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TEMA 4. Establecimiento del plan corporal de los vertebrados Capas germinales Ejes Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes OBJETIVOS  Entender cómo se especifican los ejes y las capas germinativas del embrión temprano en cuatro animales modelo: Xenopus (anfibios) Pez cebra (pe...

TEMA 4. Establecimiento del plan corporal de los vertebrados Capas germinales Ejes Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes OBJETIVOS  Entender cómo se especifican los ejes y las capas germinativas del embrión temprano en cuatro animales modelo: Xenopus (anfibios) Pez cebra (peces) Pollo (aves) Ratón (mamíferos)  Conocer el papel de factores maternos en el oocito, como efectos distintos de influencias ambientales (p. ej.: gravedad)  Entender cómo se establece la asimetría izquierda-derecha (se pone de manifiesto por la posición del corazón, hígado…) Todos los vertebrados, a pesar de sus diferencias externas, tienen un plan corporal básico similar. 2 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Plan corporal básico en vertebrados  La estructura que define a los vertebrados es la columna vertebral segmentada.  La columna vertebral rodea a la médula espinal, con el encéfalo en la parte anterior, incluido en un cráneo óseo o cartilaginoso.  Estas características definen el eje anteroposterior, eje principal de los vertebrados:  Cabeza en el extremo anterior  Tronco con apéndices pares (miembros, aletas)  Cola posterior 3 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Plan corporal básico en vertebrados  Además, hay un eje dorsoventral claramente definida en el cuerpo:  Boca en el lado ventral  Médula espinal en el lado dorsal  Los ejes anteroposterior y dorsoventral en conjunto demarcan el lado izquierdo y derecho del organismo.  Los vertebrados tienen simetría bilateral alrededor de la línea media dorsal. Los lados izquierdo y derecho son especulares (pulmones, riñones y gónadas: estructuras pares de posición simétrica)  Algunos órganos tienen disposición asimétrica (corazón, hígado…) 4 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Nociones generales del desarrollo de vertebrados  Todos los embriones de vertebrados pasan por un grupo semejante de estadios de desarrollo: Fecundación Segmentación del cigoto Gastrulación y formación de capas germinativas: o Ectodermo: epidermis y sistema nervioso. o Mesodermo: esqueleto, músculos, tejido conectivo. o Endodermo: intestino, hígado, pulmones 5 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Nociones generales del desarrollo de vertebrados  Una de las estructuras mesodérmicas más tempranas que se pueden reconocer en vertebrados es la notocorda:  Cordón macizo que se forma a lo largo del eje anteroposterior  Posteriormente queda incorporado a la hilera de vértebras que forman la columna vertebral. boneural somitas o 6 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Nociones generales del desarrollo de vertebrados  El resto de la columna vertebral, el esqueleto y los músculos del tronco y los miembros se desarrollan a partir de bloques de mesodermo denominados somitas que se forman en una secuencia anteroposterior a cada lado de la notocorda.  El encéfalo y la médula espinal derivan del ectodermo que da lugar al tubo neural situado por arriba de la notocorda. 7 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Nociones generales del desarrollo de vertebrados  La semejanza del plan corporal en todos los vertebrados sugiere que el proceso de desarrollo es similar en todos ellos.  Los embriones de vertebrados muestran diferencias considerables antes de la gastrulación.  Posteriormente a la gastrulación todos cursan un estadio en el que parecen similares 8 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Nociones generales del desarrollo de vertebrados Diferencias entre vertebrados 1. 2. En forma y momento en que se establecen los ejes corporales En cómo se desarrollan las capas germinales  Vinculadas a los diferentes modos de reproducción: proporciona ↑ nutriente  En anfibios, peces y aves el vitelo proporciona los nutrientes necesarios para el desarrollo embrionario. o Las aves desarrollan membranas extraembrionarias que permiten la nutrición a partir del vitelo, el intercambio de oxígeno y la eliminación de desechos 9 Vitelo: substancias de reserva que poseen los óvulos o huevos y que proporcionan al embrión nutrientes para su desarrollo. En animales ovíparos es muy abundante y constituye lo que conocemos como 'yema'. GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Nociones generales del desarrollo de vertebrados Diferencias entre vertebrados 1. 2. En forma y momento en que se establecen los ejes corporales En cómo se desarrollan las capas germinales  Vinculadas a los diferentes modos de reproducción:  En mamíferos el cigoto es pequeño y sin vitelo. o En los primeros días el embrión se nutre por los fluidos del oviducto y el útero. o Tras la implantación en la pared uterina, alrededor del embrión se forman membranas extraembrionarias que lo protegen y a través de las cuales recibe nutrición de la madre por medio de la placenta. 10 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Nociones generales del desarrollo de vertebrados  1. Los huevos de Xenopus, pez cebra, pollo y ratón son muy diferentes en tamaño. 1. Huevos  2. Blástula de los embriones de Xenopus, 1 mm pez cebra, pollo y ratón antes de la gastrulación. 2. Blástula 1 mm 10 mm 1 mm  El determinante principal de la organización del tejido es la cantidad de vitelo (en amarillo) en el huevo  3. Estado filotípico: después de la gastrulación y formación del tubo neural pasan a un estadio en el que son semejantes.  Tubo neural, somitas, notocorda y estructuras de la cabeza.  4. El desarrollo diverge nuevamente después del estado filotípico. 11 3. Estado filotípico 11(II 66611 , T - Aletas Alas y patas 16 · si GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Establecimiento de estadios del desarrollo ↑ Estados" Amomentoexacto  Los científicos dividen el desarrollo embrionario normal de cada especie en una serie de estadios de desarrollo numerados que se identifican por sus características y no por el tiempo desde la fecundación. distintiva) Estadio 66 Adulto  Para estudiar el desarrollo es necesario tener un modo fiable de identificar un estadio particular del desarrollo.  Medir el tiempo de desarrollo no es un buen método ya que depende de factores externos (p. ej.: temperatura) laparecen caracteristie stas Estadio 1 Huevo Estadio 45 Renacuajo Estadio 12 Gástrula Ciclo vital de Xenopus 12 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Establecimiento de estadios del desarrollo  En el embrión de pollo se siguen los estadios de desarrollo caracterizados por Hamburger-Hamilton (estadios HH1-HH46). Las etapas de HamburgerHamilton son una secuencia de imágenes que representan 46 etapas cronológicas en el desarrollo del pollo y que permiten determinar la edad aproximada de un embrión de pollo en desarrollo. Serie de HamburgerHamilton (1951): Cada etapa se encuentra detallada y cronometrada, y es completamente reconocible 13 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Establecimiento de estadios del desarrollo  En embriones de ratón  Se utiliza el número de somitas como indicador del estadio de desarrollo.  Posteriormente se utilizan otras estructuras como indicadores.  En estadios más tempranos, antes de la formación de somitas, se recurre a los días postfecundación. 14 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes DESARROLLO EMBRIONARIO DE XENOPUS LAEVIS 15 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en Xenopus: ciclo vital Blástula Gástrula somitas 33 Néurula Estadio 26 Esbozo caudal 16 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en Xenopus Modelo de desarrollo en anfibios  El oocito maduro de Xenopus presenta una polaridad distinguible (distribución desigual de proteínas):  Región o polo animal: pigmentada, oscura.  Región o polo vegetal: densa, pálida. Es el vitelo.  El eje entre el polo animal y vegetal es el eje animal-vegetal. dole Dos a animal vegetal Oocito de Xenopus en estadío tardío 17 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en Xenopus  Antes de la fecundación, el oocito está rodeado por una membrana vitelina protectora, que está involucrada en el reconocimiento espermatozoideoocito.  El gameto femenino acumula un almacén citoplásmico de: proteínas (alimentar al embrión), ribosomas y tRNA (producir sus propias proteínas), RNAm, morfógenos (dirigir la diferenciación)… 18 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en Xenopus  En algunas especies el núcleo del gameto femenino es haploide en el momento de la fecundación (erizo de mar), sin embargo, en otras especies (anfibios, mamíferos) los núcleos de los gametos femeninos son todavía diploides en el momento de la fecundación (el espermatozoide ingresa antes de haber completado la meiósis). A genéties  La primera división meiótica da lugar a una célula pequeña, el cuerpo polar, que se forma en el polo animal.  La segunda división meiótica se completa después de la fecundación, y se forma el segundo cuerpo polar también en el polo animal. célula con material. 19 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo en Xenopus  En la fecundación, un espermatozoide ingresa en la región animal del oocito. Se completa la meiosis y se fusionan el núcleo del oocito y el del espermatozoide dando lugar al núcleo diploide del cigoto.  La señal clave que arranca el desarrollo embrionario es la entrada del espermatozoide al óvulo, que puede ocurrir en cualquier lugar de la parte superior de color más oscuro, o polo animal. Polo animal Asimetries 20 nices GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo Xenopus: Segmentación  La primera división de segmentación (2 células): los cigotos de anfibio contienen mucho vitelo en el polo vegetal, lo que es un impedimento para la segmentación. Por tanto, la primera división comienza en el polo animal y se extiende lentamente hacia la región vegetal. Se generan dos mitades iguales (eje animal-vegetal).  La segunda división (4 células): también tiene lugar a lo largo del eje animalvegetal, pero en ángulo recto con la primera. 2 células 4 células 8 células 16 células 64 células Imagen de microscopía electrónica de la segmentación de un cigoto de rana 21 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo Xenopus: Segmentación  La tercera división (8 células): es ecuatorial, perpendicular a las dos primeras: el embrión se divide en 4 células animales y 4 vegetales más grandes. El surco de segmentación no se produce en el ecuador, sino que está desplazado hacia el polo animal. Se forman cuatro blastómeras animales pequeñas y cuatro blastómeras vegetales grandes. 2 células 4 células 8 células 16 células 64 células Imagen de microscopía electrónica de la segmentación de un cigoto de rana  No se produce crecimiento celular durante estas divisiones tempranas   se forman células cada vez más pequeñas que se llaman blastómeras 22  El embrión de anfibio entre 16-64 células se llama mórula GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo Xenopus: Segmentación  En el interior de esta masa de células (estadio de 128 células) se desarrolla una cavidad llena de líquido: blastocele  el embrión es considerado una blástula: estadio de blástula.  Al final de la formación de blástula el embrión ha sufrido aproximadamente 12 divisiones celulares.  En este momento está formado por varios cientos de células. Funciones del blastocele: Permite la migración celular durante la gastrulación. Evita el contacto de las células del polo animal (futuro ectodermo) con las del polo vegetal (futuro endodermo). 23 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Blástula  Al final de la formación de la blástula:  El mesodermo está localizado alrededor del ecuador, en la zona marginal (justo por debajo del ecuador).  El endodermo (células del intestino y órganos asociados) en la región vegetal.  El ectodermo (piel y sistema nervioso) está todavía en la región animal. Más tarde cubrirá la totalidad del embrión. Blástula, estadio 10 Zona marginal Polo animal Polo vegetal 24 blastocele Células vitelínicas Este mapa de destino se encuentra ya en el ovocito, donde la proteína VegT se localiza en el hemisferio vegetal del ovocito y se distribuye a las células vegetales durante la segmentación. La asignación de células a las tres capas germinales depende de determinantes citoplasmáticos localizados en el ovocito. GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Gastrulación > - cambios tridimencionales.  Durante la gastrulación se van a producir: Movimientos celulares extensos. Reorganización de los tejidos de la blástula de modo que quedan localizados en sus posiciones definitivas en el plan corporal. Conlleva cambios tridimensionales. Puede ser difícil de visualizar. Blástula, estadio 10 Zona marginal Polo animal blastocele Polo vegetal 25 Gástrula temprana, estadio 10,5 Células vitelínicas Gástrula, estadio 11 arquenteron Gástrula tardía, estadio 12 arquenteron tapón vitelínico Labio dorsal blastoporo blastocele GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Gastrulación  Se inicia con una pequeña invaginación: blastoporo.  Se forma en la superficie de la blástula en la zona marginal (justo por debajo del ecuador), donde se formará del futuro labio dorsal del embrión.  Esta zona es el sitio del organizador embrionario conocido como organizador de Spemann en anfibios  se requiere para el desarrollo dorsal y axial. Estas células organizan al ectodermo dorsal en un tubo neural y transforman al mesodermo en torno a éste en el eje corporal anteroposterior. Blástula, estadio 10 Zona marginal Polo animal blastocele Polo vegetal 26 Gástrula temprana, estadio 10,5 Células vitelínicas Labio dorsal blastoporo GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Gastrulación  La siguiente fase de la gastrulación se produce por involución (un tipo de movimiento) de las células de la zona marginal:  Los futuros endodermo y mesodermo se mueven hacia el interior de la gástrula a través del blastoporo enrollándose bajo el labio dorsal como láminas de células unidas.  Mientras que la involución se está produciendo a través del blastoporo, el ectodermo se extiende hacia abajo cubriendo la totalidad del embrión (a través de división). Este proceso se llama epibolia. Blástula, estadio 10 Zona marginal Gástrula temprana, estadio 10,5 Gástrula tardía, estadio 12 Gástrula, estadio 11 futuro mesodermo Polo animal blastocele ↑ arquenteron futuro arquenteron tapón vitelínico en dodermo Sinvolución Polo vegetal 27 Células vitelínicas Labio dorsal blastoporo blastocele GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Gastrulación S blastopors Involución: el endodermo y mesodermo se mueven hacia el interior de la gástrula a través del blastoporo. 28 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Gastrulación  Movimientos de las capas germinales:  Involución: el endodermo y mesodermo se mueven hacia el interior de la gástrula a través del blastoporo.  Epibolia: el ectodermo se extiende hacia abajo cubriendo la totalidad del embrión (a través de división). arquenterón blastocele  A medida que las células ingresan en el embrión, el blastocele es desplazado hacia el lado opuesto del labio dorsal del blastoporo. Labio dorsal del blastoporo arquenterón  Entre el mesodermo y el endodermo queda un espacio que es el arquénteron (precursor de la cavidad intestinal). 29 blastocele Tapón vitelino Labio ventral del blastoporo GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Gastrulación  Al final de la gastrulación,  El blastoporo se ha cerrado. Aperteneciente  El mesodermo dorsal se localiza bajo el ectodermo dorsal.  Los tejidos mesodérmicos lateral y ventral alcanzan sus posiciones definitivas.  El ectodermo se ha expandido cubriendo la totalidad del embrión.  El endodermo ha sido internalizado. al dorso 30 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Gastrulación  Durante la gastrulación:  A partir del mesodermo dorsal empiezan a desarrollarse la notocorda y las somitas.  A partir del mesodermo más lateral se formarán órganos internos derivados del mesodermo (ej.: riñones) Sutura 31 columna vertebral GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Neurulación  Posterior a la gastrulación sigue la neurulación.  Una porción del ectodermo dorsal es especificada a convertirse en ectodermo neural: Esta región del embrión se denomina placa neural (área del ectodermo por encima de la notocorda)  En este estadio tiene lugar la formación del tubo neural  precursor del sistema nervioso (encéfalo y médula espinal).  El embrión pasa a llamarse néurula.  Comienza con la formación de los pliegues neurales sobre los bordes de la placa neural. corteporaden des se de arriba Corte por la mitad A Pliegues neurales A ⑳ placa neural ↑ luego 32 desaparece GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Neurulación  Los pliegues neurales se elevan, se dirigen a la línea media, mientras que aparece un surco neural en el centro de la placa neural y se fusionan entre sí formando el tubo neural que se introduce por debajo de la epidermis. Línea media Pliegues neurales Surco neural Tubo neural 33 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Neurulación Migración de las células de la cresta neural (pliegues neurales) Las células de la cresta neural se separan desde el extremo superior del tubo neural a cada lado del sitio de fusión y migran a lo largo del cuerpo formando distintas estructuras: neuronas periféricas (sistema nervioso autónomo), glía, melanocitos, entre otros. g Cresta neural Surco neural 8 Células de la cresta neural 34 Derivados de la cresta neural GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Neurulación  Durante la neurulación el embrión se elonga a lo largo del eje anteroposterior. ↳ origen a la columna vertebral  El tubo neural anterior da lugar al encéfalo.  En dirección posterior, por encima de la notocorda, se desarrollará la médula espinal Tres vistas de la neurulación en el embrión de anfibio: 1. Neurulación temprana 2. Neurulación media 3. Neurulación tardía 35. 1 2 3 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Estadio de esbozo caudal - Organogénesis  En el estadio 26, estadio de esbozo caudal: El embrión comienza a parecerse a un renacuajo. renacuajo Empiezan a desarrollarse el ojo y la vesícula ótica. ↳ cala Estadio 26 , parecido a un 6) embrión Comienza a un a parecerse renacuajo Cerebro dividido: cerebro posterior, anterior y medio. Hay tres arcos branquiales. El más anterior dará lugar al maxilar inferior. La boca aparece en estadio 40. Las somitas y la notocorda están bien desarrollados. El esbozo caudal dará origen a la cola de renacuajo. 36 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de Xenopus: Organogénesis  Continúa la organogénesis y se completa la formación de los órganos. · procitos fecundados  Después de la organogénesis el renacuajo sale de la gelatina que lo cubre y comienza a nadar y alimentarse.  La larva sufrirá la metamorfosis: la transición desde un estadio larval (acuático) a un estadio adulto (terrestre). La cola empieza a reabsorberse y se forman los miembros  rana adulta. 37 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes DESARROLLO EMBRIONARIO DEL PEZ CEBRA (Danio rerio) 38 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra Blastodermo: Capa de células que forma la pared de la blástula Ciclo vital Estadio de esfera (1000 células) Estadio de escudo (sección) Gastrulación y epibolia Plan corporal establecido. Órganos principales visibles 39 Estadio de 14 somitas GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra  Ventajas como organismo modelo:  Ciclo de vida corto (12 semanas)  facilita el análisis genético.  Grandes camadas.  Embrión transparente que se desarrolla fuera de la madre  Se puede observar el destino de las células durante el desarrollo. (muchos nuevos. )  Características del huevo:  Tiene 0,7 mm diámetro  Un claro eje animal-vegetal: El citoplasma y el núcleo en el polo animal se sitúan sobre una gran masa de vitelo. · se diferencia el polo animal y vegetal Polo animal Polo vegetal 40 · vitel GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra: Segmentación  Después de la fecundación se produce la segmentación. o La segmentación no se extiende hacia el vitelo, tiene lugar en el blastodisco, una pequeña porción de citoplasma libre de vitelo en el polo animal. o Las divisiones celulares no dividen por completo al cigoto, eso resulta en un montículo de blastómeras sobre el vitelo.. l pequeñas o Primeras cinco segmentaciones son verticales. La primera segmentación horizontal da lugar al estadio de 64 células (tras 2 horas de la fecundación). ocurre la fecundación ↓ 41 segmentación · varias eapas de céculas b. GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra: Segmentación 1 célula 8 células 42 2 células 4 células 32 células 64 células GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra: Segmentación  En el estadio de esfera (1000 células), el embrión tiene forma de un blastodermo que yace sobre el vitelo. Estado de esfera Blastodermo  Durante el estadio temprano del blastodermo, las blastómeras del margen se fusionan y caen hacia las células vitelínicas  Se forma una capa continua de citoplasma multinucleado bajo el blastodermo: Capa sincitial vitelínica: fusión de las células más vegetales del blastodermo con el vitelo subyacente. 66 · liberant su núcleo · capa sinticial vitelina Vitelo * formada por s citoplasma y muchas células. Capa sincitial vitelínica Vitelo 43 · antiguo vitelo Mapa de destino de las células en las futuras GraciaMorales capas germinales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra: Segmentación  El blastodermo y la capa sincitial vitelínica se extienden hacia el polo vegetal por epibolia cubriendo la célula vitelínica: Estadio de escudo.  Durante la epibolia un lado del blastodermo se vuelve más grueso que el otro, lo que marcará la futura superficie dorsal del embrión. Estado de esfera Blastodermo Estado de escudo más grueso , desencadena dorsal-ventral. el eje & ↓ movimiento de epibolidoen Vitelo 44 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra: Gastrulación  Cuando las células del blastómero han cubierto la mitad de la célula vitelínica, se inicia entonces la gastrulación con la involución del mesodermo y de las células mesodérmicas en el margen del blastodermo. Involución del mesodermo > & flechas hacia arriba La gastrulación tiene algunas diferencias con Xenopus:  La involución se produce en su totalidad alrededor de la periferia del embrión.  Las células en involución convergen sobre la línea media dorsal formando el cuerpo del embrión que rodea al vitelo. 45 GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra: · 1 DDD eéculas.  A las 9 horas la notocorda es distinguible. Estado de escudo Estado de esfera proceso de neurulación.  Se comienzan a formar las somitas, la neurulación y la migración de las células de la cresta neural.  El embrión se alarga y se comienza a producir la organogénesis.  A las 12 horas se distinguen las vesículas ópticas.  48 horas: el embrión eclosiona. El pez joven empieza a nadar y alimentarse. 46 ↓ vitelo adulto Beap GraciaMorales Tema 4.- Plan corporal en vertebrados. Capas germinales. Ejes Desarrollo de pez cebra Desarrollo del pez cebra en las primeras 24 h. Blastodisco Blastodermo Estadio de esfera. DDD céculas 1 Capa sincitial vitelínica Célula vitelínica Polo animal A. Notacorda Estadio de escudo: epibolia Polo vegetal S Involución del mesodermo S Vesícula óptica & a a nor 200 -urro Somitas Organogénesis Alargamiento del embrión 47 GraciaMorales