Histologia - Komórka - PDF

## KOMÓRKA 3 Komórka (cellula, gr. cytus) jest strukturalną i czynnościową jednostką organizmów żywych, zdolną do wykonywania podstawowych czynności życiowych, takich jak: odżywianie, pobudliwość, praca mechaniczna, fizyczna czy chemiczna oraz rozmnażanie. Komórka składa się z dwóch podstawowych cz...

## KOMÓRKA 3 Komórka (cellula, gr. cytus) jest strukturalną i czynnościową jednostką organizmów żywych, zdolną do wykonywania podstawowych czynności życiowych, takich jak: odżywianie, pobudliwość, praca mechaniczna, fizyczna czy chemiczna oraz rozmnażanie. Komórka składa się z dwóch podstawowych części (przedziałów): jądra i cytoplazmy. Jądro jest zasadochłonne, a cytoplazma kwasochłonna, chociaż w niektórych komórkach (plazmocytach, ciałach komórek nerwowych) może być zasadochłonna. ### CYTOPLAZMA Cytoplazma jest oddzielona od otoczenia błoną komórkową. Podstawowym składnikiem cytoplazmy jest cytosol (macierz), w którym się znajdują organelle (struktury), oraz wtręty cytoplazmatyczne. Organelle można podzielić na błoniaste, czyli otoczone błoną, oraz nieotoczone błoną. Do błoniastych struktur należą: siateczka śródplazmatyczna, endosomy, lizosomy, aparat Golgiego oraz mitochondria i peroksysomy. Do struktur nieotoczonych błoną należą: centriole, proteasomy i cytoszkielet (więcej ilustracji: http://www.denniskunkel.com). Struktury cytoplazmatyczne otoczone błonami tworzą odrębne przedziały, wewnątrz których panują swoiste warunki chemiczne i fizyczne. Każdy taki przedział jest wyposażony w swoiste enzymy, zawiera odrębne substraty i produkty, które nie mieszają się z enzymami, substratami i produktami innych przedziałów. Zapobiega to błędom metabolicznym i porządkuje czynności komórki. ### Błony komórki W komórce wyróżnia się błonę komórkową (cytolemma, plasmolemma), która otacza komórkę od zewnątrz, oraz błony śródkomórkowe. Błony śródkomórkowe tworzą liczne struktury o charakterze pęcherzyków, zbiorników, rurek itp. W przeciętnej komórce błona komórkowa stanowi zaledwie 2-5% wszystkich błon komórki, a 95-98% przypada na błony śródkomórkowe. Między błoną komórkową a błonami śródkomórkowymi odbywa się stała i żywa wymiana przy zachowaniu równowagi dynamicznej obu rodzajów błon. Na ogół błona komórkowa jest nieco grubsza niż błona śródkomórkowa. Błony obydwu rodzajów mają podobną budowę: składają się z dwuwarstwy lipidowej, w skład której wchodzi warstwa zewnętrzna E (ang. _exoplasmic_) i warstwa wewnętrzna (ang. _protoplasmic_), oraz białek (rycina 3.1). Całkowita powierzchnia błon wszystkich komórek człowieka (jest ich około 10^14) wynosi znacznie ponad 70 ha. P Błony są niewidoczne przez mikroskop świetlny. Natomiast na przekroju poprzecznym w mikroskopie elektronowym widoczne są w postaci dwóch ciemnych linii przegrodzonych jaśną przestrzenią o całkowitej grubości około 8 nm. Taka błona nazywana jest niekiedy błoną elementarną. W skład błon wchodzą: * fosfolipidy, do których należą fosfatydylocholina, fosfatydyloinozytol, fosfatydyloseryna, fosfatydyloetanoloamina i sfingomielina, * cholesterol, * glikolipidy. **Glikolipid** **Otoczenie komórki** **Białko zaadsorbowane** **Oligosacharydy** **Białko zakotwiczone** **Białka transbłonowe** **Wewnętrzne białko obwodowe** **Zakotwiczenie białka** **Cytosol** **Cholesterol** **Transbłonowe białko enzymatyczne** **Zewnętrzna warstwa lipidowa, E** **Wewnętrzna warstwa lipidowa, P** **Rycina 3.1 a, b. Schemat budowy błony komórkowej**. a. Błona konwencjonalna. Składa się z dwóch warstw lipidów - zewnętrznej i wewnętrznej, które z kolei składają się z fosfolipidów i cholesterolu, a w warstwie zewnętrznej także z glikolipidów. W błonie są także cząsteczki białek, których a helisy przechodzą jedno- lub wielokrotnie przez szerokość błony. Są one receptorami, białkami kanałowymi lub enzymami. W błonie zakotwiczonych jest wiele białek za pomocą węglowodorowych łańcuchów kwasów tłuszczowych. Białka takie znajdują się na zewnętrznej i wewnętrznej powierzchni błon. Na zewnętrznej powierzchni błony białka i oligosacharydy tworzą ujemnie naładowaną warstwę - glikokaliks. b. Błona kaweoli i tratw, u góry kaweola i jej błona widziane w mniejszym powiększeniu. Wśród lipidów takiej błony jest szczególnie dużo cholesterolu oraz glikozylofosfatydyloinozytolu (GPI); jest tu także dużo białek przekazujących sygnał przez błonę, a wśród nich białka G i syntaza NO. Głównymi białkami są tutaj kaweoliny 1, 2, 3. Składniki te zawiera błona komórkowa, błony śródkomórkowe nie mają prawie wcale glikolipidów i mają niewiele sfingomieliny i cholesterolu. Lipidy błon są amfipatyczne, tj. każda ich cząsteczka ma część hydrofilną (składającą się z polarnej grupy, np. choliny) i część hydrofobową (jeden lub dwa łańcuchy węglowodorowe składające się z 16-20 atomów węgla) (rycina 3.1). Części hydrofilne cząsteczek lipidów skierowane są ku powierzchni, a części hydrofobowe ku wnętrzu błony. Dwuwarstwa lipidowa błon jest asymetryczna, tj. fosfolipidy zewnętrznej warstwy zawierają głównie fosfatydylochol ### KOMÓRKA 15 ine i glikolipidy, a fosfolipidy wewnętrznej warstwy głównie - fosfatydyloserynę i fosfaty ### KOMÓRKA 16 dyloinozytol. Ta asymetria jest utrzymywana przez enzymy - flipazy/flopazy. Błona ma charakter płynu o konsystencji oleju. Stan płynny błony zależy od liczby wiązań podwójnych w łańcuchach węglowodorowych fosfolipidów oraz od cholesterolu, który usztywnia błonę i czyni ją mniej przepuszczalną. Cząsteczki lipidów błony wymieniają swoje położenie z sąsiednimi cząsteczkami tej samej warstwy z wielką szybkością (do 10 mln wymian/s) rzadko jednak przeskakują z warstwy do warstwy, co katalizuje specjalny enzym - flipaza i jej odmiana skramblaza. Prowadzi to do bardzo szybkich uzupeł- ### KOMÓRKA 17 ień uszkodzeń oraz wymiany zużytej bło-ny, a także szybkiego przemieszczania sięcząsteczek lipidów w jej płaszczyźnie. Białka błony. W błonie lipidowej znaj-duje się wiele cząsteczek białka tworzących często kompleksy. Helisy a tych białek mogą przechodzić jedno- lub wielokrotnie przez szerokość błony. Są to białka transbłonowe. Końce cząsteczek tych białek znajdują się po zewnętrznej i wewnętrznej stronie błony. Końce zewnętrzne często wiążą się z oligosacharydami, wytwarzając glikoproteiny. Liałka błony pełnią ważne funkcje, ponieważ są: * receptorami, które mogą wiązać cząsteczki sygnałowe, np. hormony, cytoki-ny, składniki pożywienia i inne, * białkami kanałowymi, przez których kanały mogą przepływać jony nieorga-niczne i cząsteczki, * białkami enzymatycznymi, * białkami strukturalnymi błony tworzącymi jej szkielet. Wiele białek związanych z błonami ulega uprzedniej lipidacji, tj. wiąze się z 1 lub 2 łańcuchami węglowodorowymi kwasów tłuszczowych: palmitynowego, mirystynowego, grupami prenylowymi lub fosfatydyloinozytolem. Tymi łańcuchami białka zakotwiczają się w lipidowych błonach, a białkowe fragmenty ich cząsteczek znajdują się po zewnętrznej lub wewnętrz-nej stronie błon. Takie białka biorą udział w przekazywaniu sygnałów przez błony (np. białko G), w pobieraniu składników odżywczych, w adhezji (przyleganiu) do innych komórek lub istoty międzykomórkowej. Również białka błony szybko prze-mieszczają się w jej płaszczyźnie i wykonu-ją ruchy wirowe. Mogą się również skupiać na niewielkiej powierzchni błony, tworząc czapeczki. Wspólnie z białkami zaadsorbo-wanymi i sacharydami tworzą zewnętrzną warstwę na powierzchni komórki, zwaną glikokaliksem. Przedostatnią cząsteczką łańcuchów polisacharydów błony komór- ### KOMÓRKA 18 kowej jest zwykle galaktoza, a ostatnią kwas neuraminowy (nazwa generyczna kwas sialowy). ### Błona konwencjonalna. ### Tratwy i kaweole Ws ### KOMÓRKA 19 ystkie błony komórki składają się z dw ### KOMÓRKA 20 uwarstwy lipidowej, której głównymi składnikami są fosfolipidy, cholesterol i glikolipidy. Część powierzchni błony komórkowej ma typową budowę (ryciny 3.1, 3.2) i nazywana jest błoną konwencjonalną. W tej błonie znajdują się jednak liczne wyspy mające inną strukturę molekularną niż błona konwencjonalna. Wyspy takie nazywane są tratwami błony. Często tratwy tworzą 50-100 nm zagłębienia nazywane kaweolami (rycina 3.2). ### Struktura tratw i kaweoli Tratwy i kaweole występują w błonie prawie wszystkich komórek, a ich łączna powierzchnia ### KOMÓRKA 21 może dochodzić do 50% całkowitej powierzchni błony komórki. Nie ma ich jednak w błonach limfocytów, erytrocytów i komórek nerwowych. Budowa molekularna błony tratw i kaweoli różni się od budowy błon konwencjonalnych. Znajduje się tutaj więcej cholesterolu niż w błonie konwencjonalnej. Szczególnym składnikiem zewnętrznej powierzchni tych błon jest glikozylofosfatydyloinozytol (GPI), który może wiązać białka. Cząsteczka GPI składa się z węglowodanu - inozytolu oraz dwóch łańcuchów kwasu palmitynowe-go, którymi GPI zakotwicza się w błonie. Trzy węgle inozytolu mogą być fosforylo-wane w różnych kombinacjach, co stwarza różnorodność kodu dla wiązania białek. D ### KOMÓRKA 22 latego w wewnętrznej powierzchni błon tratw i kaweoli zakotwiczają się liczne białka, a wśród nich białkowe kinazy rodziny SRC (sarcoma), białka G i inne biorące udział w przekazywaniu sygnałów. W błonach t ### KOMÓRKA 23 raw i kaweoli znajdują się także liczne receptory, np. dla bia ### KOMÓRKA 24 łek G i cytokin, oraz syntaza tlen ### KOMÓRKA 25 ku azotu (NOS). Szczególnymi składnikami błony kaweoli są również bia ### KOMÓRKA 26 łka kaweoliny 1,2,3, które wiążą się z błoną za pośrednictwem cholesterolu. Na pograniczu tratw/kaweoli i błony konwencjonalnej znajduje się biał-ko flotylina, która bierze udział w wytwarzaniu tratw/kaweoli. Udział tratw/kaweoli w przekazywaniu sygnałów przez błonę. B ### KOMÓRKA 27 lona tratw i kaweoli jest skupiskiem białek biorących udział w przekazywaniu sygnałów przez błony. Wśród nich znajdują się białka G, wiele białek receptorów dla białek G, wiele białek enzymatycznych i kanałowych aktywowanych przez białka G oraz białka rodziny kinaz tyrozynowych (np ### KOMÓRKA 28 . białka SRC), które biorą udział w przekazywaniu sygnałów ### KOMÓRKA 29 . Białka te mają fragmenty składające się ze 120 aminokwasów (domeny PX), które są ich sekwencjami adresowymi. Zatem białka swoimi sekwencjami PX wiążą się z GPI błony kaweoli i tratw. Z tych względów kaweole są nazywane także sygnalosomami, czyli ciałkami, w których krzyżują się w uporządkowany sposób różnorod ### KOMÓRKA 30 ne sygnały przekazywane przez błon ### KOMÓRKA 31 ę komórkową. Udział tratw/kaweoli w endocytozie i egzocytozie. Jedną z ról tratw i kaweoli błony jest udział w transporcie do komórki makrocząsteczek na drodze endocytozy (patrz s. 26), a także transport z komórek na drodze egzocytozy. Na ogół makrocząsteczki transportowane do wnętrza komórki przez błonę konwencjonalną są niszczone przez ich strawienie za pomoc ### KOMÓRKA 32 ą enzymów późnych endosomów lub lizosomów. Natomiast endocytoza poprzez błonę tratw i kaweoli prowadzi do tego, że struktura endocytowanych makrocząsteczek pozostaje niezmieniona, np. w przy ### KOMÓRKA 33 padku endocytozy immunoglobuliny A, chemokin czy folianów. W pierwszej kolejności makrocząsteczki wiążą się z receptorami błony w obrębie tratw i kaweoli, a następnie wytwarzane są pęcherzyki, któ-re transportują makrocząsteczki do kaweosomów (rodzaj endosomów wczesnych). Transportowane makrocząsteczki/cząstki są segregowane w kaweosomach i kiero-wane do zbiorników aparatu Golgiego ### KOMÓRKA 34 , do gładkiej siateczki śródplazmatycznej lub do błony innej powierzchni komórki w proce-sie transcytozy. Ten mechanizm transportu do komórki wykorzystują również patoge-ny/drobnoustroje, np. HIV, wirusy układu oddechowego, prątki gruźlicy, a także nie-które toksyny bakteryjne (toksyna chole-ry). Dzięki wykorzystaniu transportu przez błony kaweoli i tratw nie są one w komórce niszczone. Tratwy i kaweole błony biorą także udział w egzocytozie cząsteczek, np. cholesterolu, lub cząstek wirusów, np. grypу lub HIV. Cholesterol nie jest katabolizowa ### KOMÓRKA 35 ny w organizmie i łatwo gromadzi się w komórkach w wyniku dowozu z LDL i(lub) endogennej syntezy. Nadmiar cholesterolu komórki jest transportowany przez białka - kaweoliny i transportery ABCAI i ABCG1 (patrz s. 25) do kaweoli, w których cząsteczki cholesterolu są okrywane błoną fosfolipidową i jako cząstki - lipoproteiny HDL (patrz s. 20) - eksportowa-ne na zewnątrz komórki. W podobny sposób są transportowane z wnętrza komórki ku jej błonie komórkowej wirusy grypy i HIV. Ich materiał genetyczny okrywany jest błoną pęcherzyków endosomów póź-nych (które z tego powodu nazywane są niekiedy egzosomami), a następnie trans-portowany ku błonie komórkowej, gdzie uwalniany jest na zewnątrz komórki jako zakaźne cząstki wirusów. ### Powstawanie błon Błony nie powstają de novo. Powstają przez dobudowanie nowych fragmentów błony już istniejącej, głównie w siateczce śródplazmatycznej, skąd są transportowane z wykorzystaniem mechanizmu recyrkulacji błon (patrz s. 37) do aparatu Golgiego, endosomów, lizosomów i błony komórkowej. Natomiast błony mitochondriów i peroksy-somów dobudowywane są in situ ze skład-ników importowanych do tych organelli za pomoc ### KOMÓRKA 36 ą białek nośnikowych. Dobudowywanie błon zachodzi w ich warstwie P skierowanej ku cytosolowi, skąd są czerpane substraty, głównie kwasy tłuszczowe, trigli-cerydy i cholesterol. Fosfolipidy są syntetyzowane w cytosolu z diglicerolu i seryny. Najpierw powstaje fosfatydyloseryna, z niej fosfatydyloetanoloamina, następ-nie fosfatydylocholina. Enzymy - flipazy przenoszą następnie lipidy z warstwy P błony do warstwy E i w odwrotnym kierunku. Szczególnie ważną rolę odgrywają białka, które są odmianą flipazy, nazywane skramblazami (PLSCR1-5). Pobudzają one syntezę kardiolipin błony oraz pośred-nio zwiększają stężenie lipoprotein (np ### KOMÓRKA 37 . LDL) we krwi, a tym samym zwiększają ryzyko wystąpienia miażdżycy tętnic. ### Reperacja błon Błony komórek są łatwo uszkadzane, co prowadzi często do śmierci komórek, a w przypadku uszkodzenia dużej ich liczby - do poważnych chorób układowych. Jednak w normalnych warunkach większość uszkodze ### KOMÓRKA 38 ń błon jest szybko reperowana. Odbywa ### KOMÓRKA 39 się to głównie przy udziale błono-wych białek - ferlin (występujących w postaci dysferliny, o ### KOMÓRKA 40 toferliny lub mioferliny), kaweoliny 3 i kaplainy 3. Przez uszko-dzone miejsce w błonie wnikają do komórki Ca^2+, które powodują gromadzenie pęcherzyków w cytoplazmie, pod uszkodzoną błoną. Pęcherzyki fuzują jedne z drugimi, a następnie ich błona fuzuje z miejscem uszkodzonej błony, reperując jej ubytek w ciągu 10-30 s. Brak ### KOMÓRKA 41 lub mutacje genów dla ferlin, kaweoliny 3 lub kaplainy 3 prowadzi do zaburzeń w reperacji błon, czego efektem w przypadku komórek mięśnio-wych mięśni szkieletowych jest np. około 50 ciężkich chorób nazywanych wspólnie dystrofią mięśniową (osłabienie i zanik mięśni, głównie ### KOMÓRKA 42 kończyn). Główne funkcje błon * Oddzielają środowiska zawierające różne substraty w różnym stężeniu. Wy-twarzają zatem kompartmentalizację komórki względem otoczenia oraz różnych składników komórki względem siebie. * Zapewniają selektywną wymianę substratów między komórką a otoczeniem oraz między różnymi składnikami kom ### KOMÓRKA 43 órki. * Tworzą gradienty stężenia różnych jonów nieorganicznych i cząsteczek między otoczeniem a wnętr ### KOMÓRKA 44 zem komórki oraz między różnymi składnikami kom ### KOMÓRKA 45 órki. * Biorą udział w odbiorze sygnałów za pomocą glikoprotein i glikolipidów receptorów, przyczyniają się zatem do rozpoznawania chemicznego charakteru środowiska na zewnątrz błony. * Przewodzą pobudzenia przy użyciu białek kanałowych i specjalnych struk-tur ich otoczenia ### KOMÓRKA 46 . * Są bogatym rezerwuarem substratów do syntezy wielu biologicznie czynnych związków. ### Liposomy Liposomy to otoczone błoną pęcherzyki, które są naturalnymi produktami komórek nabłonka jelita (enterocytów), komórek wątrobowych (hepatocytów) i innych. Słu ### KOMÓRKA 47 żą do transportu nierozpuszczalnych w wod ### KOMÓRKA 48 zie tłuszczów w środowisku wodnym organizmu. Można wytwarzać także sztuczne liposomy. Liposomy naturalne. Komórki nabłonkowe jelita, komórki wątrobowe oraz wiele innych produkują pęcherzyki, których ścianę stanowi jedna lub dwie warstwy fosfolipidów, a we wnętrzu znajdują się cholesterol i triglicerydy. Jest to sposób transportu lipidów w środowisku wod-nym organizmu. Takie pęcherzyki nazywa-ne są zazwyczaj lipoproteinami i powstają jako: * Chylomikrony, tj. pęcherzyki o średnicy 0,1-0,5 µm oto ### KOMÓRKA 49 czone jedno-lub dwu-warstwową błoną fosfolipidów oraz białkami apolipoproteinami (rycina 3.3). Są produkowane głównie przez komórki nabłonka jelita. Pod postacią chylomi-kronów transportowane są w wodnym środowisku organizmu lipidy pocho-dzące z pożywienia, głównie do wątro-by. Chylomikrony są zatem głównymi transporterami lipidów z pożywienia wchłoniętymi w jelicie. * Cząstki lipoprotein, tj. pęcherzyki o średnicy 20-500 nm oto ### KOMÓRKA 50 czone jedną warstwą fosfolipidów. Cząstki zawierają także białka - apolipoproteiny A, B, C lub E, które służą jako receptory (ryci-na 3.3). Cząstki lipoprotein przybierają postać: * HDL (ang ### KOMÓRKA 51 . high density lipoprotein, lipoproteina dużej gęstości - do 1,21 g/ml, tj. są najmniejsze spośród liposomów), * VLDL (ang. very low density lipoprotein, lipoproteina bardzo małej gęstości, < 1,006 g/ml, tj. są najwięk-sze spośród liposomów), * LDL (ang. low density lipoprotein, lipoproteina małej gęstości, do 1,063 g/ml), * IDL ang. intermediate density lipoprotein, lipoproteina o pośredniej gęstości, do 1,019 g/ml). Chylomikrony i cząstki lipoprotein są rodzajem liposomów naturalnych. Do komórek dostają się na drodze endocytozy wywoływanej receptorami (patrz s. 27). Stężenie LDL i HDL we krwi jest uważa-ne za wskaźnik rokowniczy rozwoju miaż-dżycy naczyń krwionośnych. Uważa się, że duże stężenie LDL (transportuje choleste-rol głównie z wątroby do tkanek) we krwi wywołane m.in. ich upoś ### KOMÓRKA 52 ledzoną endocytoz ### KOMÓRKA 53 ą do różnych komórek może prowadzić do rozwoju miażdżycy naczyń, a duże stężenie HDL (transportuje na ogół nadmiar cholesterolu z różnych komórek do wątroby) we krwi chroni naczynia krwionośne przed miażdżycą. VLDL i IDL są pośrednimi formami li-poprotein. W czasie transportu z krwią ich triglicerydy są rozkładane przez lipazę lipo-proteinową, co zmienia ich budowę w następujący sposób: VLDL → IDL → LDL albo VLDL → LDL. Liposomy sztuczne. Amfipatyczne cząsteczki lipidów tworzą samorzutnie w śro-dowisku wodnym błonę z bezładnej miesz ### KOMÓRKA 54 aniny cząsteczek. Z takiej błony również samorzutnie powstają pęcherzyki. Właściwość samorzutnego wytwarzania błon przez amfipatyczne cząsteczki lipidów wy-korzystuje się w praktyce do wytwarzania sztucznych liposomów klasycznych, tj. kulistych pęcherzyków mających średnicę kilku mikrometrów i ścianę składającą się z dwu-warstwy lipidowej zbudowanej z fosfolipi- ### KOMÓRKA 55 dów występujących w błonach komórek ### Aspekt lekarski Liposomy/lipoproteiny odgrywają ważną rolę w rozwoju miażdżycy tętnic. LDL transportuje „zły" cholesterol, głównie z jelit do tkanek, natomiast HDL - „dobry" cholesterol z tkanek głównie do wątroby. Cząstki LDL (a tym samym ich cholesterol i triglicerydy) są pobierane z krwi do komórek różnych narządów za pomocą endocytozy wywoływanej receptorami (patrz s. 27). Natomiast HDL powstaje w większości komórek jako cząstki zawierające nadmiar cholesterolu komórki mający swoje źródło w endogennej syntezie cholesterolu i imporcie tego związku do komórki przez LDL. Ten nadmiar cholesterolu jest transportowany w komórce przez bai ### KOMÓRKA 56 łka transportowe ku błonie kaweoli, okrywany błoną i jako cząstka lipoproteiny HDL wydostaje się na zewnątrz komórki i z krwią trafia do wątroby. Zatem wysokie stężenie HDL we krwi świadczy o sprawnym pozbywaniu się nadmiaru cholesterolu z komórek, jego transporcie do wątroby, co obniża prawdopodobieństwo rozwoju miażdżycy tętnic. W praktyce lekarskiej przyspiesza się endocytozę LDL do komórek różnych narządów (a tym samym obniż ### KOMÓRKA 57 a się stężenie LDL i jej cholesterolu we krwi), pobudzając receptory dla LDL na powierzchni różnych komórek. Dokonuje się tego, stosując statyny (poza nazwą nie mają nic wspólnego z hormonami - statynami podwzgórza), które są inhibitorami reduktazy 3-hydroksy-3-metyloglutarylokoenzymu A (HMG-CoA). Tym samym statyny hamują szlak kwasu mewalonowego w endogennej syntezie cholesterolu, co aktywuje receptory dla LDL i przyspiesza endocytozę tej lipoproteiny do komórek, obniżając jednocześnie jej stężenie we krwi. ### Cytofizjologia błon Ze względu na swą budowę lipidową błony są nieprzepuszczalne dla jonów i większości cząsteczek. Przez błony przenikać mogą hydrofobowe cząsteczki O2 czy N2, rozpuszczalniki organiczne oraz małe cząsteczki CO ### KOMÓRKA 58 2, mocznika, glicerolu, etanolu czy H2O. Przez błony przedostawać się mogą do komórki i z komórki oraz do i z błoniastych struktur komórkowych różnorodne metabolity, a także makrocząsteczki i cząstki. Ich transport przez błony może zachodzić przez dyfuzję bierną, dyfuzję ułatwioną, transport czynny. ### Dyfuzja bierna i ułatwiona Ten rodzaj transportu zachodzi za pomoc ### KOMÓRKA 59 ą dwóch rodzajów białek transbłonowych: białek kanałowych i białek nośnikowych. Za pomocą tego mechanizmu transporto-wane są głównie jony nieorganiczne i niewielkie cząsteczki. Energia do transportu jest czerpana z różnicy stężeń jonów lub cząsteczek, a kierunek transportu jest od stężenia wyższego do ### KOMÓRKA 60 niższego. W kompleksach ### KOMÓRKA 61 białek kanałowych znajdują się hydrofilne kanały, przez które przepływają biernie nieorganiczne jony i niekiedy niewielkie cząsteczki. Przez kanały może przepływać tylko jeden rodzaj jonów lub niekiedy kilka ich rodzajów. Białka nośnikowe przejściowo wiążą transportowane jony i cząsteczki, po czym zmieniają swoją konformację, przenosząc je na drugą stronę błony: Białka nośnikowe mogą być uniportalne (uniporty) - transportować tylko jeden rodzaj jonów w jedną stronę. Białka symportalne (symporty) mogą transportować w jedną stronę jednocześnie dwa rodzaje jonów albo jeden rodzaj jonów nieorganicznych ### KOMÓRKA 62 i cząsteczki jednego rodzaju związku chemicznego. Białka antyportalne (antyporty) mogą wreszcie transportować dwa rodzaje jonów albo jony i cząsteczki, ale w przeciwnych kierunkach (rycina 3.4). Białka kanałowe są na ogół zamknięte. Mogą otwierać się pod wpływem: * zmiany ładunku elektrycznego błony, * wiązania ligandu (cząsteczek sygnało-wych), * czynników mechan ### KOMÓRKA 63 icznych (np. zgięcie mikrokosmków komórek zmysło-wych słuchowych). Transport hydrofilnych metabolitów, np. glukozy czy aminokwasów do i z komórek nabłonkowych jelita odbywa się w dużej mierze za pomocą białek nośniko-wych błony szczytowej i podstawnej części ### KOMÓRKA 64 komórek. Energia transportu jest czerpana z gradientu stężeń Na* lub różnicy stężeń transportowanych związków przez błonę. Transportowana cząsteczka wiąże się z cząsteczką białka no ### KOMÓRKA 65 śnikowego błony szczytowej części komórki. Ponieważ stężenie Na* na zewnątrz komórki jest duże, jony przepływają do wnętrza komórki, pociągając za sobą cząsteczki glukozy lub aminokwasów. ### Transport czynny Ten rodzaj transportu jonów nieorganicz-nych i małych cząsteczek przez błonę przebiega przeciwko gradientowi stężeń transportowanej substancji, od stężenia mniejszego do większego, i zużywa energię. Biorą w nim udział kompleksy białek trans-błonowych, mających aktywność adenozy-notrifosfatazy (ATP-azy), które pompują jony ### KOMÓRKA 66 nieorganiczne oraz wiele rodzajów cząsteczek. Takie kompleksy białkowe no-szą nazwę pomp jonowych lub pomp czą-steczkowych. W ten sposób są transpor-towane (pompowane) jony nieorganiczne: Na+, K+, Ca^2+ i H+. Za pomocą podobnego mechanizmu z komórki wypompowywa-nych jest wiele cząsteczek biorących udział w metabo ### KOMÓRKA 67 lizmie, a także cząsteczki kseno-biotyków, toksyn i innych. ### Pompy jonowe Cząsteczka śródbłonowej ATP-azy Na^+/ /K^+(pompa sodowo-potasowa), która jest „otwarta” na wewnętrznej powierzchni błony, hydrolizuje ATP do ADP i P i ulega fosforylacji (rycina 3.4). Jednocześnie wiąże do swojej cząsteczki Na^+. Energia hydrolizy ATP użyta zostaje do zmiany konformacji ATP-azy i jej „otwarcia” na zewnętrznej powierzchni błony. Jony Na+ są uwalniane, a z cząsteczką ATP-azy wiąże się K+. Jednocześnie następuje defosfory-lacja ATP-azy, zmiana konformacji jej czą ### KOMÓRKA 68 steczki i powrót do stanu „otwarcia” po wewnętrznej stronie błony. W wyniku każdej zmiany konformacji cząsteczki ATP-azy są ### KOMÓRKA 69 transportowane zewnątrz komórki 3 Na+, a do wnętrza komórki 2 K+. W ciągu sekundy taka cząsteczka hydrolizuje 100 cząsteczek ATP. Cząsteczka ATP-azy działa zatem jak pompa, która wypompowuje na zewnątrz komórki Na+, gdzie ich stężenie jest duże, i wpompowuje do wnętrza komórki K+, gdzie ich stężenie jest duże. Pompa sodowo-potasowa w błonie komórek nabłonkowych jelita, nerki, gruczołów ś ### KOMÓRKA 70 linowych i potowych, splotu naczyniowego czy ciała rzęskowego wiąże się z mechanizmem wchłaniania, produkcji moczu ### KOMÓRKA 71 , śliny, potu, płynu mózgowo-rdzeniowego czy płynu gałki ocznej (pompowane jony pociągają za sobą wodę). W komórkach nerwowych jest podstawą powstawania gra-dientu stężeń jonów przez błonę i rozchodzenia się impulsów ner ### KOMÓRKA 72 wowych. Pompa sodowo-potasowa kontroluje także objętość komórki. Zjonizowane cząsteczki i K+ wnętrza komórki wywierają ciśnienie osmotyczne ### KOMÓRKA 73 na błonę, które jest równoważone przez ciś ### KOMÓRKA 74 nienie osmotyczne Na i Cl- od zewnątrz. Jednak te ostatnie dążą do wnętrza komórki, tj. ku ich ma-łemu stężeniu. Za nimi podąża woda, powodując