Plant Biology PDF

PLANT BIOLOGY ผู้ เรี ย บเรี ย ง นางสาวนั ซ มี ย์ อาแว ภายใต้ นามปากกา Natsumi p.sirisophak ข้ อมู ล ทางบรรณานุ ก รมหอสมุ ด แห่ ง ชาติ Natsumi p.sirisophak ผู้ เรี ย บเรี ย ง, Plant Biology ปั ต ตานี , 2562, 162 หน้ า ISBN 978-616-931333...

PLANT BIOLOGY ผู้ เรี ย บเรี ย ง นางสาวนั ซ มี ย์ อาแว ภายใต้ นามปากกา Natsumi p.sirisophak ข้ อมู ล ทางบรรณานุ ก รมหอสมุ ด แห่ ง ชาติ Natsumi p.sirisophak ผู้ เรี ย บเรี ย ง, Plant Biology ปั ต ตานี , 2562, 162 หน้ า ISBN 978-616-931333-04 ราคา 220 บาท หนั ง สื อ เล่ ม นี ส้ งวนลิ ข สิ ท ธิ์ ต ามพระราชบัญ ญั ติ พ.ศ. 2537 ห้ ามน ำ ไป เผยแพร่ ด้ วยรู ป แบบและวิ ธี ก ารอื่ น ใด หรื อ ห้ ามน ำ ไปใช้ ในเชิ ง พาณิ ช ย์ โดยไม่ ไ ด้ รั บ อนุ ญ าตจากเจ้ าของ จั ด พิ ม พ์ โ ดย Journalove เลขที่ 108 ม.2 ต.บ้ านน ำ้ บ่ อ อ.ปะนาเระ จ.ปั ตตานี 94130 โทร 062-240-4139 FB : JOURNALOVE, G: [email protected] จั ด จ ำ หน่ า ยโดย Bookstore เลขที่ 115/2 ม.2 ต.บ้ านน ำ้ บ่ อ อ.ปะนาเระ จ.ปั ต ตานี 94130 โทร 064-956-3487 Ig : Bookstore, E-mail : [email protected] ค ำน ำผู้เขียน... Plant Biology : ชีววิทยาของพืช หนังสือเล่มนี ้เริ่ มเป็ นกระแสตังแต่ ้ ก่อนปล่อย Human Biology เสียอีก จน ผู้เขียนต้ องสลัดความรู้ สึกไม่ชอบ 'เรื่ องพืช' เพื่อเรี ยบเรี ยงหนังสือเล่มนี ้ให้ เสร็ จ สมบูรณ์ Plant Biology เริ่ มเขียนและเรี ยบเรี ยงตังแต่ ้ เดือนกุมภาพันธ์ ปี 2018 จน กระทัง่ เสร็ จสมบูรณ์ในเดือนธันวาคม ก่อนจะถูกแก้ ไขข้ อมูลเพื่อความถูกต้ อง ในเดือนมกราคมของปี ถดั มา ด้ วยความช่วยเหลือของคนหลายๆ ฝ่ าย ไม่วา่ จะ เป็ นอาจารย์ที่ปรึ กษาสมัยเรี ยนปริ ญญาตรี อาจารย์สอนวิชาชีววิทยา ตลอด จนเพื่อนๆ คณะศึกษาศาสตร์ เอกชีววิทยา ซึ่งผู้เขียนขอถือโอกาสนี ้กล่าวค ำ ว่าขอบคุณอย่างสุดซึ ้งของหัวใจ แต่ทงนี ั ้ ้ทังนั ้ น้ ผู้เขียนก็ยงั เป็ นเพียงนักศึกษาคนหนึ่ง ที่มีใจรักในการเขียน ซึง่ หากผู้อ่านท่านใด พบเจอความผิดพลาดในหนังสือเล่มนี ้ ก็สามารถแนะน ำ และเสนอแนวทางในการแก้ไขได้ ทางอีเมลล์ [email protected] หรื อทางไอจี Bookstore ได้ ตลอด 24 ชัว่ โมง ด้ วยรักและซาบซึ ้ง สารบัญ... เรื่ อง หน้ า 1. Plant cell : เซลล์พืช 8 ผนังเซลล์ 9 ผนังเซลล์ปฐมภูมิ 10 ผนังเซลล์ทตุ ิยภูมิ 10 องค์ประกอบทางเคมีของผนังเซลล์ 11 แวคิวโอล 13 คลอโรพลาสต์ 14 2. Plant tissue : เนื ้อเยื่อพืช 18 เนื ้อเยื่อเจริ ญ 19 การจ ำแนกเนื ้อเยื่อเจริ ญตามบริ เวณที่พบ 19 การจ ำแนกเนื ้อเยื่อเจริ ญตามการเกิดและการเจริ ญเติบโต 21 เนื ้อเยื่อถาวร 22 เนื ้อเยื่อถาวรเชิงเดี่ยว 22 เนื ้อเยื่อถาวรเชิงซ้ อน 27 ลักษณะการจัดเรี ยงตัวของ Vascular bundle 30 3. Structure of angiosperm : โครงสร้ างของพืชดอก 34 ราก 35 โครงสร้ างภายในและการเจริ ญเติบโตของราก 35 หน้ าที่และชนิดของราก 39 ล ำต้ น 41 โครงสร้ างภายนอกของล ำต้ น 41 โครงสร้ างภายในของล ำต้ น 43 หน้ าที่และชนิดของล ำต้ น 45 ใบ 51 องค์ประกอบของใบ 51 โครงสร้ างภายในของใบ 53 เรื่ อง หน้ า ประเภทของใบ 54 4. Plant transport system : การล ำเลียงน ้ำและอาหารของพืช 59 การล ำเลียงน ้ำของพืช 59 วิถีการล ำเลียงน ้ำ 60 ปั จจัยที่มีผลต่อการ ำเลียงน ้ำ 61 การล ำเลียงแร่ ธาตุของพืช 62 กลไกการดูดซึมแร่ ธาตุ 62 การล ำเลียงอาหารของพืช 66 ประวัติการค้ นพบวิธีการล ำเลียงอาหารของพืช 66 กลไกการล ำเลียงอาหารในโฟลเอม 68 การคายน ้ำของพืช 69 ปากใบ 71 ปั จจัยในการควบคุมการคายน ้ำ 71 5. Reproductive of angiosperm : การสืบพันธุ์ของพืชดอก 76 โครงสร้ างของดอก 77 ชันกลี ้ บเลี ้ยง 78 ชันกลี ้ บดอก 78 ชันเกสรเพศผู ้ ้ 79 ชันเกสรเพศเมี ้ ย 81 ประเภทของดอก 85 การถ่ายละอองเรณู 87 การปฏิสนธิ 88 ผลและโครงสร้ างของผล 89 ส่วนประกอบของผล 90 ชนิดของผล 92 เมล็ดและโครงสร้ างของเมล็ด 93 เปลือกเมล็ด 94 เอ็มบริ โอ 96 เรื่ อง หน้ า เอนโดสเปิ ร์ม 54 การสืบพันธุ์แบบไม่อาศัยเพศ 98 การเพาะเลี ้ยงเนื ้อเยื่อพืช 100 6. Photosynthesis : การสังเคราะห์แสง 106 ประวัติการสังเคราะห์แสง 107 รงควัตถุของการสังเคราะห์แสง 109 ระบบแสง 111 ระบบแสง 1 111 ระบบแสง 2 112 ปฏิกิริยาแสง 113 การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็ นวัฏจักร 113 การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็ นวัฏจักร 114 ปฏิกิริยาการตรึ งคาร์ บอนไดออกไซด์ 115 การหายใจแสง 119 ปั จจัยที่มีผลต่อการสังเคราะห์แสง 120 7. Plant hormone : ฮอร์ โมนพืช 126 ฮอร์ โมนพืช 127 ออกซิน 127 จิบเบอเรลลิน 129 ไซโตไคนิน 130 เอทธิลีน 132 สารชะลอการเจริ ญเติบโต 133 สารยับยังการเจริ ้ ญเติบโต 134 สารอื่นๆ 134 การตอบสนองของพืช 135 Tropic movement 136 Nastic movement 138 8. Plant taxonomy : อาณาจักรพืช 145 01 PLANT CELL  PLANT CELL 9 เซลล์ พชื (Plant cell) คือเซลล์ยคู าริโอต (Eukaryotic cell) ที่มีเยื่อหุ้มนิวเคลียสและออร์ แกเนลล์ หลายๆ ออร์ แกเนลล์ที่เหมือนเซลล์สตั ว์ แต่เซลล์พืชจะมีผนังเซลล์ (Cell wall) กับพลาสติด (Plastids) ที่ภายในบรรจุคลอโรพลาสต์ (Chloroplast) เพื่อใช้ ในกระบวนการสังเคราะห์แสง ซึ่งพืชสามารถเปลี่ยนพลังงานแสงให้ อยู่ในรู ป ของสารอินทรี ย์ต่างๆ ได้ พืชจึงท ำหน้ าที่เป็ นผู้ผลิตในระบบสายใยอาหาร Cell membrane Vacuole Endoplasmic R. Chloroplast Cell wall รู ปที่ 1.1 แสดงลักษณะของเซลล์พืช (Plant cell) [ที่มา: https://es.123rf.com/photo_574_cierre-de-diagrama-de-la.html] 1. ผนังเซลล์ (Cell wall) ดังที่ได้ กล่าวไปแล้ วว่าออร์ แกเนลล์หลายๆ ออร์ แกเนลล์ของพืช จะมีหน้ า ที่ที่เหมือนกับออร์ แกเนลล์สตั ว์ เช่น ไมโตคอนเดรี ย เอนโดพลาสมิกเรติคิวลัม กอลจิบอดี ไรโบโซม และอื่นๆ ในเรื่ อง Plant Cell ผู้เขียนเลยขออธิบายเฉพาะ โครงสร้ างของพืชที่ไม่พบในเซลล์สตั ว์อย่างผนังเซลล์ (Cell wall) แวคคิวโอล (Vacuole) และคลอโรพลาสต์ (Chloroplast) เท่านัน้ 10 PLANT BIOLOGY ผนังเซลล์เป็ นโครงสร้ างที่อยู่ภายนอกสุดของเซลล์พืช เพื่อท ำหน้ าที่เป็ น ตัวค ้ำจุนเซลล์และออร์ แกเนลล์ที่อยู่ภายในทังหมด ้ ซึง่ ผนังเซลล์ของพืชแต่ละ ชนิดหรื อแม้ แต่ในเซลล์เดียวกัน จะมีความหนาบางไม่เท่ากัน และเซลล์แต่ละ เซลล์จะไม่ติดต่อกันโดยตรง แต่จะถูกคัน่ ด้ วย Middle lamella อันเป็ นสาร ระหว่างเซลล์ที่ประกอบด้ วยเพกติน (Pectin) ที่อยู่ในรู ปของแคลเซียมเพกเตต กับแมกนีเซียมเพกเตต โดยมิดเดิล ลาเมลลา จะท ำหน้ าที่เชื่อมผนังเซลล์ขนั ้ แรกของเซลล์สองเซลล์ที่อยู่ใกล้ กนั ให้ ยึดติดกันแน่นยิ่งขึ ้น ผนังเซลล์ของพืชจะแบ่งออกเป็ น 2 ชนิด คือ ผนังเซลล์ปฐมภูมิ (Primary cell wall) และผนังเซลล์ทตุ ิยภูมิ (Secondary cell wall) โดยผนังเซลล์ปฐมภูมิ สามารถเรี ยกได้ อีกอย่างว่าผนังเซลล์เดิม ส่วนผนังเซลล์ทตุ ิยภูมิเป็ นผนังเซลล์ ที่ถกู สร้ างขึ ้นมาใหม่ ภายหลังจากเซลล์หยุดการเจริ ญเติบโตแล้ ว 1.1 ผนังเซลล์ ปฐมภูมิ (Primary cell wall) คือผนังที่เกิดมาพร้ อมกับการแบ่งเซลล์ ภายหลังจากที่เซลล์สร้ างมิดเดิล ลาเมลลา ซึง่ ร้ อยละ 90 ของผนังเซลล์ขนแรกจะเป็ ั้ นสารจ ำพวกไมโครไฟบริ ล (Microfibril) ที่ถกั ทอกันไปมาอย่างหลวมๆ และยึดโยงกันจนเป็ นตาข่าย โดย ไมโครไฟบริ ลจะประกอบไปด้ วย Cellulose, Hemicellulose และ Pectin ใน สัดส่วนที่ใกล้ เคียงกัน หรื ออาจจะแตกต่างกันบ้ างแล้ วแต่ชนิดของพืช ส่วนที่ เหลืออีกประมาณร้ อยละ 5-10 จะประกอบด้ วยไกลโคโปรตีน (Glycoprotein) เป็ นหลัก 1.2 ผนังเซลล์ ทตุ ยิ ภูมิ (Secondary cell wall) เป็ นผนังที่อยู่ระหว่าง Primary cell wall กับ Cell membrane โดยจะถูก สร้ างขึ ้นหลังจากเซลล์หยุดการขยายขนาดแล้ ว ถูกแบ่งออกเป็ น 3 ชัน้ ได้ แก่ ผนังชันแรก้ (S1) ผนังชันกลาง ้ (S2) และผนังชันที ้ ่สาม (S3) ซึง่ ผนังชัน้ S1 กับ S3 จะมีการเรี ยงตัวของไมโครไฟบริ ลในทิศทางที่เกือบจะตังฉากกั ้ บแกนของ ผนังเซลล์ ส่วน S2 เป็ นชันที ้ ่มีความหนามากที่สดุ และไมโครไฟบริ ลจะเรี ยงตัว ในทิศที่ขนานกับแกนของผนังเซลล์ ท ำให้ ผนังเซลล์มีความเหนียวยิ่งขึ ้น ร้ อยละ 85 ของผนังเซลล์ทุติยภูมิจะประกอบไปด้ วยไมโครไฟบริ ล และ ร้ อยละ 20 จะประกอบด้ วยลิกนิน ส่วนที่เหลือจะเป็ นสารอื่นๆ เช่น ซูเบอริ น (Suberin) คิวติน (Cutin) และขี ้ผึ ้ง (Wax)  PLANT CELL 11 Middle lamella Primary cell wall S1 S2 S3 Cell membrane รู ปที่ 1.2 แสดงลักษณะของผนังเซลล์ขนปฐมภู ั้ มิและทุติยภูมิ 1.3 องค์ ประกอบทางเคมีของผนังเซลล์ ดังที่ได้ กล่าวแล้ วว่าโครงสร้ างของผนังเซลล์จะประกอบด้ วยไมโครไฟบริ ล (Microfibril) เพื่อท ำหน้ าที่ให้ ความแข็งแรงแก่เซลล์พืช ซึง่ แต่ละไมโครไฟบริ ล จะเกิดจากการรวมตัวของไมเซลล์ (Micelle) ที่มีเซลลูโลส 100 โมเลกุล เรี ยง ตัวกันอย่างหลวมๆ จึงท ำให้ เกิดช่องว่างภายใน โดยภายในช่องว่างจะมีลิกนิน คิวติน ซูเบอริ น และเพกตินแทรกอยู่ 1.3.1 เซลลูโลส (Cellulose) เป็ นสารอินทรี ย์ที่พบมากที่สดุ ในผนังเซลล์ ประมาณร้ อยละ 35-55 โดยเป็ นพอลิเมอร์ ของกลูโคสสายยาวที่ไม่แตกแขนง ประกอบไปด้ วย D-glucose 15,000 หน่วย มาเชื่อมต่อกันด้ วยพันธะ β-1,4 Glycosidic ซึ่งพอลิเมอร์ แต่ละพอลิเมอร์ จะเชื่อมต่อกันด้ วยพันธะไฮโดรเจน ท ำให้ เกิดเป็ นลักษณะที่เรี ยกว่า Fibril ที่หนา 250 อังสตรอม โดยเซลลูโลสจะ ฝั งตัวอยู่ในของเหลวที่เรี ยกว่า Matrix polysaccharide อันเป็ นสารจ ำพวก เฮมิเซลลูโลสและเพกติน เพื่อเสริ มสร้ างความแข็งแรงให้ แก่เซลล์พืช 12 PLANT BIOLOGY CH2OH CH2OH CH2OH H O H O H O OH OH H O OH H O OH H OH H H H H OH H OH H OH รู ปที่ 1.3 แสดงลักษณะโครงสร้ างของเซลลูโลส แม้ เซลลูโลสจะมีสมบัตไิ ม่ละลายน ้ำ แต่สามารถเกิดปฏิกิริยา Hydrolysis ได้ โดยการใช้ กรดอนินทรี ย์เป็ นตัวท ำละลาย เช่น กรดซัลฟิ วริ กเจือจาง และ อื่นๆ ท ำให้ ในบางประเทศ นิยมผลิตแอลกอฮอล์จากไม้ โดยการ Hydrolysis เซลลูโลสจากผนังเซลล์จนได้ กลูโคส ก่อนจะน ำน ้ำตาลกลูโคสไปหมักเพื่อผลิต แอลกอฮอล์อีกทีหนึ่ง 1.3.2 เฮมิเซลลูโลส (Hemicellulose) ในผนังเซลล์จะพบประมาณร้ อย ละ 25-40 โดยเฮมิเซลลูโลสเป็ น Polysaccharide ที่ประกอบด้ วยน ้ำตาลที่มี คาร์ บอน 5-6 อะตอม ซึ่งน ้ำตาลที่มีคาร์ บอน 5 อะตอม ได้ แก่ D-xylose และ L-arabinose ส่วนน ้ำตาลที่มีคาร์ บอน 6 อะตอม คือ D-glucose, D-galactose และ D-mannose ในปริ มาณที่แตกต่างกัน ได้ แก่ กลูโคสในอัตราส่วนร้ อยละ 61-65 แมนโนส 7-16 กาแลคโตส 9-13 และอะราบิโนสที่จะพบในอัตราส่วน น้ อยกว่า 3.5 นอกจากนี ้ เฮมิเซลลูโลสยังประกอบไปด้ วย Uronic acids ซึ่งเป็ นสารที่ มีหมู่คาร์ บอกซิล (-COOH) เกาะอยู่กบั คาร์ บอนของน ้ำตาลชนิดต่างๆ ดังเช่น Glucuronic และ Galacturonic เป็ นต้ น โดยเฮมิเซลลูโลสแต่ละประเภทอาจ เกิดจากน ้ำตาลชนิดเดียวหรื อหลายชนิด จ ำนวน 150-200 โมเลกุล มาเชื่อม ต่อกันด้ วย β-1,3 Glycosidic bond ในแบบที่เป็ นโซ่ตรง หรื ออาจมีการแตก กิ่งก้ านสาขาบ้ างเล็กน้ อย ซึง่ เฮมิเซลลูโลสสามารถแบ่งออกได้ เป็ น 2 ประเภท คือ Homoglycan กับ Heteroglycan Homoglycan คือเฮมิเซลลูโลสที่ประกอบไปด้ วยโมโนแซ็คคาไรด์เพียง 1 ชนิดมาเชื่อมต่อกันเป็ นสายยาว เช่น Xylan อันประกอบด้ วยน ้ำตาล Xylose และ Mannan ที่ประกอบด้ วยน ้ำตาล Mannose เป็ นต้ น  PLANT CELL 13 Heteroglycan เป็ นเฮมิเซลลูโลสที่ประกอบไปด้ วยโมโนแซ็คคาไรด์ตงแต่ ั้ 2-6 ชนิด มาเชื่อมต่อกันเป็ นสายยาว ตัวอย่างเช่น Glucomannan ที่ประกอบ ด้ วย Glucose และ Mannose ในอัตราส่วนที่มี Mannose มากกว่า Glucose หรื อ Arabinoxylan ที่ประกอบไปด้ วย Arabinose กับ Xylan โดยมี Xylose มากกว่า Arabinose เป็ นต้ น เฮมิเซลลูโลสมีหน้ าที่ให้ ความแข็งแรงแก่เซลล์ พืชรองลงมาจากเซลลูโลส ซึง่ จะพบมากที่บริ เวณ Sieve tube 1.3.3 เพกติน (Pectin) คือคาร์ โบไฮเดรตประเภท Heteropolysaccharide ที่มีหน่วยย่อยเป็ น α-D-galacturonic acid ในอัตราส่วนร้ อยละ 65 มาเชื่อม ต่อกันด้ วยพันธะ α-1,4 Glycosidic อีกทังยั ้ งพบ Mathylgalacturonic และ น ้ำตาลอีกหลายชนิด เช่น Rhamnose หรื อ Galactose หรื อ Arabinose โดย เพกตินจะมีบทบาทเป็ นสารให้ ความแข็งตัวแก่ผนังเซลล์ (Congeal) เพื่อยึด เกาะผนังเซลล์ให้ ติดกันแน่นเหมือนซีเมนต์ ซึ่งส่วนใหญ่จะพบที่บริ เวณ Cell wall และ Middle lamella 1.3.4 ลิกนิน (Lignin) เป็ น Polysaccharide ที่มีโครงสร้ างซับซ้ อน โดย ธรรมชาติแล้ วจะมีคณ ุ สมบัติค่อนข้ างคงที่ ไม่ละลายน ำ ้ และไม่ละลายในตัว ท ำละลายอินทรี ย์ที่เป็ นกลาง แต่สามารถละลายได้ หากใช้ กรดหรื อด่างเป็ นตัว เร่ งปฏิกิริยา จึงเป็ นเรื่ องยากที่จะสกัดลิกนินโดยไม่กระทบต่อโครงสร้ าง ท ำให้ ในปั จจุบนั เลยยังไม่ทราบองค์ประกอบทางเคมีที่แท้ จริ ง ลิกนินจะมีบทบาทเหมือนเพกติน ซึ่งจะมีหน้ าที่เป็ นสารให้ ความแข็งแรง แก่ผนังเซลล์กบั มิดเดิล ลาเมลลา โดยจะพบประมาณร้ อยละ 18-33 แล้ วแต่ ความหนาบางของผนังเซลล์ เพื่อป้องกันไฟบริ ลอันเป็ นองค์ประกอบหลักของ ผนังเซลล์ไม่ให้ เคลื่อนที่ นอกจากนี ้ อาจพบลิกนินในเนือ้ ผลไม้ บางชนิด เช่น ฝรั่งและละมุดเป็ นต้ น 2. แวคิวโอล (Vacuole) เป็ นออร์ แกเนลล์ที่มีบทบาทคล้ าย Lysosome ในเซลล์สตั ว์ โดยในตอนที่ เซลล์พืชยังอ่อน แวคิวโอลจะเล็กและมีจ ำนวนมาก แต่เมื่อเซลล์พืชเจริ ญเติบ โตเต็มที่ แวคิวโอลจะรวมตัวกันเป็ นหน่วยเดียวที่มีขนาดใหญ่ เรี ยกว่า Sap vacuole ภายในบรรจุ Hydrolytic enzyme หลากหลายชนิด เพื่อท ำหน้ าที่ 14 PLANT BIOLOGY สะสมเม็ดสีในกลุ่ม Anthocyanins ซึ่งมีสีม่วง สีแดง สีน ำ้ เงิน สีชมพู และสี ขาวเป็ นต้ น อีกทัง้ ยังพบว่าแวคิวโอลสามารถรั กษาความดันเต่งและช่วยให้ เซลล์พืชขยายตัวได้ ด้วย Stroma lamellae Inner membrane Outer membrane Thylakoid Granum Stroma รู ปที่ 1.4 แสดงลักษณะโครงสร้ างของคลอโรพลาสต์ [ที่มา: http://www.investingbb.com/chloroplast-drawing.html] 3. คลอโรพลาสต์ (Chloroplast) คือพลาสติดที่มีเม็ดสีสีเขียว (Chlorophyll) พบได้ ในเซลล์พืชกับสาหร่ าย เกือบทุกชนิด ส่วนพลาสติดที่มีเม็ดสีสีเหลือง สีแดง และสีส้ม (Carotenoids) จะเรี ยกว่าโครโมพลาสต์ (Chromoplast) และพลาสติดอันมีหน้ าที่สะสมแป้ง (Starch grains) จะเรี ยกว่าอะมัยโลพลาสต์ (Amyloplast) คลอโรพลาสต์เป็ นออร์ แกเนลล์ขนาดใหญ่ที่มีเส้ นผ่าศูนย์กลางประมาณ 5-10 มิลลิเมตร มีเยื่อหุ้มสองชัน้ (Double unit membrane) อันได้ แก่ เยื่อหุ้ม ชันนอก ้ (Outer membrane) และเยื่อหุ้มชันใน ้ (Inner membrane) ซึ่งเยื่อหุ้ม ชันในจะขดกั ้ นไปมาแล้ วหลุดออกไปกลายเป็ นโครงสร้ างที่เรี ยกว่าไทลาคอยด์ (Thylacoids) ที่มีลกั ษณะเป็ นถุงกลมๆ แบนๆ เรี ยงซ้ อนกัน 10-100 หน่วย จึง เรี ยกกลุ่มของไทลาคอยด์ที่เรี ยงซ้ อนกันนี ้ว่า Granum และที่บริ เวณกรานุมจะ มีรงควัตถุสีเขียวที่เรี ยกว่าคลอโรฟิ ลเพื่อท ำหน้ าที่สงั เคราะห์ด้วยแสงอยู่  PLANT CELL 15 ภายในคลอโรพลาสต์จะพบ Granum ประมาณ 40-60 หน่วย โดยแต่ละ หน่วยจะเชื่อมกันด้ วยโครงสร้ างที่เรี ยกว่า Fret อันเป็ นโครงสร้ างที่มี 2 ขนาด คือ ขนาดเล็กจะเรี ยกว่า Grana thylacoids ส่วนขนาดใหญ่เรี ยกว่า Stroma thylacoids ซึง่ โครงสร้ างทังหมดในคลอโรพลาสต์ ้ จะจมอยู่ในของเหลวที่เรี ยก ว่า Stroma 4. เอกสารอ้ างอิง (Reference) พงชัย หาญยุทธนาการ, 'โครงสร้ างและหน้ าที่ของผนั งเซลล์ ' เอกสารการ เรี ยนการสอนวิชาชีววิทยา โดยความร่ วมมือระหว่างส ำนักงานคณะกรรม การศึกษาขัน้ พืน้ ฐาน และคณะวิทยาศาสตร์ จุฬาลงกรณ์ มหาวิทยาลัย, 2555 หน้ า 7-10 มานิต คิดอยู่, 'เซลล์ พืช' เอกสารประกอบการเรี ยนการสอนรายวิชาชีววิทยา โดยความร่ วมมือระหว่างส ำนักงานคณะกรรมการศึกษาขันพื ้ ้นฐาน และ คณะวิทยาศาสตร์ จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย, 2554 หน้ า 7-22 วิชนี บุญญะปฏิภาค, ไม้ ฟืน 'Fuelwood' (ส่วนวิจัยและพัฒนาผลิตผลป่ าไม้ ส ำนักวิชาการป่ าไม้ กรมป่ าไม้ , 2545) หน้ า 11-18 Kerry Hosmer Caffall and Debra Mohnen, 'The structure, function, and biosynthesis of plant cell wall pectic polysaccharide', Carbohydrate Research 344, 2009 02 PLANT TISSUE  PLANT TISSUE 19 เนือ้ เยื่อของพืช พืชเป็ นสิ่งมีชีวิตที่มีโครงสร้ างแตกต่างจากสัตว์ ตังแต่ ้ ระดับเซลล์ เนื ้อเยื่อ อวัยวะ และระบบอวัยวะ ดังที่ได้ อธิบายไปแล้ วในบทที่หนึ่ง ว่าพืชจะประกอบ ด้ วยคลอโรพลาสต์ (Chloroplast) อันเป็ นออร์ แกเนลล์พิเศษที่ไม่พบในเซลล์ สัตว์ ท ำให้ พืชสามารถผลิตอาหารได้ เอง (Autotroph) ส่วนในบทนีจ้ ะกล่าวถึงเนือ้ เยื่อพืช เมื่อเนือ้ เยื่อ (Tissues) คือกลุ่มเซลล์ หลายๆ เซลล์ที่มาอยู่ร่วมกันเพื่อท ำหน้ าที่อย่างเดียวกัน ซึง่ หากพิจารณาตาม ลักษณะของการแบ่งเซลล์ ก็สามารถจ ำแนกเนื ้อเยื่อของพืชดอกออกได้ เป็ น 2 ประเภท คือ เนื ้อเยื่อเจริ ญกับเนื ้อเยื่อถาวร 1. เนือ้ เยื่อเจริ ญ (Meristematic tissue) เป็ นเนื ้อเยื่อซึ่งประกอบด้ วยเซลล์ที่สามารถแบ่งตัวแบบไมโทซิสได้ ตลอด ชัว่ อายุขยั ท ำให้ พืชสามารถเจริ ญเติบโตได้ เรื่ อยๆ ตราบเท่าที่พืชยังคงมีชีวิต อยู่ ซึง่ เซลล์ของเนื ้อเยื่อเจริ ญจัดเป็ นเซลล์เริ่ มต้ น (Initial cell) ที่ยงั มีชีวิต ผนัง เซลล์บาง มีนิวเคลียสขนาดใหญ่ แต่แวคิวโอลเล็ก และเซลล์จะเรี ยงตัวกันชิด มากจนไม่เหลือช่องว่างระหว่างเซลล์ มักพบที่บริ เวณปลายยอดกับปลายราก ของพืช 1.1 การจ ำแนกเนือ้ เยื่อเจริ ญตามบริเณที่พบ ได้ แก่ Apical meristem, Leteral meristem และ Intercalary meristem 1.1.1 เนื้อเยือ่ เจริ ญส่ วนปลาย (Apical meristem) เป็ นเนือ้ เยื่อที่มีหน้ าที่ในการแบ่งเซลล์แบบไมโทซิสเพื่อเพิ่มจ ำนวนเซลล์ ท ำให้ ส่วนปลายของพืชเจริ ญยืดยาวออกไป เรี ยก การเจริ ญเติบโตขันปฐมภู ้ มิ ซึ่งเนือ้ เยื่อเจริ ญส่วนปลายสามารถแบ่งตามต ำแหน่งที่พบได้ เป็ น 2 ประเภท ได้ แก่ เนื ้อเยื่อเจริ ญปลายยอด (Shoot apical meristem; SAM) พบที่ปลาย ยอดกิ่งใหญ่และกิ่งข้ าง กับเนื ้อเยื่อเจริ ญปลายราก (Root apical meristem; RAM) อันเป็ นเนื ้อเยื่อเจริ ญที่พบได้ ตรงปลายราก ท ำให้ รากยาวลงไปในดิน 1.2 เนือ้ เยื่อเจริ ญด้ านข้ าง (Leteral meristem) เป็ นเนื ้อเยื่อเจริ ญที่อยู่ด้านข้ างของล ำต้ นและราก โดยจะมีการแบ่งเซลล์ ออกทางด้ านนอกกับด้ านใน มีผลให้ เส้ นผ่าศูนย์กลางของล ำต้ นและรากเพิ่ม 20 PLANT BIOLOGY ขึ ้น เรี ยกว่าการเจริ ญเติบโตขันทุ ้ ติยภูมิ อันเป็ นการเจริ ญเติบโตที่จะท ำให้ พืช ขยายขนาดออกทางด้ านข้ าง โดยเนื ้อเยื่อเจริ ญด้ านข้ างสามารถแบ่งออกเป็ น 2 ชนิด คือ Vascular cambium กับ Cork cambium SAM RAM รู ปที่ 2.1 แสดงลักษณะทางจุลกายวิภาคศาสตร์ ของเนื ้อเยื่อเจริ ญ [ที่มา: http://umanitoba.ca/Biology/BIOL1030/lab9/biolab9_4.html] 1. แคมเบียมท่อล ำเลียง (Vascular cambium) เป็ นเนื ้อเยื่อที่เจริ ญและพัฒนามาจาก Procambium ซึ่งจะมีหน้ าที่สร้ าง Secondary phloem กับ Secondary xylem โดยหาก Vascular cambium แบ่งเซลล์ออกด้ านนอกก็จะเกิดเนือ้ เยื่อล ำเลียงอาหาร (Phloem) แต่ในทาง ตรงกันข้ าม ถ้ า Vascular cambium แบ่งเซลล์เข้ าด้ านในจะท ำให้ เกิดเนื ้อเยื่อ ล ำเลียงน ้ำ (Xylem) Vascular cambium เป็ นเนื ้อเยื่อเจริ ญด้ านข้ างที่พบในล ำต้ นและรากของ พืชใบเลี ้ยงคู่ หรื ออาจจะพบในพืชใบเลี ้ยงเดียวบ้ างบางชนิด เช่น ต้ นหมากผู้ หมากเมีย เข็มกุดนั่ ศรนารายณ์หรื ออากาเว่ และจันทร์ ผา เป็ นต้ น  PLANT TISSUE 21 รู ปที่ 2.1 แสดงลักษณะทางกายภาพและองค์ประกอบของล ำต้ น [ที่มา: https://www2.estrellamountain.edu/faculty/farabee/biobk.html] 2. Cork cambium เป็ นเนื ้อเยื่อเจริ ญด้ านข้ างอันมีหน้ าที่สร้ างคอร์ กกับเฟลโลเดิร์ม โดยหาก คอร์ กแคมเบียมแบ่งเซลล์ออกไปด้ านนอกจะกลายเป็ นคอร์ ก (Cork) เพื่อท ำ หน้ าที่เป็ นเปลือกนอกป้องกันการสูญเสียน ำ้ ของพืช แต่หากคอร์ กแคมเบียม แบ่งเซลล์เข้ าด้ านในจะเกิดเป็ นเฟลโลเดิร์ม (Phelloderm) ที่ภายหลังอาจถูก เนื ้อเยื่ออื่นๆ เบียดจนสลายหายไปในที่สดุ โดยชันของคอร์ ้ ก คอร์ กแคมเบียน และเฟลโลเดิร์มจะมีชื่อเรี ยกรวมกันว่า Periderm 1.1.3 เนือ้ เยื่อเจริ ญเหนือข้ อ (Intercalary meristem) คือเนื ้อเยื่อเจริ ญที่อยู่บริ เวณเหนือข้ อของพืชใบเลี ้ยงเดี่ยว หรื อในก้ านช่อ ดอกของพืชบางชนิด เมื่อแบ่งเซลล์แล้ วจะท ำให้ พืชยืดยาวออก หรื อท ำให้ ก้าน ช่อดอกยาวขึ ้น เรี ยกว่า การเจริ ญเติบโตขันปฐมภู ้ มิ มักพบในพืชใบเลี ้ยงเดียว อย่างไผ่ อ้ อย ข้ าว ข้ าวโพด ข้ าวฟ่ าง และพวกหญ้ าชนิดต่างๆ เป็ นต้ น 1.2 การจ ำแนกเนือ้ เยื่อเจริ ญตามการเกิดและการเจริ ญเติบโต สามารถจ ำแนกออกออกได้ เป็ น 3 ประเภท คือ Promeristem, Primary meristem และ Secondary meristem 1.2.1 Promeristem หรื อ Histogen คือเนื ้อเยื่อเจริ ญเกิดใหม่อนั ประกอบ ด้ วยเซลล์ที่มีรูปร่ างและขนาดที่ใกล้ เคียงกัน ผนังเซลล์บาง มีนิวเคลียสขนาด 22 PLANT BIOLOGY ใหญ่ ไม่มีแวคิวโอล มักพบที่บริ เวณปลายราก ปลายยอด ปลายกิ่ง และตาของ พืช โดยเซลล์เกิดใหม่ของ Promeristem จะเปลี่ยนแปลงตัวเองไปเป็ นเนื ้อเยื่อ เจริ ญปฐมภูมิ 1.2.2 เนื้อเยื่อเจริ ญปฐมภูมิ (Primary meristem) เป็ นเนื ้อเยื่อที่เจริ ญ พัฒนามาจาก Promeristem ซึ่งจะพบที่บริ เวณถัดลงมาจากปลายยอด โดย จะท ำหน้ าที่แบ่งเซลล์แบบไมโทซิสเพื่อให้ พืชเจริ ญเติบโตขันปฐมภู ้ มิ ส่งผลให้ ปลายยอดกับปลายรากของพืชยืดยาวออก ซึ่งเนื ้อเยื่อเจริ ญปฐมภูมิสามารถ แบ่งออกเป็ น 3 ส่วน ได้ แก่ 1. เนื ้อเยื่อเจริ ญก ำเนิดผิว (Protoderm) จะอยู่ชนบนสุ ั้ ด ประกอบไปด้ วย เซลล์ที่เรี ยงตัวชันเดี ้ ยว ซึง่ จะแบ่งเซลล์ออกทางด้ านนอก เพื่อเจริ ญไปเป็ นชัน้ Epidermis 2. เนื ้อเยื่อเจริ ญพื ้น (Ground meristem) จะอยู่ถดั ลงมาจาก Protoderm โดยจะเจริ ญไปเป็ นเนื ้อเยื่อถาวรชันต่ ้ างๆ เช่น คอร์ เทกซ์ (Cortex) 3. โปรแคมเบียม (Procambium) เป็ นเนื ้อเยื่อที่จะเจริ ญไปเป็ น Vascular กับ Cork cambium และ Primary phloem กับ Primary xylem 1.2.3 เนื้อเยื่อเจริ ญทุตยิ ภูมิ (Secondary meristem) เป็ นเนื ้อเยื่อเจริ ญ ที่พบในรากกับล ำต้ นของพืชใบเลี ้ยงคู่และพืชไร้ ดอก (Gymnosperm) ซึง่ เป็ น เนือ้ เยื่อที่ประกอบไปด้ วยเซลล์อนั มีหน้ าที่ในการแบ่งเซลล์ออกทางด้ านข้ าง ท ำให้ พืชมีการเจริ ญขันทุ ้ ติยภูมิ ก่อนจะเปลี่ยนไปเป็ นเนื ้อเยื่อถาวรเชิงซ้ อน 2. เนือ้ เยื่อถาวร (Permanent tissue) เป็ นเนื ้อเยื่อที่เจริ ญพัฒนามาจากเนื ้อเยื่อเจริ ญ ซึง่ จะประกอบด้ วยเซลล์ที่ เจริ ญเติบโตเต็มที่และหยุดการแบ่งตัวแล้ ว เลยท ำให้ เซลล์มีรูปร่ างคงที่ มีผนัง เซลล์หนา เนื่องจากมีการสะสมสารชีวโมเลกุลต่างๆ มากขึ ้น และมีแวคิวโอล ขนาดใหญ่ โดยเนื ้อเยื่อถาวรสามารถแบ่งออกได้ เป็ น 2 ประเภท คือ 2.1 เนือ้ เยื่อถาวรเชิงเดี่ยว (Simple permanent tissue) เป็ นเนื ้อเยื่อที่ประกอบไปด้ วยเซลล์ชนิดเดียวกันทังหมด ้ คือ เนื ้อเยื่อชันผิ ้ ว (Epidermis) เนื ้อเยื่อสเกลอเรงไคมา (Sclerenchyma) เนื ้อเยื่อคอลเลงไคมา (Collenchyma) เนื ้อเยื่อพาเรงไคมา (Parenchyma) และคอร์ ก (Cork)  PLANT TISSUE 23 Protoderm Promeristem Ground meristem Procambium รู ปที่ 2.3 แสดงลักษณะทางจุลกายวิภาคศาสตร์ ของเนื ้อเยื่อพืช [ที่มา: http://umanitoba.ca/Biology/BIOL1030/lab9/biolab9_4.html] 2.1.1 เนื้อเยือ่ ชัน้ ผิว (Epidermis) คือเนื ้อเยื่อที่อยู่ด้านนอกสุดของอวัยวะต่างๆ ในพืช ซึง่ เจริ ญเปลี่ยนแปลง มาจากเนื ้อเยื่อเจริ ญก ำเนิดผิว (Protoderm) ประกอบไปด้ วยเซลล์อิพิเดอร์ มิส (Epidermis cell) ที่เรี ยงตัวเบียดกันแน่นเป็ นแถวชันเดี ้ ยว จนไม่เหลือช่องว่าง ระหว่างเซลล์ มีผนังเซลล์บาง และไม่มีคลอโรพลาสต์ ยกเว้ นเซลล์คมุ (Guard cell) แต่อาจมีรงควัตถุชนิดอื่นๆ ในแวคิวโอล เช่น Anthrocyanin ในกะหล ่ำ ปลีม่วงเป็ นต้ น ที่ผิวชันนอกสุ ้ ดของผนังเซลล์ Epidermis จะมีสารคิวตินเคลือบอยู่ เรี ยก ้ วติเคิล (Cuticle) ซึ่งสามารถย้ อมติดสี Sudan IV ท ำให้ เห็นเป็ นสีแดง ว่าชันคิ และในพืชบางชนิดอาจมีสารอื่นสะสมอยู่ด้วย เช่น Silica โดยชัน้ Epidermis จะมีหน้ าที่ป้องกันเนื ้อเยื่ออื่นๆ ที่อยู่ด้านในของพืช เซลล์อิพิเดอร์ มิสบางเซลล์จะมีการเปลี่ยนแปลงรู ปร่ างเพื่อไปท ำหน้ าที่ที่ จ ำเพาะ เช่น เซลล์คมุ ของใบจะท ำหน้ าที่ควบคุมการเปิ ดปิ ดของปากใบ เซลล์ 24 PLANT BIOLOGY ขนของราก (Root hair cell) อันมีหน้ าที่เพิ่มพื ้นที่ผิวส ำหรับการดูดซึมน ้ำและ แร่ ธาตุ และเซลล์ขน (Trichome) ของล ำต้ นและใบ ซึ่งมีหน้ าที่ในการป้องกัน อันตรายแก่พืช 2.1.2 คอร์ กหรื อเฟลเลม (Cork or Phellem) เป็ นเนื ้อเยื่อที่อยู่ด้านนอกสุดของล ำต้ นและรากในพืชที่อายุมากแล้ ว เพื่อ ท ำหน้ าที่ป้องกันโครงสร้ างภายในต่างๆ ของพืชแทนอิพิเดอร์ มิส ซึง่ ผนังเซลล์ ของคอร์ กจะมีสารซูเบอริ นสะสมอยู่ อันเป็ นสารที่มีลกั ษณะคล้ ายขี ้ผึ ้ง มีหน้ าที่ ป้องกันการระเหยของน ้ำ และเป็ นฉนวนกันความร้ อน ความเย็น โดยคอร์ กจะ ประกอบด้ วยกลุม่ เซลล์ที่มีรูปร่ างหลายเหลี่ยมที่เรี ยงซ้ อนกันอย่างเป็ นระเบียบ แต่เมื่อเซลล์เจริ ญเติบโตเต็มที่แล้ ว เซลล์ก็จะตายไป ในทางอุตสาหกรรมนิยม น ำคอร์ กมาท ำจุกขวดไวน์ 2.1.3 เนื้อเยือ่ พาเรงไคมา (Parenchyma) เป็ นเนื ้อเยื่อที่พบมากที่สดุ ในพืช โดยเฉพาะที่ไส้ ไม้ ของรากกับล ำต้ น หรื อ ในชัน้ Cortex และใน Palisade mesophyll กับ Spongy mesophyll ของใบ ซึง่ เนื ้อเยื่อพาเรงไคมาจะประกอบไปด้ วย Parenchyma cells ที่มีรูปร่ างต่างๆ หลายแบบ แต่ส่วนใหญ่จะเป็ นทรงกระบอก มีผนังเซลล์บาง ภายในเซลล์ใส มีแวคิวโอลใหญ่ และมีการเรี ยงตัวของเซลล์แบบหลวมๆ จึงท ำให้ เห็นช่องว่าง ระหว่างเซลลล์อย่างชัดเจน เนือ้ เยื่อพาเรงไคมาจะมีหน้ าที่ที่หลากหลาย ขึน้ อยู่กับต ำแหน่งและองค์ ประกอบภายในเซลล์ เช่น เซลล์ที่มีคลอโรพลาสต์จะท ำหน้ าที่สงั เคราะห์แสง เรี ยกว่าคลอเรงไคมา (Chlorenchyma) ส่วนเซลล์ที่ท ำหน้ าที่สะสมอาหาร ใน รากหรื อล ำต้ นพิเศษ เรี ยกว่า Reserved (Storage) parenchyma และบาง กลุ่มจะมีช่องว่างระหว่างเซลล์กว้ าง จนท ำให้ อากาศสามารถผ่านเข้ าสู่เซลล์ ได้ เรี ยกว่า (Aerenchyma) ซึง่ ส่วนมากจะพบในพืชน ้ำ เนือ้ เยื่อพาเรงไคมาเป็ นเนือ้ เยื่อถาวรที่สามารถเปลี่ยนแปลงตัวเองกลับ ไปเป็ นเนื ้อเยื่อเจริ ญใหม่ได้ อีกครัง้ ในบริ เวณที่พืชเกิดบาดแผล เพื่อแบ่งเซลล์ เพิ่มจ ำนวนขึ ้นมาทดแทนเนื ้อเยื่อที่เสียหายเหล่านัน้ ก่อนจะเปลี่ยนตัวกลับไป เป็ นเนื ้อเยื่อถาวรเหมือนเดิม ซึง่ เรี ยกการเปลี่ยนแปลงแบบกลับไปกลับมานี ้ว่า Dedifferentiation  PLANT TISSUE 25 Lamellar Angular Collenchyma Fiber Sclereid รู ปที่ 2.5 แสดงลักษณะทาง จุลกายวิภาคศาสตร์ ของเนื ้อเยื่อ คอลเลงไคมากับเนือ้ เยื่อสเกลอ เรงไคมา [ทีม่ า: http://umanitoba.ca/ Biology/BIOL1030/lab9/biolab 9_4.html] Sclerenchyma 26 PLANT BIOLOGY 2.1.4 เนื้อเยือ่ คอลเลงไคมา (Collenchyma) เป็ นเนื ้อเยื่อที่อยู่ใต้ ชนั ้ Epidermis ซึง่ จะประกอบด้ วยเซลล์คอลเลงไคมา (Collenchyma cell) ที่มีรูปร่ างคล้ ายเซลล์พาเรงไคมา แต่เซลล์คอลเลงไคมา จะมีผนังเซลล์ขนปฐมภู ั้ มิหนากว่า เนื่องจากมีการสะสมสารเพกตินและอื่นๆ ยกเว้ นลิกนิน ท ำให้ ผนังเซลล์มีลกั ษณะวาวเหมือนมุก แต่ทงนี ั ้ ้ทังนั ้ น้ เนื่อเยื่อ คอลเลงไคมาจะมีผนังเซลล์ที่หนาแบบไม่สม ่ำเสมอ จึงท ำให้ สามารถแบ่งเนื ้อ เยื่อคอลเลงไคมาออกได้ เป็ น 3 ชนิด คือ Lamellar collenchyma จะมีผนังทาง ด้ าน Tangentia wall หนา Angular collenchyma จะมีผนังหนาที่บริ เวณมุม ของเซลล์ และ Lacunar collenchyma จะมีผนังด้ านที่ติดกับช่องว่างระหว่าง เซลล์หนา โดยเนื ้อเยื่อคอลเลงไคมาสามารถเกิด Dedifferentiation ได้ เหมือน เนื ้อเยื่อพาเรงไคมา 2.1.5 เนื้อเยือ่ สเกลอเรงไคมา (Sclerenchyma) เป็ นเนือ้ เยื่อที่ท ำหน้ าที่ให้ ความแข็งแรง ซึ่งถูกจัดให้ เป็ นโครงกระดูกของ พืช (Plant skeleton) เนื่องจากประกอบไปด้ วยเซลล์สเกลอเรงไคมาที่มีผนัง เซลล์หนามาก โดยผนังเซลล์ขนทุ ั ้ ติยภูมิจะเป็ นเซลลูโลสที่มีสารจ ำพวกลิกนิน สะสมอยู่ เรี ยก Lignocellulose wall และเมื่อเซลล์เจริ ญเติบโตเต็มที่ นิวเคลียส กับไซโตพลาซึมจะสลายหายไป ท ำให้ เซลล์ตายกลายเป็ นเซลล์ที่ไม่มีชีวิต เนื ้อเยื่อสเกลอเรงไคมาจะแบ่งออกได้ เป็ น 2 ชนิด คือ เซลล์เส้ นใย (Fiber cell) กับสเกลอรี ด (Sclereid) หรื อเซลล์สโตน (Stone cell) 1. เซลล์เส้ นใย (Fiber cell) เป็ นเซลล์ที่มีลกั ษณะเรี ยวยาว ปลายแหลม ภายในมีลเู มนเล็กมาก ซึง่ เซลล์เส้ นใยเป็ นเซลล์ที่แข็งแรงและค่อนข้ างยืดหยุ่น โดยจะพบอยู่กนั เป็ นกระจุกหรื อแทรกไปตามเนื ้อเยื่ออื่นๆ เพื่อช่วยพยุงล ำต้ น ให้ ตงตรง ั ้ เช่น แทรกอยู่ตามเนื ้อเยื่อล ำเลียงโฟลเอมหรื อไซเลมเป็ นต้ น ในทางอุตสาหกรรม Fiber หมายถึงเส้ นใยที่ได้ จากพืชแล้ วน ำมาแปรรู ป จนได้ เป็ นผลิตภัณฑ์ เช่น เสื ้อผ้ า กระดาษ หรื อเชือก และเนื่องจากผนังเซลล์ ของเส้ นใยเป็ น Lignocellulose จึงสามารถท ำปฏิกิริยากับสี Safranin O ท ำให้ เห็นเป็ นสีแดง 2. สเกลอรี ด (Sclereid) หรื อเซลล์สโตน (Stone cell) คือเซลล์รูปร่ างกลม หรื อเหลี่ยม หรื อเป็ นท่อนสันๆ ้ หรื อแตกเป็ นหลายแขนง มีผนังเซลล์ที่แข็งแรง  PLANT TISSUE 27 และหนากว่าเซลล์เส้ นใย เลยพบในส่วนที่มีความแข็งมากของพืช เช่น กะลา มะพร้ าว เปลือกกระเทียม เมล็ดพุทรา เมล็ดเชอรี่ หรื อเนื ้อผลไม้ ที่มีความสาก เช่น เนื ้อฝรั่ง เนื ้อสาลี่ หรื อเนื ้อลูกแพร์ เป็ นต้ น 2.1.6 เนื้อเยือ่ ชัน้ ใน (Endodermis) คือเนื ้อเยื่อที่พบได้ ในราก โดยเฉพาะรากของพืชใบเลี ้ยงเดี่ยว ซึง่ จะอยู่ถดั จากชันคอร์ ้ เทกซ์เข้ าไปด้ านใน ส่วนเซลล์ที่พบจะมีลกั ษณะ 2 แบบ คือ เซลล์ ที่มีผนังหนา เพราะมีสารซูเบอริ น หรื อคิวติน หรื อลิกนิน มาสะสมกันเป็ นแถบ เรี ยกแถบนี ้ว่า Casparian strip ซึง่ จะกีดกันทางน ้ำและอาหารไม่ให้ ผ่านไปได้ อย่างสะดวก กับเซลล์ท่ีมีผนังบางเพราะไม่มี Casparian strip เรี ยก Passage cell โดยเนื ้อเยื่อ Endodermis จะมีหน้ าที่เป็ นทางผ่านของน ้ำกับแร่ ธาตุเข้ าสู่ ไซเลม นอกจากนี ้ ในรากของพืชใบเลี ้ยงเดี่ยวยังพบเนือ้ เยื่อ Pericycle เพื่อ ท ำหน้ าที่ให้ ก ำเนิดรากแขนง (Secondary root) อีกด้ วย 2.2 เนือ้ เยื่อถาวรเชิงซ้ อน (Secondary permanent tissue) เป็ นเนื ้อเยื่อที่เกิดจากกลุ่มเซลล์หลายชนิดมาท ำหน้ าที่ร่วมกัน พบในเนื ้อ เยื่อล ำเลียง (Vascular tissue) ซึ่งประกอบด้ วยเนือ้ เยื่อล ำเลียง 2 ชนิด คือ เนื ้อเยื่อล ำเลียงน ้ำ (Xylem) กับเนื ้อเยื่อล ำเลียงอาหาร (Phloem) โดยเนื ้อเยื่อ ทังสองชนิ ้ ดนี ้จะอยู่กนั เป็ นมัด เรี ยกว่า มัดท่อล ำเลียง (Vascular bundle) 2.2.1 เนื้อเยือ่ ล ำเลียงน ้ำ (Xylem) เป็ นเนือ้ เยื่อที่มีความซับซ้ อนทัง้ ทางด้ านโครงสร้ างและชนิดของเซลล์ที่ พบ ซึ่งในการเจริ ญเติบโตขันปฐมภู ้ มิ ไซเลมจะถูกสร้ างมาจากโปรแคมเบียม เรี ยกว่า Primary xylem แต่ในการเจริ ญเติบโตขันทุ ้ ติยภูมิจะถูกสร้ างมาจาก Vascular cambium เรี ยก Secondary xylem โดยเนื ้อเยื่อไซเลมจะท ำหน้ าที่ ล ำเลียงน ้ำและแร่ ธาตุจากรากไปยังอวัยวะส่วนต่างๆ ของพืช ส่วนเซลล์ที่พบ ในเนื ้อเยื่อไซเลมจะแบ่งออกเป็ น 3 กลุ่ม คือ เซลล์ท่อล ำเลียงน ้ำ เซลล์เส้ นใย และเซลล์พาเรงไคมา ดังต่อไปนี ้ 1. เซลล์ท่อล ำเลียงน ้ำ (Tracheary element) เป็ นเซลล์ที่ตายแล้ ว มีหน้ า ที่ในการล ำเลียงน ้ำกับแร่ ธาตุ และช่วยให้ ความแข็งแรงแก่โครงสร้ างต่างๆ ซึง่ เซลล์กลุ่มนี ้ยังแบ่งออกได้ อีกเป็ นสองชนิด คือ เทรคีด (Tracheid) กับ Vessel member 28 PLANT BIOLOGY Tracheid เป็ นเซลล์เดี่ยวๆ ที่มีรูปร่ างยาว เป็ นทรงกระบอก ปลายแหลม ตรงกลางมีช่องขนาดใหญ่ เรี ยก ลูเมน (Lumen) เพื่อท ำหน้ าที่เป็ นทางผ่าน ของน ้ำและแร่ ธาตุ โดยมีทิศในการล ำเลียงไปทางด้ านข้ างของเซลล์ เนื่องจาก บริ เวณปลายเซลล์จะเรี ยงซ้ อนเหลื่อมกัน เลยท ำให้ น ำ้ เคลื่อนไปทางรู (Pith) ของเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่ง ซึง่ จะพบมากในเฟิ นกับพืชไร้ ดอก Vessel member เป็ นเซลล์ที่มีขนาดใหญ่กว่าเทรคีด แต่จะสันกว่ ้ า มีผนัง เซลล์หนากว่า และมี Lumen ที่ใหญ่กว่าเทรคีด ซึง่ ปลายของ Vessel member จะตัดตรงและมีรู เรี ยก Perforation plate ท ำให้ น ้ำเคลื่อนไปทางท่อของเซลล์ หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งได้ โดยตรง ซึ่งหาก Vessel member หลายๆ เซลล์มา เชื่อมต่อกันจะกลายเป็ นท่อที่เรี ยกว่า Vessel โดยจะพบมากในพืชชัน้ สูงทัง้ หลาย 2. เซลล์เส้ นใย (Xylem fiber) เป็ นเส้ นใยดังที่ได้ อธิบายแล้ วในหัวข้ อก่อน หน้ า แต่มาเจริ ญเติบโตในท่อไซเลม เพื่อท ำหน้ าที่ให้ ความแข็งแรงแก่เนื ้อเยื่อ ล ำเลียงน ้ำ 3. เซลล์พาเรงไคมา (Xylem parenchyma) เป็ นเซลล์ชนิดเดียวที่ยงั คงมี ชีวิตอยู่ ซึ่งจะมีลกั ษณะคล้ ายๆ เซลล์พาเรงไคมาทัว่ ๆ ไป แต่เมื่อแก่แล้ วจะมี ลิกนินมาสะสมที่ผนังเซลล์ จึงท ำให้ ผนังเซลล์หนาขึ ้น โดยปกติแล้ วเซลล์พาเรงไคมาจะเรี ยงตัวในแนวตังตรงกั ้ บความยาวของ ล ำต้ น แต่จะมีบางกลุ่มที่เรี ยงตัวขวางกับเซลล์อื่นๆ เพื่อท ำหน้ าที่ล ำเลียงน ำ้ กับแร่ ธาตุไปยังด้ านข้ างของล ำต้ นและราก เรี ยกว่า Xylem ray 2.2.2 เนื้อเยือ่ ล ำเลียงอาหาร (Phloem) เป็ นเนื ้อเยื่อที่เจริ ญพัฒนามาจากเซลล์แม่สองเซลล์ ได้ แก่ โปรแคมเบียม เรี ยกว่า เนื ้อเยื่อล ำเลียงอาหารขันปฐมภู ้ มิ (Primary phloem) กับวาสคิวล่า แคมเบียม เรี ยก เนื ้อเยื่อล ำเลียงอาหารขันทุ ้ ติยภูมิ (Secondary phloem) ซึง่ จะท ำหน้ าที่ในการล ำเลียงอาหารที่ได้ จากการสังเคราะห์แสงเพื่อน ำไปเก็บที่ บริ เวณปลายยอดหรื อปลายรากของพืชที่ก ำลังเจริ ญเติบโต โดยเซลล์ที่พบใน เนื ้อเยื่อล ำเลียงอาหารจะแบ่งออกเป็ น 4 กลุ่ม คือ เซลล์ล ำเลียงอาหาร เซลล์ ประกบ เซลล์พาเรงไคมา และเซลล์เส้ นใย ดังรายละเอียดต่อไปนี ้ 1. เซลล์ล ำเลียงอาหาร (Sieve element) เป็ นเซลล์อนั มีหน้ าที่ช่วยในการ  PLANT TISSUE 29 ล ำเลียงอาหารที่ได้ จากกระบวนการสังเคราะห์แสงแล้ วน ำไปเก็บที่บริ เวณส่วน ต่างๆ ของพืช โดยจะแบ่งออกได้ เป็ น 2 ชนิด คือ Sieve cell กับ Sieve tube member Sieve cell หรื อเซลล์ตะแกรง เป็ นเซลล์เดี่ยวๆ ที่มีรูปร่ างเรี ยวยาว ปลาย ทังสองด้ ้ านโค้ งมน ผนังเซลล์ทางด้ านข้ างมีรูพรุ น เรี ยก Sieve area กระจาย อยู่ทวั่ ไป ซึง่ จะท ำหน้ าที่เป็ นทางผ่านของสารต่างๆ ในการล ำเลียงอาหาร เพื่อ ส่งไปเก็บที่บริ เวณอื่นๆ ของพืชต่อไป โดย Sieve cell จะพบในพืชจ ำพวกเฟิ น และพืชเมล็ดเปลือยเท่านัน้ Sieve tube member เซลล์ท่อล ำเลียงอาหารเป็ นเซลล์ที่ยงั ชีวิตอยู่ มีรูป ร่ างยาวเป็ นทรงกระบอก ปลายเซลล์ทงสองด้ ั้ านเสี ้ยมและมีลกั ษณะเป็ นแผ่น เรี ยกว่า แผ่นตะแกรง (Sieve plate) โดยแผ่นดังกล่าวจะมีรูพรุ นเพื่อท ำหน้ าที่ เป็ นทางผ่านของอาหารจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งที่อยู่ติดกัน เมื่อเซลล์ Sieve tube member หลายๆ เซลล์มาเชื่อมต่อกันจะกลายเป็ นท่อยาวที่เรี ยก ว่า Sieve tube ซึง่ จะพบเฉพาะในพืชดอกเท่านัน้ 2. เซลล์ประกบ (Companion cell) มีต้นก ำเนิดมาจากโปรแคมเบียม มี รู ปร่ างเรี ยวยาว ปลายแหลม ซึง่ จะอยู่ติดกับเซลล์ล ำเลียงอาหารเสมอ เพราะ เซลล์ทงสองมี ั้ ต้นก ำเนิดมาจากเซลล์แม่เดียวกัน โดยโปรแคมเบียมจะแบ่งตัว แล้ วได้ เซลล์ลกู สองเซลล์ที่เซลล์หนึ่งเล็กและอีกเซลล์ใหญ่ หลังจากนัน้ เซลล์ ใหญ่ จะเจริ ญไปเป็ น Sieve tube member ส่วนเซลล์ เล็กก็จะเจริ ญไปเป็ น Companion cell เพื่อท ำหน้ าที่ให้ พลังงานแก่ Sieve tube member ที่ตาย แล้ ว แต่เมื่อ Companion cell เจริ ญเติบโตเต็มที่ นิวเคลียสจะสลายหายไป ท ำให้ เซลล์ท ำงานได้ ไม่เต็มที่นกั 3. เซลล์เส้ นใย (Phloem fiber) เป็ นเซลล์ที่ตายแล้ ว ซึ่งมีลกั ษณะคล้ าย เส้ นใยที่พบในไซเลม 4. เซลล์พาเรงไคมา (Phloem parenchyma) จะมีลกั ษณะคล้ ายเซลล์ พาเรงไคมาที่พบในไซเลม ซึ่งจะเรี ยงตัวในลักษณะที่ขนานกับล ำต้ นและราก แต่จะมีบางกลุ่มที่เรี ยงตัวขวางเหมือน Xylem ray เรี ยกว่า Phloem ray เพื่อ ท ำหน้ าที่ล ำเลียงอาหารไปทางด้ านข้ างของพืช และโครงสร้ างทังสองจะเรี ้ ยก รวมกันว่า Vascular ray 30 PLANT BIOLOGY Companion cell Perforation plate Sieve plate Sieve tube member Vascular cambium Vessel member รู ปที่ 2.5 แสดงลักษณะโครงสร้ างของเซลล์ล ำเลียงน ้ำและอาหาร [ที่มา: https://www.sciencesource.comRegistration&L=True&R=False] 3. ลักษณะการจัดเรี ยงตัวของ Vascular bundle Vascular bundle ในรากของพืชใบเลี ้ยงคู่ จะมี Primary xylem กลุ่มแรก เป็ นแฉกไม่เกิน 5 แฉก ขึ ้นอยูก่ บั ชนิดของพืชที่พบ บางชนิดไซเล็มมีแฉก 2 แฉก เรี ยกว่าไดอาร์ ก (Diarch) บางชนิดมี 3 แฉก เรี ยกว่าไตรอาร์ ก (Triarch) หรื อ 4 แฉก เรี ยกว่าเตตราร์ ก (Tetrach) หรื อ 5 แฉก เรี ยกว่าเพนตาร์ ก (Pentarch) แต่ส่วนใหญ่ที่พบจะเป็ นระบบสี่แฉก ที่มีเนื ้อเยื่อโฟลเอมแทรกอยู่ระหว่างแฉก ของไซเลม และระหว่างเนื ้อเยื่อทังสองจะมี ้ แคมเบียมแทรกอยู่ เลยท ำให้ ราก ของพืชใบเลี ้ยงคู่ขยายขนาดใหญ่ขึ ้นในการเจริ ญเติบโตขันทุ ้ ติยภูมิ ส่วน Vascular bundle ในรากของพืชใบเลี ้ยงเดี่ยว เนือ้ เยื่อไซเลมจะมี ลักษณะเป็ นแบบโพลีอาร์ ก ที่มีแฉกมากกว่า 5 แฉก โดยที่เนื ้อเยื่อโฟลเอมจะ  PLANT TISSUE 31 จะแทรกอยู่ระหว่างแฉกของไซเลม แต่ไม่มีแคมเบียมแทรกอยู่ และดังที่ได้ อธิบายไปแล้ วในหัวข้ อก่อนหน้ าว่า ในล ำต้ นของพืชใบเลี ้ยงคู่ จะมีแคมเบียมแทรกอยู่ระหว่างไซเลมกับโฟลเอม โดยหากแคมเบียมแบ่งตัว ออกไปด้ านนอก เซลล์ลกู จะเจริ ญไปเป็ น Secondary phloem แต่ถ้าแคมเบียมแบ่งตัวเข้ าด้ านใน เซลล์ลกู จะเจริ ญไปเป็ น Secondary xylem โดยอัตราการเกิดไซเลมจะสูงกว่าการเกิดโฟลเอมหลายเท่า และการ แบ่งตัวของแคมเบียมในการเจริ ญเติบโตขันทุ ้ ติยภูมินี ้ เลยท ำให้ ล ำต้ นของพืช ใบเลี ้ยงคู่มีขนาดใหญ่กว่าล ำต้ นของพืชใบเลี ้ยงเดี่ยว ยกเว้ นต้ นหมากผู้หมาก เมีย ว่านห่างจระเข้ เข็มกุดนั่ ศรนารายณ์ และจันทร์ แดง เป็ นต้ น นอกจากนี ้ Vascular bundle ของพืชใบเลี ้ยงคู่ จะเรี ยงตัวอยู่เป็ นกลุ่มๆ รอบล ำต้ นอย่างเป็ นระเบียบ แตกต่างจาก Vascular bundle ในพืชใบเลี ้ยง เดี่ยวที่จะกระจายอยู่อย่างทัว่ ไป ซึง่ จะอธิบายอีกครัง้ ในบทที่สาม 3. เอกสารอ้ างอิง (Reference) พวงผกา สุนทรชัยนาคแสง, กายวิภาคและสัณฐานวิทยาของพืชดอก (ภาควิชา พฤกษศาสตร์ คณะวิทยาศาสตร์ มหาวิทยาลัยมหิดล, 2549) หน้ า 75-11 มานิต คิดอยู,่ 'เนือ้ เยื่อพืช' เอกสารประกอบการเรี ยนการสอนรายวิชาชีววิทยา โดยความร่ วมมือระหว่างส ำนักงานคณะกรรมการศึกษาขันพื ้ ้นฐาน และ คณะวิทยาศาสตร์ จุฬาลงกรณ์มหาวิทยาลัย, 2554 หน้ า 7-22 สมาน แก้ วไวยุทธ, ชีววิทยา ม.4-5-6. พิมพ์ครัง้ ที่ 2. กรุ งเพท: บริ ษัทไฮเอ็ดพับ ลิชชิ่งจ ำกัด (2544) หน้ า 421-430 Milena Martinkova, Martin Cermak, Roman Gebauer, Zuzana Spinlerova, 'PLANT BOTANY', Mendel University in Brno, 2014 03 STRUCTURE OF ANGIOSPERM  STRUCTURE OF ANGIOSPERM 35 โครงสร้างของพืชดอก พืชดอก (Angiosperm) คือพืชชันสู ้ งที่วิวฒ ั นาการมาจากพืชเมล็ดเปลือย (Naked seed) ซึง่ ถูกจัดให้ เป็ นพืชที่มีมากที่สดุ โดยจะพบประมาณ 275,000 ชนิด และในประเทศไทยจะพบประมาณ 12,000 ชนิด พืชดอกจะมีลกั ษณะ ที่ส ำคัญร่ วมกัน ได้ แก่ มีเนื ้อเยื่อห่อหุ้มเมล็ด มีดอกเป็ นอวัยวะสืบพันธุ์ มีรังไข่ (Ovary) มีผล (Fruit) และมีการปฏิสนธิซ้อน (Double fertilization) โดยโครงสร้ างของพืชจะประกอบด้ วยราก ล ำต้ น ใบ ดอก เมล็ด และผล ดังรายละเอียดต่อไปนี ้ 1. ราก (Root) คือโครงสร้ างแรกของพืชที่งอกออกมาจากเมล็ดก่อนส่วนอื่นๆ เพื่อชอนไช ลงใต้ ดิน แล้ วยึดล ำต้ นให้ ตงตรงกั ั้ บหน้ าดิน โดยรากจะท ำหน้ าที่ดดู ซึมน ้ำและ แร่ ธาตุ ก่อนจะน ำไปหล่อเลี ้ยงส่วนต่างๆ ของพืช อีกทังยั ้ งช่วยในเรื่ องของการ ล ำเลียง การสะสมอาหาร การหายใจ และการสืบพันธุ์เป็ นต้ น 1.1 โครงสร้ างภายในและการเจริ ญเติบโตของราก 1.1.1 การเจริ ญขัน้ ปฐมภูมิ (Primary growth of root) ในการเจริ ญเติบโตขันปฐมภู ้ มินี ้ จะส่งผลให้ รากมีขนาดที่ยาวขึ ้น อันเกิด จากการแบ่งเซลล์ของเนือ้ เยื่อเจริ ญที่อยู่บริ เวณปลายราก และหากแบ่งขอบ เขตของเนื ้อเยื่อเจริ ญที่บริ เวณนัน้ สามารถแบ่งออกได้ เป็ นสี่บริ เวณ ดังนี ้ 1. บริ เวณหมวกราก (Root cap) จะประกอบไปด้ วยเซลล์พาเรงไคมาที่ เรี ยงตัวกันอย่างหลวมๆ รู ปร่ างกลมรี หรื อค่อนไปทางยาว ผนังเซลล์บาง และ มีแวคิวโอลขนาดใหญ่ที่ภายในอาจมีเ ม็ดแป้งอยู่ แต่เซลล์ที่บริ เวณนี ้จะอายุสนั ้ เนื่องจากเซลล์จะฉี กขาดแล้ วหลัง่ เมือกออกมาท ำให้ ดินชุ่ม เพื่อให้ เซลล์อื่นๆ สามารถชอนไชลงไปใต้ ดินได้ 2. บริ เวณเซลล์แบ่งตัว (Zone of cell division) เป็ นบริ เวณที่อยู่ถัดจาก หมวกรากขึ ้นมา ยาวประมาณ 1-2 มม. ซึง่ ประกอบด้ วยเนื ้อเยื่อเจริ ญบริ เวณ ปลายรากที่มีการแบ่งตัวแบบ Mitosis ตลอดเวลา โดยเซลล์ส่วนหนึ่งจะเจริ ญ ไปเป็ นหมวกราก แต่ส่วนใหญ่จะเจริ ญไปเป็ นเซลล์ที่อยู่ถดั ขึ ้นไปด้ านบน เพื่อ เจริ ญไปเป็ นส่วนประกอบต่างๆ ของราก 36 PLANT BIOLOGY Epidermis Root hair cell Cortex Endodermis Pericycle Xylem Phloem Vascular bundle Procambium Cortex initials Lateral root cap รู ปที่ 3.1 แสดงลักษณะทางจุลกายวิภาคศาสตร์ ของราก [ที่มา: https://www.biologyjunction.com/plant_structure_bi1.htm]  STRUCTURE OF ANGIOSPERM 37 3. บริ เวณเซลล์ยืดตัวตามยาว (Zone of cell elongation) เป็ นบริ เวณที่ อยู่ถดั จาก Zone of cell division ขึ ้นไป จะประกอบด้ วยเนื ้อเยื่อเจริ ญระยะ แรก (Primary meristem) ที่มีการเจริ ญเติบโตและขยายขนาด ท ำให้ รากยาว เพิ่มขึ ้นตลอดการเจริ ญเติบโต ซึง่ Zone of cell elongation นี ้ยังสามารถแบ่ง ออกได้ เป็ น 3 บริ เวณ เพื่อเจริ ญไปเป็ นเนื ้อเยื่อ 3 ชนิด ได้ แก่ Protoderm อยู่นอกสุด จะเจริ ญไปเป็ น Epidermis Procambium อยูก่ ลางราก จะเจริ ญไปเป็ นท่อล ำเลียง Pholem, Cambium และท่อล ำเลียง Xylem Ground meristem จะเจริ ญไปเป็ นชัน้ Cortex และ Pith ของราก 4. บริ เวณเซลล์เจริ ญเติบโตเต็มที่ (Zone of maturation) เป็ นบริ เวณที่อยู่ ถัดจาก Zone of cell elongation ขึ ้นไป ซึง่ จะประกอบด้ วยเซลล์ที่มีการเจริ ญ เติบโตเต็มที่แล้ ว โดยเจริ ญไปเป็ นเนื ้อเยื่อถาวรชนิดต่างๆ และเป็ นบริ เวณเดียว ที่สามารถพบเซลล์ขนราก (Root hair cell) ที่ยื่นออกมาจากผนังเซลล์ เพื่อท ำ หน้ าที่เพิ่มพื ้นที่ผิวในการดูดซึมน ้ำกับแร่ ธาตุ ซึ่งบริ เวณ Zone of maturation จะประกอบด้ วยเนื ้อเยื่อชันต่ ้ างๆ 3 ชัน้ คือ ชันอิ ้ พิเดอร์ มิส ชันคอร์ ้ เทกซ์ และ ชันสตี ้ ล ดังรายละเอียดต่อไปนี ้ Epidermis เป็ นเนื ้อเยื่อที่อยู่ชนนอกสุ ั้ ด ประกอบไปด้ วยเซลล์อิพิเดอร์ มิส ที่เรี ยงติดกันเป็ นแถวเดียว ผนังเซลล์บาง ไม่มีคลอโรพลาสต์ และมีแวคิวโอล ขนาดใหญ่ ซึ่งเซลล์อิพิเดอร์ มิสบางเซลล์จะเจริ ญไปเป็ นขนราก เพื่อท ำหน้ าที่ ที่เกี่ยวข้ องกับการดูดซึมน ้ำและแร่ ธาตุดงั ที่ได้ อธิบายไปแล้ วข้ างต้ น Cortex เป็ นเนื ้อเยื่อที่อยู่ระหว่างชันอิ ้ พิเดอร์ มิสกับชันสตี ้ ล ซึง่ จะประกอบ ด้ วยเซลล์พาเรงไคมา โดยที่ชนในสุ ั ้ ดของคอร์ เทกซ์จะเป็ นชันเอนโดเดอร์ ้ มิสที่ มีเซลล์ลกั ษณะคล้ ายพาเรงไคมาเรี ยงกันเป็ นแถวชันเดี ้ ยว ส่วนผนังเซลล์จะมี สารซูเบอริ นสะสมอยู่เป็ นแถบ เรี ยกว่า Casparian strip แต่เมื่อเซลล์แก่ขึ ้นจะ มีสารลิกนินมาสะสมด้ วย ท ำให้ ผนังเซลล์ในชันเอนโดเดอร์ ้ มิสหนากว่าเดิม แต่จะมีบางเซลล์ในชันนี ้ ้ ที่ผนังเซลล์ไม่มีแถบ Casparian strip เรี ยกว่า Passage cell เพื่อท ำหน้ าที่เป็ นทางผ่านของน ้ำและแร่ ธาตุไปยังไซเล็มต่อไป ซึ่งชัน้ เอนโดเดอร์ มิสจะเห็นได้ ชดั เจนในรากของพืชใบเลี ้ยงเดี่ยวมากกว่าพืช ใบเลี ้ยงคู่ 38 PLANT BIOLOGY Stele เป็ นเนื ้อเยื่อที่อยู่ถดั จากชันเอนโดเดอร์ ้ มิสเข้ าไป ซึ่งจะประกอบไป ด้ วยชันต่ ้ างๆ ดังต่อไปนี ้ - Pericycle เป็ นเนื ้อเยื่อถาวรที่พบได้ เฉพาะในราก ซึง่ จะประกอบไป ชนิดของพืช โดยชันเพอริ ้ ไซเคิลสามารถเปลี่ยนแปลงตัวเองจากเนื ้อเยื่อถาวร ไปเป็ นเนื ้อเยื่อเ?