. Las células internalizadas darán lugar al endodermo. Las células en proliferación se dispersan lateralmente formando el mesodermo. 72 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de ratón: gastrulación A medida que avanza la gastrulación, la línea primitiva se alarga y alcanza la base de la copa. En el extremo anterior se localiza el nódulo que dará lugar a la notocorda. 73 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de ratón: gastrulación y neurulación A los 7 días, la línea primitiva se ha expandido hacia la parte inferior del epiblasto y se ha formado el nódulo. El ectodermo anterior se convierte en neuroectodermo, que dará lugar al encéfalo y médula espinal. Neuroectodermo Cavidad proamnótica Nódulo 74 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de ratón: gastrulación y neurulación  A los 7,7 días: La parte anterior del embrión aumenta de tamaño y aparecen los pliegues cefálicos.  Comienza a formarse la notocorda Neuroectodermo Cavidad proamnótica Nódulo 75 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de ratón: gastrulación y neurulación  A los 8 días: se produce crecimiento del embrión en la región anterior al nódulo.  Se distingue la cabeza, se forman los pliegues neurales, las somitas a los lados de la notocorda y el intestino.  El embrión se cubre por una capa de ectodermo que formará la epidermis. Neuroectodermo Cavidad proamnótica Nódulo 76 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de ratón: rotación  A los 10,5 días: se ha completado la gastrulación y neurulación.  Se produce un proceso de torsión que lleva los lados dorsal y ventral a sus posiciones definitivas.  Desde la fecundación al nacimiento trascurren 18-21 días. 77 GraciaMorales  Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de ratón: rotación Tras la torsión el embrión de ratón queda rodeado de líquido amniótico. La rotación es característica de roedores. Los embriones humanos están rodeados de las membranas extraembrionarias desde el principio. 78 GraciaMorales