Syllabus BIOL-F-201 - 2020-2021 (Botany) - Volume 1 - PDF

BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Première partie : Histologie et anatomie des plantes à graines I. Nature de la plante Les plantes sont des organismes eucaryotiques, photoautotrophes, multicellulaires, à haut degré de différenciation cellulaire. Cette définition correspon...

BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Première partie : Histologie et anatomie des plantes à graines I. Nature de la plante Les plantes sont des organismes eucaryotiques, photoautotrophes, multicellulaires, à haut degré de différenciation cellulaire. Cette définition correspond au clade des Embryophytes. Cette première partie du cours ne concerne pas toutes les plantes, mais seulement les plantes à graines, ou Spermatophytes. I.1. Plan de construction Une plante comprend : - un appareil aérien : - une tige : axe structuré en nœuds et entre-nœuds ; - chaque nœud porte une ou plusieurs feuilles ; - un appareil souterrain, la racine ; - des points végétatifs, les méristèmes, constitués de cellules embryonnaires douées d’activité mitotique : - un méristème apical de tige, à l’extrémité de chaque axe, - un méristème axillaire, à l’aisselle de chaque feuille, - un méristème apical de racine, à la pointe des racines. 17 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Organisation générale de la plante. A. Plante entière. Légendes : mar : méristème apical de racine, rp : racine principale, rl : racine latérale, hy : hypocotyle, co : cotylédon, ax : méristème axillaire, f : feuille, mac : méristème apical. B. Méristème apical caulinaire. C. Méristème apical racinaire. Légendes : cr : coiffe racinaire, i : cellule initiale. 18 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 I.2. L’architecture des plantes est adaptée à la vie terrestre Le plan de construction de base d’une plante peut être interprété comme une réponse aux contraintes imposées par la phototrophie et la vie hors de l’eau. a) L’eau et la lumière. Deux ressources essentielles sont séparées dans l’espace, ce qui impose la différenciation d’organes de capture spécialisés. b) Feuilles. Leur fonction principale est la capture de la lumière, distribuée selon un flux approximativement vertical et dirigé vers le bas ; la structure modelée par la sélection naturelle pour capturer le plus efficacement cette ressource est un organe laminaire horizontal (rapport surface/volume élevé ; orthogonal au flux) ; phototropisme positif de la tige est une réponse évolutive à la pression de sélection imposée par la compétition pour la lumière. c) Racines. Dans le sol, l’eau est une ressource essentielle distribuée de manière approximativement isotrope ; la structure modelée par la sélection naturelle pour capturer le plus efficacement cette ressource est cylindrique ; le géotropisme positif est une réponse évolutive à la pression de sélection imposée par la compétition pour l’eau ; la structure cylindrique est également adaptée à la pénétration d’un milieu solide. d) Axe avec cellules conductrices. La séparation spatiale des ressources essentielles impose l’existence de tissus de conduction de l’eau de la racine vers les feuilles (vaisseaux du xylème), et de tissus de conduction des sucres des feuilles vers les racines (tubes criblés du phloème). I.3. Structure modulaire : les métamères L’appareil aérien possède une structure modulaire, formée de la répétition de métamères identiques : 1 métamère = [1 nœud + 1 entre-nœud + 1 feuille + 1 bourgeon axillaire] Le développement d’un bourgeon mène à la production : - soit d’un rameau feuillé portant à son tour un bourgeon terminal et des bourgeons axillaires associés à des feuilles ; - soit d’une fleur ou d’un groupe de fleurs ; lors de l’élaboration d’une fleur, il n’y a pas production de bourgeons : la croissance végétative s’arrête pour faire place à la sexualité. 19 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Organisation fondamentale de la tige. Croissance indéterminée : l’activité d’un méristème axillaire produit un rameau. Un seul métamère peut régénérer une plante entière. Application : le bouturage en horticulture. 20 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 (RR) 21 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 I.4. Conséquences fonctionnelles du plan de construction I.4.1. Croissance indéterminée Une différence profonde entre la plante et l’animal apparaît ici. Plante : développement indéterminé La croissance s’accompagne de la mise en réserve de massifs juvéniles (méristèmes) le long des tiges, dans les bourgeons. Tout au long de la vie, ces méristèmes permettent l’apparition de nouveaux organes : l’individu se développe aussi longtemps qu’il reste en vie. Animal : développement déterminé Le devenir de l’animal est déterminé dès la formation de l’embryon ; son développement aboutit à différencier des organes ayant chacun une fonction propre et dont le fonctionnement est sous la dépendance d’un système régulateur centralisé : l’ontogénie animale est un phénomène prédéfini, centralisé et achevé. Ce phénomène confère à la plante des possibilités de régénération, de renouvellement, de réajustement des structures dont les animaux ne présentent pas d’équivalent. I.4.2. Plasticité phénotypique On parle de plasticité phénotypique lorsque l’expression d’un caractère (relatif à la morphologie, la physiologie, ou à tout autre aspect du phénotype) varie selon les conditions environnementales dans lesquelles l’organisme s’est développé. Les plantes se distinguent des animaux par la très grande amplitude de la plasticité phénotypique de leurs dimensions. La taille d’une plante est fortement corrélée à la quantité des ressources disponibles (eau, lumière, minéraux). Par exemple, selon la fertilité du sol, un plant de chénopode blanc produit de 1 à 10000 fleurs. L’importante plasticité des plantes, par rapport aux animaux, est permise par leur architecture modulaire et leur croissance indéterminée. Quelle est la signification adaptative de cette plasticité ? Étant un organisme sessile, une plante n’a pas la possibilité de choisir les conditions environnementales dans lesquelles elle se développe. Dans ce contexte, la capacité de s'accommoder d'une large gamme de conditions est essentielle. 22 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 I.4.3. Reproduction végétative Les plantes montrent une architecture itérative, c’est-à-dire consistant en la répétition de sous-unités identiques et fonctionnellement autonomes : les modules. Chaque module est, en principe, issu de l'activité d'un seul méristème apical. Une propriété fondamentale des modules est leur capacité de fonder de nouveaux individus indépendants les uns des autres. La modularité des plantes est le fondement de leur capacité de propagation végétative. Par exemple, une « touffe » d'une espèce de graminée cespiteuse est composée de nombreux modules, chacun constitué d'un chaume portant plusieurs feuilles et, éventuellement, une inflorescence terminale. Cette touffe peut être "éclatée" en de nombreux rejets (= modules), dont chacun est susceptible d'être bouturé. Chez le fraisier existent des tiges horizontales aériennes (stolons) élaborant, à intervalles réguliers, de nouveaux modules, chacun constitué de quelques feuilles et de racines. Les nouveaux modules du fraisier peuvent se marcotter, et le stolon qui les reliait finit par disparaître. Un ensemble de modules indépendants, issus les uns des autres par multiplication végétative, constitue un clone. Tous les membres d'un clone sont génétiquement identiques. On voit donc bien que, chez les plantes, contrairement à la plupart des animaux, il n'y a pas nécessairement d'équivalence entre l'individu-entité fonctionnelle et l’individu-entité génétique. On a montré récemment qu'un peuplement de fougère-aigle (Pteridium aquilinum) couvrant plusieurs dizaines d'hectares, était constitué d'individus génétiquement identiques, formant un clone fondé par une seule plante-mère il y a près de mille ans ! I.5. Variations du plan de construction I.5.1. Le plan monocotylédonien Les Monocotylédones (ex. : les Graminées, le Poireau) se distinguent par : • Des feuilles sans limbe et pétiole distincts, à nervures parallèles, non ramifiées. • Un appareil racinaire fasciculé, sans racine principale. • Un axe longtemps très court, à nœuds très rapprochés, s’allongeant tardivement. Chaque feuille comporte une base cylindrique engainante et un limbe ; Dans un premier temps, les entre-nœuds sont pratiquement inexistants et la plante est constituée essentiellement de gaines foliaires feuilles emboîtées les unes dans les autres. Dans un second temps, les entre-nœuds s’allongent (action des méristèmes intercalaires) et la plante adopte le plan général décrit ci-avant. 23 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Plan simplifié d’une monocotylédone, réduite à deux feuilles. A gauche : avant l’allongement de l’entre-nœud. A droite : après allongement. Les parties dessinées en pointillés sont cachées. 24 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 I.5.2. Le plan dicotylédonien Les Dicotylédones se distinguent par : • Des feuilles à nervation réticulée ; • Des feuilles constituées d’un pétiole et d’un limbe ; • Un appareil racinaire comprenant une racine principale et des racines secondaires. (D’autres particularités seront abordées plus tard dans le cours). 25 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 I.6. De l’embryon à la plante : la mise en place de l’appareil végétatif L’embryon contenu dans la graine comprend : - Un point végétatif de tige, - Un point végétatif de racine, - Une ou deux feuilles embryonnaires (cotylédons). Au moment de la germination : - le tégument de la graine se rompt, - la radicule de l'embryon émerge de la graine et se garnit de poils absorbants ; elle se dirige vers le sol (géotropisme positif) ; - les cotylédons et le point végétatif de tige se dégagent ensuite de la graine et s'orientent dans la direction opposée (géotropisme négatif). A ce stade, la plantule se compose d'une racine, d'un hypocotyle, d'un ou deux cotylédons et d'un point végétatif de tige ; l'activité de ce dernier va élaborer les feuilles et les entre-nœuds. L'appareil végétatif peut présenter au cours de son développement deux structures successives : 1. Les structures formées durant la première année qui suit la germination sont élaborées par les méristèmes primaires apicaux : c’est la croissance primaire, qui est essentiellement une croissance en hauteur. 2. Dans les plantes vivant plus d’une année, spécialement les arbres, le tronc et les branches s’épaississent à partir de la seconde année : c’est la croissance secondaire. Cet épaississement n’est plus le résultat de l’activité des méristèmes apicaux. Il est assuré par des méristèmes secondaires, mis en place au sein même de la tige (ils seront étudiés plus tard dans le cours). 26 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 27 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 (RR) 28 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 29 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 I.7. Autres variantes du plan principal : les types biologiques des plantes On peut reconnaître 5 grandes variantes du plan principal, sur base de la manière dont la plante traverse la mauvaise saison (saison sèche ou saison froide). I.7.1. Thérophytes Tout l’appareil végétatif meurt pendant la mauvaise saison. La persistance n’est assurée que par des graines. Ce sont des plantes annuelles à courtes durée de vie, sans croissance secondaire, ni organes de réserves. Ex. : le Blé. I.7.2. Géophytes L’appareil aérien est remplacé chaque année. Les points végétatifs persistants sont souterrains, portés par un rhizome ou un bulbe. Ex. : La Jacinthe des bois. I.7.3. Hémicryptophytes L’appareil aérien est remplacé chaque année. Les points végétatifs persistants sont situés au ras du sol, parfois au centre d’une rosette de feuilles. Ex. : la Marguerite. I.7.4. Chaméphytes (sous-arbrisseaux) L’appareil aérien est persistant, haut de moins de 50 cm et porte des points végétatifs. Ex. : l’Azalée. I.7.5. Phanérophytes (arbres, arbustes et arbrisseaux) L’appareil aérien est persistant, haut de plus de 50 cm. Ex. : le Chêne (arbre : structure monopodiale, c’est-à-dire possédant un tronc), l’Aubépine (idem, < 7 m), le noisetier (arbrisseau : structure sympodiale, à plusieurs tiges équivalentes) 30 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 31 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 I.8. Propriétés remarquables des plantes Les plantes perçoivent différents types de signaux, qui les informent de l’état de leur environnement physique, chimique et biologique, et y répondent d’une manière appropriée. - le champ de la gravité : la croissance de la racine s’oriente vers le sol (géotropisme positif) ; - l’intensité lumineuse : la croissance de la tige s’oriente vers la source de lumière (phototropisme positif) ; - la qualité spectrale de la lumière : les plantes absorbent principalement la partie du spectre de la lumière visible de couleur bleue et le rouge ; par conséquent, sous un couvert végétal, la lumière est appauvrie en rouge (« R » : 650-700 nm) et enrichie en « rouge lointain » (far red « FR » : 700-780 nm) ; les plantes perçoivent le rapport R/FR ; les valeurs faibles du rapport R/FR indiquent la présence d’une autre plante ; elles entrainent une réponse morphologique, comprenant un allongement des entrenœuds et des pétioles (« étiolement ») ; - la durée de la nuit informe la plante de la date : elle est perçue par les feuilles et détermine le moment de la floraison ; certaines espèces, dites de jour court, fleurissent lorsque la durée de la nuit dépasse une valeur-seuil ; d’autres, dites de jour long, fleurissent lorsque la durée de la nuit descend sous une valeur critique ; - la concentration en ions dans le sol : la croissance racinaire s’oriente vers les microsites du sol les plus riches en nutriments, et les ramifications y sont plus nombreuses ; - la sécheresse entraîne la fermeture des stomates et donc la diminution de la transpiration ; - l’agression par un herbivore déclenche la production de composés organiques défensifs ; - communication entre plantes : les plantes de la même espèce ou d’espèces différentes communiquent entre elles au niveau aérien par la production de composés organiques volatils, émis en cas d’agression par un animal ; ces composés induisent la production de composés défensifs chez les plantes qui n’ont pas encore été attaquées. Une communication existe aussi au niveau racinaire, par exemple en cas de stress hydrique ; elle induit la fermeture des stomates chez les plantes voisines, qui ne sont pas encore soumises au stress hydrique. 32 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 II. La cellule Dans le cadre de ce cours, l’étude de la cellule se limite à ses structures les plus facilement observables à l’aide des microscopes utilisés aux travaux pratiques (grossissement 400 x). La limite de résolution d’un microscope photonique vaut environ 0,3 micromètres. II.1. La paroi La cellule végétale comprend, à l'extérieur de la membrane plasmique, une enveloppe polysaccharidique plus ou moins rigide : la paroi. Son rôle est mécanique ; elle empêche notamment l’explosion de la cellule sous l’effet de la pression osmotique. A son état de différenciation le plus complet, elle est constituée des couches suivantes, formées successivement : - une lamelle moyenne ou mitoyenne, commune à deux cellules voisines ; - une paroi primaire ; - une paroi secondaire, qui n'apparaît qu'à partir d'un certain stade de vieillissement et seulement chez certains types cellulaires. II.1.1. Cytocinèse et mise en place de la paroi : le phragmoplaste Les Embryophytes sont caractérisés par des modalités très particulières de mise en place de la paroi cellulaire au cours de la cytocinèse. ● La mitose est ouverte (disparition de la membrane nucléaire à la prophase). ● A la fin de la mitose, les deux noyaux-fils sont écartés et un nouveau fuseau de microtubules se met en place entre eux, le phragmoplaste. Ce fuseau guide la migration des vésicules de Golgi, contenant les précurseurs de la pectine. ● Les vésicules confluent et fusionnent dans la zone équatoriale du phragmoplaste, et y forment une couche homogène, la plaque cellulaire. ● Cette plaque cellulaire, alimentée par la confluence des vésicules de Golgi, croît de façon centrifuge et finit par fusionner avec les parois latérales. Les deux cellules-filles sont alors séparées. Le plasmalemme se forme de part et d'autre de la plaque cellulaire à partir des membranes des vésicules de Golgi. ● La plaque cellulaire est percée de pores, les plasmodesmes, véritables ponts cytoplasmiques entre cellules adjacentes. Les réticulums endoplasmiques de deux cellules adjacentes sont connectés à travers les plasmodesmes et assurent des échanges de matières. 33 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 II.1.2. La lamelle moyenne La lamelle moyenne est la première paroi qui se met en place au cours de la cytocinèse. Elle est constituée essentiellement de pectine, mélange de polysaccharides acides. Le plus important est l'acide pectique, polymère d'acide galacturonique, porteur de courtes ramifications latérales constituées de rhamnose, galactose, arabinose. Les chaînes se lient entre elles par des liaisons ioniques entre groupements carboxyles et cations bivalents (Ca++, principalement). Le tout se comporte comme un gel, véritable ciment cellulaire. N.B. : La pectine (de pomme, notamment) est utilisée pour améliorer la consistance des gelées de fruits. Pectine : polymère d’acide  1-4 galacturonique. Noter les fonctions acide carboxylique ; ionisées, elles se lient au cation Ca++. II.1.3. La paroi primaire La paroi primaire est formée de part et d'autre de la lamelle moyenne. Elle est constituée de cellulose (10%), d'hémicelluloses et de pectine. La mise en place de cette paroi cellulosique met en œuvre un mécanisme très original, propre aux plantes terrestres (et à certaines algues vertes). Les précurseurs de la cellulose sont polymérisés par un complexe enzymatique, la cellulose synthase, formant une rosette de six sous-unités immergées dans la membrane plasmique. La rosette se déplace dans la membrane et dépose ainsi à l’extérieur de la membrane une microfibrille de cellulose. La membrane comprend un très grand nombre de rosettes actives simultanément. Les fibrilles de cellulose se déposent sans ordre précis au niveau de la paroi primaire, dans toutes les directions, constituant un filet extensible et élastique, qui peut suivre l'accroissement de volume du protoplaste de la cellule en cours de différenciation. Les microfibrilles sont liées par des petites chaînes polysaccharidiques neutres à base notamment de xylose et glucose (xyloglucanes), d'arabinose et galactose (arabinogalactanes) ; ces composés mal connus sont désignés collectivement hémicelluloses. II.1.4. La paroi secondaire La paroi secondaire n'apparaît que chez des cellules ayant fini de croître et ayant atteint leur forme définitive. Plus épaisse que la paroi primaire, elle est constituée essentiellement de cellulose, dont les microfibrilles s'organisent en structure parallèle (macrofibrille), dont 34 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 l'orientation varie d'une couche à l'autre de la paroi, constituant une structure indéformable et inextensible. II.1.5. Modifications chimiques de la paroi La paroi secondaire peut s'imprégner de divers composés. ● La lignine : famille de polymères tridimensionnels très complexes, constitués d'alcools aromatiques. L'imprégnation de la paroi secondaire par la lignine lui confère une grande rigidité, requise dans les tissus de soutien des végétaux terrestres. ● La subérine et la cutine : polymères amorphes constitués d'esters d'acides gras oxydés à longues chaînes, et d'alcools à longues chaînes. Ce sont des composés hydrophobes, ils jouent un rôle clé dans l'imperméabilisation de l’épiderme (cuticule) et du périderme des arbres (liège). ● Les tanins : composés phénoliques jouant un rôle répulsif sur les herbivores ; ils s’accumulent surtout dans le périderme des arbres. La gélification est une désorganisation de la lamelle moyenne, consécutive à la solubilisation des pectines. Elle est particulièrement bien visible dans la pulpe de certains fruits mûrs, tels que les groseilles et les tomates chez lesquelles les graines flottent dans une gelée de composés pectiques liquéfiés, au sein de laquelle sont dispersées des cellules devenues indépendantes. II.1.6. Plasmodesmes et ponctuations Les plasmodesmes sont des interruptions de la paroi mitoyenne. La membrane plasmique les traverse. Le cytoplasme de deux cellules adjacentes n’est donc pas séparé. Ils assurent des échanges de matière entre cellules adjacentes. Ils sont souvent groupés. Au niveau d’un groupe de plasmodesmes, la paroi primaire présente un amincissement de forme caractéristique, appelé ponctuation. Elles apparaissent comme des « trous » en microscopie photonique. Dans la paroi secondaire, on distingue deux types de ponctuations : les ponctuations simples et les ponctuations bordées. Chez les premières, la cavité, cylindrique ou tronconique, est simple. Chez les secondes, un décollement de la paroi secondaire forme voûte au-dessus du champ de la ponctuation, divisant la cavité en deux parties : - une interne, la chambre, située entre la paroi primaire, - et une externe, le pore faisant communiquer la chambre avec la lumière de la cellule. Vue de face, la voûte forme une bordure (ou aréole) dont le contour externe délimite le champ de la ponctuation et le contour interne l'ouverture du canal (pore). Le type primitif de la ponctuation bordée est la ponctuation aréolée qui se rencontre surtout chez les Gymnospermes : l'orifice de la ponctuation est circulaire, et la paroi primaire est épaissie (torus). Une telle ponctuation fonctionne comme un clapet. En cas de dépression d'un côté de la ponctuation, le torus, s'accole au pore et ferme ainsi la ponctuation. Au fur et à mesure que l'on considère des végétaux de plus en plus évolués, on assiste à un étirement du pore, qui prend la forme d'une ellipse, puis d'une fente en boutonnière ; cette 35 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 étroite ouverture est souvent croisée avec celle de l'autre ponctuation de la paire (on parle alors de ponctuations croisées). En même temps, le diamètre (champ) de la cavité diminue et peut devenir très inférieur au grand axe de l'ouverture interne. Si les Gymnospermes ne montrent le plus souvent que des ponctuations aréolées circulaires avec un torus, les Angiospermes montrent, au niveau du xylème, des types de ponctuations diversifiés. II.2. Le protoplaste La cellule végétale débarrassée de sa paroi est appelée protoplaste. Il est limité par la membrane plasmique et est constitué du protoplasme et d’une ou plusieurs vacuoles. II.2.1. Les vacuoles Les vacuoles, caractéristiques des cellules végétales, sont des cavités à contenu aqueux, limitées par une membrane lipidique, le tonoplaste. Elles peuvent occuper 70 à 90% du volume cellulaire. Le suc vacuolaire peut contenir une grande diversité de substances dissoutes ou de cristaux. ++ + + Parmi les premières : des sels minéraux (Ca , Na , K , NO3 , etc.), des acides organiques (ex. : ac. citrique du citron, ac. malique de la pomme, ac. oxalique de l’oseille, etc.), des sucres solubles (glucose et fructose des fruits à saveur sucrée, saccharose de la canne à sucre et de la betterave), des tanins, des acides aminés, des alcaloïdes, etc. Parfois, le suc vacuolaire est coloré par un pigment dissous, qui peut être soit une anthocyane (couleurs rouge, violette, bleue) ou un composé oxyflavonique (jaune). De nombreux fruits et fleurs doivent leur couleur à la présence d’anthocyanes dans les vacuoles de certaines de leurs cellules. Les cristaux les plus communs sont constitués d’oxalate de calcium, et peuvent prendre la forme d’aiguilles (ex. : le gouet tacheté) ou de macles. L’entrée d’eau dans la vacuole provoque la turgescence, pression hydrostatique à l’intérieur de la cellule, équilibrée par la force de résistance de la paroi. II.2.2. Le protoplasme Le protoplasme comprend le noyau et le cytoplasme. Le cytoplasme consiste en une matrice plus ou moins visqueuse (cytosol) dans laquelle baignent des organites divers. En microscopie photonique, les organites les plus visibles sont les plastes. Les chloroplastes sont des plastes colorés en vert par les chlorophylles et sont le siège de la photosynthèse. Ils contiennent, outre la chlorophylle, des pigments accessoires : les caroténoïdes, de couleur jaune ou orange. Les amyloplastes, incolores, sont les sites de stockage de l’amidon. Le dépôt d’amidon s’y fait en couches successives autour d’un point central, le hile. Les gros amyloplastes sont appelés “grains d’amidon”. Leur forme varie selon l’espèce. 36 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Les chromoplastes sont des plastes colorés en jaune par les xanthophylles ou en rouge orangé par les carotènes. On les observe le plus souvent dans les cellules épidermiques de certaines fleurs, dans le péricarpe de certains fruits (ex. : tomate) et dans certaines racines (carotte). Le noyau n’est bien visible que dans les cellules pauvres en plastes (épidermes). On peut y distinguer quelques corpuscules plus denses, les nucléoles, riches en ARN. Le cytoplasme d’une cellule végétale vivante est animé de mouvements de brassage qui constituent la cyclose. Celle-ci est rendue visible par le déplacement des inclusions cytoplasmiques qu’elle entraîne. On voit, par exemple, les chloroplastes des cellules d’une feuille d’Elodée se déplacer autour de la vacuole, et ceci toujours dans le même sens. On a montré le rôle du cytosquelette (filaments d’actine) dans l’établissement du mouvement. 37 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 38 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 39 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 40 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 41 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 42 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 43 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 44 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 45 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Structure simplifiée d’un plasmodesme Ponctuation primaire 46 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Groupe de plasmodesmes, et évolution d’une ponctuation au cours de l’épaississement de la paroi. a, c) Ponctuation primaire : paroi primaire amincie au niveau d’un groupe de plasmodesmes ; b, d) Ponctuation simple dans une paroi secondaire : interruption de la paroi secondaire au niveau d’un groupe de plasmodesmes. 47 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Ponctuations bordées 48 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III. Histologie : les tissus Les tissus sont des groupements de cellules plus ou moins différenciées, remplissant une fonction déterminée. Les tissus sont généralement classés d'après leurs fonctions. On distingue ainsi, classiquement, les tissus fondamentaux ou parenchymes, les tissus de revêtement, de soutien, de conduction, et de sécrétion. Tous se forment par l'activité mitotique des cellules des méristèmes. III.1. Les méristèmes Un méristème est un massif de cellules juvéniles qui génère de nouveaux organes, de nouveaux tissus. Tous les tissus d'une plante adulte se forment à partir de méristèmes. III.1.1. Les méristèmes primaires Ils assurent la croissance en longueur : ce sont des groupes de cellules embryonnaires qui existent déjà chez l'embryon et persistent durant toute la vie de la plante. On les trouve aux apex des racines et des tiges, et à l'aisselle des feuilles. Leurs cellules sont typiquement de petites dimensions, isodiamétriques, peu vacuolisées, à cytoplasme dense (riche en ribosomes) et parfaitement jointives. Elles se divisent dans plusieurs plans ; leur activité conduit à l'allongement axial des structures par la formation des tissus primaires. III.1.1.1. Méristème apical de tige Les deux assises cellulaires les plus externes, formant la tunica, produisent l’épiderme et les tissus sous-épidermiques. Les assises plus profondes, formant le corpus, génèrent les tissus conducteurs et la moelle. La zone centrale du méristème est moins active que la zone périphérique. Les feuilles apparaissent d’abord sous forme de primordiums ou ébauches foliaires, étroitement imbriqués et de taille croissante de l’apex vers l’extérieur du bourgeon apical. L’allongement des entre-nœuds est essentiellement produit par une dilatation cellulaire (gonflement des vacuoles). Toutefois, chez les monocotylédones, les entre-nœuds peuvent rester courts très longtemps et leur allongement tardif sera assuré par des méristèmes intercalaires. 49 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.1.1.2. Méristème apical de racine Les divisions d’un petit nombre de cellules initiales génèrent des files de cellules plus ou moins régulières. Vers l’avant, le méristème élabore la coiffe, sorte de capuchon qui protège la racine de l’abrasion par les particules minérales du sol. III.1.2. Les méristèmes secondaires ou cambiums Ils sont localisés dans les parties âgées des tiges et des racines, dont ils assurent la croissance en épaisseur. Sur une coupe transversale, on observe que les méristèmes secondaires sont constitués de cellules à contour rectangulaire disposées en files très régulières orientées suivant les rayons de l’organe. La coupe tangentielle montre que ces cellules sont allongées selon le grand axe de l’organe et qu’elles sont vacuolisées. Les cellules cambiales se divisent principalement dans le plan tangentiel et conduisent donc à un accroissement en épaisseur. Les cambiums forment les tissus secondaires. 50 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.2. Les parenchymes ou tissus fondamentaux Ces tissus, souvent peu différenciés, sont constitués de cellules vivantes à paroi souvent mince, rarement pourvues de paroi secondaire, à métabolisme très actif. III.2.1. Les parenchymes chlorophylliens ou chlorenchymes Leurs cellules contiennent des chloroplastes. Ces tissus sont abondants dans les feuilles, mais se rencontrent aussi dans l'écorce des jeunes tiges. Dans les feuilles, on rencontre typiquement deux types de parenchyme chlorophyllien : - un parenchyme chlorophyllien palissadique uni- ou bistrate à la face supérieure, constitué de cellules à peu près cylindriques, jointives, à chloroplastes très nombreux, orientées perpendiculairement au plan de la feuille ; - un parenchyme chlorophyllien lacuneux à la face inférieure, constitué de cellules plus isodiamétriques, lâchement assemblées et entre lesquelles existent des méats et lacunes de grandes dimensions, facilitant la circulation des gaz. III.2.2. Les parenchymes de réserve Ces tissus sont caractéristiques des organes de réserve comme les racines (betterave, carotte), les tiges souterraines (tubercules de la pomme de terre), les fruits, l’albumen des graines, etc. Leurs cellules, généralement dépourvues de chloroplastes, peuvent renfermer divers types de matières de réserve, principalement : - des glucides hydrosolubles, comme par exemple le saccharose dans la moelle de la tige de la canne à sucre, dissous dans le suc vacuolaire ; - de l’amidon, stocké dans les amyloplastes ou grains d’amidon (ex. : tubercule de la pomme de terre, albumen farineux des grains de céréales) ; - des lipides, se présentant sous la forme de globules huileux très réfringents, abondants dans les cellules des graines oléagineuses (noix, colza, arachide) ou dans la pulpe des fruits (olive) ; - des protides, solubles dans les vacuoles ; un cas particulier est celui des “grains d’aleurone” localisés dans le parenchyme des graines et qui sont des vacuoles déshydratées riches en protéines. III.2.3. Les parenchymes aquifères Les parenchymes aquifères, constitués de cellules à grandes vacuoles, accumulent une réserve d'eau dans les organes de certaines plantes dites succulentes ou “grasses” (notamment chez les familles des Crassulaceae, Aizoaceae, Cactaceae, etc.). 51 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.2.4. Les parenchymes aérifères Les parenchymes aérifères sont parcourus par de vastes lacunes favorisant les échanges gazeux au sein d'un organe ; ils sont typiques des hydrophytes chez lesquels ils assurent l'oxygénation des organes submergés à partir d'orifices existant au niveau des feuilles flottantes ou aériennes (ex. : pétiole de nénuphar). 52 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 53 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 La chlorophylle a. Les pigments « accessoires » : carotène et caroténoïdes. 54 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.3. Les tissus de revêtement Ils recouvrent les parties de la plante en contact avec le milieu extérieur. III.3.1. L'épiderme Tissu généralement unistrate, l’épiderme est constitué de cellules dont la paroi externe est épaissie et imperméabilisée par un dépôt de cutine et parfois de cire (la cuticule). Les cellules sont jointives (pas de méats), vivantes, non chlorophylliennes (sauf les cellules de garde des stomates), de forme très variée, souvent caractéristique de la famille ou du genre (isodiamétriques, allongées, en “pièces de puzzle”, etc.). Les stomates Un stomate est une ouverture de l’épiderme (l’ostiole) contrôlée par deux cellules spécialisées, en forme de rein, les cellules de garde. Le degré d'ouverture de l'ostiole est déterminé par le degré de turgescence des cellules de garde. Ainsi, l'épiderme protège la plante de la déshydratation tout en permettant les échanges gazeux (O2, CO2) indispensables au métabolisme. Les stomates se ferment généralement la nuit, et lorsque la plante est en situation de « stress hydrique ». Une plante cultivée dans une atmosphère artificiellement enrichie en CO2 élabore des feuilles plus pauvres en stomates. Il est possible de compter des stomates sur des empreintes de feuilles fossiles. On a pu montrer que le nombre de stomates par unité de surface avait fortement varié au cours des 400 millions d’existence des plantes terrestres. Ces variations sont remarquablement corrélées à la teneur en CO2 de l’atmosphère, à l’époque où la plante vivait. La densité stomatique fournit ainsi un instrument de mesure de la teneur en CO2 dans l’atmosphère au cours des temps géologiques. L'épiderme peut comporter des poils. La structure de ces poils, extrêmement variée, est d'une grande importance taxonomique. On distingue notamment des poils simples ou ramifiés, des poils uni- ou pluricellulaires, et des poils glanduleux, sécrétant des huiles essentielles. Les fonctions du revêtement de poils sont les suivantes : - protection contre les herbivores ; - réflexion du rayonnement solaire, empêchant un échauffement excessif de la feuille ; - maintien d’une couche-limite d’air immobile autour de la feuille, ralentissant l’évapotranspiration. 55 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.3.2. Le liège ou suber Le liège est le tissu de revêtement des organes en cours de croissance secondaire, donc âgés de plus d'un an (ex. : périderme des troncs et rameaux des espèces ligneuses, improprement appelé “écorce”). Il est constitué de cellules mortes dont la paroi secondaire est imprégnée de subérine qui la rend imperméable à l'eau et aux gaz. En coupe transversale, le suber apparaît constitué de cellules rectangulaires, aplaties tangentiellement, étroitement juxtaposées en files radiales. Les échanges gazeux se produisent au niveau des lenticelles, interruptions du suber correspondant à des zones de faible cohérence de ses cellules, visibles à l'œil nu chez de nombreuses espèces ligneuses (ex : merisier, bouleau). III.3.3. Le rhizoderme Le rhizoderme, ou assise pilifère, est l'assise protectrice des racines jeunes. Il est dépourvu de cuticule et de stomates, mais porte des poils absorbants. Il n'existe en général qu'à l'extrémité (quelques centimètres) des racines, la seule partie de la racine qui soit active pour l'absorption de l'eau. Il se désorganise et disparaît ensuite. 56 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 57 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Lenticelles : interruptions du périderme, permettant la respiration des tissus vivants du bois et du liber. 58 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 59 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.4. Les tissus de soutien Les tissus de soutien ont une fonction mécanique, assurée par l'épaississement des parois et parfois leur imprégnation par de la lignine. III.4.1. Les collenchymes Définition : tissu formé de cellules vivantes, souvent chlorophylliennes, plus ou moins allongées longitudinalement, à paroi primaire épaissie. Localisation et fonction : le collenchyme constitue l'appareil de soutien des organes jeunes en croissance. Habituellement localisé à la périphérie ou aux angles de la tige, le collenchyme rend les organes résistants aux forces de flexion et de traction, tout en leur conservant une grande souplesse. III.4.2. Le sclérenchyme Définition : tissu formé de cellules mortes, à paroi secondaire épaissie. Localisation et fonction : se rencontre dans des organes à allongement terminé, dont il assure un soutien plus efficace que le collenchyme. Variation : On peut distinguer les fibres et les sclérites. Les fibres de sclérenchyme sont des cellules à très grand allongement axial (plusieurs centimètres) et à extrémités effilées. Souvent groupées en cordons, elles constituent l'ossature longitudinale des tiges, où on les trouve au niveau du xylème (fibres de bois), du phloème (fibres libériennes), de l'écorce (fibres corticales), etc. Les fibres cellulosiques ne se distinguent des fibres de sclérenchyme que par l'absence de lignine dans leur paroi secondaire, qui reste donc souple. Telles sont par exemple les fibres utilisées dans l'industrie textile, situées à la périphérie du phloème de la tige du lin et de la ramie ; ces dernières peuvent dépasser 50 cm de longueur. Les sclérites ou scléréides diffèrent des fibres par leur forme beaucoup moins allongée et souvent irrégulière ; on les rencontre dans diverses catégories de tissus : - brachysclérites ou cellules pierreuses à peu près isodiamétriques, dans la chair des fruits (ex : la poire), - les ostéosclérites à extrémités renflées, typiques du tégument de certaines graines (ex : pois), - les astrosclérites, rameuses, surtout dans les feuilles (ex. : nénuphar). 60 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 61 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.5. Les tissus de conduction Les Trachéophytes possèdent des tissus spécialisés dans la conduction des liquides, constituant une véritable tuyauterie reliant tous les organes de la plante. Le xylème (du grec xylos : bois), est le tissu de transport de la sève brute (eau et sels dissous), de la racine vers les autres organes. Le phloème (du grec phloos = écorce) est le tissu de transport de la sève élaborée (solution de sucres, acides aminés, hormones, etc.) des feuilles vers les autres organes. III.5.1. Le xylème Le xylème comprend soit seulement des éléments conducteurs (trachéides), soit plusieurs types cellulaires aux fonctions différentes : des éléments de vaisseaux, des fibres et du parenchyme. Les trachéides sont les cellules de conduction de type primitif, seules présentes chez les Fougères et Gymnospermes. Ce sont des cellules allongées, d’assez faible diamètre, à extrémités effilées en biseau, assemblées bout à bout. Leurs parois sont lignifiées. Elles communiquent entre elles et avec les cellules des tissus voisins par des ponctuations. Chez les Gymnospermes, ces ponctuations sont typiquement de type aréolé. Les trachéides sont adaptées au double rôle de soutien et de conduction. Les trachées ou vaisseaux parfaits sont des éléments de conduction plus évolués, mieux adaptés au rôle de conduction. Ils n’existent que chez les Angiospermes. Un vaisseau est un tube constitué d’éléments de vaisseau assemblés bout à bout. Chaque élément est une cellule morte, réduite à ses parois, beaucoup plus courte et de plus grand diamètre qu’une trachéide. Les parois transversales des éléments de vaisseau sont complètement résorbées (perforations), ce qui contribue également à améliorer leur fonction de conduction par rapport aux trachéides. Au cours de la croissance de la tige, on observe la différenciation successive de plusieurs types de vaisseaux, présentant des épaississements lignifiés de forme caractéristique : 1°) des vaisseaux annelés, 2°) des vaisseaux spiralés, 3°) des vaisseaux rayés ou réticulés, 4°) des vaisseaux ponctués. Cette succession au cours de l’ontogenèse traduit l’évolution des contraintes auxquelles ces cellules sont soumises au cours de la croissance : seuls des éléments spiralés ou annelés sont compatibles avec un allongement de la tige, mais ils ne résistent pas à l’étirement et à l’écrasement ; les vaisseaux de la tige ayant fini de s’allonger sont de plus grand calibre et plus solides. Chez les Angiospermes, les vaisseaux sont toujours associés à des fibres et du parenchyme, et on parle de bois hétéroxylé ; chez les Gymnospermes, le bois n'est en principe constitué que de trachéides qui remplissent à la fois une fonction de conduction et une fonction de soutien et on parle de bois homoxylé. 62 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 Des fibres de types variés se rencontrent dans le xylème des Angiospermes, en particulier, des fibres cloisonnées à ponctuations croisées en boutonnière, renfermant souvent des matières de réserve, et des fibres trachéides de structure banale. Le parenchyme de xylème est constitué de cellules moins allongées, plus ou moins lignifiées, restant longtemps vivantes et servant d'organes de réserve. Le parenchyme longitudinal est formé de cellules disposées en files longitudinales parallèles aux éléments conducteurs. Le parenchyme horizontal constitue les rayons ligneux ; issu du cambium, il est constitué de cellules allongées radialement, organisées en bandes radiales croisant perpendiculairement les éléments verticaux du xylème, dans le bois des Gymnospermes et Angiospermes (voir paragraphe 3.2.). Chez beaucoup de plantes, la cavité des éléments conducteurs du xylème finit par s'obstruer par l'intrusion, à travers les ponctuations, d'expansions des cellules des parenchymes contigus, appelées thylles. 63 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 64 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.5.2. Le phloème Comme le xylème, le phloème peut être d'origine primaire ou secondaire. Ses éléments constitutifs sont d'au moins quatre types : les tubes criblés, les fibres, les cellules compagnes et le parenchyme. Les tubes criblés sont constitués d'éléments de tubes criblés mis bout à bout en files longitudinales. Ce sont des cellules vivantes mais dépourvues de noyau et de vacuole, non lignifiées, dépourvues de paroi secondaire et typiquement de plus faible diamètre qu'une trachéide. Leurs cloisons transversales, les cribles, plus ou moins obliques, sont percées de pores, constituant une plaque criblée ; ces cribles assurent la continuité des contenus cellulaires de deux éléments successifs. Les cribles finissent par être obstrués par un dépôt (cal) de callose, qui empêche la conduction de la sève. Chez certaines plantes pluriannuelles, ces cals sont résorbés au printemps et peuvent fonctionner à nouveau ; ce processus peut se reproduire quelques années successives. Dans tous les cas, la durée d'activité des éléments criblés est faible ; l'arrêt définitif de leur fonctionnement est suivi de leur désorganisation et de leur résorption. Ainsi, au contraire du xylème, le phloème des tiges âgées n'atteint jamais une épaisseur considérable. Les cellules compagnes sont caractéristiques des Angiospermes. Ce sont des cellules vivantes physiologiquement très actives, plus petites que les éléments de tubes criblés, et étroitement associées à eux. Leur fonction est mal connue. Elles peuvent se différencier en éléments criblés. Les fibres de phloème sont très épaissies, très allongées, lignifiées ou non, et pourvues de ponctuations simples. Elles manquent chez beaucoup d’espèces. Le parenchyme de phloème est constitué de cellules banales, mêlées aux autres éléments du phloème. 65 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 66 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 III.6. Les tissus de sécrétion On groupe sous ce terme des tissus très divers par leur origine, leur organisation, et la nature des produits sécrétés, mais qui ont en commun la propriété d'élaborer et/ou d'accumuler certaines substances dont on ignore d'ailleurs souvent la signification physiologique. Leur structure revêt une grande importance taxonomique. Il faut distinguer trois processus : - la sécrétion est la production d'une substance élaborée (ex. : nectar). - la récrétion est le rejet de matières absorbées en excès (sels, eau). - l'excrétion est le rejet de substances altérées, produits secondaires du métabolisme, souvent toxiques pour la plante. III.6.1. Récrétion Les hydatodes sont des orifices ménagés entre des cellules épidermiques foliaires, par lesquels de l'eau issue d'un parenchyme aquifère ou d'un vaisseau de xylème peut être exsudée (ex. : pointes-égouttoirs caractéristiques des feuilles de nombreuses plantes de la forêt ombrophile équatoriale). Les glandes à sels sont des hydatodes particuliers grâce auxquels la plante se débarrasse de sels absorbés en excès et dont l'accumulation pourrait devenir toxique (ex. : plantes halophiles, colonisant les sols enrichis en chlorure de sodium ; glandes à carbonate de calcium à la marge des feuilles des Saxifrages calcicoles). III.6.2. Sécrétion et excrétion Les cellules des tissus de sécrétion sont vivantes ; elles sont soit isolées, soit groupées en poches sécrétrices. Le produit de sécrétion peut soit être conservé à l'intérieur de la cellule, soit se déverser hors de la plante, ou dans des poches sécrétrices. Ces poches sont d'origine schizogène si elles résultent de l'agrandissement d'un méat intercellulaire (ex. : poches sécrétrices de l'exocarpe des Agrumes) ou lysogène si elles proviennent de la résorption de cellules préexistantes (ex. : "points" translucides des feuilles du millepertuis). Les canaux sécréteurs sont des poches sécrétrices très allongées. En coupe transversale, leur cavité apparaît limitée par une ou deux assises de cellules sécrétrices très régulièrement disposées. Les laticifères sont des cellules allongées, formant des canaux, élaborant un latex blanchâtre ou incolore. Le latex est une émulsion de terpènes dans une phase aqueuse contenant en solution des glucides, acides organiques, sels minéraux, etc. Le caoutchouc est un composé terpénique présent dans le latex de nombreuses espèces. Les laticifères peuvent être articulés (Asteraceae, Papaveraceae) ou non, simples (Pervenche) ou ramifiés (Euphorbes). Le latex assure une fonction défensive contre les animaux phytophages : il les repousse par son goût, ou gène la mastication par sa texture collante. Les poils sécréteurs ou poils glanduleux sont des productions épidermiques qui élaborent des huiles essentielles (terpènes) très volatiles. Leur vaporisation contribue à la régulation 67 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 thermique chez des espèces de stations xérothermophiles (Lamiaceae des garrigues et maquis méditerranéens, par exemple). Les métabolites secondaires sécrétés par les plantes ont essentiellement un rôle défensif contre les herbivores et les agents pathogènes. En plus des composés déjà cités, il faut mentionner les alcaloïdes, molécules azotées extrêmement actives sur le système nerveux des animaux ; beaucoup ont un intérêt pharmacologique : morphine, cocaïne, quinine, etc. 68 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 69 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 IV. Anatomie de la feuille IV.1. Définition La feuille est un organe laminaire à symétrie bilatérale. Sa fonction est de capturer la lumière et le dioxyde de carbone. Sa morphologie et son anatomie sont le résultat d’un compromis entre d’une part l’optimisation de la capture de la lumière et d’autre part, la conservation de l’eau et la défense contre les herbivores. IV.2. Organographie La feuille se compose d’un pétiole et d’un limbe. Une feuille sans pétiole est dite sessile. Le limbe est parcouru par des nervures. - Monocotylédones : nervures parallèles ; - Dicotylédones : nervation réticulée, comprenant une nervure principale, ramifiée en nervures secondaires, elles-mêmes ramifiées en réseau. Typologie simplifiée des morphologies foliaires La dimension moyenne du limbe des feuilles, à l’échelle d’une région, est corrélée à la pluviosité moyenne annuelle. Cette relation a permis d’utiliser les feuilles fossiles pour estimer la pluviométrie des climats du passé. A l’échelle d’une région, la fréquence des plantes à limbe foliaire denté est corrélée à la température moyenne annuelle. Les feuilles entières sont plus fréquentes dans les climats 70 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 chauds. Le mécanisme de cette relation n’est pas bien compris. Cette relation a permis d’utiliser les feuilles fossiles pour estimer la température moyenne des climats du passé. Une application de la morphologie végétale à la paléoclimatologie Reconstruction des climats du passé à l’aide de feuilles fossiles La dimension des feuilles est le résultat d’un compromis entre la capture de la lumière et la conservation de l’eau. Par conséquent, a l’échelle régionale, la dimension moyenne des feuilles est corrélée aux précipitations moyennes annuelles. Les climats secs favorisent des plantes limitant les pertes d’eau par la réduction des surfaces transpirantes (microphyllie). Cette corrélation est utilisée en paléoclimatologie, pour reconstruire les climats du passé à partir des feuilles fossiles. La forme des feuilles est liée à la température. La proportion de plantes à feuilles non dentées augmente avec la température moyenne annuelle. Le mécanisme écophysiologique n’est pas entièrement élucidé. Cette corrélation est utilisée en paléoclimatologie pour reconstruire les températures à partir de la forme des feuilles fossiles. 71 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 La forme des feuilles, spécialement les incisions de la marge, est reliée à la température du climat régional. La proportion des plantes à feuilles non dentées augmente avec la température. 72 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 IV.3. Anatomie d’une feuille de dicotylédone : le houx IV.3.1. Examen macroscopique La structure des feuilles est optimisée pour la capture de la lumière, les échanges gazeux et la conservation de l’eau. Les feuilles de houx sont alternes, simples, pétiolées ; le limbe présente des dents épineuses. Contrairement à la plupart des ligneux de nos régions, le houx est toujours vert : ses feuilles sont persistantes et peuvent vivre deux ou trois ans. Cette longue durée de vie requiert un limbe résistant aux agents physiques et biotiques de destruction. Le limbe est très coriace, et peu appété par les grands herbivores. La face supérieure est d’un vert plus foncé que la face inférieure, car le parenchyme palissadique de la partie adaxiale du mésophylle est plus riche en chlorophylle par unité de surface foliaire. La face supérieure est également plus luisante, en raison de la présence d’une cuticule épaisse. IV.3.2. Etude de la coupe transversale dans le limbe Sur une coupe pratiquée au milieu du limbe et intéressant la nervure principale, on observe les tissus suivants : 1°) un épiderme. On distingue un épiderme ventral (= adaxial = supérieur) formé de cellules couvertes d'une cuticule épaisse, et ne comportant aucun stomate, et un épiderme dorsal (= abaxial = inférieur) à cuticule moins épaisse et muni de stomate. L'aspect “laqué" de la face supérieure du limbe est dû à la présence d'une cuticule épaisse. 2°) un mésophylle, formé de deux sortes de parenchymes chlorophylliens superposés. Sous l'épiderme supérieur, on distingue deux assises de cellules plus hautes que larges, contenant de nombreux chloroplastes, et ne ménagent entre elles que peu de méats : c'est le parenchyme palissadique. Entre celui-ci et l'épiderme inférieur, on observe un parenchyme constitué de cellules plus isodiamétriques, moins riches en chloroplastes, et réservant de volumineuses lacunes : c'est le parenchyme lacuneux. Au niveau de chaque stomate de l'épiderme inférieur, c'est une de ces lacunes qui constitue la chambre sous-stomatique. Le contraste de couleur entre les deux faces de la feuille (face inférieure plus claire) est dû à cette différence de structure du parenchyme chlorophyllien. 3°) Le système vasculaire, qui est localisé aux nervures du limbe. La nervure principale forme une crête saillante sur la face inférieure du limbe ; elle est essentiellement formée d'un large faisceau libéro-ligneux, dont le xylème est orienté vers la face ventrale du limbe et le phloème vers la face dorsale. Ce faisceau se trouve au sein d'un parenchyme homogène et pauvre en chlorophylle. Dans celui-ci se sont différenciés des tissus de soutien : du collenchyme près des épidermes inférieur et supérieur, et du sclérenchyme, qui coiffe le xylème et le phloème du faisceau. On notera que le sclérenchyme présente un aspect différent à la face supérieure et à la face inférieure du limbe. 73 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 La consistance particulièrement coriace de la feuille du houx tient à l'abondance de ces tissus de soutien. Enfin, on distingue, entre le xylème et le phloème, une zone cambiale. Celle-ci entrera en activité au cours de la seconde année, le houx possédant des feuilles sempervirentes. Dans la feuille de houx âgée, les tissus conducteurs peuvent montrer une structure caractéristique en files radiales, indiquant qu’ils ont été élaborés par un méristème secondaire. Les dérivations des faisceaux libéro-ligneux de la tige qui quittent le cylindre central et se dirigent vers la feuille s'appellent les traces foliaires. 74 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 75 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 IV.4. Variation de l’anatomie des feuilles L’anatomie des feuilles varie fortement entre espèces. Une partie de ces variations ont une signification adaptative très nette. Il faut distinguer deux grands types d’habitats : • Les habitats extrêmes dans lesquels un ou plusieurs facteurs limitants exercent leurs effets : climat froid, sol pauvre en éléments minéraux (azote, phosphore), sol sec, etc. Les plantes adaptées à ces habitats ont une croissance très lente. Elles expriment une stratégie de « tolérance au stress ». Leurs feuilles ont une longue durée de vie (sempervirence) ; elles sont coriaces, riches en tissus de soutien (sclérenchyme), lignifiées, pauvres en eau, bien défendues contre les herbivores. Ces caractères favorisent la conservation de l’azote investi dans la fabrication des feuilles. Exemples : la callune ; la fétuque des moutons. • Les habitats qui permettent une croissance rapide : climats tempérés et chauds, à pluviosité élevée, sol très fertile, bien approvisionné en eau, etc. Les plantes adaptées à ces habitats ont une croissance rapide. Elles expriment une stratégie « compétitive ». Leurs feuilles ont une durée de vie courte (quelques semaines) et sont donc renouvelées continuellement. Elles sont tendres et minces, pauvres en tissu de soutien, riches en eau et donc fragiles, peu armées contre les herbivores et les agressions physiques (variations de température, d’humidité, etc.). Exemples : l’ortie, le fromental. 76 BIOL-F-201 – Botanique Volume 1 Pierre MEERTS – 2020-2021 V. Anatomie de la racine La racine est la partie basale de l'axe du sporophyte, normalement souterraine ; on distingue 4 zones, soit, à partir de l’apex : - la coiffe, sorte d'étui protégeant le méristème apical, - la zone de croissance, qui s'étend sur 1 à 2 mm seulement, - la zone pilifère, comportant des poils absorbants, seule partie de la racine active au point de vue de l'absorption de l'eau et des sels minéraux, - la zone subéreuse, dépourvue de poils absorbants et généralement brune par suite de la subérisation des cellules périphériques ; de cette zone peuvent partir des racines secondaires. V.1. Racine des Dicotylédones La coupe transversale révèle une symétrie axiale et une organisation en deux régions concentriques : l'écorce (ou cortex) très épaisse et le cylindre central (ou stèle) de faible diamètre V.1.1. L'écorce ou cortex 1°) l'assise externe est l'assise pilifère, unistrate, comprenant des cellules allongées en poils absorbants. Elle est transitoire et se désorganise très vite (invisible si la coupe est réalisée à plus de quelques centimètres de l'apex) ; elle peut se subériser avant de se détacher. 2°) l'assise subéreuse est unistrate, et constitué de cellules mortes, à parois secondaires subérisées. Chez l