Scheletro Assiale Postcraniale PDF

SCHELETRO ASSIALE POSTCRANIALE: NOTOCORDA, VERTEBRE E COSTE Notocorda Costituisce l’asse di sostegno dell’embrione dei vertebrati con una estensione dal mesencefalo all’estremità caudale. La parte localizzata nella testa viene incorporata nella base del cranio e la parte localizzata nel tronco e ne...

SCHELETRO ASSIALE POSTCRANIALE: NOTOCORDA, VERTEBRE E COSTE Notocorda Costituisce l’asse di sostegno dell’embrione dei vertebrati con una estensione dal mesencefalo all’estremità caudale. La parte localizzata nella testa viene incorporata nella base del cranio e la parte localizzata nel tronco e nella coda viene circondata da vertebre cartilaginee o ossee. Si sviluppa dal cordomesoderma. Vertebre e coste Si sviluppano dagli sclerotomi mesodermici. Il numero delle vertebre deriva dal numero dei somiti ed è determinato geneticamente; questo significa che tutti gli individui di una stessa specie hanno eguale numero di somiti e di vertebre, mentre il numero può variare tra specie diverse. Nei serpenti la somitogenesi è più veloce rispetto allo sviluppo del resto dell'organismo, portando ad un incremento del numero di somiti e ad un conseguente allungamento del corpo. L'aumento del numero di vertebre non è però l'unico meccanismo utilizzato nei serpenti; nell'anaconda (che può raggiungere e superare gli otto metri di lunghezza), il numero delle vertebre non aumenta rispetto ad altri serpenti, ma aumentano le dimensioni delle vertebre. (Gomez et al., 2008) Struttura delle vertebre Corpo o centro vertebrale (Liem et al., 2012, EdiSES)  Struttura delle vertebre - Tipi generali di vertebre (dipnoi, celacanti, condrostei) (CONDIZIONE ORIGINARIA DEGLI GNATOSTOMI) (pesci coanati, tetrapodi ancestrali) (regione caudale di alcuni pesci) (tetrapodi) Ipotesi sull’evoluzione della colonna vertebrale Tubo neurale Notocorda Struttura delle vertebre – corpi vertebrali Il corpo vertebrale si sviluppa per irrobustire l’asse vertebrale. anteriore pesci e tetrapodi primitivi tronco dei mammiferi e degli uccelli anuri e rettili moderni collo degli uccelli pesci olostei e salamandre dorsale posteriore anteriore vertebra anficele ventrale vertebra eterocele Nei petromizonti sono presenti solo coppie di cartilagini neurali laterali; in alcuni pesci sono presenti solo archi neurali e archi emali. Le vertebre si sono formate primitivamente come elementi a protezione del midollo spinale e dei vasi ventrali alla notocorda; solo successivamente con la formazione del corpo vertebrale esse avrebbero assunto una importante funzione di sostegno e locomozione. dipnoi, celacanti, condrostei lampreda (Giavini e Menegola., 2010, EdiSES) Struttura delle vertebre – processi articolari dorsale prezigapofisi postzigapofisi ventrale Coste Sono una caratteristica degli gnatostomi; sono monocefale nei pesci e bicefale nei tetrapodi. Contribuiscono ad irrobustire la parete corporea e forniscono l’inserzione per i muscoli del tronco e della coda (tutti i vertebrati gnatòstomi). Contribuiscono a sostenere il peso del corpo contrapponendosi alla forza di gravità (tetrapodi). Sono importanti per la ventilazione polmonare (amnioti). Basapofisi (Diapofisi) (Parapofisi) Coste monocefale Coste bicefale Una coppia di coste embrionali si sviluppano sulle vertebre di tutti i tetrapodi; esse possono formare coste distinte negli adulti oppure, in alcune regioni della colonna, possono fondersi con le diapofisi e le parapofisi, per formare larghi processi trasversi. processo trasverso Vertebre toraciche e lombari di cavallo Sterno E’ una struttura scheletrica tipica dei tetrapodi, soprattutto degli amnioti, ad eccezione delle tartarughe e dei serpenti. ✓Coste e sterno degli amnioti Negli amnioti le cartilagini costali flessibili consentono i movimenti respiratori. Negli uccelli le cartilagini costali ossificano e sviluppano processi uncinati per l’inserzione di alcuni muscoli del tronco e per irrobustire la gabbia toracica. (Liem et al., 201, EdiSES) (Kent, 1997) Pesci Le vertebre e le coste sono parte integrante dell’apparato locomotore. La colonna vertebrale si oppone alla compressione del corpo e al suo accorciamento dovuto alla contrazione dei muscoli assiali per il nuoto; converte le contrazioni della muscolatura metamerica in ondulazioni laterali. Pinne impari mediane dei pesci – stabilizzatori del nuoto (Kent, 1997) (Liem et al., 2012, EdiSES) Pinna caudale dei pesci – funzioni propulsive eterocerca condroitti, storione, pesce spatola polipteri, dipnoi agnati estinti, lampreda teleostei Dai pesci coanati ai tetrapodi I pesci coanati mantengono una notocorda ben sviluppata, sebbene l’asse vertebrale sia irrobustito da elementi vertebrali che si sviluppano intorno alla notocorda. Ogni corpo vertebrale è composto da 3 pezzi ossei: 2 pleurocentri e 1 ipocentro. o ipocentro o ipocentro (Liem et al., 2012, EdiSES) vertebra rachitoma Dai pesci coanati ai tetrapodi Nei tetrapodi l’asse vertebrale diventa un supporto posturale: le vertebre si irrobustiscono e compaiono zigapofisi che evitano che una vertebra scivoli sull’altra, riducono le torsioni e le flessioni ventrali ma consentono una certa flessibilità laterale. Contestualmente allo sviluppo degli arti e di una loro robusta muscolatura, la muscolatura assiale si riduce e la colonna vertebrale si regionalizza. Zigapofisi tetrapodi attuali corpo costituito dal solo pleurocentro Acanthostega La deambulazione si è evoluta inizialmente in modo complementare e senza sostituire completamente il nuoto. Sono presenti vertebre notocordali rachitome con zigapofisi poco sviluppate; il tronco è lateralmente flessibile, meglio adattato al nuoto, con coda propellente; le coste sono corte; la pinna caudale presenta lepidotrichi. Ichthyostega E’ il più primitivo tetrapode che mostra adattamenti per la locomozione terrestre. Le vertebre notocordali rachitome presentano prominenti zigapofisi; gli archi neurali sono morfologicamente differenti e con differente inclinazione, il che riflette una regionalizzazione della colonna vertebrale. Le massicce costole toraciche hanno una espansione laminare del margine posteriore che si sovrappone all’elemento successivo a creare una vera e propria parete; questo non permette la torsione del tronco. Nella regione lombare gli archi neurali sono sovrapposti ad indicare la presenza di muscoli epiassiali ben sviluppati; questo consente un modesto grado di flessione ventrale. cervicale toracica lombare sacrale (1 vertebra sacrale) , Nature Tiktaalik roseae Un collo mobile e costole sovrapposte sono presenti in Tiktaalik roseae del tardo Devoniano. Anfibi Modificazioni regionali con elementi specializzati. regione presacrale regione sacrale regione caudale (Liem et al., 2012, EdiSES) (Kent, 1997) Rettili Maggiore regionalizzazione e robustezza. 2 vertebre atlante epistrofero vertebra cervicale costa cervicale costa toracica Contrariamente a quanto si è sempre ritenuto, la colonna vertebrale dei serpenti non è anatomicamente più semplice di quella degli altri rettili o dei mammiferi: alcuni ricercatori hanno potuto stabilire che anche nella colonna vertebrale dei serpenti è altamente probabile l’esistenza di quattro regioni anatomiche distinte, che corrispondono alle aree di espressione di geni Hox che nel resto dei vertebrati amnioti differenziano il corpo in collo, torace, addome e zona sacrale (Head & Polly, 2015). Uccelli Modificazioni correlate con il volo e l’andatura bipede. eteroceli aceli (Kent, 1997) (Liem et al., 2012, EdiSES) Mammiferi Mammiferi L’atlante si articola con i condili occipitali e consente i movimenti dorsoventrali della testa. L’articolazione fra atlante-epistrofeo consente movimenti rotatori, ma impedisce un’eccessiva flessione dorso-ventrale della testa, dannosa per il midollo spinale. 2-9 vertebre sacrali (Liem et al., 2012, EdiSES)