GATUNKI OBCE. PRZYCZYNY INWAZYJNYCH ZACHOWAŃ I SPOSOBY ICH ZWALCZANIA 2016 PDF

Tom 65 2016 Numer 1 (310) Strony 81–91 Kamil Najberek, Wojciec...

Tom 65 2016 Numer 1 (310) Strony 81–91 Kamil Najberek, Wojciech Solarz Instytut Ochrony Przyrody PAN Mickiewicza 33, 31-120 Kraków E-mail: [email protected] GATUNKI OBCE. PRZYCZYNY INWAZYJNYCH ZACHOWAŃ I SPOSOBY ZWALCZANIA* WPROWADZENIE Przemiany cywilizacyjne XIX i XX w. były 2006 r.), wielu książkach (np. Elton 1958, przełomowe dla rozwoju światowego trans- Pimentel 2002, Mooney i współaut. 2005, portu, handlu i turystyki. Pozytywne zna- Richardson 2011, Simberloff i Rejmánek czenie tych zmian dla gospodarki człowieka 2011) oraz portalach internetowych [NOBA- było nieocenione. Wiązało się jednak z co- NIS www.nobanis.org; DAISIE www.europe- raz częstszym rozprzestrzenianiem roślin i -aliens.org; Gatunki Obce w Polsce www.iop. zwierząt poza obszar ich naturalnego wystę- krakow.pl/ias] stanowiących kompendia wie- powania. Choć początek tego zjawiska sięga dzy na temat gatunków obcych. czasów prehistorycznych (di Castri 1989), W ciągu ostatnich 15 lat uporządkowano to wraz z wynalezieniem nowych środków terminologię stosowaną w dyskusjach doty- transportu towarzyszące człowiekowi organi- czących inwazji biologicznych. Za obowiązu- zmy były przemieszczane częściej, szybciej i jącą definicję gatunku obcego1 uważa się tę na większe niż wcześniej odległości. Nasile- zawartą w Konwencji o Różnorodności Bio- nie tego zjawiska zwróciło uwagę wielu wy- logicznej. Wcześniej gatunki obce definiowa- bitnych uczonych, takich jak Darwin, Walla- no w sposób nieprecyzyjny, a czasem nawet ce czy Elton (Chew 2011), którzy w swoich mylący, określając je zamiennie jako gatun- pracach podkreślali jego znaczenie. Szczyt ki wprowadzone, introdukowane, nierodzime, zainteresowania tym tematem przypada na egzotyczne, inwazyjne, naturalizowane, akli- wczesne lata 80. XX w., kiedy inwazje biolo- matyzowane czy allochtoniczne. Konwencja giczne uznano za jeden z najpoważniejszych o Różnorodności Biologicznej (2002) uściśla, problemów ochrony przyrody, nadając im że gatunkami obcymi są te, które wskutek status osobnej dziedziny nauki (Davis 2011). działalności człowieka zostały wprowadzone Od ponad trzech dekad na całym świe- (introdukowane2) poza obszar swojego natu- cie prowadzi się intensywne badania nad ralnego występowania. W naszym kraju defi- gatunkami obcymi. Ich wyniki znalazły wy- raz w tysiącach publikacji, których liczba 1 Gatunek, podgatunek lub niższy takson introdukowany w ostatnich 30 latach wykładniczo wzrasta- (przeniesiony) poza zasięg, w którym występuje on (lub ła (Mooney i współaut. 2005, Davis 2011). występował w przeszłości) w sposób naturalny, włącznie z Zawierają one informacje na temat biologii częściami, gametami, nasionami, jajami lub propagulami gatunków obcych, sposobów ich introduk- tego gatunku, dzięki którym może on przeżywać i rozmna- żać się (DECYZJA VI/23 KONWENCJI CBD 2002). cji i ekspansji na nowe obszary, skutków obecności i metody ich kontroli. Temat ten 2 Spowodowane bezpośrednim lub pośrednim udziałem człowieka, ce- jest na tyle złożony, że prezentuje się go w lowe lub przypadkowe przemieszczenie lub/i wsiedlenie do środowiska przyrodniczego gatunku obcego, poza zasięg, w którym w sposób na- specjalistycznych czasopismach (Biological turalny występuje lub występował on w przeszłości (DECYZJA VI/23 Invasions od 1999 r., Aquatic Invasions od KONWENCJI CBD 2002). Słowa kluczowe: inwazyjne gatunki obce, introdukcja, hipoteza uwolnienia od wrogów, metody zwalczania *Badania finansowane z Narodowego Centrum Nauki (projekty nr: N N304 326036 i 2011/03/B/NZ9/04042). 82 Kamil Najberek, Wojciech Solarz nicję tę wzięto pod uwagę w Ustawie z dnia takich jak cyjanobakterie (Wilk-Woźniak i 16 kwietnia 2004 r. o ochronie przyrody, w Najberek 2013, Pociecha i współaut. 2016, której gatunkami obcymi nazywa się gatunki Wilk-Woźniak i współaut. 2016). Wątpliwości występujące poza swoim naturalnym zasię- co do pochodzenia gatunku mogą się poja- giem. Ważne było również zdefiniowanie przez wić nawet wtedy, gdy jego obecność na da- Konwencję o Różnorodności Biologicznej tych nym obszarze jest od dawna znana, jednak gatunków obcych, które zagrażają różnorod- nie można wykluczyć, że dostał się on tu ności biologicznej, inwazyjnych gatunków ob- przy udziale człowieka. Gatunki o niejasnym cych3. Umownie przyjmuje się, że kwalifikuje- pochodzeniu, których nie da się jednoznacz- my do nich również gatunki obce zagrażające nie zaliczyć ani do gatunków obcych ani do zdrowiu i gospodarce człowieka. Warto zwró- rodzimych, określane są mianem gatunków cić uwagę, że o ile w tradycyjnym rozumie- kryptogenicznych (Carlton 1996). niu (Głowaciński i współaut. 2011, Jarosze- Ze wszystkich stwierdzonych gatun- wicz 2011, Tokarska-Guzik i współaut. 2012) ków obcych dla polskiej flory i fauny tylko inwazja biologiczna wiąże się ze wzrostem li- część jest dostatecznie poznana. Przykłado- czebności populacji i ekspansją gatunku, to wo, dla 47% spośród 305 opisanych przez zgodnie z definicją Konwencji inwazyjność Głowacińskiego i Pawłowskiego (2011) ga- gatunku wynika jedynie z jego szkodliwości. tunków obcych zwierząt, niewyjaśniona po- Zatem wśród inwazyjnych gatunków obcych zostaje historia ich pojawienia się w Polsce. mogą być zarówno takie, które rzeczywiście Wiadomo jedynie, że 15% spośród nich zo- są w ekspansji, jak i takie, których popula- stało introdukowanych celowo, a 38% nie- cje i zasięg są stabilne, a nawet takie, któ- świadomie. Najwięcej gatunków obcych zwie- rych liczebność spada, ale w dalszym ciągu rząt w Polsce pochodzi z Ameryki Północnej wykazują negatywny wpływ na przyrodę czy (21,8%) i z Azji (14,7%). Oszacowano rów- gospodarkę. Co więcej, taki negatywny wpływ nież, że największy udział gatunków ob- gatunku obcego, kwalifikujący go do gru- cych występuje u ryb (26%) i ssaków (12%) py gatunków inwazyjnych, może się ujawnić i że to właśnie te grupy taksonomiczne są nawet wtedy, gdy nie tworzy on na nowych najbardziej narażone na negatywny wpływ obszarach rozradzającej się populacji i wystę- inwazji biologicznych (Głowaciński i Paw- puje jedynie sporadycznie. Przykładem takie- łowski 2011). Liczba obcych gatunków ro- go gatunku mogą być nierozradzające się w ślin stwierdzonych w Polsce wynosi 939, co Polsce północnoamerykańskie żółwie ozdobne stanowi ponad ¼ wszystkich występujących Trachemys scripta, które mogą konkurować z w naszym kraju gatunków roślin. Grupą, rodzimym żółwiem błotnym Emys orbicularis wśród której stwierdzono ich najwięcej (132 i być nosicielami obcych gatunków pasożytów gatunki) są astrowate (złożone) Asteraceae. (Cadi i Joly 2003, Hidalgo-Vila i współaut. Wykazano również, że najczęściej introduko- 2009). wane są rośliny jednoroczne (tzw. terofity), Liczba gatunków obcych występujących które stanowią aż 70% wszystkich gatunków obecnie w Polsce jest nieznana. Wpływ na obcych roślin w Polsce. Dla porównania, te- to ma przede wszystkim dynamiczny cha- rofity stanowią zaledwie 8% wszystkich ro- rakter procesu introdukcji oraz jego na- ślin flory Polski. Kontynentami, z których stępstw. Z jednej strony, na obszar nasze- obce rośliny przybywają do Polski najczęściej go kraju docierają kolejne gatunki obce, z są kolejno: Europa, Ameryka Północna i drugiej, niektóre gatunki wprowadzone w Azja (Tokarska-Guzik i współaut. 2012). przeszłości albo w ogóle nie tworzą tu sta- Biorąc pod uwagę zwierzęta i rośliny bilnych populacji, albo są one krótkotrwa- łącznie, najwięcej gatunków obcych dotarło łe. Ponadto, część introdukcji jest bardzo do Polski w ostatnim stuleciu, a w przypad- trudna do wykrycia ze względu na niską ku zwierząt znamienne są zwłaszcza ostat- liczebność gatunku, skryty tryb życia czy nie 3 dekady (koniec XX w. i początek XXI trudności w identyfikacji gatunku. Kolejnym w.). Warto podkreślić, że liczba tych gatun- czynnikiem utrudniającym ocenę skali in- ków cały czas wzrasta w sposób wykładni- wazji jest to, że przy stwierdzeniu obecno- czy i zgodnie z prognozami problem inwazji ści nowych gatunków często nie da się z biologicznych w Polsce będzie narastał (Gło- całą pewnością powiedzieć, czy pojawiły się waciński i Pawłowski 2011, Tokarska-Guzik one na danym obszarze niedawno, czy też i współaut. 2012). występowały tu od dawna, lecz nie zostały wcześniej odkryte. Dotyczy to przede wszyst- OD CZEGO ZALEŻY INWAZYJNE kim trudnych do wykrycia małych gatunków ZACHOWANIE NIEKTÓRYCH ze słabiej zbadanych grup taksonomicznych, GATUNKÓW OBCYCH? 3 Gatunek obcy, którego introdukcja i/lub rozprzestrze- Zasadnicze znaczenie dla podejmowa- nianie się zagraża różnorodności biologicznej (DECYZJA nych działań praktycznych w celu ogranicze- VI/23 KONWENCJI CBD 2002).  Gatunki obce. Przyczyny inwazyjnych zachowań i sposoby zwalczania 83 nia negatywnych skutków inwazji biologicz- gów (patogeny, pasożyty, drapieżniki, rośli- nych ma określenie od czego zależy inwazyj- nożerców) w pierwotnym obszarze występo- ne zachowanie niektórych gatunków obcych wania. Uwolnienie od wrogów po introdukcji (Sakai i współaut. 2001, Rejmánek 2011). na nowe obszary jest prawdopodobnie su- Ocenia się, że inwazyjne gatunki obce sta- marycznym rezultatem cech samego gatun- nowią zaledwie 10% gatunków, które po in- ku obcego (np. wydzielania odstraszających trodukcji zdołają utworzyć stabilne populacje substancji chemicznych), jak i nowego sie- na nowych obszarach („reguła dziesiątek”, dliska, do którego gatunek ten jest wsiedla- Williamson i Fitter 1996). Dla wyjaśnie- ny (np. małej presji ze strony lokalnych dra- nia inwazyjności gatunków zaproponowano pieżników czy chorób, lub nawet całkowite- szereg hipotez (Shea i Chesson 2002, Rej- go jej braku). Dzięki temu zasoby, które na mánek i współaut 2005, Holzmueller i Jose obszarach naturalnego występowania gatun- 2011). Część z nich zakłada, że największy ki te przeznaczały na obronę przed swoimi wpływ na inwazyjność gatunków mają cechy wrogami, mogą inwestować w szybszy lub/i tych organizmów. Inne kładą większy nacisk dłuższy wzrost i w wyższą rozrodczość na na charakterystykę środowiska, do które- obszarach, na które zostały wprowadzone. go gatunki obce są introdukowane lub na Umożliwia to zwiększenie liczebności popula- charakterystykę przebiegu samego procesu cji gatunku obcego i jego rozprzestrzenianie introdukcji. Do najważniejszych hipotez na- się, a w konsekwencji skutkuje negatywnym leżą: oddziaływaniem na rodzimą przyrodę lub/i – Diversity-invasibility hypothesis (Elton lokalną gospodarkę. 1958) zakłada, że im większa jest różnorod- ność rodzimych gatunków na danym obsza- CZY HIPOTEZA UWOLNIENIA OD rze, tym bardziej jest on odporny na inwazje WROGÓW ZNALAZŁA POTWIERDZENIE biologiczne; W DOTYCHCZASOWYCH BADANIACH? – Empty Niche Hypothesis (Elton 1958, MacArthur 1970) opisuje gatunki obce jako Podstawy hipotezy ERH sformułował już lepiej wykorzystujące zasoby naturalne (np. w 1958 r. Elton, jednak ponownie zaintere- wodę, światło, substancje odżywcze) od ga- sowano się nią dopiero w latach 90. XX w. tunków rodzimych, dzięki czemu skuteczniej (np. Schierenbeck i współaut. 1994, Fowler zajmują np. tereny zdewastowane przez czło- i współaut. 1996), a formalne przedstawie- wieka lub zniszczone na skutek naturalnych nie jej założeń nastąpiło dopiero w ostatnim kataklizmów (tzw. „puste nisze”); piętnastoleciu (Maron i Vilà 2001, Keane – Invasional Meltdown Hypothesis (Sim- i Crawley 2002). Pomimo iż założenia te berloff i Von Holle 1999) mówi, że znalazły potwierdzenie w wynikach licznych negatywny wpływ gatunków obcych jest badań (np. Wolfe 2002, Mitchell i Power potęgowany przez interakcje z innymi 2003, Cincotta i współaut. 2009, Comont i gatunkami obcymi introdukowanymi na współaut. 2014, Naddafi i Rudstam 2014), danym obszarze; to nie brakuje również głosów ogólnej kry- – Novel Weapons Hypothesis (Callaway tyki (Pearson i Dawson 2005), badań po- i Aschehoug 2000, Bais i współaut. 2003) twierdzających hipotezę tylko częściowo (np. zakłada, że inwazyjne gatunki obcych roślin Agrawal i współaut. 2005, Liu i współaut. wydzielają substancje alleopatyczne, które 2007, Cripps i współaut. 2010), nie potwier- działają w stosunku do ich rodzimych kon- dzających jej wcale (np. Blaney i Kotanen kurentów jak inhibitory (np. redukują kieł- 2002, Skou i współaut. 2011), a nawet da- kowanie i wzrost; Inderjit i Dakshini 1991); jących wyniki przeciwne (np. Agrawal i Ko- – Propagule Pressure Hypothesis (Wil- tanen 2003). liamson 1996) uzależnia sukces danego ga- Co ciekawe, w badaniach tych brano tunku obcego od liczby przypadków jego pod uwagę niemal każdy typ organizmów. introdukcji i liczby osobników, które w cza- Wrogami naturalnymi mogą być bowiem za- sie tych introdukcji zostały przeniesione na równo organizmy mikroskopijne (np. wirusy, nowy obszar; ze wzrostem ich liczby (intro- bakterie), bezkręgowce, jak i duże ssaki. Dla dukcji i osobników) wzrasta zagrożenie, że przykładu, Mitchell i Power (2003) przed- dany gatunek utworzy stabilną populację, stawili wyniki badań, w których ocenie pod- będzie inwazyjny. dano presję ze strony patogenów (wirusów Hipotezą, która w pewien sposób łączy i grzybów) na 473 gatunki roślin zielnych wszystkie te koncepcje jest hipoteza uwol- introdukowanych z Europy do Ameryki Pół- nienia od wrogów (ang. Enemy Release Hy- nocnej. Okazało się, że w pierwotnym obsza- pothesis, ERH) (Elton 1958), badana 10 rze występowania rośliny te podlegały znacz- razy częściej od pozostałych pięciu (ISI Web nie większej presji ze strony naturalnych of Science 2015). Zakłada ona, iż gatunki wrogów niż po introdukcji, co potwierdziło obce „zostawiają” swoich naturalnych wro- założenia hipotezy ERH. Z kolei angielscy 84 Kamil Najberek, Wojciech Solarz naukowcy (Comont i współaut. 2014) prze- Interesującym rozwiązaniem, które do- prowadzili testy na biedronkach: azjatyckiej tychczas rzadko wprowadzano, było po- Harmonia axyridis i blisko z nią spokrew- równanie osobników gatunków rodzimych nionej, rodzimej siedmiokropce Coccinella i obcych występujących w naturze z osob- septempunctata, badając ich podatność na nikami kontrolowanymi w warunkach do- pasożyty. Dowiedziono, że pasożyty atakowa- świadczalnych (Liu i współaut. 2007). Choć ły w znacznie mniejszym stopniu biedronkę autorzy podkreślają, że tego rodzaju zesta- obcą; ten wynik również sprzyjał założeniom wienia są kontrowersyjne (ze względu na badanej hipotezy. zupełnie odmienne warunki siedliskowe), Przykładem wyników niejednoznacznych, ich wyniki mogą mieć znaczenie dla badań, które potwierdziły hipotezę ERH tylko czę- które prowadzi się wyłącznie w warunkach ściowo, są rezultaty uzyskane z badań pro- eksperymentalnych, a których rezultaty wy- wadzonych na ostrożeniu polnym Cirsium korzystywane są do łagodzenia skutków in- arvense, inwazyjnej obcej dla Nowej Zelandii wazji biologicznych. Ma to również bardzo roślinie, która po introdukcji podlega wpraw- duże znaczenie zwłaszcza w odniesieniu do dzie mniejszej presji ze strony naturalnych rozwoju biologicznych metod zwalczania ga- wrogów, jednak nie wpływa to istotnie na tunków obcych (Hajek 2004). Choć w wie- jej kondycję (Cripps i współaut. 2010). Na- lu przypadkach metody te stanowią jedyną tomiast wynik odwrotny do założeń hipote- realną alternatywę dla podjęcia skutecznej zy ERH uzyskali Agrawal i Kotanen (2003), walki z inwazyjnymi gatunkami obcymi, naukowcy Uniwersytetu w Toronto, którzy to nie brak przykładów, że ich stosowanie porównali presję ze strony naturalnych wro- przyniosło więcej szkód niż pożytku. Jednym gów na 15 parach spokrewnionych ze sobą z nich jest nieoczekiwana inwazja ropuchy roślin obcych i rodzimych. Okazało się, że olbrzymiej Rhinella marina w Australii, którą obce rośliny były istotnie częściej uszkadza- sprowadzono tam w 1935 r. w celu ochrony ne przez wrogów niż rodzime. upraw trzciny cukrowej przed szkodnikami. Rozbieżność prezentowanych przez róż- Skutkiem wprowadzenia ropuchy były istot- nych autorów wyników weryfikacji hipotezy ne spadki liczebność bezkręgowców (głównie ERH może wynikać z faktu, że dotychczas chrząszczy lądowych, termitów i mrówek), była badana w stosunkowo prostych ukła- będących bazą pokarmową również rodzi- dach (Colautti i współaut. 2004). Przede mych organizmów. Dodatkowo, ropucha ta wszystkim porównywano tylko gatunki rodzi- produkuje toksyny, które są śmiertelne dla me i obce inwazyjne, natomiast badania z zjadających ją kręgowców, np. węży (Shine udziałem gatunków obcych nieinwazyjnych, 2010). Jedną z proponowanych metod zwal- czyli takich, które nie stanowią na nowych czania tego gatunku było infekowanie go obszarach zagrożenia, były prowadzone rzad- nicieniem Rhabdias pseudosphaerocephala, ko (Cappuccino i Carpenter 2005, Liu i Sti- który zmniejsza przeżywalność i tempo wzro- ling 2006, Liu i współaut. 2007, Vasquez i stu ropuchy. Początkowo myślano, że nicień Meyer 2011). Duże znaczenie włączania do jest rodzimy dla Australii, jednak z czasem badań gatunków nieinwazyjnych podkreśla- okazało się, że został on introdukowany ra- no już wcześniej (Mitchell i Power 2003, zem z ropuchą. Udowodniono również, że Cappuccino i Carpenter 2005, Carpenter nicień ten zmniejsza przeżywalność rzekotki i Cappuccino 2005). Zgodnie z założeniami australijskiej Litoria caerulea, czyli podobnie ERH gatunki nieinwazyjne powinny być sła- jak ropucha jest inwazyjny (Pizzatto i Shine biej atakowane przez naturalnych wrogów 2011). niż gatunki rodzime i bardziej niż gatunki Słabo zbadaną kwestią pozostaje rów- obce inwazyjne. Wyniki uzyskane przez Van nież rzeczywisty wpływ naturalnych wrogów Kleunena i współaut. (2010) potwierdziły na kondycję gatunków obcych. Istnieją do- związek między stopniem inwazyjności ob- wody wskazujące na to, że presja szkodni- cych gatunków roślin a ich podstawowymi ków nie zawsze istotnie wpływała na wigor cechami (np. tempem wzrostu, rozmiarem, atakowanych przez nie roślin (np. Cripps i dostosowaniem). Autorzy wykazali, że war- współaut. 2010, Vasquez i Meyer 2011, Se- tości dla poszczególnych cech są u inwazyj- ipel i współaut. 2015). Za sukces gatunków nych gatunków obcych istotnie wyższe niż obcych mogłaby natomiast odpowiadać nie u nieinwazyjnych gatunków obcych. Na tej mniejsza presja ze strony szkodników, ale podstawie byłoby możliwe prognozowanie czy większa tolerancja na negatywne skutki ich badany gatunek obcy będzie w przyszłości obecności (Schierenbeck i współaut. 1994). szkodliwy. Ci sami autorzy podkreślają jed- Istotnym czynnikiem mogą być zmiany ewo- nak, że obecnie prowadzi się za mało badań lucyjne (Maron i współaut. 2004, Genton i na nieinwazyjnych gatunkach obcych, a pre- współaut. 2005, Stastny i współaut. 2005), zentowane przez nich wyniki wymagają po- którym gatunki obce mogą podlegać już po twierdzenia. introdukcji wskutek mutacji genetycznych;  Gatunki obce. Przyczyny inwazyjnych zachowań i sposoby zwalczania 85 potwierdziły to badania nad wysoce inwa- znacza się rocznie około 1,5 miliarda funtów zyjną nawłocią późną Solidago gigantea, na jej zwalczanie (Child i Wade 2000). którą introdukowano do Europy z Ameryki W Polsce o problemie gatunków obcych Północnej (Jakobs i współaut. 2004). Czyn- wciąż zbyt mało wiadomo, a ich zwalczanie nikiem decydującym mogą być również po- czy monitoring ma w większości przypad- stępujące zmiany klimatyczne, które istotnie ków charakter lokalny. Dotyczy to zwłasz- wpływają na tempo inwazji biologicznych. cza ochrony przyrody, ponieważ ochrona Wiadomo, że w efekcie ocieplania się kli- fitosanitarna i weterynaryjna w sektorze matu wiele gatunków zmienia swoje zasięgi rolniczym jest dużo bardziej skuteczna. Do- występowania, a ekosystemy ulegają znacz- tychczas nie oszacowano również całkowi- nej reorganizacji. Ma to również znaczenie tych strat ekonomicznych powodowanych praktycznie na każdym etapie inwazji, np. przez inwazje biologiczne. Niemniej jednak ułatwia przetrwanie i reprodukcję ciepło- przeciwdziałanie inwazjom biologicznym ma lubnym gatunkom obcym w chłodniejszych miejsce coraz częściej. Działania takie od- strefach klimatycznych, dając im większe bywają się zarówno w ramach działalności szanse na utworzenie tam stabilnych popu- instytucji państwowych, takich jak Państwo- lacji. Co gorsza, równocześnie może spadać wa Inspekcja Ochrony Roślin i Nasiennic- przystosowanie rodzimych organizmów do twa (PIORiN) i Inspekcji Weterynaryjnej, oraz lokalnych warunków, w efekcie czego male- projektów realizowanych przez instytuty na- ją ich zdolności konkurencyjne z gatunkami ukowe, organy ochrony przyrody i organiza- obcymi, co może doprowadzić do znacznego cje pozarządowe. Równocześnie pracuje się spadku liczebności i zmniejszenia zajmowa- nad dostosowaniem polskiego prawa tak, by nego przez nie obszaru. Warto podkreślić, że sprzyjało walce z tym problemem. Ustawa o wpływ ocieplenia klimatu na funkcjonowanie Ochronie Przyrody (Ustawa 2004) zabrania przyrody jest tak duży, że modyfikuje się wprowadzania do środowiska przyrodniczego dotychczasowe strategie jej ochrony tak, by oraz przemieszczania w tym środowisku ro- możliwie najlepiej uwzględniały to ważne za- ślin, zwierząt lub grzybów gatunków obcych, grożenie (Pearson i Dawson 2005, Walther a w Rozporządzeniu Ministra Środowiska i współaut. 2009). (Rozporządzenie 2011) zawarto listę roślin i zwierząt gatunków obcych, które w przypad- METODY ZWALCZANIA GATUNKÓW ku uwolnienia do środowiska przyrodnicze- OBCYCH go mogą zagrozić gatunkom rodzimym lub siedliskom przyrodniczym. Takie dokumenty Gatunki obce są zwalczane z dwóch dają możliwość podjęcia prób ograniczenia zasadniczych powodów: stanowią drugie ekspansji gatunków szczególnie uciążliwych, (po utracie siedlisk) zagrożenie dla świato- np. opisywanej wcześniej inwazyjnej rośliny wej różnorodności biologicznej (Konwencja R. japonica. 2002), a przynoszone przez nie straty eko- Zwalczanie gatunków obcych jest kosz- nomiczne szacowane są na co najmniej 1,4 towne, przez co najczęściej ogranicza się je- tryliona dolarów rocznie (Pimentel 2002), w dynie do gatunków najbardziej szkodliwych. tym w samej Europie na co najmniej 12,5 Walka z gatunkami obcymi niewykazującymi miliarda euro rocznie (Kettunen i współaut. cech inwazyjnych jest problematyczna, a w 2008). Należy podkreślić, że gatunków ob- przypadku gatunków obcych, trwale wpisu- cych przybywa, więc zarówno ich negatywny jących się w lokalną tradycję, może budzić wpływ na przyrodę, jak i powodowane szko- nawet kontrowersje. Takim gatunkiem jest dy materialne stale rosną. Niejednokrotnie pozornie mało inwazyjny wigilijny karp Cy- gatunki obce zagrażają zarówno przyrodzie, prinus carpio, którego sprowadzono do Pol- jak i gospodarce. Przykładem jest introdu- ski prawdopodobnie już w XII w. z obszaru kowany z Azji rdestowiec ostrokończysty ponto-kaspijskiego (zlewisko Morza Kaspij- Reynoutria japonica, który powoduje zarów- skiego, Czarnego i Aralskiego). Choć szko- no spadek różnorodności biologicznej (często dliwość tego gatunku nie jest wysoka, to bezpowrotnie wypiera rodzime gatunki roślin przenosi on dwa bardzo groźne dla rodzi- i zwierząt), jak i straty ekonomiczne (nisz- mych karpiowatych pasożyty: bruzdogłowca czenie wałów przeciwpowodziowych, dróg, li- chińskiego Khawia sinensis i gowkongijskie- nii kolejowych, obniżenie jakości gruntów i go Bothriocephalus acheilognathi. Pasożyty ich możliwości zagospodarowania) (Tokarska- te, w przeciwieństwie do swojego nosiciela, -Guzik i współaut. 2009, 2012). Ta azjatyc- są uznawane za wysoce inwazyjne gatunki ka bylina uważana jest za jeden z najgroź- obce. niejszych inwazyjnych gatunków obcych w Niezwykle ważne są działania mające na Europie (w tym w Polsce) i w Stanach Zjed- celu zapobieganie nowym introdukcjom (rów- noczonych. W samej Wielkiej Brytanii prze- nież gatunków potencjalnie nieinwazyjnych) oraz metoda zwana „wczesnym wykryciem 86 Kamil Najberek, Wojciech Solarz i szybką odpowiedzią” (ang. Early Detection cja przy zastosowaniu metody mechanicznej and Rapid Response, EDRR) (Westbrooks może wtedy skutecznie uniemożliwić dalszą i Eplee 2011). Zapobieganie nowym intro- ekspansję gatunku (Pickart 2011). Potwier- dukcjom polega na „uszczelnianiu” poten- dzono to na wspomnianej już nawłoci póź- cjalnych dróg introdukcji (Hulme i współaut. nej, która w pierwszej fazie inwazji tworzy 2008). Ponieważ jest to bardzo trudne, a punktowe stanowiska. Wyrywanie lub wy- wobec najmniejszych organizmów (np. bak- kopywanie pojedynczych osobników tego ga- terii czy zooplanktonu) często niewykonalne, tunku może skutecznie zatrzymać, a przy- wiele gatunków w dalszym ciągu przedostaje najmniej spowolnić jego dalsze rozprzestrze- się na nowe terytoria. W takich przypadkach nianie (Nowak i Kącki 2009). ważna jest druga linia obrony, czyli wczesne Stosowanie chemicznych metod zwalcza- wykrycie obecności gatunku i podjęcie szyb- nia jest kontrowersyjne, ponieważ wykorzy- kich działań (Westbrooks i Eplee 2011). stywane w tym celu substancje często w Walka z gatunkami obcymi w ramach sposób niespecyficzny oddziałują negatyw- „szybkiej odpowiedzi” i kontroli długotrwa- nie również na inne, towarzyszące docelowe- łej odbywa się z wykorzystaniem trzech me- mu gatunkowi, elementy środowiska. Przez tod: mechanicznej, chemicznej i biologicznej. wzgląd na niepożądane działanie uboczne Pierwsza z nich polega na fizycznym usuwa- odchodzi się od ich stosowania (dotyczy to niu obcych roślin i zwierząt. W przypadku zwłaszcza starszych typów pestycydów), a w roślin może się to wiązać zarówno z ręcznym przypadku obszarów cennych przyrodniczo wyrywaniem osobników, jak i szeroko zakro- ich wykorzystanie jest zabronione. Metody jonymi pracami z użyciem ciężkiego sprzętu chemiczne coraz częściej stanowią jedynie (np. koparek i ciągników). Posłużono się nią uzupełnienie innych form walki z gatunka- m.in. w 2007 i 2008 r. podczas zwalczania mi obcymi, zwłaszcza mechanicznych (Wit- barszczu Sosnowskiego Heracleum sosnow- tenberg i Cock 2005). Ma to miejsce np. skyi na Suwalszczyźnie (Krzysztofiak 2009). w Pienińskim Parku Narodowym, gdzie od Zwalczanie barszczu Sosnowskiego jest waż- 1992 r. zwalczany jest barszcz Sosnowskie- ne nie tylko w odniesieniu do ochrony przy- go. W otulinie parku stosuje się opryski nie- rody, ale również zdrowia człowieka. Rośli- specyficznym środkiem chemicznym („roun- na ta może powodować poparzenia skóry, a dap”), co wspomaga mechaniczne usuwanie kontaktu z nią należy unikać zwłaszcza w roślin (Wróbel 2008). słoneczne, upalne dni (Wróbel 2008). Przy Spektakularny przykład zastosowania zachowaniu koniecznych środków ostrożno- środków chemicznych przeciwko inwazyj- ści rośliny karczowano, a wierzchnią war- nemu gatunkowi obcemu miał miejsce w stwę gleby orano. W miejscach najbardziej Australii. W 1999 r. w zatokach morskich dotkniętych inwazją wierzchnią warstwę gle- miasta Darwin (północna Australia) odkryto by zastępowano nową, sprowadzoną z rejonu małże z rodzaju Mytilopsis sp. Oceniono, że wolnego od tego gatunku. Zabiegi te miały populacja jest na początkowym etapie inwa- na celu nie tylko usunięcie pędów roślin zji, a rozprzestrzenienie się tych małży może (podziemnych i nadziemnych), ale również przynieść duże straty gospodarcze sięgające likwidację ich nasion. Przy takich pracach 40 milionów dolarów australijskich (zwłasz- należy pamiętać, że barszcz Sosnowskiego cza wskutek spadku produkcji pereł) i zna- tworzy w glebie tzw. „banki nasion”, z któ- cząco zaszkodzić rodzimej przyrodzie. Już rych mogą kiełkować młode osobniki nawet po 8 dniach od daty stwierdzenia rozpoczę- po kilku latach od pozornego wytępienia. to szeroko zakrojoną akcję ich likwidacji. Do metod mechanicznych zaliczamy rów- Do zatok wpuszczono kilkaset ton związków nież manipulacje siedliskiem, np. doświe- chloru. W efekcie zniszczeniu uległy popu- tlanie miejsc występowania cieniolubnych lacje większości żyjących tam organizmów, gatunków obcych roślin lub zacienianie sta- również tych rodzimych. Założono jednak, że nowisk roślin światłolubnych, prowadzące wpływ inwazji Mytilopsis sp. byłby dla nich do spadku ich kondycji. W pierwszym przy- nie mniej destrukcyjny. W niedługim czasie padku polega to na nasadzaniu, a w drugim populacje rodzimych gatunków odrodziły się na usuwaniu roślin krzewiastych lub drzew dzięki imigracji z sąsiednich obszarów, na- na tych stanowiskach. Zastosowanie metod tomiast inwazyjne obce małże zostały trwale mechanicznych w przypadku zwierząt pole- wyeliminowane (Bax i współaut. 2002). Do- ga na stosowaniu trucizn, odstrzale lub w tychczas jest to jeden z bardzo nielicznych przypadku kręgowców, jeśli jest to możliwe, przykładów skutecznego zwalczenia inwazji odławianiu w pułapki i wywożeniu schwyta- biologicznej w środowisku morskim, w któ- nych osobników do specjalnych azyli. Meto- rym z reguły jedynym możliwym działaniem dy te sprawdzają się najlepiej w początkowej po introdukcji gatunku obcego jest monito- fazie inwazji, kiedy obserwujemy punktowe rowanie jego rozprzestrzeniania się i skut- pojawy obcego gatunku. Szybka interwen- ków jego obecności. Bez wątpienia kluczem  Gatunki obce. Przyczyny inwazyjnych zachowań i sposoby zwalczania 87 do sukcesu było w tym przypadku natych- tymczasem zaadoptował się do warunków miastowe podjęcie działań na etapie, w któ- naturalnych i rozpoczął dynamiczną inwazję rym gatunek obcy nie zdążył się jeszcze roz- na wielu obszarach. W Polsce biedronka ta przestrzenić na większym obszarze. pojawiła się po raz pierwszy w 2006 r., a Trzecią, bardzo obiecującą metodą zwal- już 5 lat później zasiedlała (często masowo) czania gatunków obcych jest metoda bio- całe terytorium Polski (Przewoźny i współ- logiczna. Polega ona na celowym wprowa- aut. 2007, Kubisz 2011). dzaniu do środowiska organizmów żywych, Przyczyn nieudanego zastosowania biolo- których oddziaływanie na gatunek obcy ma gicznych metod walki z gatunkami obcymi ograniczyć jego ekspansję, a nawet całko- jest wiele, jednak najczęściej odpowiada za wicie go wyeliminować. W praktyce może to to niedostateczne poznanie czynników de- być cykliczne namnażanie i wprowadzanie terminujących sukces gatunków obcych na do środowiska występujących już na danym nowym obszarze. Nawet, jeśli według naszej obszarze naturalnych wrogów szkodliwego najlepszej wiedzy szczegółowo przetestujemy gatunku obcego. Przykładem mogą być dzia- np. wybiórczość pokarmową potencjalnego łania mające na celu zwalczanie ślinika lu- „biologicznego agenta” w pseudonaturalnych zytańskiego Arion lusitanicus, który pojawił warunkach (np. w laboratorium imitują- się w Polsce w latach 90. ubiegłego wieku cym naturalne siedlisko), to po uwolnieniu i obecnie uznawany jest za bardzo groźne- do środowiska może okazać się, że ujawni go szkodnika upraw. Polegają one na wpro- on inne, nieprzewidziane cechy. Sztuczne wadzaniu do środowiska pasożytujących na warunki, w których prowadzi się doświad- ślimakach mikroskopijnych nicieni Phasmor- czenia, najczęściej nie są w stanie wiernie habditis hermaphrodita. Nicienie te są skład- oddać złożoności interakcji ekologicznych nikiem dostępnego na rynku preparatu Ne- zachodzących na stanowiskach naturalnych maslug, którym co około 6 tygodni oprysku- (Briese 2005, Wittenberg i Cock 2005, Pit- je się niszczone uprawy (Wilson i współaut. cairn 2011). 1994, Stworzewicz i Kozłowski 2012). Nie- Pomimo zintensyfikowanych badań, któ- stety metoda ta okazała się mało efektywna. re prowadzi się na całym świecie, żadna Na jej niekorzyść przemawiało również to, że z opisanych wyżej metod zwalczania ob- wpuszczane do środowiska nicienie atakują cych gatunków nie jest w pełni skuteczna. także inne, niebędące szkodnikami organi- Przeszkodę stanowi nie tylko niedoskonałość zmy (Grimm 2002). samych metod, ale również brak środków Inną metodą biologiczną jest introdukcja finansowych umożliwiających ich zastoso- naturalnego wroga, który pochodzi z obsza- wanie, zwłaszcza gdy konieczne są działania ru pierwotnego występowania zwalczanego długoterminowe. Niestety zwalczanie prowa- obcego gatunku. Rozwiązanie to wydaje się dzone okresowo i tylko na wybranych ob- bardziej efektywne, ponieważ w niektórych szarach, daje gatunkom obcym sposobność przypadkach daje możliwość zwalczania ga- na szybką rekolonizację miejsc (np. z tere- tunku obcego bez konieczności dalszej inge- nów sąsiadujących), z których zostały one rencji człowieka. Co więcej, może być jedyną wyeliminowane. skuteczną alternatywą w sytuacji, gdy po- Pojawia się więc wątpliwość, czy gatunki pulacja gatunku obcego osiągnęła już bar- obce warto zwalczać, ale dzięki takim dzia- dzo dużą liczebność i zajmuje duży obszar. łaniom możemy ograniczać skutki inwazji na Jednak z drugiej strony, metoda taka budzi obszarach szczególnie dla nas cennych, np. słuszne kontrowersje, ponieważ oprócz ocze- w parkach narodowych. Zwalczać powinno kiwanych korzyści może przynieść niezamie- się przede wszystkim gatunki obce znajdu- rzone i nieodwracalne szkody dla środowiska jące się w początkowym stadium inwazji. (Messing i Wright 2006, Tokarska-Guzik i Szybka interwencja bywa bardzo skuteczna i współaut. 2012). Warto podkreślić, że choć powinna mieć charakter rutynowy. wprowadzany organizm (wróg) ma za zada- PODZIĘKOWANIA nie atakować wyłącznie inwazyjny gatunek obcy, to jego uwolnienie jest celową intro- Składamy podziękowania Recenzentowi dukcją kolejnego obcego gatunku. Tak jak za szereg cennych uwag i wskazówek, które w przypadku wszystkich innych introduk- pozwoliły nam dopracować artykuł. cji, nie jest możliwe przewidzenie wszystkich Streszczenie jej konsekwencji. Przykładem takich nie- udanych działań ochroniarskich jest celowe Podstawowym pytaniem badawczym z zakresu inwa- sprowadzenie wschodnioazjatyckiej biedron- zji biologicznych jest zrozumienie mechanizmów, które odpowiadają za sukces gatunków obcych po ich intro- ki Harmonia axyridis do upraw szklarnio- dukcji na nowe obszary. Pomimo intensywnych badań wych w Ameryce Północnej i w Europie (Roy wciąż nie wyjaśniono od czego zależy szkodliwość części i współaut. 2006, Roy i Wajnberg 2008). z nich. Znalezienie odpowiedzi na to pytanie pozwoliłoby Owad ten miał je chronić przed mszycami, uskutecznić działania zaradcze podejmowane przeciwko 88 Kamil Najberek, Wojciech Solarz inwazyjnym gatunkom obcym oraz zwiększyć efektyw- cal Invasions. Simberloff D., Rejmánek M. ność prognoz przyszłego wpływu gatunków obcych będą- (red.).University of California Press, Berkeley, cych na wczesnym etapie inwazji. 369-378. W pracy opisano przyczyny wzrostu liczby gatunków Child L., Wade M., 2000. The Japanese Knot- obcych w Polsce i na świecie, zawarto również krótką weed Manual. The Management and Control historię inwazji biologicznych. Zaprezentowano najważ- of an Invasive Alien Weed. Chichester, UK Packard. niejsze hipotezy i pytania badawcze tej dziedziny nauki, Cincotta C., Adams J. M., Holzapfel C., 2009. ze szczególnym uwzględnieniem hipotezy Enemy Release Testing the enemy release hypothesis: A com- Hypothesis. Praca zawiera ponadto objaśnienie metod parison of foliar insect herbivory of the exotic kontroli gatunków obcych, z których metody biologiczne, Norway maple (Acer platanoides L.) and the wydają się jedyną alternatywą dla skutecznego zwalcze- native sugar maple (A. saccharum L.). Biol. nia gatunków szeroko rozpowszechnionych, w przypadku Invas. 11, 379-388. których zwalczanie mechaniczne lub chemiczne jest nie- Colautti R. I., Ricciardi A., Grigorovich I. A., wykonalne. Z kolei w przypadku gatunków obcych będą- MacIsaac H. J., 2004. Is invasion success cych na początkowym etapie inwazji, bardziej efektywne explained by the enemy release hypothesis? Ecol. Lett. 7, 721-733. jest zwalczanie mechaniczne, które niekiedy wspomaga Comont R. F., Purse B. V., Phillips W., Kunin się dodatkowo środkami chemicznymi. W. E., Hanson M., Lewis O. T., Harrington R., Shortall C. R., Rondoni G., Roy H. E., LITERATURA 2014. Escape from parasitism by the invasive alien ladybird, Harmonia axyridis. Insect Con- serv. Divers. 7, 334-342. Agrawal A. A., Kotanen P. M., 2003. Herbivores Cripps M. G., Edwards G. R., Bourdôt G. W., and the success of exotic plants: a phyloge- Saville D. J., Hinz H. L., Fowler S. V., netically controlled experiment. Ecol. Lett. 6, 2010. Enemy release does not increase per- 712-715. formance of Cirsium arvense in New Zealand. Agrawal A. A., Kotanen P. M., Mitchell C. E., Plant Ecol. 209, 123-134. Power A. G., Godsoe W., Klironomos J., Davis M., 2011. Invasion biology. [W:] Encyclo- 2005. Enemy release? An experiment with pedia of Biological Invasions. Simberloff D., congeneric plant pairs and diverse above and Rejmánek M. (red.). University of California belowground enemies. Ecology 86, 2979-2989. Press, Berkeley, 364-369. Bais H. P., Vepachedu R., Gilroy S., Callaway di Castri F., 1989. History of biological invasions R. M., Vivanco J. M., 2003. Allelopathy and with special emphasis on the Old World. [W:] exotic plant invasion: from molecules and Biological Invasions: A Global Perspective. genes to species interactions. Science 301, Drake J. A., Mooney H. A., di Castri F., 1377-1380. Groves R. H., Kruger F. J., Rejmánek M., Bax N., Hayes K., Marshall A., Parry D., Williamson M. (eds.). John Wiley and Sons, Thresher R., 2002. Man-made marinas as 1-26. sheltered islands for alien marine organisms: Elton C. S., 1958. The ecology of invasions by establishment and eradication of an alien in- animals and plants. Methuen, London. vasive marine species. [W]: Turning the Tide: Fowler S. V., Harman H. M., Memmott J., Payn- The Eradication of Invasive Species, Proceed- ter Q., Shaw R., Sheppard A. W., Syrett ings of the International Conference on Erad- P.,1996. Comparing the population dynamics ication of Island Invasives. Veitch C. R., of broom, Cytisus scoparius, as a native plant Clout M. N. (red.). The IUCN Species Surviv- in the United Kingdom and France, and as al Commission, Gland, Switzerland and Cam- an invasive alien weed in Australia and New bridge, UK, 26-39. Zealand. [W:] Proceedings of the Ninth Inter- Blaney C. S., Kotanen P. M., 2002. Persistence national Symposium of Biological Control of in the seed bank: the effects of fungi and Weeds. Moran V. C., Hoffmann J. H. (red.). invertebrates on seeds of native and exotic University of Cape Town, 19-26. plants. Écoscience 9, 509-517. Genton B. J., Kotanen P. M., Cheptou P. O., Briese D. T., 2005. Translating host-specificity Adolphe C., Shykoff J. A., 2005. Enemy re- test results into the real world: the need to lease but no evolutionary loss of defence in a harmonize the yin and yang of current testing plant invasion: an inter-continental reciprocal procedures. Biol. Cont. 35, 208-14. transplant experiment. Oecologia 146, 404- Cadi A., Joly P., 2003. Competition for bask- 414. ing places between the endangered European Głowaciński Z., Pawłowski J., 2011. Podsumo- pond turtle (Emys orbicularis galloitalica) and wanie i komentarz. [W]: Gatunki obce w fau- the introduced red-eared slider (Trachemys nie Polski. Tom 1. Głowaciński Z., Okarma scripta elegans). Canad. J. Zool. 81, 1392- H., Pawłowski J., Solarz W. (red.). Instytut 1398. Ochrony Przyrody PAN w Krakowie, 497-511. Callaway R. M., Aschehoug E. T., 2000. Inva- Głowaciński Z., Okarma H., Pawłowski J., So- sive plants versus their new and old neigh- larz W., 2011. Metodyka i terminologia. [W]: bors: A mechanism for exotic invasion. Science Gatunki obce w faunie Polski. Tom 1. Głowa- 290, 521-523. ciński Z., Okarma H., Pawłowski J., Solarz Cappuccino N., Carpenter D., 2005. Invasive ex- W. (red.). Instytut Ochrony Przyrody PAN w otic plants suffer less herbivory than non-inva- Krakowie, 24-28. sive exotic plants. Biol. Lett. 1, 435-438. Grimm B., 2002. Effect of the nematode Phasmar- Carlton J. T., 1996. Biological invasions and habditis hermaphrodita on young stages of the cryptogenic species. Ecology 77, 1653-1655. pest slug Arion lusitanicus. J. Mollusc. Stud. Carpenter D., Cappuccino N., 2005. Herbivory, 68, 25-28. time since introduction and the invasiveness of Hajek A. E., 2004. Natural Enemies: An Introduc- exotic plants. J. Ecol. 93, 315-321. tion to Biological Control. Cambridge Universi- Chew M. K., 2011. Invasion biology: histori- ty Press. cal precedents. [W]: Encyclopedia of Biologi-  Gatunki obce. Przyczyny inwazyjnych zachowań i sposoby zwalczania 89 Hidalgo-Vila J., Diaz-Paniagua C., Ribas A., Messing R. H., Wright M. G., 2006. Biological Florencio M., Perez-Santigosa N., Casanova control of invasive species: solution or pollu- J. C., 2009. Helminth communities of the exot- tion? Front. Ecol. Environ. 4, 132-140. ic introduced turtle, Trachemys scripta elegans Mitchell C. E., Power A. G., 2003. Release of in southwestern Spain: Transmission from na- invasive plants from fungal and viral patho- tive turtles. Res. Veter. Sci. 86, 463-465. gens. Nature 421, 625-627. Holzmueller E. J., Jose S., 2011. Invasion suc- Mooney H. A., McNeely J. A., Nevile L., Schei cess of cogongrass, an alien C4 perennial P. J., Waage J. K., 2005. Invasive Alien Spe- grass, in the southeastern United States: ex- cies: A New Synthesis. Island Press, Wash- ploration of the ecological basis. Biol. Invas. ington, D.C. 13, 435-442. Naddafi R., Rudstam L. G., 2014. Predation on Hulme P. E., Bacher S., Kenis M., Klotz S., invasive zebra mussel, Dreissena polymorpha, Kühn I., Minchin D., Nentwig W., Olenin S., by pumpkinseed sunfish, rusty crayfish, and Panov V., Pergl J., Pyšek P., Roque A., Sol round goby. Hydrobiologia 721, 107-115. D., Solarz W., Vila M., 2008. Grasping at Nowak A., Kącki Z., 2009. Gatunki z rodzaju na- the routes of biological invasions: a framework włoć – Solidago spp. [W]: Inwazyjne gatun- for integrating pathways into policy. J. Appl. ki roślin ekosystemów mokradłowych Polski. Ecol. 45, 403-414. Dajdok Z., Pawlaczyk P. (red.).Wyd. Klubu Inderjit S., Dakshini K. M. M., 1991. Investiga- Przyrodników, Świebodzin, 80-86. tions on some aspects of chemical ecology of Pearson R. G., Dawson T. P., 2005. Long-dis- cogongrass, Imperta cylindrical (L.) Beauv. J. tance plant dispersal and habitat fragmenta- Chem. Ecol. 17, 343-352. tion: identifying conservation targets for spa- ISI Web of Sciences., 2015. zatoka.icm.edu.pl/ tial landscape planning under climate change. WoS/CIW.cgi. Biol. Cons. 123, 389-401. Jakobs G., Weber E., Edwards P. J., 2004. In- Pickart A. J., 2011. Mechanical control. [W:] En- troduced plants of the invasive Solidago gi- cyclopedia of Biological Invasions. Simberloff gantean (Asteraceae) are larger and grow D., Rejmánek M. (red.). University of Califor- denser than conspecifics in the native range. nia Press, Berkeley, 449-452. Divers. Distrib. 10, 11-19. Pimentel D., 2002. Biological invasions; econom- Jaroszewicz B., 2011. Obcy w natarciu - mecha- ics and environmental costs of alien plant, an- nizmy i ekologiczne skutki inwazji biologicz- imal, and microbe species. CRC Press, Boca nych. [W]: Różnorodność biologiczna w wielu Raton, London, New York, Washington DC. odsłonach. Kalinowska A. (red.). Uniwersytec- Pitcairn M.J., 2011. Biological control, of plants. kie Centrum Badań nad Środowiskiem Przy- [W:] Encyclopedia of Biological Invasions. Sim- rodniczym UW, Warszawa, 149-158. berloff D., Rejmánek M. (red.). University of Keane R. M., Crawley M. J., 2002. Exotic plant California Press, Berkeley, 63-70. invasions and the enemy release hypothesis. Pizzatto L., Shine R., 2011. The effects of exper- Trends Ecol. Evol. 17, 164-170. imentally infecting Australian tree frogs with Kettunen M., Genovesi P., Gollasch S., Pagad lungworms (Rhabdias pseudosphaerocephala) S., Starfinger U. ten Brink P., Shine C., from invasive cane toads. Int. J. Parasitol. 2008. Technical support to EU strategy on in- 41, 943-949. vasive species (IAS) Assessment of the impacts Pociecha A., Solarz W., Najberek K., Wilk- of IAS in Europe and the EU (final module re- Woźniak E., 2016. Native, alien, cosmopolitan, port for the European Commission). Institute or cryptogenic? A framework for clarifying the for European Environmental Policy, Brussels, origin status of rotifers. Aquat. Biol. 24, 141- Belgium. 149. Konwencja o Różnorodności Biologicznej, 2002. Przewoźny M., Barłożek T., Bunalski M., 2007. www.cbd.int. Harmonia axyridis (Pallas, 1773) (Coleoptera: Krzysztofiak L., 2009. Zwalczanie barszczu So- Coccinellidae) New species of ladybird beetle snowskiego na Suwalszczyźnie. [W]: Inwazyj- for Polish fauna. Polish J. Entomol. 6, 177- ne gatunki roślin ekosystemów mokradłowych 182. Polski. Dajdok Z., Pawlaczyk P. (red.). Wyd. Rejmánek M., 2011. Invasiveness. [W:] Encyclo- Klubu Przyrodników, Świebodzin, 87-99. pedia of Biological Invasions. Simberloff D., Kubisz D., 2011. Biedronka azjatycka Harmonia Rejmánek M. (red.). University of California axyridis. [W]: Gatunki obce w faunie Polski. Press, Berkeley, 379-385. Tom 1. Głowaciński Z., Okarma H., Pawłow- Rejmánek M., Richardson D. M., Higgins S. I., ski J., Solarz W. (red.). Instytut Ochrony Pitcairn M. J., Grotkopp E., 2005. Ecolo- Przyrody PAN w Krakowie, 285-288. gy of invasive plants – state of the art. [W:] Liu H., Stiling P., 2006. Testing the enemy re- 2005. Invasive Alien Species: A New Synthe- lease hypothesis: a review and meta-analysis. sis. Mooney H. A., McNeely J. A., Nevile L., Biological. Invas. 8, 1535-1545. Schei P. J., Waage J. K. (red.). Island Press, Liu H., Stiling P., Pemberton R. W., 2007. Does Washington, D.C., 104-161. enemy release matter for invasive plants? Ev- Richardson D. M., 2011. Fifty years of invasion idence from a comparison of insect herbivore ecology. The legacy of Charles Elton. Wi- damage among invasive, non-invasive and na- ley-Blackwell, Oxford. tive congeners. Biological. Invas. 9, 773-781. Roy H. E., Wajnberg E., 2008. From biological MacArthur R. H., 1970. Species packing and control to invasion: the ladybird Harmonia competitive equilibruium for many species. axyridis as a model species. BioControl 53, Theor. Popul. Biol. 1, 1-11. 1-4. Maron J. L., Vilà M., 2001. When do herbivores Roy H., Brown P., Majerus M., 2006. Harmonia affect plant invasion? Evidence for the natural axyridis: a successful biocontrol agent or an enemies and biotic resistance hypotheses. Oi- invasive threat? [W:] An ecological and soci- kos 95, 361-373. etal approach to biological control. Hokkanen Maron J. L., Vilà M., Bommarco R., Elmendorf J., Eilenberg H. M. T. (red.). Springer, Do- S., Beardsley P., 2004. Rapid evolution of an rdrecht, Netherlands, 295-309. invasive plant. Ecol. Monogr. 74, 261-280. 90 Kamil Najberek, Wojciech Solarz Rozporządzenie, 2011. Rozporządzenie Ministra Tokarska-Guzik B., Dajdok Z., Zając M., Zając Środowiska z dnia 9 września 2011 r. w M., Urbisz Al., Danielewicz W., Hołdyński sprawie listy roślin i zwierząt gatunków ob- C., 2012. Rośliny obcego pochodzenia w Pol- cych, które w przypadku uwolnienia do środo- sce ze szczególnym uwzględnieniem gatunków wiska przyrodniczego mogą zagrozić gatunkom inwazyjnych. Generalna Dyrekcja Ochrony rodzimym lub siedliskom przyrodniczym. Dzi- Środowiska, Warszawa. ennik Ustaw nr 210, poz. 1260. Ustawa, 2004. Ustawa o ochronie przyrody z dnia Sakai A. K., Allendorf F. W., Holt J. S., Lodge 16 kwietnia 2004 r. Dz.U. Nr 92 poz. 880. D. M., Molofsky J., With K. A., Baughman van Kleunen M., Weber E., Fischer M., 2010. A S., Cabin R. J., Cohen J. E., Ellstrand N. meta-analysis of trait differences between in- C., McCauley D. E., O’Neil P., Parker I. M., vasive and non-invasive plant species. Ecol. Thompson J. N., Weller S. G., 2001. The Lett. 13, 235-245. population biology of invasive species. Annu. Vasquez E. C., Meyer G. A., 2011. Relationships Rev. Ecol. Evol. Syst. 32, 305-312. among leaf damage, natural enemy release, Schierenbeck K. A., Mack R. N., Sharitz R.R., and abundance in exotic and native prairie 1994. Effects of herbivory on growth and bio- plants. Biol. Invas. 13, 621-633. mass allocation in native and introduced spe- Walther G. R., Roques A., Hulme P. E., Sykes cies of Lonicera. Ecology 75, 1661-1672. M. T., Pysek P., Kuhn I., Zobel M., Bach- Seipel T., Alexander J. M., Daehler C. C., Rew er S., Bugmann H., Czucz B., Dauber J., L. J., Edwards P. J., Dar P. A., McDou- Hickler T., Jarosik V., Kenis M., Klotz S., gall K., Naylor B., Parks C., Pollnac F. Minchin D., Moora M., Nentwig W., Ott J., W. Reshi, Z. A., Schroder M., Kueffer C., Panov V. E., Reineking B., Robinet C., Se- 2015. Performance of the herb Verbascum menchenko V., Solarz W., Thuiller W., Vila thapsus along environmental gradients in its M., Vohland K., Settele J., 2009. Alien spe- native and non-native ranges. J. Biogeogr. 42, cies in a warmer world: risks and opportuni- 132-143. ties. Trends Ecol. Evol. 24, 686-693. Shea K., Chesson P., 2002. Community ecology Westbrooks R. G., Eplee R. E., 2011. Early theory as a framework for biological invasions. detection and rapid response. [W:] Encyclo- Trends Ecol. Evol. 17, 170-176. pedia of Biological Invasions. Simberloff D., Shine R., 2010. The ecological impact of invasive Rejmánek M. (red.). University of California cane toads (Bufo marinus) in Australia. Q. Press, Berkeley, 169-177. Rev. Biol. 85, 253-291. Wilk-Woźniak E., Najberek K., 2013. Towards Simberloff D., Von Holle B., 1999. Positive in- clarifying the presence of alien algae in inland teractions of nonindigenous species: invasional waters – can we predict places of their occur- meltdown? Biol Invasions 1, 21-32. rence? Biologia 68, 838-844. Simberloff D., Rejmánek M., 2011. Encyclopedia Wilk-Woźniak E., Solarz W., Najberek K., Po- of Biological Invasions. University of California ciech A., 2016. Alien cyanobacteria: an un- Press, Berkeley. solved part of the “expansion and evolution” Skou A. M. T., Markussen B., Sigsgaard L., jigsaw puzzle? Hydrobiologia 764, 65-79. Kollmann J. C., 2011. No evidence for ene- Williamson M., 1996. Biological invasions. Chap- my release during range expansion of an ever- man & Hall, London. green tree in northern Europe. Environ. Ento- Wilson M. J., Glen D. M., Wiltshire C. W., mol. 40, 1183-1191. George S. K., 1994. Mini-plot field experi- Stastny M., Schaffner U., Elle E., 2005. Do ments using the rhabditid nematode Phasmar- vigour of introduced populations and escape habditis hermaphrodita for biocontrol of slugs. from specialist herbivores contribute to inva- Biocontr. Sci. Technol. 4, 103-113. siveness? J. Ecol. 93, 27-37. Williamson M., Fitter A., 1996. The varying suc- Stworzewicz E., Kozłowski J., 2012. Ślinik lu- cess of invaders. Ecology 77, 1661-1666. zytański Arion lusitanicus Mabille, 1868. [W]: Wittenberg R., Cock M. J. W., 2005. Best Prac- Gatunki obce w faunie Polski. Głowaciński Z., tices for the Prevention and Management of Okarma H., Pawłowski J., Solarz W. (red.). Invasive Alien Species. [W:] Invasive Alien Wyd. internetowe. Instytut Ochrony Przyrody Species: A New Synthesis. Mooney H. A., Mc- PAN w Krakowie. www.iop.krakow.pl/gatun- Neely J. A., Nevile L., Schei P. J., Waage kiobce. J. K. (red.). Island Press, Washington, D.C., Tokarska-Guzik B., Bzdęga K., Tarłowska S., 209-232. Koszela K., 2009. Gatunki z rodzaju rde- Wolfe L. M., 2002. Why alien invaders succeed: stowiec – Reynoutria Houtt. (= Fallopia). [W:] support for the escape-from-enemy hypothesis. Inwazyjne gatunki roślin ekosystemów mo- Am. Nat. 160, 705-711. kradłowych Polski. Dajdok Z., Pawlaczyk P. Wróbel I., 2008. Barszcz Sosnowskiego (Herac- (red.). Wyd. Klubu Przyrodników, Świebodzin, leum sosnowskyi Manden.) w Pieninach. Pie- 87-99. niny, Przyroda i Człowiek 10, 37-43.  Gatunki obce. Przyczyny inwazyjnych zachowań i sposoby zwalczania 91 KOSMOS Vol. 65, 1, 81–91, 2016 ALIEN SPECIES. CAUSES OF INVASIVENESS AND CONTROL METHODS Kamil Najberek, Wojciech Solarz Institute of Nature Conservation Polish Academy of Sciences, A. Mickiewicz Av. 33, 31-120 Krakow, e-mail: [email protected] Summary The major research question in biological invasions is understanding of the mechanisms governing invasive alien species success after introduction into new areas. Although alien species have been intensively studied, it is still unexplained what causes invasiveness in some of them. Answer to this question is crucial to improve invasive alien species control management and to more effective predicting of invasive abilities of recently introduced species. We present causes of the increase in numbers of alien species in Poland and worldwide, and a brief history of the biological invasion science. Basic hypotheses and questions, as well as the proposed solutions, are briefly presented, with a particular reference to the Enemy Release Hypothesis. We also present methods of alien species management, including biological control, which may be the only effective solution to mitigate impacts from alien species that are too widely-distributed to be managed with mechanical or chemical methods. Mechanical control proves to be most effective at early stages of invasion, particularly when it is enhanced with chemical control.