Sistema Nervoso e Organi di Senso_2020 2 PDF

SISTEMA NERVOSO E’ un insieme di organi specializzati con funzione di: - raccolta degli stimoli sensoriali esterni ed interni - interpretazione degli stimoli sensoriali e loro associazione a risposte motorie appropriate (integrazione) E’ composto pertanto da un sistema di ricezione – AFFERENTE – ch...

SISTEMA NERVOSO E’ un insieme di organi specializzati con funzione di: - raccolta degli stimoli sensoriali esterni ed interni - interpretazione degli stimoli sensoriali e loro associazione a risposte motorie appropriate (integrazione) E’ composto pertanto da un sistema di ricezione – AFFERENTE – che convoglia le informazioni a un sistema di integrazione, a sua volta collegato a un sistema di trasmissione – EFFERENTE – che comunica con organi effettori (fibre muscolari, cellule ghiandolari) in grado di mettere in atto le risposte. Ambiente interno e esterno Muscolatura liscia, cardiaca e scheletrica, ghiandole nervi cranici, nervi spinali, gangli e recettori sensitivi (Campbell e Reece, 2004) Istologicamente il sistema nervoso è formato da due componenti cellulari: i neuroni, cellule specializzate per la produzione e la conduzione di impulsi nervosi, e le cellule gliali che forniscono il supporto strutturale e metabolico ai neuroni; entrambi i due tipi cellulari sono distribuiti sia nel SNC che nel SNP. I neuroni e le cellule gliali del SNC derivano dal tubo neurale mentre quelli del SNP derivano dalla cresta neurale e dai placodi neurali ectodermici. I neuroni sono costituiti da un corpo cellulare, dai dendriti o segmenti di ricezione, da un assone o segmento di conduzione e da terminazioni presinaptiche o segmento di trasmissione. Nel SNC i corpi cellulari sono raggruppati a formare nuclei profondi (encefalo), cortecce superficiali (emisferi cerebrali, tetto del mesencefalo e cervelletto) e lamine profonde (midollo spinale) di sostanza grigia. (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) Nel SNP i corpi cellulari sono raggruppati in gangli. Da un punto di vista morfologico, i neuroni presentano forme diverse in relazione al numero di prolungamenti che si dipartono dal corpo cellulare. (retina e tonaca mucosa olfattiva) (neuroni sensitivi nei gangli spinali) (maggior parte dei neuroni del SNC) Da un punto di vista funzionale, tutti i neuroni del sistema nervoso appartengono ad una delle tre seguenti categorie: 1) neuroni sensitivi o afferenti derivati: a) dalle cellule della cresta neurale (parte dei neuroni gangliari dei nervi cranici V, VII, IX, X e neuroni gangliari dei nervi spinali); b) dai placodi neurali ectodermici (recettori sensoriali quali cellule sensitive primarie olfattive e cellule capellute, parte dei neuroni gangliari dei nervi cranici V, VII, IX e X); c) dal tubo neurale (recettori sensoriali quali cellule sensitive primarie visive); ……………….. ………………….. 2) neuroni motori o efferenti o motoneuroni derivati: a) dal tubo neurale (neuroni somatomotori e visceromotori pregangliari, i cui corpi cellulari sono localizzati nella sostanza grigia del SNC); b) dalle cellule della cresta neurale (neuroni visceromotori postgangliari, i cui corpi cellulari sono localizzati nei gangli autonomi del sistema simpatico e parasimpatico); 3) interneuroni o neuroni associativi derivati dal tubo neurale e confinati nel SNC; consentono di modulare le risposte. I neuroni sensitivi possono essere distinti in: -neuroni somatosensitivi generali che ricevono dai recettori cutanei e dai propriocettori (muscoli striati e tendini); -neuroni somatosensitivi speciali che ricevono dai recettori degli organi di senso speciali (olfatto, orecchio, occhio, linea laterale e organi elettrocettivi); -neuroni viscerosensitivi generali che ricevono dai recettori della parete degli organi viscerali; -neuroni viscerosensitivi speciali che ricevono dai calici gustativi. Le fibre dei neuroni somato- e viscerosensitivi speciali si trovano solo in alcuni nervi cranici e non si trovano mai nei nervi spinali. I neuroni motori possono essere distinti in: -neuroni somatomotori diretti ai muscoli scheletrici della parete del corpo e ai muscoli branchiomerici; -neuroni visceromotori autonomi diretti ai muscoli lisci, al muscolo cardiaco, alle ghiandole esocrine e alla pelle. Le cellule gliali del SNC comprendono oligodendrociti, astrociti, microglia e cellule ependimali. Un singolo oligodendrocito forma la guaina mielinica di parecchi assoni. Nel SNC gli assoni mielinici formano la sostanza bianca; gli assoni amielinici, i corpi cellulari, i dendriti e le cellule della glia formano la sostanza grigia. Gli astrociti, numerosi nella sostanza grigia, regolano gli scambi nutritizi tra capillari e neuroni e inducono la formazione della barriera emato-encefalica che determina quali sostanze possono passare dal sangue al tessuto nervoso del SNC. Le cellule della microglia, piccole e poco numerose, hanno capacità fagocitarie. Le cellule ependimali formano un epitelio cubico di rivestimento dei ventricoli e del canale spinale; sono dotate di ciglia e microvilli con i quali aiutano il movimento del liquido cerebrospinale, prodotto dall’encefalo per filtrazione del sangue, che convoglia nutrienti, ormoni, globuli bianchi ai vari distretti encefalici. Le cellule gliali del SNP comprendono le cellule di Schwann e le cellule satelliti. Gli assoni di grosso diametro sono avvolti da strati concentrici della membrana plasmatica delle cellule di Schwann che formano la guaina mielinica di natura lipidica (fibre nervose mieliniche). La guaina mielinica garantisce protezione all’assone, consente una rapida propagazione del segnale elettrico e il normale trasporto assonico. Gli assoni di piccolo diametro sono semplicemente avvolti dal citoplasma delle cellule di Schwann (fibre nervose amieliniche): ogni fibra si trova in un incavo del citoplasma della cellula di Schwann, la cui membrana plasmatica si fonde lungo l’apertura dell’incavo. La guaina mielinica di un singolo assone è formata da molte cellule di Schwann, ciascuna delle quali ricopre un tratto dell’assone. Tra cellule di Schwann adiacenti, la guaina mielinica è interrotta dai nodi di Ranvier, che determinano lungo l’assone una conduzione saltatoria più rapida rispetto a quella degli assoni amielinici. (Liem et al., 2012, EdiSES) Fasci di fibre mieliniche che nel SNC collegano due nuclei formano un tratto; uno o più fasci di fibre mieliniche formano nel SNP un nervo. Le cellule satelliti forniscono un supporto strutturale e metabolico ai corpi cellulari dei neuroni sensitivi localizzati nei gangli del SNP. SISTEMA NERVOSO CENTRALE Midollo spinale Nelle mixine e nelle lamprede non è vascolarizzato e non vi è una distinzione netta tra sostanza bianca e sostanza grigia; i corpi cellulari dei neuroni motori sono localizzati nella sua parte ventrale, quelli dei neuroni sensitivi nei gangli spinali. Negli gnatòstomi è più grande e ben vascolarizzato; la sostanza grigia interna ha la forma ad Y rovesciata, ad H o ad ali di farfalla (corna dorsali, ventrali e laterali). E’ percorso per tutta la sua lunghezza dal canale ependimale che caudalmente termina a fondo cieco e rostralmente continua con il sistema ventricolare dell’encefalo; entrambi contengono il liquido cerebrospinale. La sostanza grigia presenta un’organizzazione laminare; nelle lamine si possono poi localizzare le colonne. Le colonne somato- e viscerosensitiva (corna dorsali - amnioti) contengono i dendriti e i corpi cellulari degli interneuroni che ricevono afferenze sensoriali dalla periferia e da altri segmenti spinali o da centri encefalici. La colonna somatomotoria (corna ventrali - amnioti) contiene i dendriti e i corpi cellulari dei neuroni somatomotori. La colonna visceromotoria (corna laterali - amnioti) contiene i dendriti e i corpi cellulari dei neuroni visceromotori pregangliari simpatici o parasimpatici. Negli gnatòstomi la sostanza bianca contiene assoni che decorrono longitudinalmente e costituiscono l’apparato di connessione (vie lunghe ascendenti e discendenti) che collega il midollo spinale all’encefalo. E’ suddivisa in cordoni dorsali che portano informazioni sensoriali ascendenti provenienti dai meccanocettori somatici (tatto, pressione, tono muscolare), cordoni laterali che portano informazioni discendenti dai centri encefalici superiori correlate con la motilità volontaria, cordoni ventrali che portano sia informazioni ascendenti relative al dolore e alla temperatura sia informazioni motorie discendenti da varie aree encefaliche, correlate con risposte motorie di tronco e arti. Cordone dorsale Cordone ventrale Encefalo (olfatto) (visione) (equilibrio e percezione delle vibrazioni) Sistema ventricolare L’encefalo e il midollo spinale dei pesci sono rivestiti da una meninge primitiva; nei tetrapodi non mammiferi la meninge primitiva si divide in una dura madre e una leptomeninge; i mammiferi possiedono tre strati meningei, la dura madre, l’aracnoide (due strati con spazio subaracnoideo) e la pia madre. Il sistema ventricolare dell’encefalo comprende cavità denominate ventricoli che contengono il liquido cerebrospinale. (Liem et al., 2012, EdiSES) ventricolo laterale Il liquido cerebrospinale, continuamente rinnovato, è secreto dai plessi coroidei della parete dei ventricoli cerebrali, scorre all’interno di essi e nello spazio subaracnoideo, attraverso i fori del IV ventricolo. Provvede alla protezione da traumi meccanici, alla nutrizione dell’encefalo, apportando ossigeno e nutrienti, e contribuisce al suo drenaggio, provvedendo all’eliminazione dell’eccesso di acqua, anidride carbonica e metaboliti, che vengono quindi escreti nel sangue (seni venosi della dura madre) attraverso le granulazioni aracnoidee o villi aracnoidei. Il piano organizzativo dell’encefalo è comune in tutti i vertebrati: l’encefalo è costituito da una porzione assiale, in diretta continuità con il midollo spinale, e da una serie di centri soprassiali. La porzione assiale (tronco encefalico o cerebrale) comprende: -il midollo allungato, -il ponte, -il tegmento del mesencefalo. Nel tronco encefalico la sostanza grigia è organizzata in nuclei: i nuclei sensitivi sono localizzati dorsalmente e i nuclei motori sono localizzati ventralmente. * * * Midollo allungato e ponte costituiscono l’OBLONGATA che è in diretta continuità con il midollo spinale; la sostanza grigia è organizzata in nuclei. La presenza del IV ventricolo sposta lateralmente le colonne sensitive e in posizione mediale le colonne motorie. Costituisce il punto di partenza e di arrivo di numerosi nervi cranici; controlla la respirazione, la frequenza cardiaca, la motilità intestinale. speciali: recettori vestibolari e della linea laterale generali: recettori cutanei e propriocettori visceromotori muscolatura branchiomerica muscoli della lingua (tetrapodi) speciali: calici gustativi – generali: recettori viscerali PORZIONE ENCEFALICA DEL SISTEMA AUTONOMO PARASIMPATICO organi viscerali di torace, addome e pelvi ghiandole salivari e lacrimali (tetrapodi) Neuroni somatosensitivi speciali e generali Neuroni viscerosensitivi speciali e generali Neuroni visceromotori Neuroni somatomotori Nell’oblongata sono presenti anche nuclei non associati ai nervi cranici e la formazione reticolare, un centro di integrazione e coordinamento (interneuroni) che integra le informazioni sensoriali ricevute e proietta impulsi ai centri cerebrali superiori e al midollo spinale. I centri soprassiali sono disposti dorsalmente e anteriormente rispetto al tronco encefalico e comprendono: -il cervelletto, -il tetto del mesencefalo, -il diencefalo, -il telencefalo. Nei centri soprassiali la sostanza grigia è organizzata sia in nuclei che in cortecce. * * * * * * * * Il CERVELLETTO è un centro che riceve e coordina impulsi sensitivi di varia provenienza: somatosensitivi (propriocettivi e cutanei), vestibolari, uditivi e visivi. A sua volta, manda impulsi a tutti i nervi motori cranici e spinali. In generale, controlla l’equilibrio e il tono muscolare e coordina l’attività motoria. E’ assente o rudimentale negli agnati; negli altri pesci è costituito da un corpo che riceve afferenze dai muscoli, articolazioni e tendini, e da un paio di auricole che ricevono impulsi prevalentemente dalla linea laterale. Tra tutti gli anamni, il "cervelletto di tipo laterale" dei pesci è ben sviluppato in relazione al fatto che il nuoto richiede equilibrio e buon controllo dei movimenti. Il cervelletto dei tetrapodi è costituito da un corpo e da un paio di flocculi che ricevono stimoli vestibolari. Negli anfibi, dopo la metamorfosi, prevalgono le connessioni vestibolari: "cervelletto di tipo vestibolare". Negli amnioti il corpo si sviluppa sempre di più; di grande importanza per l’equilibrio sono gli stimoli propriocettivi provenienti dai muscoli e dai tendini del tronco e degli arti. Nei mammiferi le porzioni laterali del corpo si espandono a formare due emisferi cerebellari; la porzione impari mediana prende il nome di verme. Verme Emisferi cerebellari In tutti gli gnatòstomi la sostanza grigia è organizzata in corteccia cerebellare tristratificata e in nuclei profondi. Il MESENCEFALO è costituito da una porzione dorsale (tetto) e da una porzione ventrale (tegmento o corpo); comprende l’acquedotto cerebrale. Nel tetto (centro soprassiale), particolarmente sviluppato nei vertebrati non mammiferi, si distinguono il tetto ottico e i tori semicircolari. Il tetto ottico presenta due lobi ottici (collicoli superiori nei mammiferi), in cui la sostanza grigia è organizzata in una corteccia superficiale. Essi ricevono principalmente afferenze visive, e in parte afferenze uditive, vestibolari, somatosensitive, per l’infrarosso e l’elettrocezione. Negli anamni i lobi ottici sono cavi (ventricoli ottici); nei pesci essi rappresentano il principale centro di integrazione del loro encefalo. Tetto Tegmento I tori semicircolari (collicoli inferiori nei mammiferi) ricevono afferenze dall’organo della linea laterale e dagli elettrocettori (pesci), dai recettori uditivi (tetrapodi). Tetto Tegmento Il tegmento (porzione assiale) costituisce la parte più anteriore del tronco encefalico; esso contiene i nuclei motori del III e IV paio di nervi cranici, il nucleo rosso e la sostanza nera, entrambi stazioni associative per le vie discendenti motorie destinate al ponte e al midollo spinale. Tetto Tegmento Il DIENCEFALO è suddiviso in un epitalamo, un talamo, un subtalamo, un ipotalamo e comprende il III ventricolo. (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) L’epitalamo corrisponde alla volta del III ventricolo; comprende il complesso pineale, capace di captare l'intensità luminosa e costituito dall’organo parietale anteriore o occhio parietale (lamprede, alcuni osteitti, anuri allo stato larvale, alcuni rettili) e dall’organo parietale posteriore o organo pineale o epifisi. Nelle lamprede l’epifisi ha una funzione fotorecettrice; negli gnatòstomi funziona come ghiandola endocrina che produce melatonina regolando i ritmi circadiani sonno-veglia e stagionali. Il talamo è presente bilateralmente ai margini laterali del III ventricolo. Costituisce un’importante stazione di collegamento per le afferenze somatosensitive (cutanee e muscolari), visive, uditive, della linea laterale e olfattive, dirette al telencefalo. Nei mammiferi i centri visivi talamici assumono notevole importanza, il che comporta una riduzione delle dimensioni dei collicoli superiori del mesencefalo. Il subtalamo è posto ventralmente al talamo; è coinvolto nel controllo motorio. L’ipotalamo si trova nella porzione più ventrale del diencefalo; è un centro importante per la regolazione di molte attività vegetative (centri del sonno e della veglia, della fame e della sete). Dal pavimento dell’ipotalamo si forma l’infundibolo il cui peduncolo forma la neuroipofisi, struttura che insieme alla adenoipofisi (di origine stomodeale) formerà l’ipofisi (ghiandola endocrina). L’ipofisi insieme all’ipotalamo forma l’asse pituitario, centro primario per la coordinazione e integrazione delle informazioni provenienti dal sistema nervoso e delle risposte ormonali del sistema endocrino. Il TELENCEFALO comprende: -il rinencefalo; -gli emisferi cerebrali. Il rinencefalo è costituito dai bulbi olfattivi, dai tratti olfattivi e dai lobi olfattivi. I bulbi olfattivi ricevono afferenze olfattive primarie dai neuroni bipolari della mucosa olfattiva; i tratti olfattivi sono costituiti dagli assoni delle cellule dei bulbi olfattivi; i lobi olfattivi, che sono parte degli emisferi cerebrali (pallio laterale), ricevono afferenze olfattive secondarie provenienti dai bulbi olfattivi. Il rinencefalo è poco sviluppato in molti uccelli e in alcuni mammiferi (incluso l’uomo e tutti i cetacei). Gli emisferi cerebrali sono formati da una parte dorsale (pallio) e da una parte ventrale (subpallio). In tutti i vertebrati, eccetto gli attinopterigi, gli emisferi cerebrali si formano per inversione delle pareti del tubo neurale con produzione di due espansioni simmetriche ognuna con un ventricolo laterale (I e II ventricolo cerebrale). Nelle prime fasi di formazione del telencefalo, nel pallio sono riconoscibili tre regioni che nell’adulto possono assumere differenti gradi di espansione e posizioni diverse da quelle di partenza. Le 3 regioni erano tutte presenti nell’antenato comune di tutti i vertebrati. Il pallio laterale è la corteccia olfattiva primaria che riceve afferenze olfattive secondarie dai bulbi olfattivi (nei pesci l’afferenza olfattiva è molto importante). Il pallio mediale riceve afferenze olfattive terziarie e altre informazioni sensoriali; fa parte del sistema limbico (insieme ai nuclei del setto, l’ipotalamo e l’epitalamo), che regola i comportamenti correlati con la conservazione dell’individuo e della specie (combattimento, fuga, comportamento sessuale e cura dei piccoli). Il pallio dorsale riceve stimoli somatosensitivi, visivi e acustici; nei tetrapodi, diventa cospicuo a partire dai rettili e si espande enormemente nei mammiferi. Nei rettili e negli uccelli dal pallio laterale ha origine un’area ipertrofica (DVR) con significato associativo. Negli uccelli è presente un rigonfiamento denominato Wulst specializzato nella visione stereoscopica, che secondo studi recenti sarebbe l’equivalente del pallio dorsale dei mammiferi, pur essendo organizzato in nuclei e non in corteccia. Nei mammiferi il pallio dorsale si espande enormemente acquistando sempre più importanza come centro di integrazione sensoriale: riceve impulsi somatosensitivi, visivi, uditivi e olfattivi dal talamo, il quale si espande parallelamente ad esso. Esso diventa in parte corteccia visiva primaria, localizzata nel lobo occipitale e alla quale arrivano fibre ottiche di terzo ordine dal talamo, e in parte corteccia uditiva primaria, localizzata nel lobo temporale e alla quale arrivano fibre uditive dal talamo. Nei mammiferi l’espansione del pallio dorsale spinge il pallio laterale lateralmente e ventralmente a formare il lobo piriforme (corteccia olfattiva primaria), e il pallio mediale medialmente a formare l’ippocampo (stazione di arrivo della radiazione olfattiva). La corteccia del pallio laterale e mediale è costituita da tre strati cellulari neuronali (allocorteccia); la corteccia del pallio dorsale presenta sei strati (neocorteccia o isocorteccia) la cui superficie nei grandi mammiferi è aumentata dalla presenza di circonvoluzioni separate da solchi; questo permette l’aumento del numero dei corpi cellulari neuronali necessari per l’elaborazione delle afferenze sensitive e delle efferenze motorie. La neocorteccia è suddivisa in aree funzionali, aree di ordine superiore e aree associative; in queste ultime si ritiene abbiano luogo attività neuronali complesse per diverse attività cognitive come l’apprendimento, la memoria, il pensiero concettuale, ecc. Le aree associative sono poco sviluppate negli euteri basali e più sviluppate in quelli evoluti. SISTEMA NERVOSO PERIFERICO Funzionalmente il sistema nervoso periferico è suddiviso in: il SNC coordina e controlla questi due sistemi Il sistema nervoso periferico comprende nervi spinali e cranici che si estendono tra il SNC e i recettori e gli effettori. Essi sono formati da neuroni somatosensitivi generali e speciali (questi ultimi solo nei nervi cranici), viscerosensitivi generali e speciali, (questi ultimi solo nei nervi cranici) somatomotori e visceromotori autonomi. I nervi spinali originano o terminano a livello delle lamine di sostanza grigia del midollo spinale; i nervi cranici originano o terminano a livello di nuclei di sostanza grigia del tronco encefalico (midollo allungato, ponte e tegmento del mesencefalo). (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) I nervi spinali sono connessi al midollo spinale. La regione del midollo spinale da cui fuoriescono uno (gnatòstomi) o due paia (lampreda) di nervi spinali, è detta segmento midollare o spinale. Negli gnatòstomi, ogni nervo emerge attraverso il foro intervertebrale formato da due vertebre adiacenti. Nella maggior parte dei vertebrati il midollo spinale è lungo approssimativamente quanto la colonna vertebrale; in alcuni teleostei, nelle rane e nei mammiferi il midollo spinale è più corto e i nervi spinali più caudali formano un fascio di sottili fibre nervose parallele che ricordano la coda di un cavallo, da cui la denominazione di cauda equina. Nelle lamprede sono presenti nervi spinali ventrali e nervi spinali dorsali distinti: i primi prendono origine dai neuroni somatomotori (ai miomeri), i secondi contengono fibre dei neuroni somatosensitivi (dalla pelle, dai muscoli), viscerosensitivi (dalla superficie intestinale e dai vasi sanguigni) e visceromotori (alla regione viscerale). La condizione delle lamprede è da considerarsi ancestrale per i vertebrati. (Liem et al., 2012, EdiSES) Negli gnatòstomi i nervi spinali originano con una radice dorsale e una radice ventrale che si fondono insieme per formare un nervo spinale misto. (Liem et al., 2012, EdiSES) Nel nervo spinale misto si distinguono un ramo ventrale (muscoli ventrali del tronco e pelle ventrale) e un ramo dorsale (muscoli dorsali del tronco e pelle dorsale). Ramo dorsale per i muscoli e pelle del dorso Ramo ventrale per i muscoli e pelle ventrale visceromotorio (Liem et al., 2012, EdiSES) Negli anamni alcune fibre visceromotrici lasciano il midollo spinale anche attraverso la radice dorsale. (Liem et al., 2012, EdiSES) Negli amnioti i neuroni somatosensitivi e viscerosensitivi generali entrano nelle corna dorsali del midollo spinale dove formano una sinapsi con interneuroni; i neuroni somatomotori e visceromotori hanno il corpo cellulare nelle corna ventrali del midollo spinale. Nella regione toracica e lombare, gli assoni mielinizzati dei neuroni visceromotori pregangliari dalla radice ventrale (laterale negli amnioti) del midollo spinale entrano in un ramo comunicante bianco e fanno tappa in una stazione intermedia (ganglio simpatico) dove formano una sinapsi con neuroni visceromotori postgangliari che proseguono verso organi effettori (muscoli lisci e ghiandole - sistema nervoso autonomo). Alcuni assoni postgangliari amielinizzati rientrano nel nervo spinale mediante un ramo comunicante grigio. Ramo dorsale per i muscoli e pelle del dorso Ramo ventrale per i muscoli e pelle del ventre visceromotorio (Liem et al., 2012, EdiSES) Quasi tutti i nervi cranici sono connessi al tronco encefalico. Il nervo olfattivo (I) e il nervo ottico (II) entrano direttamente nel prosencefalo. I nervi cranici possono essere sensitivi, motori o misti. Nervi cranici dei vertebrati Nervi sensitivi speciali: 0 (fibre SS speciali dal setto nasale - gnatòstomi) I (fibre SS speciali dall’epitelio olfattivo - vertebrati) nervo vomeronasale (fibre SS dall’organo vomeronasale - tetrapodi) II (fibre SS speciali dalla retina) VIII (fibre SS speciali dall’orecchio interno) 6 paia di nervi della linea laterale dei pesci (fibre SS speciali dall’organo della linea laterale) Nervi somatomotori ventrali: III (fibre SM ai muscoli oculari estrinseci; fibre VM ai muscoli oculari intrinseci) IV, VI (fibre SM ai muscoli oculari estrinseci) XI (fibre SM ai muscoli del collo e delle spalle - amnioti) XII (fibre SM alla lingua - amnioti; siringe - uccelli) nervi occipitali dei pesci (fibre SM ai muscoli epibranchiali e ipobranchiali) Nervi misti dorsali: V (fibre SM ai muscoli masticatori; fibre SS dalla faccia) VII (fibre SM ai muscoli dell’arco ioideo; fibre VM alle ghiandole salivari e lacrimali dei tetrapodi; fibre SS dai recettori cutanei e dai propriocettori; VS dai calici gustativi) IX (fibre SM per i muscoli del III arco viscerale; fibre VM alle ghiandole salivari dei tetrapodi; fibre SS dai recettori cutanei e dai propriocettori; fibre VS dai calici gustativi e dai visceri) X (fibre SM ai muscoli degli archi viscerali posteriori al III e alla laringe dei tetrapodi; fibre VM ai visceri; fibre SS dai recettori cutanei e dai propriocettori; fibre VS dai calici gustativi e dai visceri) SISTEMA NERVOSO AUTONOMO E’ costituito da fibre sensitive e da fibre motorie (assoni di neuroni visceromotori postgangliari). I circuiti neuronali comprendono: un neurone sensitivo, un interneurone, un neurone visceromotore pregangliare e un neurone visceromotore postgangliare. Presiede all’attività viscerale controllando l’omeostasi dell’ambiente interno (organi degli apparati gastrointestinale, cardiovascolare, respiratorio, escretore ed endocrino); il controllo è di tipo involontario. Si riconoscono 2 componenti del sistema motorio viscerale: sistema simpatico e sistema parasimpatico, funzionalmente antagonisti, il primo implicato nelle situazioni di allerta e il secondo in situazioni di quiete; esse emergono da regioni differenti del SNC. Sistema simpatico (espansione toracolombare del SNC): il neurone pregangliare dell’area visceromotoria del midollo spinale toracico e lombare forma sinapsi nel ganglio simpatico (i gangli simpatici sono paralleli al midollo spinale) con il neurone postgangliare le cui fibre raggiungono l’organo effettore. Il mediatore chimico a livello dell’organo effettore è la noradrenalina. Sistema parasimpatico (espansione craniosacrale del SNC): le fibre pregangliari originano dai nuclei encefalici con componente visceromotoria (III, VII, IX, X) o dall’area visceromotoria della parte sacrale del midollo spinale. In entrambi i casi le fibre si portano ai gangli posti in stretta vicinanza o situati nella parete dell’organo effettore. Il mediatore chimico a livello dell’organo effettore è l’acetilcolina. (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) LA PERCEZIONE DELLO STIMOLO La sensibilità di un animale può essere generale o speciale. La sensibilità generale si avvale di recettori le cui fibre arrivano al midollo spinale grazie ai nervi spinali (da tronco e arti) e al tronco encefalico grazie ai nervi cranici (da collo e testa). Essa può essere suddivisa in sensibilità somatica generale cutanea (esterocettiva) (stimoli provenienti dall’ambiente esterno mediante recettori localizzati ella cute), sensibilità somatica generale propriocettiva (stimoli provenienti da recettori localizzati nei tendini e nei muscoli) e sensibilità viscerale generale (enterocettiva) (stimoli provenienti da recettori localizzati nei visceri). La sensibilità speciale si avvale di recettori speciali (cellule nervose o cellule epiteliali, a loro volta in contatto con prolungamenti di cellule nervose gangliari) le cui fibre arrivano all’encefalo grazie ai nervi cranici (dalla testa, in territori ben determinati per ogni tipo di sensibilità). I recettori della sensibilità generale comprendono: meccanocettori, termocettori e nocicettori cutanei per sensibilità cutanea [terminazioni nervose libere (A), terminazioni sensoriali incapsulate (B), terminazioni associate a strutture particolari (C)]; meccanocettori in muscoli e articolazioni per sensibilità propriocettiva; recettori viscerali per sensibilità viscerale (osmocettori, chemocettori e barocettori). (tatto) sensibilità tattile e dolorifica (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) fuso neuromuscolare (contrazione e stiramento passivo) organo sensitivo del tendine (tensione muscolare) I recettori della sensibilità speciale, localizzati in organi di senso speciali sono o cellule sensitive primarie (D,E) o cellule sensitive secondarie epiteliali (F) (a loro volta in contatto con prolungamenti di cellule nervose gangliari). Essi possono essere chemiocettori localizzati nelle mucose olfattorie e nei calici gustativi (D), fotocettori (coni e bastoncelli - E), meccanocettori (cellule capellute – F) localizzate nel labirinto membranoso dell’orecchio interno e nell’organo della linea laterale. (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) I recettori di senso speciali si organizzano in organi di senso speciali che forniscono ai vertebrati le informazioni essenziali sulle modificazioni dell’ambiente interno e dell’ambiente esterno. CALICI GUSTATIVI ORGANO DELL’OLFATTO SISTEMA DELLA LINEA LATERALE OCCHI CHE FORMANO IMMAGINI ORECCHIO INTERNO Originano da strutture embrionali dette placodi, ispessimenti di ectoderma localizzati nella regione del capo e del collo. CALICI GUSTATIVI Il senso del gusto è percepito da cellule gustative (chemiocettori – cellule sensitive secondarie) derivate da placodi epibranchiali e localizzate, insieme a cellule di sostegno e cellule basali, nei calici gustativi, organi sensitivi viscerali, localizzati nella cavità orale e nella faringe sia nei pesci che nei tetrapodi.   Calice (Liem et al., 2012, EdiSES) Nei pesci i calici gustativi possono essere presenti anche nella cute dove raccolgono informazioni circa la potenziale presenza di cibo nell’ambiente. Nei mammiferi i calici gustativi sono presenti nell’epitelio della lingua, nella tonaca mucosa del palato, della faringe e del terzo superiore dell’esofago. Nell’uomo sono per lo più localizzati nelle papille linguali. Le vie del gusto Le cellule gustative entrano in rapporto sinaptico con i dendriti dei neuroni gangliari del VII (facciale), IX (glossofaringeo) e X (vago) paio di nervi cranici. Le fibre viscerosensitive di questi nervi arrivano prima al nucleo sensitivo gustativo dell’oblongata, quindi al talamo e poi alla corteccia gustativa del lobo parietale. Oblongata (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) ORGANO DELL’OLFATTO Il senso dell’olfatto è percepito dai neuroni olfattivi bipolari (chemiocettori) il cui corpo cellulare è localizzato nell’epitelio olfattivo (cilindrico pseudostratificato) che riveste i sacchi nasali dei pesci e le cavità nasali dei tetrapodi (porzione dorsale); essi si sviluppano da una coppia di placodi olfattori. I loro prolungamenti dendritici terminano con una vescicola olfattiva e sono forniti di ciglia disposte parallelamente sulla superficie dell’epitelio; i loro assoni si estendono dal corpo cellulare ai bulbi olfattivi del rinencefalo e formano il nervo olfattivo (I nervo cranico), nervo di sensibilità somatica speciale. Cavità nasale Cavità nasale (Liem et al., 2012, EdiSES) Nelle lamprede, nei condroitti e negli osteitti non coanati il o i sacchi nasali o olfattivi non comunicano con la cavità orofaringea ed hanno una funzione esclusivamente olfattiva. Nelle missine il sacco olfattivo comunica con la faringe e svolge una funzione olfattiva e respiratoria. Nei pesci coanati i sacchi olfattivi comunicano con la cavità orofaringea tramite le coane ed hanno una duplice funzione, olfattiva e respiratoria. Dotto nasofaringeo Faringe Narice Tasca branchiale Negli anfibi le sacche nasali comunicano con la cavità orofaringea tramite le coane; la loro volta è rivestita da epitelio olfattivo mentre il resto è rivestito da epitelio respiratorio. Negli anfibi si differenziano gli organi vomeronasali che percepiscono i feromoni, sostanze che segnalano l’identità di un conspecifico, importanti nelle interazioni sociali; i loro neuroni proiettano (nervo vomeronasale) al bulbo olfattivo accessorio adiacente al bulbo olfattivo principale. Nei rettili le cavità nasali principali comunicano con la cavità orale tramite le coane; la volta è rivestita da epitelio olfattivo mentre il pavimento è rivestito da epitelio respiratorio. In ogni cavità nasale è presente una conca nasale, una estroflessione della parete laterale della cavità nasale la cui funzione è aumentare la superficie dell’epitelio olfattivo. L’organo vomeronasale è ben sviluppato nelle lucertole e nei serpenti nei quali ha la funzione di analizzare le particelle odorose. Negli uccelli le cavità nasali comprendono una camera anteriore, una camera intermedia, entrambe rivestite da epitelio respiratorio, e una camera posteriore rivestita da epitelio olfattivo. La camera intermedia comunica con la cavità orale tramite le coane. In ciascuna camera è presente una conca nasale. L’organo vomeronasale si abbozza nell’embrione ma è assente o vestigiale nell’adulto. Tra i mammiferi, gli anosmati (cetacei) non hanno capacità olfattiva; i microsmati (uomo) hanno un senso dell’olfatto modestamente sviluppato e 3 conche nasali o turbinati; i macrosmati (carnivori, roditori, insettivori, marsupiali) hanno un senso dell’olfatto molto sviluppato e un numero maggiore di conche. L’organo vomeronasale è assente nei pipistrelli, nell’uomo e in altri primati superiori. Le vie dell’olfatto Le fibre dei neuroni olfattivi terminano nei bulbi olfattivi dove stabiliscono sinapsi con le cellule mitrali che proiettano (tratto olfattivo) direttamente al pallio laterale (lobi olfattivi o lobi piriformi) (corteccia olfattiva primaria del lobo temporale); la corteccia olfattiva proietta al pallio mediale (ippocampo). Questa via dà la componente emotiva degli odori, evocando emozioni di paura, di gioia, di disgusto, di nostalgia, di affetto. 2 4 3 1 dei Mammiferi (Liem et al., 2012, EdiSES) Le vie dell’olfatto Le cellule mitrali proiettano indirettamente, attraverso il talamo, alla corteccia prefrontale o orbitofrontale. La via talamo-orbitofrontale da’ la percezione cosciente degli odori. SISTEMA DELLA LINEA LATERALE Consiste in piccoli aggregati di cellule capellute, sviluppati da placodi pre- e postotici, e cellule di sostegno, a formare neuromasti. Le cellule capellute sono cellule sensoriali secondarie che trasmettono lo stimolo ai dendriti di neuroni somatosensitivi di sensibilità somatica speciale denominati neuroni laterali afferenti da cui si formano 6 paia di nervi laterali, che trasportano gli impulsi dai neuromasti ai nuclei somatosensitivi dell’oblongata. I neuroni laterali efferenti (dall’encefalo alle cellule capellute) modulano la sensibilità delle cellule capellute. I neuromasti sono localizzati nella pelle, o superficialmente (agnati e anfibi larvali) o a livello di canali posti ai lati del corpo che si aprono in superficie per mezzo di pori (condroitti e osteitti). I neuromasti permettono all’animale di percepire i movimenti dell’acqua nelle diverse direzioni. Gli elettrocettori dei condroitti e osteitti sono organi della linea laterale modificati in grado di percepire variazioni del campo elettrico prodotte dall’attività nervosa e muscolare di potenziali prede. OCCHI CHE FORMANO IMMAGINI Si sviluppano da due espansioni laterali del diencefalo (vescicole ottiche) che inducono l’ectoderma a sviluppare i placodi ottici o del cristallino; questi formano le vescicole del cristallino che spingono le vescicole ottiche ad invaginarsi e a formare i calici ottici collegati al diencefalo dai peduncoli ottici. Anteriormente al cristallino il calice ottico si chiude delimitando l’orifizio pupillare; dal foglietto interno del calice ottico deriverà la retina nervosa, da quello esterno la retina pigmentata. I bulbi oculari sono organi cavi, ripieni di una sostanza gelatinosa, il corpo vitreo, delimitati da tre tonache: una tonaca esterna fibrosa (sclera), una tonaca intermedia vascolarizzata (coroide) e una tonaca interna (retina pigmentata e retina nervosa). Nella parte anteriore la sclera forma la cornea trasparente che nei tetrapodi concorre alla messa a fuoco; la cornea è rivestita dalla congiuntiva che nei tetrapodi riveste anche le palpebre. Nella parte anteriore la coroide si ispessisce nei corpi ciliari, i cui muscoli sono coinvolti nei meccanismi di accomodamento, e continua nell’iride pigmentata che fa variare il diametro della pupilla. La camera anteriore e posteriore dell’occhio sono ripiene di umor acqueo secreto dai corpi ciliari. La retina nervosa comprende i coni ed i bastoncelli (fotocettori), le cellule bipolari, le cellule gangliari multipolari e le cellule gliali di sostegno; è rivestita dalla retina pigmentata le cui cellule inviano prolungamenti citoplasmatici fra i segmenti esterni dei fotocettori, isolandoli tra loro. Lo strato dei fotocettori è quello più esterno mentre lo strato delle cellule gangliari è quello più interno; prima di arrivare ai fotocettori, i raggi luminosi devono attraversare tutti gli altri strati. I coni e bastoncelli sono neuroni bipolari specializzati per la conversione dello stimolo luminoso in segnale nervoso. Il segmento esterno, specializzato per la fototrasduzione, contiene una serie di vescicolette appiattite impilate, contenenti il pigmento fotosensibile che assorbe l’energia luminosa, costituito da una parte prostetica, l’11-cis-retinale, ed una proteica, l’opsina. I coni ed i bastoncelli si differenziano per la componente proteica del pigmento: iodopsina nei coni, rodopsina nei bastoncelli. I bastoncelli sono sensibili a basse intensità luminose e prevalgono nella retina di animali notturni e nei pesci di grandi profondità (visione scotopica); i coni, eccitati da alte intensità luminose, prevalgono negli animali diurni (visione fotopica) e permettono di discriminare i colori (visione cromatica). L'acutezza visiva degli occhi di un animale dipende dalla densità di coni presenti nella fovea, la regione della visione più acuta, posta nel centro della retina. L’ancestro dei vertebrati aveva solo cellule fotorecettrici simili ai coni. La missina ha un occhio degenerato, che non vede ma che serve probabilmente per rivelare la luce allo scopo di modulare i ritmi circadiani. Strutture simili ai bastoncelli comparvero nella lampreda e veri bastoncelli divennero evidenti negli gnatòstomi (retina “duplice”, coni + bastoncelli), a partire dalla conversione di una classe di coni. Nei vertebrati ci sono quattro diversi tipi di coni, ognuno con un pigmento sensibile a una regione dello spettro: il rosso (coni L), il verde (coni M), il blu (coni S) e l'ultravioletto (un tipo di coni S). Le lamprede, alcune specie di pesci d’acqua dolce e marini, di anfibi e di uccelli hanno tutti e quattro i diversi pigmenti dei coni. Nei mammiferi, a differenza degli altri vertebrati, la retina presenta una predominanza di bastoncelli, con poche eccezioni. Si pensa che i progenitori dei mammiferi fossero piccoli animali notturni e che l'evoluzione li portò a dipendere per la vista più dai bastoncelli, perdendo due pigmenti dei coni. Questa trasformazione della retina si pensa sia stata fondamentale perché i primi mammiferi potessero adottare uno stile di vita notturno per sopravvivere alla pressione predatoria esercitata dai dinosauri, caratterizzati da un dominio diurno (Kim et al., 2016). I due tipi di coni presenti nei mammiferi sono uno sensibile alle onde corte (luce blu/viola) e l’altro sensibile alle onde medie (luce verde/gialla) (visione dicromatica). Solo più recentemente, i progenitori dei primati tornarono a una vita sostanzialmente diurna e acquisirono un terzo tipo di cono, arrivando a una visione tricromatica (rosso, verde, blu). I microchirotteri hanno conservato l’opsina ancestrale sensibile alla luce ultravioletta. L’elaborazione retinica dei segnali luminosi comprende tre passaggi: 1. trasduzione dello stimolo luminoso in segnale elettrico da parte dei fotorecettori; 2. trasmissione del segnale codificato dai fotorecettori alle cellule bipolari; 3. generazione di potenziali d’azione a livello delle cellule gangliari, i cui assoni lasciano la retina formando il nervo ottico (II nervo cranico), nervo sensitivo che tecnicamente è un tratto dell’encefalo. Le vie ottiche Nei vertebrati non mammiferi quasi tutte le fibre del nervo ottico decussano nel chiasma ottico. Negli anamni, nei rettili e negli uccelli la gran parte delle fibre del nervo ottico raggiungono il tetto ottico del mesencefalo, da qui partono vie ascendenti al talamo e dal talamo al telencefalo. 2 4 3 1 Nei mammiferi molte delle fibre restano ipsilaterali (ad eccezione dei cetacei). La maggior parte delle fibre del nervo ottico va al corpo genicolato laterale del talamo e raggiungono la corteccia visiva primaria del lobo occipitale (elaborazione dell’immagine visiva). Una parte delle fibre del nervo ottico va ai collocoli superiori del mesencefalo e da qui al pulvinar del talamo e alla corteccia extrastriata (area visiva associativa – riconoscimento degli oggetti). 1 1 2 3 2 3 4 (Liem et al., 2012, EdiSES) ORECCHIO -In tutti i vertebrati è presente l’organo di senso statico che è rappresentato dall’orecchio interno. -Nei tetrapodi alla funzione stato-recettrice dell’orecchio si associa quella uditiva: negli anfibi compare l’orecchio medio per la trasmissione delle vibrazioni sonore dall’aria all’orecchio interno. Nei tetrapodi l’orecchio ha quindi la funzione di organo stato-acustico. -Negli amnioti è presente l’orecchio esterno (meato acustico esterno) che serve a raccogliere i suoni e a farne individuare la provenienza. -Nei mammiferi l’orecchio esterno si completa con il padiglione auricolare. ORECCHIO INTERNO Si sviluppa da un paio di placodi otici ectodermici che si invaginano a formare due vescicole otiche, ognuna delle quali si differenzia in una serie di sacchi e dotti membranosi (labirinto membranoso) ripieni di endolinfa e situati all’interno di un sistema di canali e di cavità cartilaginee o ossee (labirinto osseo) delle capsule otiche; tra il labirinto membranoso e il labirinto osseo vi è uno spazio ripieno di perilinfa che mantiene sospeso il labirinto membranoso. (Liem et al., 2012, EdiSES) Nel labirinto membranoso si possono riconoscere il sacculo, l’utricolo e il dotto endolinfatico che termina a fondo cieco nel sacco endolinfatico che regola la pressione dell’endolinfa. Dal sacculo si estroflette una porzione tozza o variamente allungata (lagena); dall’utricolo prendono origine 3 canali semicircolari (gnatòstomi) ortogonali dilatati nelle porzioni delle ampolle. La lagena è allungata negli amnioti; negli uccelli e mammiferi la lagena forma un dotto cocleare e nei mammiferi si allunga enormemente e si ripiega su se stessa a dare la coclea. sacco (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) Le porzioni sensoriali dell’apparato vestibolare, responsabile della sensibilità statica, sono localizzate nelle macule del sacculo, dell’utricolo e della lagena (equilibio statico), e nelle creste ampollari (equilibrio dinamico). L’organo di senso dell’apparato acustico, responsabile della percezione dei suoni, è localizzato in papille della lagena (tetrapodi non mammiferi) e nell’organo di Corti (mammiferi). Le macule e le creste ampollari sono costituite da cellule capellute sensitive che trasmettono l’impulso ai dendriti dei neuroni sensitivi della porzione statica del nervo stato-acustico o vestibolo-cocleare (VIII nervo cranico), i cui corpi cellulari sono localizzati nel ganglio di Scarpa. Le papille sono neuromasti nei quali la cupola gelatinosa è sostituita dalla membrana tettoria. Nei mammiferi l’area sensitiva acustica è rappresentata dall’organo del Corti, accolto nel dotto cocleare (lagena allungata); questo, insieme alla scala vestibolare e alla scala timpanica, formano la coclea. perilinfa endolinfa perilinfa L’organo del Corti è costituito da cellule capellute sensitive che trasmettono l’impulso ai dendriti dei neuroni sensitivi della porzione acustica del nervo stato-acustico o vestibolo-cocleare (VIII nervo cranico), i cui corpi cellulari sono localizzati nel ganglio di Corti. Nei mammiferi: onde sonore → membrana del timpano → onde di spostamento → 3 ossicini dell’orecchio medio → membrana della finestra ovale → perilinfa della scala vestibolare → membrana vestibolare → endolinfa del dotto cocleare → stimolazione delle cellule capellute → insorgenza dell’impulso nervoso perilinfa scala timpanica → membrana basilare → endolinfa del dotto cocleare → stimolazione delle cellule capellute → insorgenza dell’impulso nervoso Vie acustiche nei mammiferi La porzione acustica del nervo vestibolo-cocleare termina nei nuclei somatosensitivi speciali dell’oblongata da cui molti neuroni si proiettano nei nuclei olivari superiori dell’oblongata e ai collicoli inferiori del mesencefalo; da qui le fibre si proiettano al corpo genicolato mediale del talamo e quindi alla corteccia uditiva primaria del lobo temporale. 6 5 4 2 3 1 (Liem et al., 2012, EdiSES)