The Nucleus - Lecture Notes PDF

‫د‪.‬حسام الدين محمود الكريو‬ ‫‪The Nucleus‬‬ ‫النواة هي التركيب الذي يميز الخاليا حقيقية النواة (‪ :eu( )eukaryotic‬حقيقي و ‪ :karyos‬نواة)‪.‬وتحتوي على الحمض‬ ‫النووي (‪ )DNA‬مع مجموعة البروتبنات (أنواع خاصة من البروتين) إلنتاج الحمض ‪ ،RNA‬من خالل...

‫د‪.‬حسام الدين محمود الكريو‬ ‫‪The Nucleus‬‬ ‫النواة هي التركيب الذي يميز الخاليا حقيقية النواة (‪ :eu( )eukaryotic‬حقيقي و ‪ :karyos‬نواة)‪.‬وتحتوي على الحمض‬ ‫النووي (‪ )DNA‬مع مجموعة البروتبنات (أنواع خاصة من البروتين) إلنتاج الحمض ‪ ،RNA‬من خالل عملية تُعرف باسم‬ ‫النسخ (‪.)transcription‬عادة ً ما تحتوي الخاليا على نواة واحدة فقط مثل الخاليا العظمية‪ ،‬ولكن بعض الخاليا تحتوي على‬ ‫أكثر من نواة واحدة‪ ،‬مثل األلياف العضلية الهيكلية أو الخاليا الطالئية لبعض الالفقاريات‪.‬ويكون شكل النواة متغيراً ويتكيف‬ ‫عادة ً مع شكل الخلية (الشكل ‪.)1‬‬ ‫الشكل ‪.1‬أشكال نووية مختلفة‪.‬‬ ‫‪.‬أ‪.‬خاليا مع نواة مستديرة إلى ممدودة‬ ‫ب‪.‬خاليا تظهر نواة على شكل كلوي‬ ‫ج‪.‬خاليا تحتوي على نوى متعددة‬ ‫‪.‬الفصوص‬ ‫‪.‬د‪.‬أنوية طرفية (األسهم)‬ ‫على الرغم من أن كمية الحمض النووي متماثلة تقريبًا في جميع نوى خاليا الكائن الحي‪ ،‬إال أن حجم النواة متغير حسب نوع‬ ‫الخلية (الشكل ‪.)2‬عالوة على ذلك‪ ،‬قد تظهر الخاليا من األنواع التي تحتوي على كمية مختلفة من الحمض النووي حج ًما نوويًا‬ ‫متشاب ًها‪.‬‬ ‫‪.‬الشكل ‪.2‬يعتمد حجم النواة وشكلها على نوع الخلية‪،‬‬ ‫‪1‬‬  ‫د‪.‬حسام الدين محمود الكريو‬ ‫هناك قسمان نوويان‪ :‬الغالف النووي والبالزم النووي (‪( )Nuclear envelope and Nucleoplasm‬الشكل ‪.)3‬‬ ‫‪ Nuclear envelope‬الغالف النووي‬ ‫هو الجزء المحيطي من النواة الذي يفصل الجزء الداخلي من النواة المعروف باسم ‪ Nucleoplasm‬عن السيتوبالزم‪،‬‬ ‫‪‬‬ ‫ويتكون من غشاء خارجي وغشاء داخلي وفراغ حول النواة (بين الغشاءين) ( ‪outer membrane, an inner‬‬ ‫‪.)membrane, and a perinuclear space‬‬ ‫ويتم تنظيم التواصل بين السيتوبالزم النووي والسيتوبالزم عن طريق المسام النووية (‪ ، )nuclear pore‬وهي تركيبة‬ ‫‪‬‬ ‫بروتينية معقدة في الغالف النووي تمكن الثقوب النووية من البقاء مفتوحة‪.‬ويقدر عددها بحوالي ‪ 11‬لكل ميكرومتر‬ ‫مربع من الغالف النووي‪ ،‬مما يعني حوالي ‪ 3000‬إلى ‪ 4000‬مسام نووية في خلية واحدة‪.‬‬ ‫‪ nuclear lamina‬الصفيحة النووية عبارة عن طبقة من البروتينات التي تبطن السطح الداخلي للغشاء الداخلي للغالف‬ ‫‪‬‬ ‫النووي‪ ،‬والتي توفر الدعم الميكانيكي للنواة‪.‬‬ ‫‪.‬الشكل ‪.3‬مكونات النواة‬ ‫يحتوي ‪ nucleoplasm‬على الحمض النووي (‪ ) DNA‬والبروتينات المرتبطة به والذي يشار إليه بالكروماتين ‪،chromatin‬‬ ‫وهناك نوعان من الكروماتين هما‪:‬‬ ‫الكروماتين الحقيقي )‪ :(euchromatin‬يحتوي على الجينات التي تترجم بكثرة ويتميز بتباعد القواعد النيتروجينية‪.‬‬ ‫‪.1‬‬ ‫الكروماتبن غير المتجانس (‪ :)heterochromatin‬ي حتوي على الجينات التي تنسخ بشكل نادر ويتميز بتقارب‬ ‫‪.2‬‬ ‫القواعد النيتروجينية‪ ،‬وهو ينقسم لنوعين‪:‬‬ ‫كروماتين غير متجانس اختياري (‪ ،)facultative heterochromatin‬وهي جينات منظمة تترجم في بعض‬ ‫‪.a‬‬ ‫الخاليا وال تترجم في أخرى‪ ،‬مثل الجين المسؤول عن اإلنسولين‪.‬‬ ‫الكروماتين غير المتجانس التكويني (‪ ،)constitutive heterochromatin‬يتضمن األجزاءالتركيبية في‬ ‫‪.b‬‬ ‫‪ chromosomes‬مثل ‪ Telomeres‬و ‪. Centromeres‬‬ ‫وظائف الكروماتين هي‪:‬‬ ‫ حزم الحمض النووي في حجم أصغر‪،‬‬ ‫ تعزيز الحمض النووي للسماح باالنقسام الميتوزي ‪،Mitosis‬‬ ‫ منع تلف الحمض النووي‪ ،‬و‬ ‫ التحكم في التعبير الجيني والتكاثر‪.‬‬ ‫‪2‬‬  ‫د‪.‬حسام الدين محمود الكريو‬ ‫الجسم النووي ‪:Nucleosome‬‬ ‫‪ Nucleosome‬هو وحدات أساسية متكررة لكروماتين الخاليا حقيقية النواة (‪ ،)Eukaryotic‬يُستعمل لحزم ‪DNA‬‬ ‫‪‬‬ ‫في النواة‪.‬‬ ‫يتكون ‪( Nucleosome‬شكل ‪ )4‬من ‪ 8‬وحدات بروتينية هيستونية (‪،)Histone octamer‬‬ ‫‪‬‬ ‫يكون القالب الذي تلفة حولي ‪ bp147‬ب‪ 1.67‬لفة يسارية ل‪.DNA‬‬ ‫‪‬‬ ‫يتكون كل قالب من نسختين من كل من ‪.H2A, H2B, H3, H4‬كما يشترك )‪ Histone 1 (H1‬في التركيب حيث‬ ‫‪‬‬ ‫يربط منطقة دخول وخروج ‪ DNA‬لمنعة من االنفالت‪.‬‬ ‫الشكل ‪ 4‬يوضح الجسم‬ ‫‪ Nucleosome‬النووي‬ ‫‪3‬‬  ‫د‪.‬حسام الدين محمود الكريو‬ ‫النوية (‪:)nucleolus‬‬ ‫وهي تركيب كروماتيني مميز من األحماض النووية (‪ ،)RNA‬في النواة‬ ‫‪‬‬ ‫يكون شكلها مستديرة داكنة وكثيفة في البالزما النووية (شكل‪.) 5‬‬ ‫‪‬‬ ‫يتم فيها تصنيع الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (‪ )rRNA‬وتجميع الوحدات الفرعية الريبوسومية ‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫تحتوي الخاليا عادة ً على أكثر من نوية واحدة‪ ،‬ويعتمد العدد اإلجمالي على نوع الخلية وحالتها و وظائفها ‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫قد تحتوي خاليا الثدييات من ‪ 1‬إلى ‪ 5‬نويات‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫قد يتغير حجم النوية مع نشاط الخلية‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫تختفي النوية أثناء االنقسام الفتيلي‪ ،‬مما يسمح بحزم للكروماتين على هيئة كروموسومات‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫وعلى الرغم من أن النوية ليست مرئية دائ ًما‪ ،‬وتختفي في بعض مراحل دورة الخلية‪ ،‬فإن الخلية التي ال تحتوي على‬ ‫‪‬‬ ‫نوية تعتبر ميتة أو في طور الموت‪.‬‬ ‫شكل ‪ 5‬الخاليا العصبية‪.‬تظهر النوية كنقطة‬ ‫داكنة في النواة (األسهم)‬ ‫األحماض النووية ‪:Nucleic acids‬‬ ‫الحمض النووي هو جزئ كبير (‪ )macromolecule‬يتكون من سالسل من وحدات من النيوكلتيدات‬ ‫‪‬‬ ‫(‪.)Nucleotides‬‬ ‫و تتركب ‪ Nucleotides‬من ‪.P, N, O, H, C‬كما تحمل ‪ Nucleotides‬المعلومات الوراثية‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫تسمي االحماض النووية بهذا االسم ألنها تترسب عند معالجة النواة بحمض‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫االحماض النووية توجد في خاليا كل الكائنات الحية والفيروسات‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫تشكل ‪ Nucleotides‬الوحدات التركيبية للحمض النووي ‪ DNA‬و ‪.RNA‬‬ ‫‪‬‬ ‫وهي تشكل ‪ Nucleotides‬ايضا ً الوحدات الهيكلية لعدة عوامل مساعدة مهمة مثل‪:‬‬ ‫)‪ Adenosine triphosphate (ATP‬‬ ‫)‪ Nicotinamid adenin dinnucleotide (NAD‬‬ ‫)‪ Flavin adenine dinucleotide (FAD‬‬ ‫النيوكلتيدات (‪.)Nucleotides‬‬ ‫تتكون كل ‪ Nucleotides‬من ‪ 3‬اجزاء رئيسية شكل (‪:)6‬‬ ‫سكر خماسي (‪، )pentose‬‬ ‫‪ُ )1‬‬ ‫‪ )2‬قاعدة نيتروجينية (‪،)Nitrogenous base‬‬ ‫‪ )3‬مجموعة فوسفات (‪.)phosphate group‬‬ ‫‪4‬‬  ‫د‪.‬حسام الدين محمود الكريو‬ ‫شكل ‪ 6‬يوضح كيف تتكون النيوكلتيدات‬ ‫من السكرو القاعدة النيتروجينية و‬ ‫مجموعة الفوسفات‬ ‫أوال السكر الخماسي (‪Ribose )Pentose‬‬ ‫نوع السكر الخماسي في االحماض النووية في كل من ‪ RNA‬و ‪ DNA‬هو سكر ‪. Ribose‬‬ ‫‪ ‬يكون في ‪ ،( Deoxyibose) DNA‬أي منقوص ذرة اكسجين في ذرة الكربون رقم ‪.2‬‬ ‫‪ ‬وفي ‪ RNA‬غير منقوص األكسجين )‪ ،)Ribose‬يساعد هذا االختالف في جعل جزئ ‪ DNA‬أكثر ثباتا ً واستقراراً من‬ ‫جزئ ‪.RNA‬‬ ‫شكل ‪ 6‬يوضح الفرق في سكر الريبوز في األحماض النووية‪DNA , RNA‬‬ ‫‪5‬‬  ‫د‪.‬حسام الدين محمود الكريو‬ ‫ثانيا‪ :‬القاعدة نيتروجينية (‪:)Nitrogenous base‬‬ ‫يوجد نوعان من القواعد النيتروجينية التي تحتوي علي نيتروجين وكربون في حلقاتها‪ ،‬هذين النوعين هما شكل (‪:)7‬‬ ‫القواعد النيتروجينية بايريميدين (‪:)Pyrimidines‬‬ ‫‪.I‬‬ ‫وهي قواعد نيتروجينية تتكون من حلقة واحدة سداسية‪ ،‬وتظم‪ :‬السايتوسين ‪ Cytosine‬ويرمز لها بالرمز ‪ ،C‬والثايمين‬ ‫ ‬ ‫‪ Thymin‬ويرمز لها بالرمز ‪ ،T‬واليوراسيل ‪ Uracil‬ويرمز لها بالرمز ‪. U‬‬ ‫القواعد النيتروجينية بيورين (‪:)Purines‬‬ ‫‪.II‬‬ ‫وهي قواعد نيتروجينية تتكون من حلقتين خماسية وسداسية‪ ،‬وتظم‪ :‬االدنين (‪ )Adenine‬ويرمز لها بالرز ‪ ،A‬والقوانين‬ ‫ ‬ ‫)‪ (Guanine‬ويرمز لها بالرمز‪.G‬‬ ‫تتوزع هذه القواعد في تركيب ‪ DNA‬و ‪.RNA‬‬ ‫ ‬ ‫جزئ ‪ DNA‬يحتوي علي القواعد النيتروجينية التالية ‪.A, G, C, T‬‬ ‫ ‬ ‫جزئ ‪ RNA‬يحتوي علي القواعد النيتروجينية التالية ‪.A, G, C, U‬‬ ‫ ‬ ‫شكل ‪ :7‬أنواع القواعد النيتروجينية‬ ‫ثالثا‪ -:‬مجموعة فوسفات (‪:)phosphate group‬‬ ‫يحتوي كال من الحمض النووي ‪ DNA‬و ‪ RNA‬علي مجموعة فوسفات والتي تكون بشكل (ثالثي الفوسفات)‪.‬‬ ‫ ‬ ‫ترتبط القواعد النيتروجينية مع ذرة الكربون رقم ‪ 1‬في السكر الخماسي بروابط جليكوسيدية (‪)Glycosidic bond‬‬ ‫ ‬ ‫لتكون مركب يسمي ‪ Nucleosides‬مثل‪:‬‬ ‫‪ Cytidine.a‬مركب من (‪.)Ribose + C‬‬ ‫‪ Uridine.b‬مركب من (‪.)Ribose + U‬‬ ‫‪ Adenosine.c‬مركب من (‪.)Ribose + A‬‬ ‫‪6‬‬  ‫ حسام الدين محمود الكريو‬.‫د‬ )Ribose + G( ‫ مركب من‬Guanisine.d ‫) للسكر الخماسي وبذلك‬5′( ‫ في ذرة الكربون الخامسة‬Phosphodiester bond ‫ثم عند اضافة مجموعة الفوسفات برابطة‬ Nucleoside triphosphates ،Adenosine monophosphate (AMP) :‫ مثل‬،Nucleotide ‫تتكون النيوكليتيدة‬.8 ‫) شكل‬ATP, GTP, CTP, UTP( ‫مثال لها نواقل الطاقة‬.Phosphodiester bond ‫ ترتبط النيوكلوتيدات مع بعضها بواسطة رابطة تعرف‬ Nucleotide = Nucleoside + Phosphate group Nucleoside ‫ و‬Nucleotide ‫ الفرق بين‬:8 ‫شكل‬ Phosphodiester bond nucleotide (n) Nucleotide = Polynucleotide (e.g. DNA and RNA) + phosphate group 7  ‫د‪.‬حسام الدين محمود الكريو‬ ‫شكل ‪ 9:‬يوضح ‪Polynucleotide‬‬ ‫الحمض النووي ‪:(DNA) Deoxyribo Nucleic Acid‬‬ ‫يحتوي الحمض النووي ‪ DNA‬علي االوامر والمعلومات الوراثية التي تستعملها كل الكائنات الحية وبعض الفيروسات‬ ‫‪‬‬ ‫في تطورها والقيام بوظائفها‪.‬‬ ‫تسمي أجزاء ‪ DNA‬التي تحمل المادة الوراثية بالجينات ‪.Genes‬‬ ‫‪‬‬ ‫يتركب ‪ DNA‬كيميائيا ً من خيطيين متوازيين من وحدات ‪.Nucleotides‬‬ ‫‪‬‬ ‫يتجه الخيطان في اتجاهين متعاكسين (‪ ،)Anti-parallel‬بحيث تكون احد نهايات الخيطين ذرة الكربون الخامسة ‪´5‬‬ ‫‪‬‬ ‫والخيط الثاني نهايته ذرة الكربون الثالثة ‪ ´3‬لسكر البنتوز‪.‬‬ ‫قد تكون جزيئات ‪ DNA‬طويلة جدا تحتوي ماليين ‪ ،Nucleotides‬مثالً يحتوي الكروموزوم ‪ 1‬في االنسان علي ‪220‬‬ ‫‪‬‬ ‫مليون زوج قاعدي ‪.bp‬‬ ‫يلتف الخيطان حول نفسيهما ليكونا شكال حلزونيا وترتبط القواعد النيتروجينية للخيطين عن طريق روابط هيدروجينية‬ ‫‪‬‬ ‫بطريقة تكميلية حيث ترتبط القاعدة ‪ A‬مع القاعدة ‪ T‬فقط برابطتين‪ ،‬بينما ترتبط القاعدة ‪ C‬مع القاعدة ‪ G‬بثالث روابط‬ ‫شكل (‪.)10‬‬ ‫شكل ‪DNA :10‬‬ ‫الحمض النووي ‪:)RNA) RiboNucleic Acid‬‬ ‫يعتبر الحمض النووي ‪ RNA‬جزئ مهم حيويا‪ ،‬فهو يتكون من سلسلة طويلة من وحدات ‪. Nucleotides‬‬ ‫يشبه الي حد كبير جزئ ‪ ،DNA‬ويختلف عنه في بعض التفاصيل الهيكلية المهمة التالية شكل (‪:)11‬‬ ‫‪8‬‬  ‫د‪.‬حسام الدين محمود الكريو‬ ‫يتكون ‪ RNA‬عادة من خيط واحد‪ ،‬بينما يتكون ‪ DNA‬من خيطين‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫يحتوي ‪ RNA‬علي سكر ‪ Ribose‬بدال من ‪ Deoxyribose‬في ‪.DNA‬‬ ‫‪‬‬ ‫يحتوي ‪ RNA‬علي القاعدة النيتروجينية ‪ Uracil‬بدال من القاعدة النيتروجينية ‪ Thymine‬الموجودة في ‪.DNA‬‬ ‫‪‬‬ ‫كيميائيا ‪ RNA‬اقل استقرارا من ‪ DNA‬لوجود مجموعة الهيدروكسيد ‪ OH-‬في ذرة الكربون ‪ ´2‬في سكر ال‪ Ribose‬فهو‬ ‫معرض اكثر لل‪ Hydrolytic‬خصوصا بالقلويات‪.‬‬ ‫شكل‪ :11‬الفرق بين ‪ DNA‬و ‪RNA‬‬ ‫أنواع الحمض النووي ‪:RNA‬‬ ‫يوجد العديد من أنواع ‪ RNA‬شكل (‪ )12‬وتعتبر ‪messenger RNA (mRNA), transfer RNA (tRNA), and‬‬ ‫)‪ ribosomal RNA (rRNA‬أهم أنواع ‪. RNA‬‬ ‫الرسول )‪ :Messenger RNA (mRNA‬هو الذي يحمل المعلومات الموجودة علي ‪ DNA‬الي الريبوسومات‬ ‫‪‬‬ ‫‪ ،Ribosome‬تُحدد سلسلة تشفير ‪ mRNA‬سلسلة االحماض االمينية في البروتين‪.‬‬ ‫الريبوسومي )‪ ،:Ribosomal RNA (rRNA‬هو المكون الرئيسي للريبوسومات وظيفته تزويد الية لترجمة‬ ‫‪‬‬ ‫‪ mRNA‬الي االحماض االمينية والتفاعل مع ‪ tRNA‬اثناء الترجمة لتزويد نشاط االنزيم ‪،peptidyl transferase‬‬ ‫ُيعتبر جين الحمض النووي ‪ rRNA‬االكثر حفظا ً في كل الخاليا لهذا السبب يستخدم كوسيلة في علم التصنيف‪.‬‬ ‫‪9‬‬  ‫د‪.‬حسام الدين محمود الكريو‬ ‫شكل (‪ )12‬أنواع ‪RNA‬‬ ‫الناقل )‪:Transfer RNA (tRNA‬‬ ‫هو جزئ صغير (‪ 95 – 74‬نوكليوتيدة)‪ ،‬يقوم بنقل االحماض االمينية الي السلسلة الببتيدية النامية في الريبوسوم‬ ‫‪‬‬ ‫لتصنيع البروتين اثناء الترجمة شكل (‪.)13‬‬ ‫يتم ارتباط االحماض االمينية في نهايته الطرفية ‪ ´3‬حيث يوجد في هذه النهاية ترتيب من النيوكلتيدات (‪)Nucleotides‬‬ ‫‪‬‬ ‫هو (‪ )CCA‬وهي مهمة ليتعرف ‪ tRNA‬علي االنزيمات‪.‬‬ ‫ذراع ‪ Anticodon‬توجد عليه ‪ 7 Nucleotides‬ويحتوي علي حلقة ‪.anticodon‬‬ ‫‪‬‬ ‫‪:Anticodon‬‬ ‫تتكون كل وحدة ‪ anticodon‬من ثالثة نيوكليوتيدات (‪ )Nucleotides‬تقابل ثالثة قواعد ‪ codon‬علي ال‪.mRNA‬و يحتوي‬ ‫كل ‪ tRNA‬علي سلسلة ثالثية ‪ triplet‬معينة يمكن ان تتزاوج مع ‪ codon‬لحمض اميني معين‪.‬‬ ‫شكل ‪tRNA :13‬‬ ‫‪:Karyotype‬‬ ‫هو دراسة الشكل الظاهري لمجموعة الكروموسومات الكاملة المميزة لألنواع في خاليا حقيقيات النواة‪ ،‬شكل (‪.)14‬‬ ‫يُسمي العدد االساسي الكروموسومات في الخاليا الجسدية ألي نوع من الكائنات الحية بالعدد الجسدي‪ ،‬ويرمز له ‪ ،2n‬في االنسان‬ ‫‪.2n = 46‬‬ ‫في الخاليا الجرثومية (الخاليا الجنسية) عدد الكروموسومات يرمز له ‪ ،1n‬في االنسان ‪1n = 23‬‬ ‫‪10‬‬  ‫د‪.‬حسام الدين محمود الكريو‬ ‫يُستعمل ‪ Karyotype‬للعديد من االغراض مثل‪:‬‬ ‫دراسة انحرافات الكروموسومات كاالختالفات في حجمها واعدادها شكل (‪ ،)15‬و تحديد موقع ‪.centromeres‬‬ ‫‪‬‬ ‫االختالفات في درجة وتوزيع مناطق ‪.herterochromatin‬‬ ‫‪‬‬ ‫دراسة الوظائف الخلوية والتصنيف والعالقة بين الكائنات وجمع المعلومات حول االحداث التطورية الماضية‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫دراسة االختالف بين الجنسين وبين الخاليا الجرثومية والجسدية وبين أعضاء السكان واالجناس (التوزيع الجغرافي)‪.‬‬ ‫‪‬‬ ‫شكل ‪ 14:‬تعرف ‪ Karyotype‬في االنسان ♂ و ♀‬ ‫شكل ‪ 15‬يوضح ‪ Karyotype‬في االنسان مصاب بمتالزمة داون و الذي يكون فيه الكروموزوم ‪21‬‬ ‫ثالث نسخ بدل من زوج‬ ‫‪11‬‬