TEMA 2 desdeSchwarcz Obstetricia 6a Ed[1]-2.pdf

EMBRIOGÉNESIS...

EMBRIOGÉNESIS 400 culminarán con una ovulación durante la edad re- meiosis, se produce sólo si el ovocito secundario es fer- productiva de la mujer. tilizado. En slntcsis, de las cuatro células que produce el b) Meiasis. Comienza en la vida fetal y se comple- ovocito primario, sólo una se desarrollará en un ovoci- ta con la fertilización del óvulo. Puede durar entre 12 to viable. Los corpúsculos polares no tienen una impor- y 50 años. La meiosis femenina es bloqueada en dos tancia biológica reconocida; sin embargo, dado que 2 etapas precisas. El primer bloqueo se remueve a tra- contienen la mitad de la información genética comple- vés del estímulo hormonal sobre el folículo antes de mentaria del ovocito, en la actualidad, cuando se reali- ser ovulado, y el segundo con la fertilización (Eider, za una fertilización in vitro, los corpúsculos polares Origen y desarrollo del embarazo 2001). El primer bloqueo se produce durante la vida pueden ser biopsiados y usados para diagnóstico gené- fetal en la profase de la primera división meiótica. Es- tico preimplantación (Verlinsky, 2003). ta célula germinal bloqueada, ovocito primario, pere- e) Maduración o diferenciación. En la mujer, el pro- cera en el proceso de atresia o puede permanecer ceso de maduración está superpuesto con la meiosis. viable por décadas hasta su reclutamiento para ser Alrededor del quinto mes de embarazo, las ovogonias ovulado. Este primer bloqueo se levantará por efecto comienzan la primera división meiótica para conver- de las hormonas en el periodo preovulatorio para tirse en ovocitos primarios y se forman los folículos completar la primera etapa de la meiosis (meiosis 1). El primordiales. La progresión del primero al segundo EMBRIOGÉNESIS ces de llevar a cabo la reproducción. La gametogéne- segundo bloqueo se produce en la meta fase de la se- bloqueo meiótico se conoce como maduración del sis femenina se denomina ovogénesis, y la masculina, gunda división meiótica (metafase 11), luego de la ovocito que lo prepara para ser ovulado. Luego de la La reproducción humana constituye una gran para- espermatogénesis. Si bien tienen un origen y un obje- ovulación y sólo la penetración de un espermatozoi- ovulación, eventualmente ocurre la fertilización y la doja. Aunque es critica para la sobrevida de la especie, tivo en común, se trata de dos procesos bien diferen- de puede liberar este bloqueo y completar la meiosis remoción del segundo bloqueo meiótico, denominado el proceso es relativamente ineficiente. Se estima que tes. No obstante, se los pueden dividir en tres etapas (fig. 2-1]. activación del ovocito (fig. 2-1). más de la mitad de todas las concepciones se perderán principales (Eider, 2001): La distribución desigual de citoplasma en cada divi- El folículo con su ovocito reclutado para la ovula- durante la primera mitad der embarazo. Lo llamativo Multiplicación: reproducción celular por mitosis de sión meiótica resulta en la producción de dos células ción, aumentan sus tamaños varias veces. Hay una in- es que el750fo de las pérdidas de los embarazos son por las células germinales. Comienza en las primeras se- pequeñas, los corpúsculos polares. El primer corpúsculo tensa síntesis de ARN y proteínas necesarias para el fallas en la embriogénesis y/o implantación y, por lo manas de vida embrionaria. Las gametas derivan de polar se produce al completar la primera división meió- mantenimiento inicial del embrión posfertilización,las tanto, son embarazos clínicamente no reconocidos una población de células germinales primordiales. tica en el folículo preovulatorio. En tanto, el segundo células de la granulosa se multiplican y se produce la (Wilcox, 1988). Se originan fuera de las gónadas y pueden ser iden- corpúsculo polar y en consecuencia la finalización de la zona pclúcida entre estas células y el ovocito (Eider, Se d.enomina embriogénesis a los primeros estadios tificadas ·en el saco vitelina alrededor de la cuarta del pr.oceso reproductivo por el cual dos gametas, una semana posconcepción. Estas células migran hacia femeñina -el óvulo- y otra masculina -el esperma- las crestas gonadales, formando la gónada indife- tozoide-, se unen para formar un huevo o cigoto Ysu rente, donde comienzan un periodo de rápida proli- posterior desarrollo que abarca el transporte y la im- feración mitótica para incrementar el número plantación en el útero materno, y se extiende hasta el celular. Cuerpo comienzo de la etapa fetal (8 semanas de gestación Meiosis: consiste en una división celular especializa- aiblcans después de la fertilización o 10 semanas después del da exclusiva de las células germinales, en la cual se · primer día de la última menstruación]. Para una mayor produce la reducción del número diploide de cro- comprensión de este fenómeno, se describlrlm previa- mosomas (n=46) a la mitad (número haploide, n=23). Durante la meiosis se producen dos vueltas Follculos mente los mecanismos de formación de dichas game- primordiales tas, ya que se trata de células altamente especializadas sucesivas de segregació,n de cromosomas (meiosis 1y y únicas capaces de iniciar la reproducción. Por lo tan- 11) seguidas de una única replicación del ADN. to, se describen a continuación los siguientes procesos. Maduración o diferenciación: son las modificaciones relacionados con la embriogénesis: necesarias que sufren las gametas haploides para Follculo poder llevar a cabo la fecundación. preanlral Gametogénesis. Ovogénesis. Ovogénesls. Culmina con la producción de un óvu- lo (fig: 2-1). Comienza en la vida embrionaria y finali- Ovulación Espermatogénesis. Transporte de los gametos. za con el climaterio. 1 t cuerpo polar Espermatozoide e Fecundación. a) Multiplicación. Esta limitada a la vida embriona- ria y fetal. Comienza en el embrión y alrededor del 59 ----ciD 8- Implantación del huevo. Fertilización mes de la gestación alcanza el número máximo de cé- lulas germinales, aproximadamente 20 millones. A Primara Segunda Gametagénesis partir de entonces estas células inician la meiosis y se melosis meiosis forman los folículos primordiales (ovocito rodeado de La gametogénesis se desarrolla durante el transcur- células mesenquimáticas primordiales). Más del 99% Ovogonia Ovocllo Ovocito secundario Cigala primario (óvulo) so de varias décadas en la vida de un individuo. Co- de estos follculns sufrirán un proceso degenerativo, mienza en las primeras etapas embrionarias con la denominado atresia, que las conduce a la muerte. De aparición de las células germinales primordiales, y cul- hecho, al comienzo de la pubertad existen aproxima· Ag. 2-1. Esquema de la gametogénesis en el ovario. (Adaptado de Elder y Flemlng, 2001.) mina en la adultez con la formación de gametas capa~ damente 200.000 folículos, de los cuales alrededor de  2. ORIGEN YDESARROllO DEL EMBARAZO EMBRIOGÉNESIS 11 10 2001). La maduración del ovocito y la ovulación están producen las dos divisiones mcióticas, resultando pri- Eliminación de la capa proteica periférica o finalidad de constituir un huevo o cigoto diploide. bajo control de las hormonas pituitarias, especialmen- mero en dos esperma tacitas secundarios y luego en capacitación para lograr una mayor capacidad Este proceso ocurre en la región ampular de la trom- te FSH y LH, que a su vez interactúan cantos estróge- cuatro espermátides que comienzan un proceso de di- fecundan te. pa entre las 24 y 48 horas luego de la ovulación (fig. nos y progesterona ovaricos. ferenciación terminal y remodelamiento estructural 2-4). Espermatogénesis: a) Multiplicación. Es mucho más conocido por espermiogénesis (fig. 2-2). Durante la es- Migración por el moco cervical: luego de la insemi- El ovocito liberado con la ovulación está formado limitada que en el sexo femenino. En el testfculo la permiogénesis las histonas son reemplazadas por pro- nación en fondo de saco vaginal, el esperma es licua- por (fig. 2-3): multiplicación por mitosis de las espermatogonias se laminas, la cromatina se condensa y se forma la cola, do por acción de enzimas proteollticas; tras 10-15 Cumulus ooforus o corona radiada: es la capa exter- inicia activamente recién en ;la pubertad, extendién- la parte media y el acrosoma; las espermátides redon- minutos, los espermatozoides comienzan a penetrar el na que cubre al ovocito. Está formado por células y dose hasta edades avanzadas. la espermatogonia (di- das se transforman en espermátides elongadas y lue- moco cervical (que es particularmente permeable los matriz extra celular de cuya disposición dependerá la ploide) es la célula madre a, partir de la cual dará go en espermatozoides maduros. Los espermatozoides días ovulatorios por disposición paralela de sus fila- penetración de los espermatozoides. origen al espermatocito 19 (diploide) (fig. 2-2}. que dejan el testlculo todavla no tienen capacidad pa- mentos) y ascienden a "contracorriente" del flujo del Zona pelúcida: es la capa que se encuentra por den- b) Meiasis. Cada espermatocito primario (diploide) ra fecundar naturalmente. Esta capacidad la adquieren moco cervical. Este actúa entonces a modo de filtro tro de la anterior y está constituida fundamental- produce al final de la meiosis cuatro espermátides (ha- mientras están almacenados en el epidldimo, proceso que selecciona sólo los espermatozoides cuyos flage- mente por glicoprotelnas capaces de ser reconocidas ploides), cada una de las cuales está destinada a con- conocido como maduración epldidimarla (Eider, 2001). los son morfológicamente normales (Carlson, 1994). por los espermatozoides (puntos de afinidad). vertirse en un espermatozoide, proceso que se repite Y Tránsito en la cavidad uterina y trompas: la con- Membrana plasmática ovular. · continúa durante la adultez (fig. 2-2). tractilidad uterina y la motilidad de la cola del esper- Citoplasma ovular. el Maduración o diferenciación. las células madre o Transporte de /os gametos matozoide son los principales factores que determinan espermatogonias están localizadas en el comparti- su ascenso por la cavidad uterina hacia las trompas. Al La fecundación es un complejo proceso que se pue- miento intratubular en la base del epitelio seminffero Con la ovulación el óvulo es liberado y captado por llegar al ostium tubario, éste actúa como un filtro si- de describir en varias etapas: (fig. 2-2). En intervalos, las espermatogonias emergen las fimbrias de la trompa. Es transportado en dirección milar al conducto cervical brindando un "reposo me- y sufren un número fijo de divisiones mitóticas para a la cavidad uterina favorecido por los movimientos tabólico" a los espermatozoides. Migración del espermatozoide a'través del cumulus formar un clan de células hijas. Luego de la división ciliares del epitelio tu bario. ooforus. mitótica final, el espermatocito primario se va mo- En tanto, los espermatozoides deben recorrer un Interacción del espermatozoide con la zona pelúcida viendo hacia la luz del túbulo y entra en meiosis. Se camino ascendente desde el fondo de saco vaginal Fecundación o fertilización generándose de esta forma la reacción acrosómica, hasta las trompas. El paso de los espermatozoides por en donde se produce la fusión de la membrana plas- el tracto genital femenino tiene doble función: Es un proceso que conduce a la fusión de dos cé- mática ovular y la membrana acrosómica externa lulas haploides, el espermatozoide y el óvulo, con la del espermatozoide. Selección cuantitativa y cualitativa de gametos T.o.>.--l.- Espennatozoide masculinos. 2 blaslómeras maduro Espennátlde olongada tEsparmlo· 1 génesis Corona radiada Zona pelúcida t Segunda 1 melosls Espacio perivilelino 1" corptlsculo polar.1.T Membrana vilellna :0 ··- Pronúcleo masculino Pronúcleo femenino Espermatocito primario 1' y 2' corpúsculo po t ~masculino t Mitosis Pronúcleo lemenino ~ Nucléolos.'--./ -4\=:..-;.J.,.t..¿,rtfll.-- Espermatogonla ~~ Blasloclio ~- implantación €t;~- {6 dlas) 1orclivaje. ' Huso mióllco ,::···:·. Rupiura de la.... Ovario ·..... membrana pron~clear ~ l1l Rg. 2-2. Esquema de la gametogénesis en el testlculo. (Adaptado Rg. 2-3. Fecundación: formación de los pronúcleos y singamia. (Adaptado de Elder y Fleming, 2001.) Rg. 2-4. Ovulación, fecundación, migración e implantación del huevo. (Adaptado de Schwarcz, Duverges, Fescina [editores], 1995.) de Elder y Fleming, 2001.] 12 2. ORIGEN YDESARROLLO DEL EMB1\RAZO EMBRIOGENESIS 13 Factores de crecimiento y clloqulnas Fig. 2-5. Óvulo fecundado con los dos pronticleos en el momento Fig. 2-9. Mórula. de la singamia. Se observan los dos cuerpos polares. Fig. 2-12. Blastocisto en estadio de prelmplantación (62 a 79 dla posconcep- ción). Cox-2: ciclooxigenn- sa 2: FCE: factor de crecimiento epidérmico; ~Glándulas Fll: factor inhibidor de endomelrlales leucemia. (Adaptado de Norv1itz et al.; 2001.) Fig. 2-6. Primera división. Embrión bicelulnr. Flg. 2-10. Blastodsto. tenida en meta fase 11 previo a la ovulación. De es- alcanzar el tamaño de la célula madre. En tanto to resulta la liberación del segundo cuerpo polar durante el clivaje, con cada mitosis, las blastóme- y por otro lado, de un óvulo maduro. ras resultantes tienen aproximadamente la mitad Pronúc/eo masculino: se produce luego de la in- de tamaño que su célula madre. Es decir, es un pe- corporación total del espermatozoide dentro del riodo de intensa slntesis de ADN y de replicación, citoplasma del óvulo (fig. 2-3). pero sin crecimiento. La distribución desigual de los distintos componentes citoplasmáticos que re- Antimixis o singamia y primera división: dentro de las diez primeras horas luego de la fusión de los ga- Cavidad del CAVIDAD ENDOMETRIAL metos, los dos pronúcleos ubicados en la periferia del huevo fecundado se van aproximando progresi- vamente. Los cromosomas de ambos pronúcleos se condensan y concomitan temen te la membrana pro- nuclear se rompe hasta que finalmente ocurre la Fig. 2-7. Embrión de 4 células. Fig. 2-11. Blnstocisto. unión entre los dos pronúcleos, evento denominado anfimixis o singamia (fig. 2-5). La unión de ambos conjuntos de cromosomas (profase) constituye la Activación del ovodto: primera unión entre la carga cromosómica materna y paterna dando lugar a una cigota diploide. Acon- 1. Caracterizada por la liberación de calcio intracelu- tinuación, los cromosomas se organizan y forman la lar, como respuesta a un factor espermático, que meta fase de la primera mitosis, que dará lugar a dos reactiva la meiosis, y por la reacción cortical, donde células o blastómeras (fig. 2-6). se produce la liberación de gránulos corticales que Clivaje y activación del genoma del cigoto (Eider, cubren nipidamente toda la superficie ovular y tie- 2001): comprende las primeras divisiones celulares ne por objetivo, luego del ingreso de un espermato- hasta la formación del blastocisto previo a la im- zoide, impedir la entrada de otros (bloqueo de la plantación. Aunque el clivaje es una división mitó- polispermia). tica similar a la que ocurre en tejidos somáticos ENDOMETRIO 2. Formación de los pronúcleos: adultos, existe una gran diferencia. En las mitosis Promicleo femenino: la fusión de ambos gametos somáticas de tejidos adultos, las células hijas au- Fig. 2-13. Implantación del blastocisto (9º a 10' dla posconcep- Fig. 2-B. Embrión de 6 células. provoca la reanudación de la segunda meiosis de- mentan su tamaño y no se vuelven a dividir hasta ción). (Adaptado de Norwitl el al., 2001.)  14 2. ORIGEN Y DESARROLLO DEL EMBARAZO EMBRIOGÉNESIS 15 cibe cada blastómera haría ;que cada núcleo esté Compactación: luego del perlado de acélulas, el em- celular. las células en relación con el liquido de la complejas interacciones moleculares entre el útero sometido a un ambiente citoplasmático distinto, brión es sometido a un proceso de compactación, cavidad, contribuirán a 1 superiores (Walsh, 1974). 100 15 Se diferencian Jos genllafes exfernos Cl...: 16 la sangre de la aorta descendente, mezclada con la ;:¡ El lanugo cubre todo el cuerpo ?; 20 300 23 que proviene del ductus, pobre en oxigeno, se dirige a 24 600 30 La piel está arrugada. La grasa comienza a deposl· través de las arterias umbilicales -ramas de las ilíacas !arse debajo de ella internas- hacia la placenta, para liberarse del exceso..J 28 1000 35 Aparece vérnix caseosa. Desaparece la membrana de anhídrido carbónico y tomar oxigeno. ffiu. pupilar. Se co~pleta la formación da /os bronquios y Circulación en el recién nacida (fig. 2-29, 8). Los in- ··-.___.-' o los alvéolos Cl oa: Escaso panlculo adiposo y pelo en la cabeza. los tensos cambios que se producen en el neonato se de- ·ºa.w 0: :::> !;¡: 32 1700 42 capilares pulmonares están lnllmamsnte rela· clonados con /os alvéolos ben fundamentalmente a la expansión de los pulmones. Al expandirse éstos disminuye sustancial- ;:¡ w El pulmón sintetiza suficiente agente tensioactivo men"te la resistencia de los vasos pulmonares; por lo 0: 36 2700 47 a. (surtactante). El panlculo adiposo se desarrolla tanto, se incrementa el flujo sangulneo en dicho cir- más. Las uñas alcanzan el ex/remo de los dedos de las manos cuito. Al menguar la resistencia en la arteria pulmonar y en el ventriculo derecho, no pasa sangre por t;l duc- 40 3400 50 tus arterioso y éste comienza a reducir su calibre. El.:fi~ 1-E cierre del ductus está determinado por la diferencia de presiones entre el circuito pulmonar (bajas) y el sisté- Ag. 2-28. Esquema de un alvéolo pulmonar del feto de término.. 28 2. ORIGEN Y DESARROLLO DEL EMBARAZO ÚOUIDO AMNiónco 29 mente despues del parto, el cierre anatómico se alcan- impulsar la materia no absorbida hasta el colon distal. zaría un tiempo despues (8 semanas). El volumen de liquido amniótico deglutido diariamen- Luego de la primera inspiración se observa un co- te va en aumento hasta llegar, en el feto de término, lapso de la vena y de las arterias umbilicales por au- a 450 mi en las 24 horas; por lo tanto, en caso de que mento de la concentración de oxígeno y por estimulas esto no ocurra (atresia de esófago, etc.), sobreviene el externos (enfriamiento, manipuleo, etc.) (Walsh, 1974). desarrollo de polihidramnios. El conducto venoso de Arando se ocluye al no reci- El intestino, en proporción más largo que el del bir la sangre proveniente del territorio placentario. Su adulto, se halla ocupado por meconio, sustancia pas- obliteración completa se cumple recién a las 2-3 sema- tosa de color verde, estéril, compuesta de restos epite- nas de vida. La vena, las arterias umbilicales y el con- liales del intestino, bilis espesa y elementos del liquido ducto venoso de Arando obliteradas se trasforman, amniótico deglutido por el feto (Stave, 1978). posteriormente, en simples cordones fibrosos (ligamen- La función hepática difiere de diversas maneras de tos suspensorias de la vejiga y redondo del hlgado). la del adulto. Muchas enzimas del hlgado fetal figuran Es de destacar que la repleción de los vasos pulmona- en cantidades muy reducidas. El hlgado, por déficit de res exige un incremento del valumen circulatorio, que en la glucuroniltransferasa, conjuga una pequeña frac- el parto normal se adquiere de la placenta que se vada. ción de la bilirrubina y la excreta a través del conduc- Sangre fetal. La hematapoyesis comienza en el sa- to biliar en el intestino, donde es oxidada a biliverdina co vitelina del embrión muy joven. El siguiente sitio (causa del color negro verdoso del meconio). La bili- importante de eritropoyesis es el hlgado y, finalmente, rrubina no conjugada es eliminada rápidamente de la la medula ósea. circulación fetal por la placenta, para ser conjugada Los primeros glóbulos rojos formados son nudea- por el hígado materno. dos; a medida que progresa _el desarrollo fetal se incre- El glucógeno aparece en baja concentración en el menta el número de los hematlcs anucleados. hígado fetal durante el segundo trimestre de embara- Al crecer el feto aumenta el volumen sangulneo asl zo, pero cerca del término se produce un rápido y con- como la concentración de hemoglobina. La sangre fetal a siderable incremento hasta niveles dos a tres veces término se caracteriza par una concentración de hemo- más altos que e.n el hígado adulto. globina mayor que la del adulto. El recuento reticulocita- La función exocrina del páncreas está muy limita- rio desciende, desde un nivel muy alto en el feto muy da. La endocrina (secreción de insulina) ha sido de- joven, hasta un 50Jo, aproximadamente, a término. La he- mostrada desde la 13' semana de amenorrea. El moglobina F(fetal) tiene un par de cadenas peptldicas o: páncreas fetaí responde a la hiperglucemia materna Fig. 2-29. A Esquema rle la circulación riel feto. B. Esquema de la circulación del recién nacido. y u~{ par de cadenas y por molécula. La hemoglobina A incrementando la insulina plasmática. (adulta), principal hemoglobina formada despues del na- Aparato urinario. Alrededor de las 13-14 semanas Estos movimientos en masa (tle ·retirada) se observan cosa, Jlpidos, urea, ácido úrico, creatinina, vitaminas, cimiento, existe en cantidades progresivamente crecien- los nefrones tienen una cierta capacidad de excreción fácilmente por medio de la ecografía de tiempo real. bilirrubina y hormonas. En el sedimento se encuentran tes a medida que el feto madura. Está compuesta por un a través de ,la filtración glomerular, y aumentan pro- La frecuencia y el tipo de movimientos aumentan a células epidérmicas fetales y del amnios, lanugo y ma- par de cadenas o: y un par de cadenas p. gresivamente su capacidad de concentración. No obs- medida que progresa la gestación, son máximos entre terias sebáceas. Se han haflado, además, hormona go- La curva de disociación de oxigeno de los hematles tante ello, la orina es hipotónica con respecto al la 29 y la 36' semana y luego disminuyen hasta el nadotrófica, progesterona, estrógenos, andrógenos, fetales, ricos en hemoglobina F, se sitúa a la izquierda plasma fetal. parto. Están influidos por los ciclos vigilia-sueño, que corticoides, lactógeno placentaria, oxitocina, prosta- de la correspondiente a los hematíes normales del La tasa de producción horaria de orina fetal ha si- duran 20 minutos. La presencia de movimientos se glandinas, etcétera (Abramovich, 1970, 1972). adulto, que contienen hemoglobina A. Esto permite do estudiada por medio de la ecografla de modo B, asocia con bienestar fetal. La composición de electrólitos en miliequivalentes una mayor saturación con menor tenor de oxigeno. comprobándose que en fetos normales se Incrementa Si bien la deglución es evidente desde la 20' sema- del llqu'ido amniótico a término está expresada en la En el feto es baja la concentración de varios facto- de 10 mi a las 30 semanas a JO mi al término. na de amenorrea, la coordinación succión-deglución tabla siguiente: res de la coagulación y suele descender aún más du- Glándulas endocrinas. Alrededor de la 12 semana no existe hasta la 34' semana. Durante el tercer tri- rante los primeros días despues del nacimiento, la que de gestación se han encontrado en la hipófisis fetal mestre de embarazo, la integración de las funciones Cl......................................................... 103 mEq puede provocar hemorragias en los recién nacidos. Es- corticotropina, somatotropina y tirotropina. Si bien el nerviosa y muscular prosigue rápidamente. Reserva alcalina.............................. 18 mEq to se soluciona administrando vitamina K en forma tamaño de las suprarrenales y de la tiroides está deter- P........................................................... 2 mEq profiláctica. El déficit de dicha vitamina se debe a que minado por sus respectivas hormonas estimulantes, S........................................................... 2 mEq el intestino fetal no está colonizado por bacterias. ninguna de ellas (aun la somatotropina) tiene influen- L[QUJDO AMNIÓTICO Na..................................,..................... 127 mEq En lo referente a las inmunoglobulinas, la lgG, por cia en el crecimiento fetal, ya que los fetos anencéfa- K......................................................... 4 mEq cruzar fácilmente la placenta, se encuentra en iguales los sin tejido hipofisario no difieren en su tamaño de El liquido amniótico (LA) se.halla en equilibrio di- Ca....................................................... 4 mEq concentraciones en el suero materno y en el fetal. La lgA los normales (Gruenwald, 1966). námico con la madre y ·el feto; por lo tanto, en su Mg.............................................:......... 2 mEq e lgM no atraviesan la placenta por su alto pesa mole- El feto participa activamente de la producción de composición influyen sus estados patológicos asi co- cular. Si la lgM se encuentra aumentada en el feto, es esteroides sexuales por intermedio de su hipófisis, su- mo la edad gestacional. Total................................................... 262 mEq porque estuvo expuesto a una infección intrauterina. prarrenal, hlgado y placenta, constituyendo la unidad En cpndiciones normales es claro, a veces ligeramen- 269 mOsm Aparato digestivo. A las 20.semanas de gestación fetoplacentaria (ver más arriba La placenta como ór- te opaco, blanco grisáceo o ambarino; su olor es seme- está suficientemente desarrollada la función gastroin- gano endocrino, Unidad fctoplacentaria). jante al del hipoclorito de sodio (esperma). La densidad Proteínas totales............................ 250 mg/100 ml testinal para permitir al feto deglutir liquido amnióti- Sistema neuromuscular. El feto presenta movi- es de 1007 y la reacción ligeramente alcalina (pH 7,4). Lipidos totales................................. 15 mg/100 mi co, absorber gran parte del agua que contiene e mientos activos intrauterinos desde las 7-8 semanas. Está constituido por agua (980fo), albúminas, sales, glu- Glucosa.............................................. 20 mg/100 mi  JO 2. ORIGEN YDESARROLLO DEL EMUAilAZO RESUMEN 31 El volumen del liquido amniótico aumenta progre- fósforo inorgánico ni potasio, y su concentración en miento fetal, y al término ei400Jo del agua trasferida a Crecimiento y fislologla fetal sivamente hasta las 34-35 semanas (1000 a 1500 mi) cloro es muy baja (Lind, 1972). la madre se hace a través del feto y el 60% restante a y luego decrece en forma leve y gradual hasta alcan- Inclusiones de lípidos y de prótidos se han descrito través.de las membranas ovulares. El periodo fetal comienza en la Ba. semana después de la zar, al termino de la gravidez, unos 500 a 800 mi en el citoplasma del epitelio amniótico en relación con fertilización o en la toa. semana, si el cálculo se realiza a par- su probable actividad secretora. La ausencia de gran- tir del primer dia de la ultima menstruación. (Biggs, 1970). Durante el período embrionario se forman las nuevas es- En el embarazo el liquido amniótico permite los des moléculas de protelnas en el liquido amniótico ha RESUMEN tructuras y durante el periodo fetal crecen y maduran hasta movimientos fetales y atempera su acción sobre las llevado a la conclusión de que el pasaje de prótidos a el término de la gestación. paredes uterinas haciéndolos:indoloros, protege al fe- través del amnios se hace por mecanismo de la ultra- Embrlogénesls Aparato respiratorio. El pulmón, órgano pasivo durante la to contra traumatismos externos, impide la compre- filtración selectiva de las protelnas plasmáticas mater- vida fetal, pasa a ser el órgano limitante de la vida neonatal sión del cordón y facilita la acomodación fetal. En el nas. Se denomina embriogénesis a los primeros estadios del inmediata. Los glúcidos provenientes del metabolismo fetal proceso reproductivo por el cual dos gamctas, el óvulo y el El sistema respiratorio se desarrolla a partir de la faringe parto concurre a la formación de la bolsa de las aguas; pasan al líquido amniótico por la orina fetal. espermatozoide, se unen para formar un huevo o cigoto y su a las 6 semanas de amenorrea. Los alvéolos comienzan a contribuye tambiea a la distribución regular de la posterior desarrollo hasta·el comienzo de la etapa fetal. fuerza uterina sobre el feto: durante la contracción Reabsorción del Uquidu amniótico. 1) A través del completar su formación a las 28 semanas. Esta edad (28 se- Gametogénesls. Los procesos de formación de gametas manas, correspondiente a·1000 g) es la que marca la división (Ostergard, 1970). cordón umbilical. Al inyectar isótopos radiactivos en el femeninas (ovogenesis) y masculinas (espermatogénesis), liquido amniótico se demostró que pasaban rápida- entre feto inmaduro y prematuro. La slntesis de agente ten- Origen del liquido amniótico. Son dos los orígenes aunque bien diferentes, se pueden dividir en tres etapas: sioactivo (surfactante) se alcanza normalmente a las 35 se- posibles: mente a la orina fetal. De acuerdo con el gradiente de multiplicación mitótica, meiosis y maduración. manas. a) Amniótico. En su favor está la presencia de liqui- concentraciones, el pasaje al feto se harla a través del Fecundación o fertilización. Ocurre en la región ampular Movimientos musculares semejantes a los respiratorios do en las primeras etapas del desarrollo del huevo y cordón umbilical. El trasporte de liquido amniótico a de la trompa. Comprende; la migración del espermatozoide a desplazan el liquido alveolar hacia la cavidad amniótica, de también en los huevos carentes de embrión. Vacuolüs través de las paredes del cordón se hace por simple di- través del cumulus, la reacción acrosómica, la activación del ahlla presencia de surfactante en el liquido amniótico. de secreción de liquido han sido encontradas en las fusión y moviliza grandes cantidades de agua (50 ovocito, la reacción cortical y la formación de los pronúcleos Los movimientos respiratorios están Interrumpidos por ml/h). Una vez en el interior de la gelatina de Whar- femenino y masculino. La unión de los pronúcleos, denomt- periodos de apnea, y la aparición de unos u otros depende, células del epitelio amniótico: nado anflmlxls o slngamia, da lugar a la primera mitosis pro- la membrana amniótica, al comienzo de la gravi- ton, el líquido amniótico puede pasar a los vasos um- entre otros factores, de la oxigenación, del reposo, de los ni- duciendo dos blastómeras. veles de glucemia materna, de la administración de sustan- dez, está revestida de una sola hilera celular, muy ap- bilicales (sobre todo a la vena) o ser trasportado hacia Implantación embrionaria. Se produce con el embrión en ta para la trasudación de líquidos. Antes de la 20 los estratos conjuntivos del amnios (estrato esponjo- cias depresoras, etcétera. estadio de blastocisto aproximadamente 6 o 7 días luego de La verdadera respiración comienza Inmediatamente des- semana de embarazo, la similitud en la composición so), desde donde podrá ser reabsorbido por los vasos la fertilización en el endometrio preparado (receptividad en- subcoriales. Lo mismo ocurre en la dirección opuesta pués del parto con la expansión pulmonar y el inicio de la entre el líquido amniótico y el plasma hace pensar más dometrial). La Implantación del blastocisto Incluye tres esta- hematosis. Este hecho es el responsable de los cambios cir- en un dializado que en un producto de secreción. En (Rcynolds, 1971). dios: aposición, adhesión e invasión. El trofoblasto penetra el culatorios. embarazos avanzados el pasaje de lfquido a través de 2) A.través de las membranas. El epitelio amniótico epitelio uterino, reemplaza parcialmente el endotelio de los Aparato circulatorio. Alas 5 semanas de amenorrea apa- la membrana amniótica puede hacerse en los dos sen- puede permitir el pasaje liquido en ambos sentidos. El vasos miometriales (invasión endovascular) y se establece la recen los esbozos de los vasos sanguíneos, que comunican al tidos, y el coriamnios actúa como una membrana se- espacio conjuntivo subamniótico (estrato esponjoso) circulación uteroplacentaria, colocando al trofoblasto en embrión con el saco vitelina [circulación vitelina). También mipermeable con poros. El p¡¡~aje seria en masa, tanto desempeña un importante papel en la circulación del contacto directo con la sangre materna (placentación hemo- se desarrollan los vasos que unen al embrión con la alantoi- liquido amniótico, ya que se continúa ininterrumpida- corial). des (circulación alantoidea o corial). del agua como de los electrólitos; por lo tanto, peque- ñas modificaciones de la presión hidrostática así como mente con la gelatina de Wharton, pudiéndose alma- La circulación alantoidea se trasforma en cordón umbili- de la presión osmótica u oncótica podrlan movilizar cenar alll gran cantidad de liquido procedente tanto cal, comunicación definitiva entre la circulación fetal y la Placentación placentaria. Desde la 6' seinana de amenorrea comienza el grandes volúmenes de liquido:(Hutchinson, 1967). de los vasos del cordón o de los de la placa corial co- -..._.' latido del tubo cardiaco primitivo: ritmo embriocárdico. b) Fetal. El feto orina en latcavidad amniótica des- mo del amnios. Proceso a través del cual las células trofoblásticas darán Circulación fetal. La diferencia entre la circulación fetal y de la 20 semana en adelante, lo que coincide con el 3) A través del feto. La deglución fetal es un hecho origen a la placenta. Se distingue un periodo prevellositario la del recién nacido se debe al lugar en que se efectúa el in- momento en que la composición del liquido amnióti- probado. El feto maduro deglutida unos 500 mi de li- (dla 6 hasta dla 13) y un periodo vellositario (desde el dla 13 tercambio gaseoso. La sangre fetal llega a la placenta a tra- co cambia con respecto a la del plasma materno. la quido amniótico en 24 horas, y el 50% del agua tras- posconcepción). La placenta de término es disco idea, pesa al- vés de las dos arterias umbilicales, ramas de las arterias illa- cantidad emitida es de 20 a 30 ml/h al término de la ferida del liquido amniótiro a la madre se harla por rededor de 500 g y en la cara fetal se Inserta el cordón um- cas internas o hipogástricas. gestación. la orina fetal es cualitativamente impor- intermedio del feto. Los movimientos respiratorios in- bilical. Las membranas ovulares están formadas por amnios, Una vez realizados los intercambios a nivel del espado in- tante para la constitución del liquido amniótico, por trauterinos permitirían la absorción de una cantidad corion y decidua. La sangre desoxigenada fetal llega a la pla- tervelloso, la sangre vuelve al feto por la vena umbilical úni- las variaciones que produce en la osmolaridad y por el de ll¡luido amniótico que se desconoce (Seed, 1973). centa a través de las dos arterias umbilicales y la sangre oxi- ca, atraviesa el hígado y alcanza la vena cava inferior por el aporte de electrólitos, urea, creatinina, etc., mientras Circulación dellrquido amniótico. El liquido amnió- genada va de la placenta al feto por la vena umbilical. La conducto venoso de Arancio. tico se renueva en forma continua y mantiene un volu- sangre materna ingresa al espacio lntervelloso desde la cir- La sangre de la vena cava inferior (compuesta por la mez- que su contribución al volumen no es tan fundamen- culación uterina. cla de sangre arteria !izada, que fluye del conducto venoso de tal. Lo mismo sucede con las secreciones pulmonares; men sensiblemente constante. El agua y los electrólitos La placenta cumple funciones de alimentación, respira- Arando, y de sangre con menor tenor de oxigeno, que pro- es evidente que aunque estas no desempeñan un gran del liquido amniótico se encuentran en permanente in- ción y excreción a travcs de la "barrera placentaria" (tejido viene de la región caudal del feto) es bifurcada por la crista papel en la regulación del volumen del líquido amnió- tercambio circulatorio entre los organismos materno y trofoblástico y células endoteliales fetales). Posee propieda- dividens en dos corrientes. La mayor parte de la sangre arte- tico, contribuyen cualitativamente de un modo nota- fetal y la cavidad amniótica. Se calcula un intercambio des inmunológicas únicas que permiten la aceptación mater- rial oxigenada de la cava inferior desemboca directamente ble, sobre todo en sus componentes lipidicos (Pitkin, de agua a razón de 500 mi/ h; por lo tanto, la totalidad Jla del embarazo. Además, actúa como un órgano endocrino en la aurícula izquierda a través del agujero de Botal. En la 1968; Harrison, 1990). del agua es sustituida en 3 horas; la sustitución total de produciendo las hormonas necesarias para el establecimien- aurícula derecha se mezclan la sangre venosa procedente de La piel fetal representa un órgano de trasporte ac- los electrólitos demora 5 veces más. to y el mantenimiento del embarazo, para la adaptación del la vena cava superior y parte de la arteriallzada de la vena tiv.o hasta el comienzo de la queratinización (20' se- Habrla tres compartimientos a considerar: amnióti- organismo materno al embarazo, el crecimiento y la salud fe- cava inferior. Esta es expulsada del ventriculo derecho hacia co, materno y fetal. En embarazos tempranos la tras- tal, la tolerancia inmunológica y el desarrollo de los mecanis- el tronco de la pulmonar y en su mayor parte se desvía por mana), disminuyendo su importancia a partir de ferencia del agua se hace principalmente entre el mos involucrados en el trabajo de parto. El principal tejido el conducto arterioso a la aorta descendente. entonces. endocrino de la placenta es elsinciciotrofoblasto. Las princi- En la auricula izquierda la sangre proveniente de la vena Es verosímil que los electrólitos pasen por via tras- compartimiento materno y el amniótico; en embara- pales hormonas se dividen en proteicas y estero ideas. cava inferior se mezcla con una pequeña cantidad proceden- amniótica. En la orina del feto no se ha encontrado zos avanzados toma mayor importancia el compartí-  32 2. ORIGEN YDESARROLLO DEl EMBARAZG BIBLIOGRAFIA 33 te de las venas pulmonares, para luego pasar al ventriculo iz- El páncreas fetal responde a la hiperglucemla materna In- weight be predicted frorn placenta! surface measure- Gómez Dumm C (Editor]. Embrlologla Humana: Atlas y Texto. quierdo y de éste a la aorta. Esta sangre, antes de mezclarse crementando la insulina plasmática. ment7 Preliminary observations on normal terms pregna- 1raed. Buenos Aires: El Ateneo, 2003; cap. 9 pp 105-121. con la proveniente· del conducto arterioso, es enviada al co- Aparato urinario. Alrededor de las 13-14 semanas los ne- nacy. Gynecol Obstet lnvest 1995;40:253-256. González RR, Simon C, Caballero-Campo P, Norman R, Char- razón, al cerebro y a las extremidades superiores. frones tienen una cierta capacidad de excreción a traves de Brosens JJ, Pljnenborg R, Brosens lA. 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