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ISTOLOGIA MERISTEMI Monocotiledoni: una sola fogliolina embrionale Dicotiledoni: due foglioline embrionali Tessuto vegetale: un’associazione organica pianificata (congenita) di cellule partecipanti ad una determinata funzione. Le singole cellule stabiliscono fra loro comunicazioni mediante i plas...

ISTOLOGIA MERISTEMI Monocotiledoni: una sola fogliolina embrionale Dicotiledoni: due foglioline embrionali Tessuto vegetale: un’associazione organica pianificata (congenita) di cellule partecipanti ad una determinata funzione. Le singole cellule stabiliscono fra loro comunicazioni mediante i plasmodesmi per soddisfare le necessità metaboliche del tessuto. Caratteristiche: Presenza di una lamella mediana che unisce cellule contigue Parete cellulare che può subire modificazioni Presenza di plasmodesmi Presenza di spazi intercellulari consentire lo scambio gassoso in tessuti profondi Tessuti MERISTEMATICI: cellule indifferenziate dalla cui attività mitotica si originano tutti gli altri tipi di tessuti Tessuti ADULTI: cellule differenziate che non si dividono MERISTEMI o tessuti embrionali Formati da cellule la cui principale funzione è quella di proliferare Originano cellule che vanno incontro ad un processo di differenziamento Formazione di tessuti adulti che costituiscono il corpo della pianta Primari: presenti sin dai primi stadi di sviluppo embrionale. Partecipano ai processi che portano all’allungamento del corpo della pianta. Secondari: si formano in un secondo tempo per ripresa di attività di divisione di certe cellule (es. tessuti parenchimatici) che daranno origine, differenziandosi, al corpo secondario della pianta (piante legnose) oppure determinano la nascita e lo sviluppo di strutture secondarie (fiori, frutti) Meristemi APICALI: localizzati all’apice del fusto e della radice, la struttura primaria o corpo primario della pianta (parte erbacea) deriva dai meristemi primari, meristema apicale della radice RAM e meristema apicale del germoglio SAM RAM e SAM si differenziano originando dei tessuti primari: meristema fondamentale che origina i parenchimi midollari protoderma che dà origine ai tessuti dell'epidermide procambio che sviluppa il tessuto vascolare (xilema e floema primari) Meristemi INTERCALARI: intercalati fra i tessuti maturi consentono alla pianta di rigenerare parti rimosse dagli erbivori. Un esempio è rappresentato dai meristemi localizzati nei nodi delle Graminacee dove consentono la crescita di un nuovo internodo anche in una porzione di pianta già adulta. CAMBIO CRIBRO-VASCOLARE (O CRIBRO-LEGNOSO) Meristema secondario del fusto e delle radici delle piante gimnosperme e angiosperme legnose. Si forma a partire dal procambio e dalle regioni interfascicolari (raggi midollari primari), negli organi legnosi dove inizia l'accrescimento in spessore. Produce due tessuti secondari: legno (xilema) secondario verso l'interno e libro (floema) secondario verso l'esterno. CAMBIO SUBERO-FELLODERMICO (FELLOGENO) meristema secondario del fusto e delle radici delle piante Gimnosperme e Angiosperme legnose. Il fellogeno è un tessuto meristematico secondario che produce sughero (fellema) verso l'esterno del fusto e felloderma verso l'interno, tali tessuti servono a proteggere le parti interne dell'albero: libro, cambio e legno. Il sughero in quanto isolante impedisce gli scambi con l'esterno e provoca la morte di tutti i tessuti esterni ad esso (che divengono scorza o ritidoma, detti corteccia). Può originare dal parenchima corticale o dal libro primario, sono comunque cellule adulte e già differenziate che de-differenziano e riprendono a dividersi. MERISTEMI AVVENTIZI E I MERISTEMOIDI Altri tessuti meristematici secondari non cambiali: Meristemi avventizi: si formano da tessuti parenchimatici, in particolari condizioni e sono responsabili della formazione dei tessuti cicatriziali e delle radici avventizie, che si originano dal fusto. Meristemoidi: meristema costituito da poche cellule che, all'interno dei tessuti differenziati, possono originare differenziazioni secondarie, quali: stomi, tricomi, peli pluricellulari. TESSUTI ADULTI Tessuti PARENCHIMATICI o fondamentali Tessuti di riempimento Formati generalmente da cellule vive Mantengono la capacità di dividersi anche a maturità (sanare ferite e generare meristemi secondari) Molto attivi dal punto di vista metabolico Dotati di ampi spazi intercellulari (presentano in genere solo la parete primaria e sono distribuite in modo lasso) Spesso hanno grandi vacuoli che partecipano alla turgidità cellulare A seconda della funzione che svolgono vengono classificati in Parenchima FOTOSINTETICO: cellule ricche di cloroplasti, deputato alla fotosintesi si trova nelle parti verdi della pianta. Nelle foglie di tipo bifacciale, il parenchima clorofilliano è suddiviso in un parenchima superiore, detto a palizzata (cellule allungate disposte in modo ordinato), e in un parenchima lacunoso inferiore (cellule di forma varia con spazi intercellulari molto evidenti). Parenchima DI RISERVA: Tessuto specializzato nella funzione di riserva, in molti casi costituita da amido, accumulato negli amiloplasti. Si ha anche un accumulo di proteine e lipidi, rispettivamente nei proteoplasti e elaioplasti. In altri casi, la riserva può essere vacuolare. Parenchima AERIFERO: ampi spazi intercellulari (spazzi aeriferi) allo scopo di lasciar passare i gas. Tipici di organi di piante acquatiche, che per via dell'ambiente in cui vivono, potrebbero risentire di problemi legati alla carenza di ossigeno (ambienti asfittici es. paludi). Diminuisce il peso specifico degli organi facilitando il galleggiamento. Parenchima ACQUIFERO: funzione di accumulare acqua (nel grande vacuolo centrale). Presenta cellule molto grandi, di forma tondeggianti con parete sottile, è caratteristico delle piante succulente. La possibilità di accumulare stabilmente l'acqua dipende dalla presenza di mucillagini (nel vacuolo) altamente idrofile. In alcune piante la riserva idrica non è rappresentata da un parenchima acquifero, ma da cellule epidermiche che, organizzate in più strati, accumulano l'acqua. Parenchima DI TRASFUSIONE: funzione di trasferire molecole a corta e media distanza in senso orizzontale. Le cellule di trasferimento si trovano associate allo xilema e al floema nelle nervature delle foglie delle Gimnosperme, in strutture riproduttive (es. placenta ed endosperma) e in strutture ghiandolari. Presentano (a causa di introflessioni nella membrana) una notevole superficie della membrana cellulare. La loro presenza è correlata all’esistenza di un intenso flusso di soluti. TESSUTI TEGUMENTALI Tessuti di rivestimento possono essere sia primari che secondari. In base alla posizione che presentano nell’organo vengono divisi in: ESTERNI: con funzione protettiva Epidermide rizoderma ed esoderma (caratteristici della radice) sughero o periderma (tegumentale secondario) INTERNI: con funzione di separazione ed isolamento tra i tessuti di uno stesso organo endoderma, caratteristico della radice Epidermide Tessuto tegumentale primario esterno che avvolge il corpo primario del fusto e costituisce lo strato superficiale di rivestimento che avvolge foglie e parti aeree. Costituito da cellule epidermiche e da cellule specializzate (cellule di guardia, tricomi, etc.) Funzioni: Protezione contro la perdita di acqua (traspirazione) Protezione contro fattori abiotici e biotici Funzioni di relazione Funzioni di assorbimento e scambi gassosi Monostratificata: climi temperati Pluristratificata: climi aridi Cutinizzazione e cerificazione (apposizione): La parete delle cellule sulla superficie delle foglie (strato di epidermide) è protetta nella fascia rivolta verso l’esterno dalla CUTICOLA che è costituita da CUTINA un polimero di acidi grassi. La cuticola conferisce alla parete doti di impermeabilità, la cellula può ricevere acqua e nutrimento dalle cellule vicine e rimane vitale. CELLULE SPECIALIZZATE DELL’EPIDERMIDE STOMI Rima somatica: è una zona di parete ispessita che assicura la chiusura dello stoma Morfologia degli stomi: Anomocitico: cellule compagne non distinguibili da quelle epidermiche  Anisocitico: tre cellule compagne di ineguale grandezza Paracitico: una o più cellule compagne adiacenti e parallele a quelle di guardia Diacitico: coppia di cellule compagne disposte ai loro poli Stomi acquiferi: permettono l’uscita dalla pianta dell’acqua in eccesso, GUTTAZIONE, fenomeno che si verifica quando le foglie non riescono a traspirare in modo sufficiente da equilibrare l’assorbimento radicale. Gruppi di cellule, IDATOI, sulla punta delle foglie o in corrispondenza delle nervature principali. Gli stomi acquiferi sono strutturalmente identici agli stomi aeriferi, tranne per il fatto che gli idatodi non hanno la parete ispessita all'interno, ma è ugualmente distribuita in tutti i suoi lati. Questa mancanza di parete ispessita al centro fa sì che gli stomi acquiferi siano sempre aperti (rima stomatica sempre aperta). TRICOMI ED EMERGENZE Comprendono tutte le strutture costituite da una o più cellule che si proiettano al di fuori del piano dell'epidermide. Possono avere funzione protettiva (peli di rivestimento) oppure produrre e secernere sostanze di vario tipo: oli essenziali, sostanze urticanti, enzimi proteolitici etc. (peli ghiandolari) PELI: prendono origine da cellule epidermiche EMERGENZE: partecipano anche ai tessuti sottoepidermici Tricomi o peli Peli con funzione protettiva: contro l’eccessiva traspirazione, come filtro per la radiazione solare Peli con funzione difensiva: deterrente contro l’attacco di insetti od altri animali (es. ortica, sostanze tossiche quali formiato sodico, istamina, acetilcolina) Peli con funzione ghiandolare: secernono sostanze profumate (es. pelo ghiandolare di timo), oppure eliminano certe sostanze (es. tamerice), fanno parte del tessuto di secrezione. Peli con funzione assorbente: denominati anche squame assorbenti, assorbono acqua (es. Tillandsia) Emergenze e peli con funzione tattile: provocano bruschi movimenti dell’organo su cui sono inseriti (es. cattura di insetti, Dionea) Emergenze Rivestimenti esterni formati da cellule epidermiche, alla cui formazione concorrono anche tessuti sottoepidermici. Es. setole tattili di Dionee e Drosere, sensibili agli stimoli di contatto provocano la contrazione delle foglie su cui sono disposte. Altro es. aculei delle rose. CELLULE BULLIFORMI Cellule grosse con parete sottile, disposte in file parallele lungo il margine della foglia. Coinvolte nei movimenti della foglia: se si rigonfiano la cellula si distende, se perdono acqua si avvolge su sé stessa. (foglie di molte monocotiledoni) TESSUTI TEGUMENTALI DELLA RADICE RIZODERMA Tessuto tegumentale primario monostratificato che riveste la parte sotterranea Funzioni: Protezione Assorbimento: pareti cellulari esterne sottili, cutina assente, peli radicali abbondanti Tricoblasti: cellule pilifere che differenziano i peli radicali assorbono l’acqua e i sali minerali Atricoblasti: cellule non pilifere I peli radicali non si trovano su tutta la radice ma solo nella regione più giovane del rizoderma ESODERMA primario, sostituisce il rizoderma nelle parti più prossimali rispetto alla zona pilifera. Quando il rizoderma si lacera (i peli sono sottili e quindi tendono a lacerarsi), la pianta effettua la suberificazione in quel punto permettendo al pelo di atrofizzarsi completamente e morire e, allo stesso tempo, permette all’esoderma di sostituirsi al pelo radicale. L’esoderma crea una barriera che salvaguardia la pianta dalla perdita di acqua. Nuovi peli radicali verranno rigenerati dall’apice radicale. L’esoderma non è costituito da uno strato continuo di cellule uguali, ma è interrotto da cellule di permeazione. Sono cellule con pareti non suberificate così da mantenere lo scambio gassoso tra i tessuti sottostanti e l’esterno e viceversa. ENDODERMA primario/interno, rappresenta un filtro al passaggio delle soluzioni assorbite. Le pareti delle cellule endodermiche vengono impermeabilizzate dalla deposizione di suberina. Ha la funzione di isolare e proteggere la stele (che è la parte centrale della radice), si trova appena prima dI essa. Molte piante erbacee non hanno radici con strutture secondarie, quindi l’endoderma ha anche funzione di sostegno. Passaggio dell’acqua nella radice Qualsiasi sostanza che sta per entrare nel cilindro centrale viene costretta ad attraversare la membrana delle cellule endodermiche che, grazie alla sua permeabilità selettiva, opera un'azione di filtraggio delle soluzioni eliminando possibili sostanze indesiderate. La banda del Caspary è presente in un unico strato (monostrato) di cellule privo di spazi intercellulari. Impedisce il passaggio di acqua e soluti attraverso le pareti impermeabilizzate delle cellule endodermiche. L’impermeabilizzazione è dovuta soprattutto all’azione della suberina, determinando una banda suberificata. PERIDERMA o SUGHERO Secondario, origina dal cambio subero-fellodermico, sostituisce l’epidermide ed il rizoderma quando si sfaldano in seguito all’ accrescimento secondario in spessore del fusto e della radice. Verso l’esterno: SUGHERO privo di spazi intercellulari costituito da cellule morte con parete suberificata. È un tessuto impermeabile ed un isolante termico. Verso l’interno: FELLODERMA costituito da cellule parenchimatiche vive. TESSUTI CONDUTTORI Nelle piante superiori vi sono due sistemi di trasporto con decorso sostanzialmente parallelo, ma con direzioni opposte, uno ascendente, l’altro discendente: Tessuto vascolare (xilema o legno): ascendente, trasporta la linfa grezza (acqua e sali minerali) dalle radici alle foglie Tessuto cribroso (floema o libro): discendente e anche ascendente, trasporta la linfa elaborata (acqua e fotosintati) dalle foglie alle radici Nelle piante che presentano, oltre alla crescita primaria in altezza, anche la crescita secondaria in spessore, si distinguono xilema e floema primari e secondari: i primari si sviluppano dagli apici vegetativi RAM e SAM i secondari vengono prodotti per divisione cellulare di un tessuto specializzato chiamato cambio cribro-legnoso, responsabile della crescita in spessore della pianta. Tessuto cribroso o FLOEMA Linfa elaborata: saccarosio (50-200 mg/ml), aminoacidi, acidi organici, ormoni. Trasporta sostanze elaborate con meccanismi attivi che richiedono dispendio di energia. Gli elementi cribrosi vengono caricati, attraverso pompe molecolari, con la linfa elaborata. Nei punti di utilizzo altre pompe molecolari riversano le sostanze elaborate nei tessuti circostanti. Gimnosperme e Angiosperme primitive possiedono le cellule cribrose associate alle cellule albuminose, di forma allungata con pareti celluloso pectiche, in genere sottili e con pori molto piccoli ed uniformemente distribuiti. Le Angiosperme evolute presentano invece i tubi cribrosi associati alle cellule compagne, cellule più specializzate impilate longitudinalmente caratterizzate dalla presenza di placche cribrose, pori più grandi disposti solitamente nelle regioni terminali. Queste cellule hanno vita di qualche anno poi il nucleo è completamente riassorbito. Le cellule associate collaborano alla funzionalità degli elementi cribrosi (considerate parenchima di trasfusione) Cellule compagne: derivano dalla stessa cellula madre degli elementi del tubo cribroso. Sono indispensabili per la sopravvivenza di questi ultimi, durata di vita analoga ad essi. Tessuto vascolare o XILEMA Il trasporto di acqua e soluti più in generale definita linfa ascendente o grezza è svolto da cellule cilindriche morte prive di citoplasma e delimitate solo dalle pareti cellulari in modo da formare minuscoli capillari. Queste cellule devono assolvere ad una duplice funzione: Impedire il collasso del vaso (devono essere spesse e solide) Permettere il passaggio della linfa grezza attraverso le pareti (devono essere anche sottili) Per questo si osserva una particolare conformazione della parete cellulare che presenta ispessimenti lignificati alternati a zone dove la parete è rimasta sottile. Le pareti longitudinali dei vasi vanno incontro ad ispessimento per permettere una migliore conduzione evitando l’occlusione del lume. Parete primaria: sottile e non lignificata Parete secondaria: ispessita e lignificata Tipi di cellule (possono costituire caratteri diagnostici per discriminare le droghe polverizzate) Le cellule xilematiche possono essere trachee e/o tracheidi caratterizzate da ispessimenti lignificati della parete longitudinale (laterale) con perforazioni per consentire anche lateralmente la fuoriuscita della linfa. TRACHEIDI Lume ristretto Presenza di parete trasversale (VASI CHIUSI) TRACHEE Meno allungate delle tracheidi Ampio lume Non presentano parete trasversale (VASI APERTI) A seconda del tipo di ispessimento si distinguono in varie tipologie di vasi VASI ANULATI: primitivi e sono presenti in zone giovani della pianta dove c’è un’intensa attività di crescita in lunghezza. VASI SPIRALATI: simili ai precedenti e possono essere in combinazione con essi formando quindi vasi anulo-spiralati oppure possono avere singola o doppia elica. VASI SCALARIFORMI: presenti in zone dove la crescita è completa in quanto sono strutture inestensibili. VASI RETICOLATI: vasi che derivano dai precedenti. VASI PUNTEGGIATI: sono vasi con un'alta percentuale di parete lignificata che presentano punteggiature di tipo areolato. Alcune punteggiature sia nelle Gimnosperme che nelle Angiosperme sono dotate di un ispessimento chiamato toro che funge da valvola chiudendo l’apertura in caso di cavitazione (formazione di zone di vapore all'interno di un fluido). In caso di embolia lo spostamento del toro a ridosso di una delle due areole evita la diffusione dell’embolo nel vaso aderente. TESSUTI MECCANICI DI SOSTEGNO Conferiscono doti per il mantenimento del proprio caratteristico portamento e notevole resistenza a piegamenti, torsioni, trazioni e conseguenti rotture. Solidità, resistenza ed elasticità sono assicurate da sistemi di cellule caratterizzate da ispessimenti delle pareti e scarsa presenza di spazi intercellulari. In base alla natura degli ispessimenti di parete e della persistenza o meno del protoplasto nelle cellule (distinzione tra cellula viva o morta) i tessuti meccanici si distinguono in: COLLENCHIMI Tessuto plastico, che conserva un certo grado di elasticità. Tipico degli organi giovani o delle strutture erbacee. Origina da cellule parenchimatiche. Localizzazione: sotto l’epidermide o separato da essa da pochi strati di cellule parenchimatiche, generalmente assente delle radici. È costituito da cellule vive con parete celluloso-peptica non lignificata, ispessita in determinate aree. La parete delle cellule collenchimatiche è una parete primaria che comincia ad ispessirei al termine dell’accrescimento cellulare.  Sulla base dei punti di ispessimento il collenchima viene distinto in: SCLERENCHIMI Tessuto meccanico spesso lignificato. Si trova in parti non più soggette a crescita. Origina da meristemi primari e secondari. Tessuto protettivo: resiste bene agli apparati boccali degli animali; la lignina non è digeribile. Suddivisibile in: Fibre: cellule allungate riunite in fascetti Sclereidi: cellule isodiametriche riunite in piccoli gruppi CAMBIO CRIBRO-VASCOLARE (O CRIBRO-LEGNOSO) Meristema secondario del fusto e delle radici delle piante gimnosperme e angiosperme legnose. Si forma a partire dal procambio (tessuto che deriva da ram o sam e genera xilema e floema primari, può convertirsi poi in cambio e generare xilema e floema secondari) e dalle regioni interfascicolari (raggi midollari primari), negli organi legnosi dove inizia l'accrescimento in spessore. Produce due tessuti secondari: legno (xilema) secondario verso l'interno libro (floema) secondario verso l'esterno ATTIVITÀ DIPLEURICA Una cellula cambiale (cellula iniziale fusiforme) per divisione origina due cellule, una rimane cambiale, l'altra si differenzia: se è rivolta verso l'interno diventa un elemento legnoso (cellula madre dello xilema secondario) se è rivolta verso l'esterno andrà a formare un elemento liberiano (cellula madre del floema secondario) La differenziazione in elementi legnosi è molto più frequente che in elementi liberiani (produzione di legno più abbondante rispetto a quella del libro). Cellule del cambio cribro-vascolare: iniziali fusiformi– danno origine con divisione dipleurica (origina due tipi di tessuti) agli elementi del libro e del legno secondari. Sono più numerose delle iniziali dei raggi; in sezione trasversale appaiono piccole ed appiattite, in sezione longitudinale sono lunghe, strette ed affusolate. iniziali dei raggi– originano i nuovi raggi midollari; delle cellule cui danno origine, una rimane meristematica mentre la seconda si differenzia in parenchima, sia verso l'interno sia verso l'esterno, rispetto all'iniziale stessa. FASCI CONDUTTORI Xilema e floema si trovano associati a formare i fasci conduttori, che nell’insieme costituiscono il sistema conduttore delle Cormofite xilema primario: contiene in aggiunta agli elementi di conduzione anche parenchima xilematico e sclerenchima meccanici floema primario: in aggiunta agli elementi cribrosi, le cellule compagne o le cellule albuminose, contiene anche cellule di parenchima di riserva e sclerenchima meccanico (fibre o sclereidi floematiche) TIPI DI LEGNO (TESSUTO XILEMATICO) Legno o xilema delle Angiosperme è detto ETEROXILO poiché le trachee sono raggruppate associate alle tracheidi, alle fibre del legno che hanno funzione di sostegno e a tessuto parenchimatico, e nel complesso (insieme con altri elementi) formano i fasci conduttori Il legno o xilema delle Gimnosperme in quanto costituito solo da tracheidi viene definito OMOXILO. Le tracheidi sono forme di vasi meno evoluti. Carattere diagnostico determina anche la qualità dei legni CRESCITA SECONDARIA La crescita secondaria è il processo attraverso il quale le piante (legnose) si accrescono in spessore, aumentando progressivamente il diametro del fusto e delle radici. Si verifica nelle gimnosperme (come pini e abeti) e nelle angiosperme dicotiledoni legnose (come aceri, tigli, platani), nelle quali permette il raggiungimento di altezze considerevoli. Avviene grazie all'attività del cambio cribro-vascolare e del cambio subero-fellodermico, due gruppi di cellule non differenziate capaci di dividersi e di produrre nuovi tessuti; in particolare, lo xilema (o legno) secondario, che da solo costituisce il 95% del diametro di radici e fusti.