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5.1.4. Description anatomique Tube digestif :  Bouche  Pharynx  Œsophage  Estomac  Intestin grêle  Gros intestin  Anus Organes annexes :  Dents  Langue  Vésicule biliaires  Glandes salivaires 5.1.5. Histologie A. Cavité buccale Au nive...

5.1.4. Description anatomique Tube digestif :  Bouche  Pharynx  Œsophage  Estomac  Intestin grêle  Gros intestin  Anus Organes annexes :  Dents  Langue  Vésicule biliaires  Glandes salivaires 5.1.5. Histologie A. Cavité buccale Au niveau de la cavité buccale, on retrouve : - Un épithélium de revêtement pluristratifié pavimenteux (non kératinisé) - Des glandes salivaires (exocrines acineuses) dans la sous muqueuse qui vont sécréter un liquide séreux et muqueux - Le MALT, qui est un tissu lymphoïde situé dans la partie postérieure Au niveau du chorion (tissus conjonctif sous l’épithélium), on retrouve beaucoup de vaisseaux. On retrouve aussi le périoste qui borde la partie osseuse. Coupe du palais a) Lèvre Au niveau de la lèvre, on retrouve du tissu musculaire (peaucier) strié squelettique. La lèvre est composée d’un versant externe et d’un versant interne. Dans le versant externe, on retrouve des glandes exocrine (sébacées). L’épithélium est plus fin. Dans la partie interne, l’épithélium est plus épais. 185  b) Les dents Ce sont des organes minéralisés durs, implantés au niveau des maxillaires. Les dents servent à la mastication. D’un point de vue anatomique, on distingue trois parties : 1) La couronne Il s’agit de la partie visible. 2) Le collet 3) La racine 1 – Cavité pulpaire 2 – Apex (l) 3 – Ivoire ou dentine (partie interne) 4 – Émail (calcifié) 5 – Cément (avec l) 6 – Ligament alvéolo-dentaire Les vaisseaux et nerfs cheminent vers l’apex. Dans le cément, on retrouve des cellules cémentoblastes qui vont devenir cémentocytes. Dans la dentine, on retrouve des odontoblastes. Ce sont des cellules mésenchymateuses issues de la papille dentaire qui vont produire la dentine. Ce tissu calcifié de la dent ressemble au tissu osseux. La dentition adulte comporte 32 dents : les incisives, les canines, les prémolaires et les molaires (cuspides). La dentition de lait, elle, ne comporte que 20 dents (4 incisives 2 canines 4 molaires pour la mâchoire supérieure. Idem pour la mâchoire inférieure.). 186  c) La langue La langue est très innervée et très vascularisée On y retrouve du tissu musculaire strié squelettique, recouvert d’un épithélium de revêtement pluristratifié, pavimenteux. On retrouve aussi des papilles. Il y en a 3 sortes : - Filiformes - Fongiformes - Caliciformes Au niveau des 2/3 antérieurs de la langue (entre A et B), on retrouve les 3 catégories de papilles. Entre le point B et le V lingual, on retrouve les bourgeons gustatifs et des papilles caliciformes Dans la partie postérieure (1/3) on retrouve du tissu lymphoïde. Épithélium pluristratifié pavimenteux kératinisé (ressemble à celui de la peau à cause de la kératine. Il est constitué de cellules cubiques à la base qui reposent sur le chorion. On y retrouve les papilles filiformes. Sur cette coupe, on retrouve la partie supérieure de la langue avec les papilles filiformes et du tissu musculaire strié squelettique. En dessous, on a un épithélium moins épais. On y voit également le frein de la langue, constitué de tissu conjonctif dense et irrégulier. C’est le chorion. À plus fort grossissement, on verrait plus de glandes, notamment la glande sublinguale. Les fibres musculaires (tissu musculaire strié squelettique) sont orientées dans plusieurs directions afin d’avoir une grande mobilité de la cavité buccale pour déplacer la nourriture et assurer la segmentation. La langue intervient aussi dans la parole. Les papilles fongiformes sont dispersées entre les papilles filiforme. Certaines peuvent contenir des bourgeons gustatifs (même si on le retrouve plutôt dans les papilles caliciformes). 187  Les papilles caliciformes ont un diamètre plus grand. On y retrouve les bourgeons gustatifs incorporés dans l’épithélium On y retrouve aussi des glandes exocrines (Von Ebner), qui sont des glandes acineuses à sécrétion séreuse. Bourgeon gustatif : C’est un organe neuro-épithélial. Son épithélium est envahi par des cellules qui proviennent des crêtes ganglionnaires. C’est l’organe du goût. Le canal gustatif est en communication avec l’extérieur. On y distingue 4 catégories de cellules : I. Cellule sombre II. Cellule claire III. Cellule claire IV. Cellule souche Rq. : Les cellules sont séparées par des nerfs. La base du bourgeon est en contact avec le chorion. B. Pharynx : Il est divisé en 3 parties : 1) Le nasopharynx, qui est la partie en contact avec les fosses nasales 2) L’oropharynx 3) Le laryngopharynx C. Les amygdales 2. Amygdale palatine (entre les voiles du palais ) 3. Amygdale linguale 4. amygdale pharyngée 5. Amygdale tubaire 188  D. Glandes salivaires principales 1. Parotide 2. Sous maxillaire 3. Sublinguale Ce sont des glandes exocrines acineuses, avec plusieurs types de canaux (strié, inter lobulaire pour finir au canal principal). E. Glandes accessoires Dans le palais, on retrouve des glandes à sécrétion muqueuse. Ce sont des acini muqueux. F. Croissant séreux Dans les glandes principales, on retrouve un mélange de cellules séreuses et muqueuses. Selon la glande, il y aura plus de l’un ou de l’autre. Sur cette coupe, on retrouve : - Des cellules qui sécrètent du mucus (en rouge) - Des cellules sérieuses (en brun) La glande parotide ne contient que des cellules séreuses. 189 La glande sous-maxillaire est majoritairement séreuse et contient peu de cellules muqueuse. La glande sublinguale est surtout muqueuse. G. Tube digestif Les parois du tube digestif sont formées de 4 couches. Depuis l’intérieur vers l’extérieur, on trouve : 1) La muqueuse On y retrouve un épithélium de revêtement, le chorion, une couche de muscle appelé la musculaire-muqueuse. 2) La sous-muqueuse 3) La musculeuse Elle est constituée de tissu musculaire lisse. 4) Séreuse Elle est nommée adventice au niveau de l’œsophage. Elle est constituée d’un épithélium de revêtement pavimenteux, avec du tissu conjonctif. Rq. L’adventice de l’œsophage ne contient que du tissu conjonctif. 1 = muqueuse 2 = sous-muqueuse 3 = musculeuse (une partie interne (couche circulaire) et une partie externe (couche longitudinale) séparées par des éléments nerveux). Elle sert au péristaltisme. 4 = adventice 190  Rq. : L’épithélium peut varier. A. Œsophage Sa lumière est dite festonnée (non régulière), avec du tissu musculaire lisse. L’épithélium est pluristratifié pavimenteux non kératinisé Le tissus conjonctif s’institue la lamina propriae. Dans la muqueuse, on retrouve la musculaire-muqueuse qui est discontinue. ` = Glande acineuse muqueuse (avec canal excréteur) 191  B. Transition œsophage-estomac A = œsophage B = estomac (épithélium unistratifié cylindrique) H. Estomac La coupe est celle du feuillet glandulaire de l’estomac. L’épithélium de revêtement est constitué de cellules cylindriques qui présentent du mucus à leur pôle apical. Présence de glandes tubuleuses droites. Types de cellules dans l’estomac : - Cellules à mucus - Cellules pariétales Elles produisent l’HCL (qui permet de dénaturer les protéines) et le facteur intrinsèque pour la vitamine B12. - Cellules principales Elles produisent le pepsinogène. - Cellules endocrinocytes Elles libèrent des hormones et d’autres substances semblables. - Cellules souches Ce sont des cellules non différenciées qui vont permettre de remplacer tous les autres types de cellules. 192 Sur ce schéma, les cellules en bleu sont les cellules pariétales. On y retrouve les trois couches de muscle : oblique, circulaire et longitudinale. Dans l’isthme, on retrouve : - Les cellules pariétales - Les cellules principales - Les G-cell Les cellules pariétales sécrètent de l’acide chlorhydrique et le facteur intrinsèque. L’HCL rend le pH de l’estomac très acide (Ph = 1,5 à 3, 5), ce qui entraine l’activation de la pepsine et donc la dénaturation des protéines et dégradation des parois cellulaires végétales. Le facteur intrinsèque est une petite glycoprotéine qui permet absorption de la vitamine B12 dans l’intestin grêle. Cette vitamine est nécessaire à la production d’érythrocytes (globules rouges). Les cellules endocrinocytes vont libérer différentes hormones Les cellules principales libèrent le pepsinogène qui est transformé en pepsine sous l’action de l’acide chloridrique, lui-même libéré par les cellules bordantes (=cellules pariétales). 193  I. Intestin grêle Il est composé de trois segments : 1) Le duodénum 2) Le jéjunum 3) L’iléon Rôle : absorption des nutriments. Cette fonction vitale ne peut s’accomplir sans les sécrétions du foie et du pancréas. Villosités intestinales : Elles sont présentes au niveau du duodénum et du jéjunum. Les cellules qui composent les villosités présentent elles-mêmes des microvillosités. Entre ces cellules, on retrouve aussi des cellules caliciformes. Dans l’axe des villosités, il y a des vaisseaux : artères, veines, vaisseaux lymphatiques et un peu de tissus musculaire. Ces structures permettent l’absorption de nutriments qui vont passer dans les vaisseaux. On y retrouve également des cellules de défense et des petits nodules lymphoïde. Les glandes de Lieberkühn présentent des cellules de Paneth dans leur fond. 194 L’épithélium présente : - Cellule absorbantes - Cellules caliciformes - Endocrinocytes - Lymphocytes T Les glandes intestinales ou glandes de Lieberkühn sécrètent le suc intestinal. Les cellules de Paneth libèrent le lysozyme. 1) Le duodénum Sur cette coupe, on voit les villosités intestinales qui se projettent dans la lumière du duodénum. Les cellules caliciformes produisent du mucus. Les cellules cylindriques possèdent des microvillosités. MM = musculaire muqueuse Dans la sous-muqueuse, on retrouve les glandes de Brunner (tubuleuses composées), qui vont produire un mucus alcalin dont le rôle est de protéger la muqueuse duodénale (de l’acidité de ce qui sort de l’estomac). Le mucus passe dans des canaux excréteurs qui traversent la musculaire muqueuse. Les glandes de Brunner sont les plus superficielles. 195  2) Le jéjuno-iléon Il présente également des villosités et plus de cellules caliciformes que les portions précédentes. La musculaire muqueuse est continue (contrairement à la partie du duodénum). J. Le gros intestin Il comprend : 1) Le caecum 2) L’appendice vermiforme C’est un diverticule aveugle qu’on retrouve dans le caecum (structure identique à celle de l’intestin). 3) Le colon 4) Le rectum La fonction du gros intestin est de transformer les résidus liquides de l’intestin grêle en quelques chose de solide : la matière fécale. L’intestin permet donc l’absorption de l’eau des résidus alimentaires indigestibles. L’épithélium sécrète du mucus par les cellules caliciformes. Dans la sous-muqueuse, il y a du tissu conjonctif infiltré de lymphocytes. On retrouve aussi une musculeuse qui permet d’apporter la force de propulsion. Coupe du colon : - Beaucoup de cellules caliciformes - La musculaire muqueuse - La musculeuse Les taches blanches correspondent au mucus des cellules caliciformes. L’appendice vermiculaire : 196  On y trouve les mêmes structures de base que dans le colon. On y retrouve également du tissu lymphoïde (nodule). Rectum - Anus : Au niveau du rectum, il y a toujours des cellules caliciformes et un épithélium cylindrique. Au niveau de l’anus : épithélium pluristratifié pavimenteux (dans un premier temps épidermoïde puis devient épidermique ). La transition entre les deux épithéliums est brusque. K. Pancréas C’est une glande mixte : endocrine et exocrine. Le pancréas sécrète une vingtaine d’enzymes dans le duodénum (= partie exocrine). La sécrétion du suc pancréatique est régulée par des hormones locales et par le système nerveux parasympathique. Nombreux lobules Corpuscules de Vater-Pacini ( = terminaison nerveuse) 197 Acini séreux (partie endocrine) Les cellules acineuses sont des cellules pyramidales dont le noyau est rond. Les grains correspondent à la sécrétion protéique. La lumière centro-acineuse permet de récolter la sécrétion pour qu’elle soit ensuite déversée dans des canaux excréteurs. Les acini séreux sont entourés d’un tissu conjonctif. Cette coloration permet de distinguer les ilots de Langerhans. On retrouve des capillaires dans la partie endocrine du pancréas (constituée des ilots de Langerhans). On retrouve deux types de cellules dans les ilots de Langerhans : les alphas (acidophile = en rouge sur la coupe) et beta (produisent l’insuline) Dans la partie exocrine du pancréas, on voit les canaux excréteurs On peut à nouveau repérer les cellules alpha (rouge) et béta (bleu). 198  G. Foie La seule fonction digestive du foie est la sécrétion de la bile. Il remplit à la fois une fonction endocrine et une fonction exocrine (grâce à cette sécrétion de bile). La bile est un émulsifiant des graisses. Le foie en produit de 800ml à 1000ml par jour. Ces sont les hépatocytes (cellules du foie) qui produisent la sécrétion exocrine et endocrine (qui passe dans le sang). On retrouve, dans le foie, des lobules séparés par des septas. Les lobules sont organisés d’une certaine manière et présentent plusieurs côtés. Une veine centro-lobulaire est située au centre de chaque lobule. Chaque lobule est constitué d’hépatocytes disposés en lamelles. Ces lamelles sont reliées entre elles et forment des rangées. Entre ces rangées, appelées lames hépatocytaires, on retrouve des espaces appelés sinusoïdes veineux. Au centre du lobule, on trouve la veine centro-lobulaire. À l’extérieur des lobules, on retrouve les espaces portes, dans lesquels sont présents un élément artériel, veineux et lymphatique à chaque fois. Sur le schéma : - Cellules blanches = hépatocytes - Canalicules biliaire (en vert) entre toutes les cellules. Ce sont eux qui vont rejoindre le canal biliaire. Des cellules cubiques délimitent la lumière de celui-ci. Entre les lames des hépatocytes, on retrouve les sinusoïdes veineux qui se dirigent vers la veine porte. La veine centro-lobulaire est au centre du lobule. 199 Espace porte : A = canal biliaire B = capillaire lymphatique C = veine porte D = artère (branche de l’artère hépatique) Entre deux hépatocytes, on retrouve une petite zone qui correspond au canalicule biliaire. Les « tâches » noires correspondent à des macrophages (cellules de Kupffer). 200  5.2. PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME DIGESTIF 5.2.1. Fonction digestive Digestion = dégradation des aliments en unité absorbables. o Digestion mécanique : action musculaire o Digestion chimique : action des enzymes (elles vont casser certaines liaisons pour avoir de petites unités pouvant être absorbées) Absorption = passage des molécules digérées et autres micronutriments depuis la lumière du tube digestif jusqu’au sang ou la lymphe. Motilité = mouvement de substances dans le tube digestif grâce à la contraction des muscles (par segmentation ou péristaltisme). Sécrétion = Transfert d’eau, d’ions du liquide interstitiel vers le lumière du tube digestif et libération de substances synthétisées par les cellules épithéliales du tube digestif. 5.2.2. Anatomie fonctionnelle du système digestif Le système digestif contient une série d’organes traversés par les aliments : la cavité buccale, l’œsophage, l’estomac, l’intestin grêle (constitué de 3 régions : le duodénum, le jéjunum et l’iléum), le côlon, le rectum et l’anus. Il contient également deux glandes annexes essentielles pour sa fonction : le foie et le pancréas. Les différentes fonctions assurées par le système digestif sont l’ingestion, la digestion mécanique, la digestion chimique, l’absorption, la sécrétion, la propulsion et la défécation. Ingestion, propulsion et défécation sont associées à la notion de motilité du tube digestif, c’est-à-dire au mouvement global du bol alimentaire de l’entrée dans la bouche à la sortie au niveau de l’anus. Chaque partie du tube digestif assure une ou plusieurs de ces fonctions.  Ingestion —> Bouche  Digestion mécanique —> Bouche, estomac, intestin grêle  Digestion chimique —> Bouche, estomac, intestin grêle  Absorption —> Intestin grêle, côlon (surtout eau)  Propulsion (motilité) —> Tout le long  Défécation —> Rectum 201   Sécrétion —> Salive, suc gastrique, suc pancréatique, bile, suc intestinal A. Cavité buccale et œsophage La cavité buccale assure plusieurs fonctions :  Ingestion des aliments.  Digestion mécanique : les aliments sont broyés en fragments plus petits grâce à la mastication.  Digestion chimique : les glandes salivaires sécrètent la salive qui imbibe les aliments. Cette imbibition permet de transformer les aliments en bol alimentaire et permet la libération des substances gustatives. De plus, la salive contient deux enzymes qui commencent la digestion chimique de certaines molécules : l’amylase salivaire commence la digestion des glucides complexes et la lipase linguale débute la digestion des triglycérides. Notez toutefois que la lipase linguale n’est pas très efficace. La sécrétion de salive est régulée (stimulée par le parasympathique et inhibée par le sympathique). Une production insuffisante de salive peut entrainer la multiplication de bactéries  Absorption : il n’y a pas d’absorption d’aliments dans le la cavité buccale. L’épithélium mince et vascularisé pourrait permettre l’absorption mais deux éléments s’y opposent : o la digestion n’est pas aboutie o les aliments ne restent que quelques secondes dans la cavité buccale Par contre, l’absorption de certains médicaments est possible dans la bouche (voie d’administration buccale ou sublinguale qui permet d’éviter le passage hépatique) 202   Propulsion : la phase volontaire du processus de déglutition permet de faire passer le bol alimentaire de la cavité buccale vers l’œsophage. C’est un processus complexe au cours duquel le sphincter œsophagien supérieur se relâche, tandis que l’accès au nasopharynx est bloqué par l’uvule palatine et que l’accès à la trachée est fermé par l’épiglotte. Rq. : Voie d’administration des médicaments - Administration en buccale (entre gencive et joue) ou en sublinguale (sous la langue) pour augmenter la durée de contact et donc l’absorption buccale. - L’absorption buccale évite le passage hépatique. Salive : Production – Composition – Rôles La salive est un liquide hypo-osmotique, de pH légèrement acide (entre 6 et 7). La production de la salive est d’entre 0,5 et 1,5L/24h. Le contrôle de la sécrétion de salive est fait par le système nerveux végétatif (parasympathique stimulant et sympathique inhibant). Composition : - Eau - Ions - Mucus - Protéines : Amylase salivaire, lipase linguale (peu efficace), lysozyme Ce liquide est sécrété par les 3 paires de glandes de la cavité buccale : 1) Les glandes parotides produisent une sécrétion séreuse. C’est un liquide fluide dont le principal type de protéine sécrétée est l’amylase salivaire. 2) Les glandes sublinguales produisent principalement de la salive muqueuse. C’est un liquide épais et glissant dont la principale protéine sécrétée est la mucine, qui agit comme lubrifiant. 3) Les glandes submandibulaires produisent un mélange de sécrétion séreuse et muqueuse. Rôles de la salive : o Digestion (amylase salivaire et lipase linguale) o Humidification des aliments, ce qui libère leurs qualités gustatives et facilite la mastication et la déglutition 203  o Défense contre les infections bactériennes grâce au lysozyme ou muramidase L’œsophage assure uniquement la fonction de propulsion par péristaltisme. Le bol alimentaire progresse dans l’œsophage grâce à l’action des muscles situés dans la paroi de l’œsophage. Le passage du bol alimentaire vers l’estomac est ensuite rendu possible par le relâchement du sphincter œsophagien inférieur (phase involontaire du processus de déglutition). Entre les repas, le tonus de ce sphincter inférieur empêche le reflux du contenu gastrique dans l’œsophage. Le reflux gastro- œsophagien est dû au relâchement du sphincter œsophagien inférieur à des moments inopportuns, le contenu de l’estomac remonte alors vers l’œsophage et provoque une irritation de la paroi de l’œsophage. B. Estomac La nourriture peut séjourner jusqu’à 6 heures dans l’estomac. L’eau ingérée seule y reste 20 minutes environ. Les aliments solides séjournent dans l’estomac jusqu’à ce qu’ils deviennent liquides. Parmi eux, les lipides restentle plus longtemps, les glucides le moins longtemps. Les contractions vigoureuses des muscles de la paroi de l’estomac poursuivent la digestion mécanique du bol alimentaire. Cette action est appelée pétrissage. De plus, la paroi de l’estomac contient des glandes qui sécrètent le suc gastrique. Cette sécrétion est composée de nombreuses substances qui permettent, entre autres, de commencer la digestion chimique des protéines. Ainsi, le suc gastrique contient : - De l’eau. - Une enzyme protéolytique sécrétée sous forme inactive : le pepsinogène. - De l’acide chlorhydrique (HCl) : très acide, l’HCl a une action bactéricide (rôle immunitaire). De plus, il dénature les protéines, dissout le fer et active le pepsinogène qui devient de la pepsine. - La lipase gastrique continue la digestion des triglycérides amorcée dans la bouche (peu efficace) - Du mucus : il protège la paroi gastrique en formant un revêtement protecteur - Le facteur intrinsèque : nécessaire pour l’absorption de la vitamine B12 au niveau de l’intestin grêle. La vitamine B12 est essentielle pour la production des globules rouges. 204 Des cellules endocrines situées au fond des glandes gastriques libèrent plusieurs substances dans le liquide interstitiel. Certaines de ces substances rejoignent la circulation sanguine et jouent le rôle de messagers chimiques ou hormones. Parmi celles-ci, on trouve la gastrine qui participe à la régulation de la sécrétion et de la motilité gastrique. Certaines substances liposolubles, l’alcool et l’aspirine sont absorbées par la paroi de l’estomac. À la sortie de l’estomac, le contenu du tube digestif est appelé chyme. Il a la consistance d’une pâte et contient de la nourriture partiellement digérée, de l’eau, du mucus, de l’HCl et des enzymes de digestion. La motilité gastrique est régulée par : - la présence du bol alimentaire dans l’estomac augmente la motilité gastrique - la présence du chyme (surtout la graisse) dans le duodénum ainsi que la distension de ses parois diminuent la motilité gastrique. C. Glande annexe – le pancréas Le pancréas est une glande annexe de l’intestin grêle. C’est une glande mixte, ce qui signifie qu’elle a une fonction exocrine (suc pancréatique) et une fonction endocrine (hormones : insuline et glucagon essentiellement). Nous nous intéresserons ici à la fonction exocrine du pancréas. Des petites glandes sphériques, appelées acini pancréatiques, déversent leur sécrétion dans le duodénum par l’intermédiaire du canal pancréatique. La production de ce suc pancréatique est d’environ 1,5L par jour. C’est un liquide incolore qui contient3 de l’eau, des électrolytes (essentiellement de l’HCO -) et des enzymes. Les ions HCO - permettent de neutraliser l’acidité du chyme. 3 Les enzymes poursuivent la digestion chimique des glucides, des lipides et des protéines. o Les enzymes glycolytiques (amylase) digèrent les glucides. o Les enzymes protéolytiques (trypsinogène, proélastase, …) sont sécrétées sous une forme inactive. Ces enzymes seront activées dans le duodénum. o Les enzymes lipolytiques (lipase, colipase, phospholipase, cholestérol-estérase) assurent la digestion des lipides, mais nécessitent la présence de la bile pour être efficaces. 205 Applications : Des vomissements répétés peuvent provoquer une alcalose. Pourquoi ? Les vomissements répétés entrainent une perte d’acide gastrique, alors que le bicarbonate continue d’être sécrété via les sucs pancréatiques dans la lumière du duodénum pour tamponner l’acidité du chyme en provenance de l’estomac. Cela peut conduire à une alcalose métabolique. D. Glande annexe – le foie Le foie est également une glande annexe de l’intestin grêle. Les hépatocytes sécrètent la bile en continu, le volume produit va de 800 ml à 1 L par jour. La bile est un liquide visqueux, de couleur jaune. Entre les repas, elle est stockée dans la vésicule biliaire, sorte de petit sac musculeux. Lorsqu’un chyme acide et gras pénètre dans le duodénum, les muscles lisses de la paroi de la vésicule biliaire se contractent et la bile se déverse dans le duodénum par l’intermédiaire du canal cholédoque. La bile contient plusieurs substances : - De l’eau. - Des sels biliaires : ce sont des molécules amphipatiques dérivées du cholestérol. Déversés dans le duodénum, ils seront en grande partie réabsorbés au niveau de l’intestin (cycle entéro- hépatique). - Des pigments biliaires, dont notamment la bilirubine qui est une pigment jaune résultant de la dégradation de l’hémoglobine. - Des électrolytes alcalins. - Du mucus. - Du cholestérol. En émulsionnant les graisses, les sels biliaires permettent à la lipase pancréatique de mieux digérer les lipides. De plus, les sels biliaires favorisent ensuite la formation de micelles (minuscules gouttelettes), ce qui permet de garder les lipides en solution et de les amener en concentration suffisante à la surface de la muqueuse intestinale. Ils interviennent donc dans la digestion et l’absorption des lipides, ainsi que dans l’absorption des vitamines liposolubles. 206  E. Intestin grêle Grâce aux contractions des muscles lisses contenus dans sa paroi (segmentation et péristaltisme), l’intestin grêle assure les fonctions de digestion mécanique et de propulsion. Le péristaltisme consiste en un mouvement vers l’avant qui pousse le chyme à avancer dans le tube digestif, alors que la segmentation déplace le chyme dans les deux sens et participe surtout au brassage du contenu intestinal. Le chyme a été mélangé avec le suc pancréatique et la bile au niveau du duodénum. La digestion chimique se poursuit. Le suc intestinal sécrété par les entérocytes contient très peu d’enzymes, il est essentiellement composé d’eau et de mucus. Les enzymes protéolytiques, glycolytiques (lactase, sucrase, maltase) et lipolytiques sont liées à la membrane des entérocytes (cellules de la paroi de l’intestin) ; on les appelle les enzymes de la bordure en brosse. L’intestin grêle est le lieu principal d’absorption. Sa paroi présente de nombreux replis, les villosités intestinales. De plus, les entérocytes portent des microvillosités à leur surface. Les villosités et les microvillosités augmentent considérablement la surface d’absorption. Les entérocytes sont remplacés régulièrement (environ tous les 10 jours) à partir de cellules situées à la base des villosités et sont évacués dans la lumière du tube digestif. On les retrouve dans les selles. Dans les villosités intestinales, on retrouve des vaisseaux sanguins et des vaisseaux lymphatiques (appelés chylifères). Les nutriments digérés dans la lumière intestinale sont absorbés par les entérocytes puis passent dans la circulation sanguine ou dans la lymphe des chylifères. La lymphe rejoindra ensuite la circulation sanguine après filtration dans les ganglions lymphatiques. Le sang transporte les substances absorbées vers le foie par l’intermédiaire de la veine porte hépatique puis vers la circulation systémique. 207 L’iléon et le colon participent également participent à la défense immunitaire de l’organisme via des structures particulières appelées plaques de Peyer. Il s’agit de tissu lymphoïde associé à la muqueuse (MALT) qui va jouer un rôle dans la capture d’antigènes puis le stockage, la différenciation et la prolifération de lymphocytes. F. Colon et rectum Le côlon assure la digestion chimique de certains résidus alimentaires qui n’ont pas été digérés précédemment. Il est colonisé par des milliards de bactéries qui constituent le microbiote intestinal. Ces bactéries dégradent les glucides non digérés (cellulose par exemple) en produisant des acides gras à chaine courte et des gaz (principalement hydrogène, gaz carbonique et méthane). Elles produisent également certaines vitamines du groupe B et la vitamine K dont le foie a besoin pour synthétiser certains facteurs de coagulation et participent à la régulation de plusieurs voies métaboliques (absorption des acides gras, du calcium, du magnésium…). Le côlon assure l’absorption de l’eau résiduelle contenue dans la lumière du tube digestif. Pour cela, des ions Na+ sont réabsorbés de manière active, et l’eau suit par osmose. Il absorbe également les vitamines synthétisées par les bactéries intestinales, ainsi que certains nutriments produits par le microbiote (par exemple les acides gras à chaine courte) à partir de nutriments non absorbés au niveau de l’intestin grêle. Du K+ et du HCO - sont 3 également sécrétés dans la lumière intestinale au niveau du côlon. Ces derniers sont ensuite réabsorbés si la vitesse du transit le permet. Le côlon assure également le rôle de propulsion des matières fécales vers le rectum et l’anus pour pouvoir les éliminer (défécation). Les fèces ou selles, contiennent des résidus alimentaires non digérés,des bactéries, des débris des cellules de la muqueuse intestinale, du mucus et de l’eau. L’absorption de certains médicaments au niveau rectal est possible. Il s’agit d’une voie d’administration particulièrement utilisée chez les enfants. Informations complémentaires : Le microbiote intestinal 208 Le microbiote est l'ensemble des micro-organismes (bactéries, virus, parasites, champignons non pathogènes) qui vivent dans un environnement spécifique (au niveau de la peau, du vagin, de la bouche…). Le microbiote intestinal est le plus important d'entre eux avec 2 à 10 fois plus de micro- organismes par rapport aux cellules qui constituent notre corps. Le microbiote intestinal est principalement localisé dans l'intestin grêle et le côlon – l'acidité gastrique rendant la paroi de l'estomac quasi stérile. De plus en plus de chercheurs s’intéressent aux interactions hôte-microbiote, à celles des micro-organismes entre eux. Ainsi, le rôle du microbiote intestinal dans les fonctions digestive, métabolique, immunitaire et neurologique est de mieux en mieux décrit. La compréhensionde l'altération qualitative et fonctionnelle de la flore intestinale dans certaines maladies est devenue une thématique centrale pour la recherche biologique et médicale. A titre d’exemple, on peut citer des pathologies digestives (maladie de Crohn, syndrome de l’intestin irritable…), métaboliques (obésité, diabète …), certains cancers ou encore des maladies neuropsychiatriques (autisme, schizophrénie, dépression…). Les pathologies concernées ont des origines multifactorielles et le microbiote est considéré comme un facteur à analyser pour les prévenir ou traiter. 5.2.3. Absorption des substances ne subissant pas la digestion A. Eau L’eau traverse la muqueuse intestinale dans un sens ou dans l’autre en fonction des gradients osmotiques. La digestion produit des particules osmotiquement actives ; ce qui entraîne un afflux d’eau vers la lumière de l’intestin. Ensuite, l’absorption des éléments digérés crée un gradient inverse qui entraîne l’absorption passive de l’eau. Au niveau du côlon, l’absorption de Na+ par transport actif entraîne également une absorption passive de l’eau. L’eau présente dans le tube digestif vient en grande partie des sécrétions digestives (± 7 L / jour). On en ingère environ 2 L / jour. Applications Après avoir mangé une grande quantité de bonbons sucrés, on risque d’avoir des douleurs abdominales, des nausées, voire de la diarrhée. Pourquoi ? 209 Les laxatifs osmotiques contiennent des sels ou des sucres non absorbables par l’intestin. Mode de fonctionnement ? B. Électrolytes L’absorption des électrolytes se fait en 3 étapes : 1) Entrée dans les entérocytes depuis la lumière du tube digestif 2) Passage des entérocytes vers le liquide interstitiel 3) Passage du LI vers les capillaires sanguins Le Na+ est absorbé dans l’intestin grêle et dans le colon. Il entre dans les entérocytes par diffusion simple (via des canaux) ou par diffusion facilitée grâce à des co- transports (co-transport Na+/glucose - galactose ou co-transport Na+/acides aminés). Son absorption est donc augmentée en présence de glucose, de galactose et d’acides aminés. Il passe dans le liquide interstitiel (LI) par transport actif via une pompe Na+/K+ contre son gradient de concentration. Application Les solutions hydratantes administrées en cas de forte diarrhée contiennent à la fois du NaCl et du glucose. Le K+ est absorbé par diffusion au niveau de l’intestin grêle, à la faveur du gradient de concentration entraîné par l’absorption d’eau. Il est sécrété par transport actif dans la lumière du côlon et ensuite réabsorbé si le transit n’est pas trop rapide Application Lien entre diarrhées très importantes et hypokaliémie (et les conséquences de cette hypokaliémie sur les autres systèmes (nerveux, cardiaque,…). C. Vitamines Les vitamines alimentaires sont absorbées au niveau de l’intestin grêle, tandis que celles qui sont produite par le microbiote intestinal sont absorbées dans le côlon. Les vitamines hydrosolubles (B, C) sont absorbées rapidement, la plupart par diffusion facilitée. La vitamine B12 (nécessaire, entre autres, à la production des globules rouges) doit se lier au facteur intrinsèque sécrété par l’estomac pour que son transporteur puisse la reconnaître. Elle est donc absorbée par endocytose. L’absorption des vitamines liposolubles (A, D, E, K) dépend de l’absorption et de la digestion des graisses. Application En cas d’insuffisance pancréatique exocrine ou d’obstruction des voies biliaires, le sujet présentera entre autres des carences en vitamines liposolubles car déficit en enzymes digestives des graisses —> malabsorption de celles-ci. 210  D. Calcium 30 à 80 % du calcium ingéré est absorbé. Une partie est absorbée passivement entre les entérocytes (diffusion paracellulaire), favorisée par la vitamine D. Le reste du calcium entre dans les entérocytes par transport actif via un mécanisme faisant intervenir le calcitriol issu de la vitamine D. L’absorption du calcium est facilitée par la présence de protéines liant le calcium au niveau intra- cellulaires (à l’intérieur des entérocytes), ce qui permet au calcium de re joindre plus facilement le liquide interstitiel et la circulation sanguine. E. Fer 3 à 6 % seulement du fer ingéré est absorbé. L’organisme absorbe la quantité de fer correspondant aux pertes. Celles-ci sont normalement très faibles chez l’homme. Chez la femme, les pertes sont plus importantes et variables (menstruations). L’acidité de l’estomac dissout le fer. Il forme ensuite un complexe avec la vitamine C, complexe qui facilite la réduction du Fe3+ en Fe2+ dans le duodénum Son absorption se fait ensuite au niveau du duodénum. Le fer joue un rôle important dans l’organisme, à la fois au niveau du transport de l’oxygène en se liant à l’hémoglobine et à la myoglobine ; mais aussi en participant à de nombreuses réactions enzymatiques, notamment au niveau de la chaine respiratoire). Application Certains médicaments administrés pour traiter une anémie ferriprive contiennent de la vitamine C. 5.2.4. Digestion et absorption des nutriments A. Glucides Parmi les glucides alimentaires, on retrouve des polysaccharides (glycogène, amidon), des disaccharides (lactose, sucrose, maltose) et des monosaccharides (fructose). Seuls les 211 monosaccharides peuvent être absorbés, les polysaccharides et les disaccharides doivent être digérés. La digestion des polysaccharides commence dans la bouche grâce à l’amylase salivaire. Dans l’intestin grêle, l’amylase pancréatique poursuit cette digestion. Les enzymes liées à la membrane des cellules intestinales (lactase, maltase, sucrase) terminent la digestion des glucides en hydrolysant les oligosaccharides et les disaccharides. Rq. : Ne pas confondre intolérance au lactose et allergie au lait. Intolérance au lactose : L'intestin de certaines personnes produit peu ou pas de lactase, l’enzyme qui dégrade le lactose en glucose et galactose. Le lactose non digéré augmente la pression osmotique au niveau de la lumière du tube digestif, provoquant un mouvement d’eau, ce qui entraîne des nausées et de la diarrhée. De plus, le lactose non digéré se retrouve alors dans le côlon où il est fermenté par les bactéries qui y vivent, provoquant des ballonnements et des flatulences. L'intolérance peut être présente à la naissance ou se développer plus tard après le sevrage. Allergie au lait : c’est une allergie à certaines protéines présentes dans le lait des bovins, ces protéines sont différentes de celles présentes dans le lait humain. C'est donc une allergie alimentaire comme l'allergie aux arachides ou aux crustacés. L’absorption du glucose/galactose dans les entérocytes est couplée à celle du Na+ (SGLT) Le passage du glucose dans le LI se fait par diffusion facilitée (GLUT 2). Pour le fructose, l’entrée dans les entérocytes et le passage dans le LI se font par diffusion facilitée (GLUT 2 et GLUT 5). 212  B. Protéines La digestion chimique des protéines implique d’abord la pepsine gastrique, qui transforme les protéines en peptides dans l’estomac. Ensuite, dans l’intestin grêle, les peptidases pancréatiques et intestinales transforment les peptides en tripeptides, dipeptides et acides aminés. 213 L’absorption des peptides et des acides aminés implique différents systèmes de transporteurs. Remarques : L’absorption diminue avec l’âge. Chez le nouveau-né et le jeune enfant, chez qui la muqueuse intestinale n’est pas totalement mature, certaines protéines sont absorbées, comme par exemple les IgA lors de l’allaitement, mais aussi certaines protéines alimentaires. Celles-ci peuvent induire une réaction allergique. C. Lipides Les triglycérides constituent la majorité des lipides que nous ingérons. Parmi ceux-ci, on trouve aussi du cholestérol ou des phospholipides. Leur digestion implique l’action de lipases qui hydrolysent les liaisons chimiques qui unissent les acides gras au glycérol, aboutissant à la formation d’un monoglycéride et deux acides gras, ou de glycérol et trois acides gras. La digestion des triglycérides commence dans la bouche grâce à l’action de la lipase linguale, même si cette dernière est peu efficace. Dans l’estomac, la lipase gastrique, bien que peu efficace elle aussi, poursuit la digestion des triglycérides. Dans l’intestin grêle, les graisses alimentaires sont émulsifiées grâce aux sels biliaires en provenance du foie. Grâce à cette émulsion, les lipases pancréatiques assurent la digestion complète des lipides. 214 L’absorption des lipides nécessite également la présence de la bile. En présence des sels biliaires, les lipides digérés forment des micelles qui facilitent leur mise en contact avec la surface de la muqueuse intestinale. L’entrée des lipides dans les entérocytes se fait par diffusion simple (monoglycérides et acides gras) ou nécessite la présence de transporteurs (cholestérol). Certains lipides, comme les acides gras à chaîne courte (< 10-12 atomes de carbone) passent directement dans le LI et puis dans le sang. Les acides gras à chaîne longue et les monoglycérides se recombinent dans les entérocytes pour former des triglycérides. Ils se combinent ensuite avec d’autres lipides et des protéines pour former des agrégats appelés chylomicrons. Ceux-ci rejoignent le LI par exocytose et passent dans les vaisseaux lymphatiques. Ils rejoindront ensuite la circulation sanguine. Application : Insuffisance pancréatique exocrine —> précipitation des sels biliaires suite au pH duodénal acide (à cause du déficit3 en HCO - ) et manque de lipase pancréatique —> digestion et absorption insuffisantedes lipides —> carences en vitamines liposolubles et diarrhée graisseuse (Stéatorrhée). 215  D. Figure récapitulative de l’absorption des nutriments 5.2.5. Régulation de la motilité et des sécrétions digestives La régulation de la motilité et de la sécrétion du tube digestif est complexe, faisant intervenir des mécanismes de contrôle nerveux (réflexes longs et courts) et des mécanismes de contrôle endocrinien (via la sécrétion de peptides). A. Les réflexes longs Les réflexes longs sont des réflexes intégrés dans le SNC. Les récepteurs de ces réflexes peuvent être des récepteurs sensoriels du tube digestif ou d’autres récepteurs situés en dehors du tube digestif (flèches grise sur la figure « Intégration des réflexes longs et courts 216 dans le tube digestif »). Concernant les récepteurs situés en dehors du tube digestif, on peut distinguer :  les réflexes d’anticipation : vue, odeur, son ou idée de nourriture préparent le tube digestif à l’arrivée de nourriture  les réflexes liées à des émotions: constipation du voyageur, diarrhées induites par le trac… Dans les réflexes longs, les muscles lisses et les glandes du tube digestif sont sous le contrôle du système nerveux végétatif : voies parasympathiques excitatrices et voies sympathiques inhibitrices. B. Les réflexes courts Le plexus nerveux entérique joue le rôle de petit cerveau, permettant aux réflexes locaux (dits courts) de naitre, d’être intégrés et de finir dans le tube digestif (flèches rouges sur la figure « Intégration des réflexes longs et courts dans le tube digestif »). Ce plexus peut fonctionner indépendamment ou en liaison avec les neurones végétatifs (figure « Innervation du tube digestif »). Il existe deux réseaux nerveux entériques : 1) Le plexus sous-muqueux (plexus de Meissner) qui coordonne les fonctions digestives (innerve les cellules de la couche épithéliale et les muscles lisses de la muscularis mucosae) 2) Le plexus myentérique (plexus d’Auerbach), situé entre la circulaire interne et la longitudinale externe et qui contrôle et coordonne l’activité motrice de la musculaire externe (agit principalement sur la motilité) C. Les réflexes faisant intervenir les peptides du tube digestif Certains peptides digestifs peuvent agir comme des hormones (libérés dans le sang) ou comme des signaux paracrines. Ils peuvent agir sur le tube digestif lui-même, sur des glandes annexes (comme le pancréas) ou des cibles plus éloignées (comme le cerveau). Parmi ces peptides, on peut citer, la gastrine, la cholécystokinine (CCK), la sécrétine, la ghréline, le glucagon-like peptide -1 (GLP-1), … Quelques exemples d’action des peptides digestifs : - stimulation ou inhibition de la motilité et la sécrétion : modification de l’activité péristaltique, contraction de la vésicule biliaire, vidange gastrique, sécrétion endocrine et exocrine… - actions sur le sentiment de satiété ou sur la prise de nourriture 217