พลังงานกับชีวิต Energy of life PDF

พลังงานกับชีวิต Energy of life  พลังงาน (Energy) พลังงาน คือ ความสามารถในการทํางานได้ มีอยูใ่ นสสารทุก ชนิดพลังงานแบ่งออก เป็ น 2 ประเภทใหญ่คือ พลังงานศักย์ (potential energy) : พลังงานแฝงทีอยูใ่ นสสาร ซึงยังไม่ทาํ ให้เกิดการทํางาน ขึนอยูก่ บั ตําแหน่ง ลักษณะโครงสร้างภายใน แล...

พลังงานกับชีวิต Energy of life  พลังงาน (Energy) พลังงาน คือ ความสามารถในการทํางานได้ มีอยูใ่ นสสารทุก ชนิดพลังงานแบ่งออก เป็ น 2 ประเภทใหญ่คือ พลังงานศักย์ (potential energy) : พลังงานแฝงทีอยูใ่ นสสาร ซึงยังไม่ทาํ ให้เกิดการทํางาน ขึนอยูก่ บั ตําแหน่ง ลักษณะโครงสร้างภายใน และสถานะทาง กายภาพของสสาร พลังงานจลน์ (kinetic energy) : พลังงานทีให้แก่วตั ถุทีกําลัง เคลือนที เป็ นพลังงานของการเคลือนทีของสสาร รู ปของพลังงานต่าง ๆ พลังงานเคมี (Chemical energy) เป็ นพลังงานศักย์ใน โครงสร้างของสสาร พลังงานไฟฟ้ า (Electrical energy) เกิดจากการเคลือนทีของ อิเล็คตรอนไปตามวัตถุทีนําไฟฟ้าได้ พลังงานกล (Mechanical energy) เกียวข้องกับการเคลือนที โดยตรง พลังงานรังสี (radiant energy) เป็ นพลังงานในรูปของคลืน เช่น แสง เสียง ความร้อน คลืนวิทยุ อินฟาเรด เป็ นต้น พลังงานปรมาณู (atomic energy) เป็ นพลังงานทีปลดปล่อย ออกจากสารกัมมันตรังสีทีมีอยูต่ ามธรรมชาติ  การเปลียนรูปพลังงาน Energy transformation  การเปลียนรูปของพลังงาน กฎเทอร์โมไดนามิกส์ข้อทีหนึง หรือ กฎการคงอยู่ของ พลังงาน (Law of conservation of energy) - พลังงานมีการเปลียนแปลงจากรูปหนึงไปเป็ นอีกรูปแบบหนึง ได้เสมอ - พลังงานไม่มีสญ ู หายไปและไม่มีพลังงานเกิดขึนเองโดยไม่มี แหล่งทีมา การเปลียนแปลงพลังงาน (Energy transformation) การเปลียนแปลงทางกล (mechanical) การเปลียนแปลง พลังงานเคมีเป็ นพลังงานกล การเปลียนแปลงทางเคมี (chemical) เปลียนแปลงพลังงาน เคมีโดยการเปลียนองค์ประกอบของอะตอมในโมเลกุล การเปลียนแปลงทางโฟโตเคมิคัล (photochemical) เปลียนพลังงานรังสี (แสง) เป็ นพลังงานเคมี การเปลียนแปลงทางเคมีอเิ ลคตรอน (electrochemical) ถ่ายทอดอิเลคตรอนจากสารเคมีหนึงไปยังอีกสารเคมีหนึง  ทฤษฏีพลังงานจลน์ของสสาร Kinetic theory of matter  ทฤษฎีพลังงานจลน์ของสสาร “ในสภาวะของอุณหภูมิทีสูงกว่าจุดศูนย์สมั บูรณ์ (absolute zero หรือ 0 K (-273.16 C)) สสารจะมีพลังงานจลน์ประจํา โมเลกุลอยูจ่ าํ นวนหนึงเสมอ” พิสจู น์ได้วา่ “โมเลกุลของสารไม่อยูน่ ิงในสภาวะปกติ” Brownian movement เป็ นการเคลือนทีแบบไม่มีทิศทางที แน่นอน  ปฏิกิริยาเคมี (Chemical reaction) Exergonic reaction เป็ นปฏิกิรยิ าทีมีการปล่อยพลังงาน ออกไป ขณะเกิดปฏิกิรยิ า เกิดง่ายและสามารถเกิดขึนได้เอง Endergonic reaction เป็ นปฏิกิรยิ าทีเกิดขึนต้องมีการใช้ พลังงานจากภายนอก เกิดยากและเกิดขึนเองไม่ได้ G = - G = +  พลังงานอิสระของกิบส์ (Gibb’s free energy, G) - เป็ นพลังงานทีมีอยูใ่ นสารเคมีทีสามารถนําไปใช้งานได้ Exergonic พลังงานอิสระในระบบมีนอ้ ยกว่าเดิม (สลายสาร) คายความร้อน G = - Endergonic พลังงานอิสระในระบบมีมากกว่าเดิม (สังเคราะห์สาร) ดูดความร้อน G = +  พลังงานกระตุ้น (activation energy) - เป็ นพลังงานเริมต้นหรือพลังงานจลน์ตาสุ ํ ดทีกระตุน้ ให้เกิด ปฏิกิรยิ าได้ - Exergonic ต้องการพลังงานกระตุน้ ในช่วงเริมต้นเท่านัน - Endergonic พลังงานทีใช้ในการเกิดปฏิกิรยิ าทังหมดคือ พลังงานกระตุน้ Exergonic reaction Endergonic reaction  ทฤษฏีการชนกัน (Collistion theory) “พลังงานกระตุน้ ทําให้อนุภาคของสารทีเข้าทําปฏิกิรยิ ามีการ เปลียนแปลง” ทีสําคัญคือ - อนุภาคสารตังต้นเคลือนทีได้เร็วขึน - เกิดการชนกันได้มากขึน - มีโอกาสเกิดปฏิกิรยิ าเคมีได้มากขึน - แรงชนสูงขึน และมากพอทําให้เกิดปฏิกิรยิ าได้ จะได้วา่ “อนุภาคของสารชนกัน เกิดพลังงานอิสระปล่อยออกมา พร้อมกับการเกิดปฏิกริ ิยาเคมี พลังงานนีจะเป็ นพลังงานกระตุน้ ให้อนุภาคชนกันต่อไป”  ตัวเร่งปฏิกริ ิยา (Catalyst) - เป็ นสารทีทําหน้าทีเร่งปฏิกิรยิ าให้เกิดได้เร็วขึน โดยไม่มีการ เปลียนแปลงหรือหมดไปเมือสินสุดปฏิกิรยิ า - ทําหน้าทีในการลดพลังงานกระตุน้ ของปฏิกิรยิ าให้ตาลง ํ  สารพลังงานสู ง High energy compound สารพลังงานสูง (High energy compound) - เป็ นสารทีเมือถูกไฮโดรไลซ์แล้วจะให้พลังงานอิสระออกมา มากกว่า 7.3 Kcal/mole หรือมีคา่ G0 เป็ น ลบตังแต่ -7 Kcal/mole เช่น ATP และ PEP ATP + H2O ADP + Pi G0 = -7.3 Kcal/mole PEP + H2O pyruvate + Pi G0 = -14.8 Kcal/mole โครงสร้างสารพลังงานสูง - โครงสร้างไม่เสถียร เมือถูกไฮโดรไลซ์แล้ว จะได้สารทีมี โครงสร้างเสถียรขึน โดยพลังงานทีปล่อยออกมาคือ ค่า G0 ซึง เท่ากับผลต่างของพลังงานอิสระของผลผลิตกับพลังงานอิสระของ สารตังต้น - ได้แก่ PEP, ATP, 1,3-bisphosphoglycerate, acetyl Phosphate, Phosphocreatine, acetyl CoA  ATP (Adenosine triphosphate) เป็ นสารอินทรียท์ ีมีพลังงานสูง เป็ นตัวกลางในการนําพลังงานจากทีหนึงไปใช้อีกทีหนึง หรือ นําพลังงานจากสารหนึงไปให้อีกสารหนึงภายในเซลล์ ATP ถูกใช้และถูกสร้างขึนใหม่ตลอดเวลา การทํางานในสิงมีชีวิตทังหมดอาศัยพลังงานทีได้ มาจาก ATP ATP ประกอบด้วย - อะดีนีน (adenine) - นําตาลไรโบส (ribose) มีคาร์บอน 5 อะตอม - อนุมลู ฟอสเฟต (phosphate) 3 กลุม่ กระบวนการใช้ ATP 1. ใช้ ในปฏิกริ ิยาเคมี - ATP เป็ นตัวให้พลังงานแก่ปฏิกิริยา โดยถ่ายทอดพลังงานให้ แก่สารด้วยการให้หมู่ฟอสเฟตแก่สาร ทําให้สารนันมีพลังงานสู งพอ ทีจะเกิดปฏิกิริยาได้ - ATP ไปกระตุน้ การทํางานของเอนไซม์บางชนิด ซึงจําเป็ นต้อง รับหมู่ฟอสเฟตก่อนจึงจะ active 2. ใช้ ในการขนส่ งสาร - การขนส่ งสารผ่านเยือเซลล์จากทีมีความเข้มข้นตําไปยังทีที มีความเข้มข้นสู ง จึงต้องใช้พลังงานจาก ATP เรี ยกการขนส่ งนีว่า การขนส่ งแบบใช้พลังงาน (Active transport) - เช่น การขนส่ งกลูโคสจากเลือดเข้าสู่ เซลล์ เป็ นต้น 3. ใช้ ในทางกล เช่น การหดตัวของกล้ามเนือ การเคลือนไหวของซีเลีย และ งานกลอืน ๆ - ได้รับพลังงานจากการไฮโดรไลซ์ ATP โดยตรง กระบวนการสั งเคราะห์ ATP การสังเคราะห์ ATP คือ การเติมหมู่ฟอสเฟตให้แก่ ADP ซึงเรี ยก ปฏิกิริยานีว่า Phosphorylation สามารถแบ่งได้ 3 วิธีคือ 1. Substrate phosphorylation การถ่ายทอดกลุม่ ฟอสเฟตจาก สารตังต้นทีมีพนั ธะเคมีพลังงานสูงโดยตรง 2. Photophosphorylation การถ่ายทอดโดยได้รบั พลังงานรังสี ทําให้เกิดการรวมตัวของ ADP กับฟอสเฟตกลายเป็ น ATP เกิดในกระบวนการสังเคราะห์แสง 3. Oxidative phosphorylation -การสังเคราะห์ ATP ควบคู่ไปกับกระบวนการออกซิไดซ์ในลูกโซ่ การขนส่ งอิเลคตรอน -การออกซิ ไดซ์สาร จะมีการปล่อย H ให้แก่ตวั พาอิเลคตรอน เช่น NAD+ เป็ น NADH และ FAD เป็ น FADH2 และตัวพาอิเลคตรอนนี ถูกออกซิไดซ์โดย O2 ให้กลับมาอยูใ่ นรู ปเดิม และในการถ่ายทอด อิเลคตรอนให้กบั โคเอนไซม์ จะมีการปล่อยพลังงานออกมาใช้ในการ สังเคราะห์ ATP ได้ เอนไซม์ Enzyme  เอนไซม์ (enzyme) เป็ นตัวเร่งปฏิกิรยิ าในเซลล์ของสิงมีชีวิต เป็ นสารอินทรียป์ ระเภทโปรตีน มีลกั ษณะกลม (globular protein) ความสําคัญของเอนไซม์ 1. ทําให้อตั ราเร็วของปฏิกิรยิ าเกิดขึนได้สงู 2. ปฏิกิรยิ าเกิดขึนในสภาวะทีไม่รุนแรง 3. มีความจําเพาะค่อนข้างสูง 4. ความสามารถในการควบคุมการเกิดปฏิกิรยิ า  โครงสร้างของเอนไซม์ - ประกอบด้วยโปรตีน (apoenzyme) และสารอืนทีไม่ใช่โปรตีน (Prosthetic group) รวมเรียกว่า holoenzyme - Prosthetic group ได้แก่ 2+ 2+ 2+ 2+ - Metal activator หรือ Cofactor : Zn Fe Ca + Mg + - Coenzyme : vitamin, vitamin derivative (NAD , FAD )  คุณสมบัตขิ องเอนไซม์ ความเฉพาะเจาะจง (specificity) สูงต่อปฏิกิรยิ าหรือ ต่อสารตังต้น (substrate) ชนิดเดียวเท่านัน - สูญเสียสภาพธรรมชาติ (denature) ได้ดว้ ย ความร้อน กรด ด่าง และตัวทําละลายอินทรีย ์  การจําแนกเอนไซม์ 1. Oxidoreductase : เร่งปฏิกิรยิ าออกซิเดชัน-รีดกั ชันระหว่าง สับสเตรต เช่น dehydrogenase, peroxidase, reductase etc. 2. Transferase : เร่งปฏิกิรยิ าโยกย้ายหมูฟ่ ั งก์ชนต่ ั างๆ เช่น transketolase, methyl transferase, transaminase 3. Hydrolase : เร่งการสลายพันธะเคมีตา่ ง ๆ ในนํา (Hydrolysis) เช่น esterase, phosphatase, amylase, pepsin, lipase, peptidase phosphatase 4. Lyase : เร่งปฏิกิรยิ าทีมีการสลายพันธะ โดยไม่ใช้นาํ หรือ ปฏิกิรยิ าทีมีการเติมหรือดึงกลุม่ โมเลกุลหรืออนุมลู ออกจาก พันธะระหว่าง C-C, C-N หรือ C-O เช่น decarboxylase, aldolase, citrate lyase 5. Isomerase : เร่งปฏิกิรยิ าทีมีการเปลียนสารทีเป็ นไอโซเมอร์กนั จากตัวหนึงเป็ นอีกตัวหนึง (isomerization) เกิด cis trans, aldehyde ketone เช่น phosphoglyceromutase, epimerase 6 CH OPO 2 2 3 5 6CH OPO 2 1CH2OH H O H 2 3 O H 4 H 1 5 H HO 2 OH OH OH H 4 3 OH 3 2 OH H H OH Phosphoglucose Isomerase glucose-6-phosphate fructose-6-phosphate 6. Ligase หรือ synthase : เร่งปฏิกิรยิ าการเชือมกันของโมเลกุล ตังแต่ 2 โมเลกุลขึนไปใช้ในการสังเคราะห์สาร เช่น pyruvate carboxylase, thiokinase  การเรียกชือเอนไซม์ 1. ชือ substrate + ase เช่น ย่อยไลปิ ด (lipid) เอนไซม์คือ ไลเปส (lipase) เป็ นต้น 2. แบบ Systematic name โดย The Commission on Enzyme of the International Union of Biochemistry กําหนด โดยเขียนย่อ EC (Enzyme Commission number) + เลขรหัส 4 ตัว รหัสตัวที 1 : ชนิดของเอนไซม์ รหัสตัวที 2 : Subclass รหัสตัวที 3 : Sub-Subclass รหัสตัวที 4 : substrate ตัวอย่าง carboxypeptidase EC 3.4.17.1 EC = Enzyme commission 3 = Hydrolase 4 = เป็ นกลุม่ ย่อย peptidase เกิดพันธะบน peptide 17 = เป็ นเอนไซม์ทีต้องการโลหะ Zn+ ช่วยในการทํางาน 1 = แสดงตําแหน่งของพันธะทีเกิดปฏิกิรยิ า  การทํางานของเอนไซม์ (Enzyme activity) Diagram of a catalytic reaction, showing the energy niveau at each stage of the reaction. The substrates usually need a large amount of energy to reach the transition state, which then reacts to form the end product. The enzyme stabilizes the transition state, reducing the energy of the transition state and thus the energy required to get over this barrier.  กลไกการทํางานของเอนไซม์ บริเวณเร่ง (Active site) – เป็ นบริเวณใดบริเวณหนึงบนโมเลกุล ของเอนไซม์ เกิดจากการม้วนพับตัวของสาย peptide ทําให้กรด อะมิโนทีอยูท่ ีลําดับห่างกันเข้ามาอยูใ่ กล้กนั และมีบทบาทใน การเร่งปฏิกิรยิ า และเป็ นบริเวณทีสับสเตรตเข้ามาจับเพือเกิด ปฏิกิรยิ า กลไกการทํางานของเอนไซม์ a) Lock and key model b) Induced- fit model  ปั จจัยทีเกียวข้องกับปฏิกริ ิยาของเอนไซม์ อุณหภูมิ (temperature) (25-40 C) ความเป็ นกรดด่าง (pH) (6.0-7.5) ปริมาณของเอนไซม์ ปริมาณของ substrate ตัวเร่ง (activator) สารทีกระตุน้ ให้เอนไซม์ทาํ งานเร็วขึน ตัวยับยัง (inhibitor) สารทีไปยับยังหรือระงับไม่ให้เอนไซม์ ทํางาน หรือทํางานช้าลง - Competitive inhibitor แข่งขันกับ substrate - Non-competitive inhibitor จับกับ substrate - Un-competitive inhibitor จับกับ enzyme-substrate complex A competitive inhibitor binds reversibly to the enzyme, preventing the binding of substrate. On the other hand, binding of substrate prevents binding of the inhibitor, thus substrate and inhibitor compete for the enzyme. Competitive Inhibitor Diagram showing the mechanism of non-competitive inhibition. Non-competitive Inhibitor  Allosteric enzyme (regulatory enzyme) เป็ นเอนไซม์ทีมีบริเวณ allosteric site ซึงสามารถจับกับ สารบางชนิดแล้วทําให้การทํางานเปลียนไป – Allosteric activator ทํางานดีขนึ – Allosteric inhibitor ทํางานลดลง Regulatory enzyme กระบวนการเมตาบอลิซมึ Metabolism  กระบวนการเมตาบอลิซมึ (Metabolism) เป็ นกระบวนการหรือกิจกรรมทางเคมีทีเกิดขึนเฉพาะสิงมีชีวิต สามารถแบ่งได้เป็ น 2 ประเภทใหญ่คือ 1. Catabolism เป็ นการสลายอินทรียสารทีมีโมเลกุลใหญ่หรือซับ ซ้อนให้เป็ นอินทรียสารโมเลกุลเล็ก 2. Anabolism เป็ นการสังเคราะห์สารโมเลกุลซับซ้อนจากสาร โมเลกุลเล็ก กระบวนการสังเคราะห์แสง Photosynthesis  การสังเคราะห์แสง การใช้พลังงานรังสีเปลียน CO2 และ H2O ให้เป็ นสารประกอบ ประเภทคาร์โบไฮเดรตโดยเซลล์ของสิงมีชีวิต (chlorophyll) ประโยชน์ของการสังเคราะห์แสง 1. เป็ นกระบวนการสร้างอาหารเพือการดํารงชีวิตของพืช 2. เป็ นกระบวนการสร้างสารประกอบชนิดอืนซึงจําเป็ นต่อ กระบวนการเจริญเติบโตของพืช 3. เป็ นกระบวนการซึงให้ก๊าซออกซิเจนแก่บรรยากาศ 4. ลดปริมาณคาร์บอนไดออกไซด์ให้อยูใ่ นสภาวะสมดุล สิงมีชีวติ ทีสามารถสังเคราะห์แสงได้ ได้แก่ พืชสีเขียวทุกชนิด พบใน chloroplasts แบคทีเรียพวก photosynthetic Bacteria (bacteriochlorophyll a) } สาหร่ายสีเขียวแกมนําเงิน (blue green algae) cytoplasm  โครงสร้างทีเกียวข้องกับการสังเคราะห์แสง คลอโรปลาสส์ (Chloroplast) - เป็ น organelle ทําหน้าทีในการสังเคราะห์แสงของพืช และสาหร่าย - ประกอบด้วยรงควัตถุทีสามารถรับพลังงานแสงได้ ได้แก่ คลอโรฟิ ลล์ (Chlorophyll) และรงควัตถุอนื ๆ เช่น คาโรทีนอยด์ (carotenoid) และ ไฟโคบิลิน (phycobilin) โครงสร้างภายในทีสําคัญคือ - กรานาลาเมลลา (grana lamella/thylakoid) - สโตรมา (Stroma)  คลอโรฟิ ลล์ (chlorophyll) - สารประกอบอนินทรีย ์ ทีมีสีเขียวเกิดจากการเปลียนแปลง ทางเคมีจาก โปรโตคลอโรฟิ ลล์ (photochlorophyll, ไม่มีสี พบในพืชทีมืด) หลังจากถูกแสง - โครงสร้างประกอบด้วยวงแหวน Pyrrole 4 วงเรียงติดกัน (cyclic tetrapyrrole) ทีมี Mg อยูต่ รงกลางซึงทีดูดแสงเรียกว่า Head ส่วน Tail คือ Phytol - การดูดพลังงานรังสี (แสง) คลอโรฟิ ลล์จะดูดพลังงานแสงแถบ สีมว่ งนําเงิน มากทีสุด รองลงมาคือ แสงสีแดง และดูดแสงสีเขียวได้ น้อยทีสุด -คลอโรฟิ ลล์ เอ นันจัดว่าเป็ น primary pigment ทําหน้าทีสังเคราะห์ แสงโดยตรง ส่วนสารสีชนิดอืน ๆ ต้องรับแสงแล้วจึงส่งต่อให้ คลอโรฟิ ลล์ เอ เรียกว่าเป็ น Accessory pigment  ปั จจัยทีมีผลต่อการสังเคราะห์แสง ชนิดและความเข้มของแสง จุดอิมแสง (light saturation point) ความเข้มแสงสูงสุดของพืช แหล่งไฮโดรเจนอิออน (H+) เช่น H2O หรือแหล่งให้ไฮโดรเจน คาร์บอนไดออกไซด์ (CO2) และออกซิเจน (O2) ธาตุอาหาร ได้แก่ Mg และ N (สีเหลืองซีด) Cu, Zn, S และ P (กิจกรรมช้าลง) Fe (สร้างคลอโรฟิ ลล์) Mn และCl (Photolysis) อายุ อ่อนหรือแก่มากไป ความสามารถในการสังเคราะห์แสงตํา กระบวนการสังเคราะห์แสง ปฏิกิริยาใช้แสง (Light reaction/Photochemical reaction) – แบบเป็ นวัฎจักร (cyclic electron transfer) – แบบไม่เป็ นวัฎจักร (non-cyclic electron transfer) ปฏิกิริยาไม่ใช้แสง (Dark reaction/Enzyme reaction) Photosynthesis  ปฏิกิริยาใช้แสง (Light reaction) - ต้องมีพลังงานจากแสง นํา และคลอโรฟิ ลล์ - เกียวข้องกับการสร้าง ATP, NADPH + H+ และ O2 หน่วยสังเคราะห์แสง (photosynthetic unit) หรือ ควันตาโซม (Quantasome) - ทําหน้าทีเคลือนย้ายหรือส่งต่อพลังงาน - เป็ นกลุม่ รงควัตถุทีอยูบ่ นไทลาคอยด์ มีคลอโรฟิ ลล์รวมกัน 400- 600 โมเลกุล หน่วยสังเคราะห์แสง ประกอบด้วยศูนย์กลางการรับแสง (Photosystem) 2 ระบบ คือ Photosystem I หรือ PS I ประกอบด้วย คลอโรฟิ ลล์ เอ (> 680 nm) และ คลอโรฟิ ลล์ เอพิเศษ เรียกย่อ ๆ ว่า P700 เป็ น reaction center Photosystem II หรือ PS II ประกอบด้วย คลอโรฟิ ลล์ เอ (< 680 nm) คลอโรฟิ ลล์ บี และรงควัตถุ ชนิดอืนและ คลอโรฟิ ลล์ เอพิเศษ P680 เป็ น reaction center การถ่ายทอดอิเลคตรอน แบ่งเป็ น 2 แบบคือ 1. การถ่ายทอดแบบเป็ นวัฎจักร (Cyclic electron transfer) Chlorophyll A (P700) (Chl*), Ferredoxin (Fd), plastoquinone (PQ), cytochromes (Cyt), plastocyanin (PC) 2. การถ่ายทอดแบบไม่เป็ นวัฎจักร (Non-cyclic electron transfer) - เกียวข้องกับ PSI และ PSII และนํา - คลอโรฟิ ลล์ดดู พลังงานแสง เพือใช้ในการแยกนําด้วย กระบวนการ โฟโตไลซิส (photolysis) โดยถูกกระตุน้ ด้วย แมงกานีสและคลอไรด์ดงั สมการ แสง H2O 2H+ + 2e- + 1/2O2 Mn+, Cl- - เกิดการรวมตัวระหว่าง 2e- จาก PS I, 2H+ จาก H2O และNADP+ NADP+ + 2e- +2H+ NADPH + H+ - ผลลัพธ์ทีได้คือ O2, 2 ATP และ NADPH + H+ Non - cyclic electron transfer  ปฏิกริ ิยาไม่ใช้แสง (Dark reaction) - เป็ นปฏิกิรยิ าทีเกิดขึนได้ โดยไม่ตอ้ งใช้แสง เกิดต่อเนืองจาก ปฏิกิรยิ าทีใช้แสง - เป็ นปฏิกิรยิ าทีเปลียนคาร์บอนไดออกไซด์ เป็ นคาร์โบไฮเดรต - จะใช้ ATP และ NADPH + H+ จากปฏิกิรยิ าทีใช้แสง และใช้ CO2 เข้าร่วม เรียกกระบวนการนีว่า การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ (CO2 fixation) หรือ เรียกว่า วัฎจักรคัลวิน (Calvin cycle) สามารถแบ่งเป็ น - แบบพืช C3 pathway - แบบพืช C4 pathway (Hatch-Slack pathway)  ปฏิกริ ิยาแบบไม่ใช้แสงแบบพืช C3 แบ่งปฏิกิรยิ าเป็ น 3 ขันตอน คือ 1. Carboxylation 2. Reduction 3. Regeneration - สารตังต้นคือ RuBP (Riburose 1,5-bisphosphate) รวมตัวกับ CO2 ได้เป็ นสารทีมี C 3 atom คือ 3-phospho- glycerate (PGA) 2 โมเลกุล -ปฏิกิรยิ าเร่งด้วยเอนไซม์ ribulose 1,5 - biphosphate carboxylase (rubisco) เรียกว่า ปฏิกิรยิ า carbon fixation - สุดท้ายได้ glyceraldehyde 3-phosphate (G3P หรือ PGAL) 12 โมเลกุลทีมีการเปลียนไป 2 ทิศทางคือ 1. PGAL 10 โมเลกุล เปลียนเป็ น RuBP 2. PGAL 2 โมเลกุล เปลียนเป็ น นําตาลกลูโคสและแป้ง ตามลําดับ  ปฏิกริ ิยาแบบไม่ใช้แสงแบบพืช C4 - Hatch-Slack pathway หรือ C4-decarboxylic acid pathway - พบในพืช เช่น อ้อย ข้าวโพด ข้าวฟ่ างและพืชตระกูลหญ้า - สารตัวแรก phosphoenolpyruvate (PEP) เข้าทําปฏิกิรยิ า กับ CO2 เกิดเป็ น Oxaloacetate (OAA) และเปลียนเป็ น กรดมาลิก (malic acid)หรือกรดแอสปาติก (aspartic acid) ทีมี C 4 อะตอม เรียก C4-pathway - CO2 ทีเกิดขึน จะทําปฏิกิรยิ ากับ RuBP เพือสร้างนําตาลต่อไป ในวัฎจักรคัลวิน โครงสร้างของใบพืช ประกอบด้วย เซลล์ 2 ชนิดคือ 1. Mesophyll cells 2. Bundle-sheath cells - ในใบของพืช C3 พบว่าในเซลล์ของ mesophyll cells มี Chloroplasts อยูภ่ ายในและเป็ นบริเวณทีเกิด Calvin cycle ส่วน เซลล์ bundle-sheath cells ไม่พบ chloroplasts - ในพืช C4 พบว่า ทัง mesophyll cells และ bundle-sheath cells มี chloroplasts อยูภ่ ายใน แต่เอนไซม์ rubisco พบมากใน bundle- Sheath cells ดังนันปฏิกิรยิ า Calven cycle พบในเซลล์นีเท่านัน ส่วน mesophyll พบว่าประกอบด้วยเอนไซม์ทีสําคัญต่อปฏิกิรยิ า โครงสร้างของใบของพืช C3 และ C4  กระบวนการเกิดปฏิกิริยาของ C4- pathway - ในส่วนของ mesophyll สารตัวแรก phosphoenolpyruvic acid (PEP) เข้าทําปฏิกิรยิ ากับ CO2 (CO2 fixation) เกิดเป็ น Oxaloacetate (OAA) ทีมี C 4 อะตอม เร่งด้วย PEP carboxylase และจากนันเปลียนเป็ น Malate หรือ aspartate ดังนันจึงเรียก ปฏิกิรยิ าเป็ น C4 -pathway จากนัน malate เข้าสู่ bundle-sheath cells และถูกเปลียนไปเป็ น pyruvate โดยมี NADPH เข้าร่วมและ CO2 ทีเกิดขึน จะทําปฏิกิรยิ ากับ RuBP เพือสร้างนําตาลต่อไป ในวัฎ จักรคัลวิน - ส่วน pyruvate กลับเข้าสู่ mesophyll cells แล้วถูกเปลียนไปเป็ น Phosphoenolpyruvate  การหายใจระดับเซลล์ Cellular respiration  การหายใจระดับเซลล์ (Cellular respiration) การเปลียนพลังงานเคมีให้เป็ นพลังงานทีเซลล์สามารถใช้ ประโยชน์ได้ เป็ นการเผาไหม้ทีควบคุมโดยเอนไซม์ พลังงานทีได้จากการหายใจ คือ ATP เมือสลายตัวอย่างสมบูรณ์ จะได้ผลิตภัณฑ์สดุ ท้ายเป็ น CO2+ H2O เสมอ กระบวนการการหายใจระดับเซลล์  วิถไี กลโคไลซิส (glycolysis) เป็ นการสลายนําตาลเฮกโซส (กลูโคส)ไปเป็ นไพรูเวต (C3) Glucose 2pyruvate + 4ATP + 2NADH+2H+ - ได้พลังงานทังหมด 10 ATP แต่ใช้ไป 2 ATP สุดท้ายเหลือ 8 ATP Glycolytic Pathway สามารถแบ่งเป็ น 2 ขันตอน (10 reaction) 1. Stage 1 : (reaction 1-5) เป็ นขันตอนการเตรียมการ คือการ เติมหมู่ phosphate (phosphorylation) ให้กบั hexose (glucose) และการแยกให้ได้โมเลกุลของ triose glyceraldehyde-3-phosphate 2 โมเลกุล ซึงจะให้พลังงาน ATP 2 โมเลกุล 2. Stage 2 : (reaction 6-10) glyceraldehyde-3-phosphate ถูกเปลียนไปเป็ น pyruvate (C3) 2 โมเลกุลและเกิดการสร้างพลังงาน ควบคูไ่ ปด้วย ได้ 4 ATP + 2NADH + 2H+ Fermentation : การหมัก  Fermentation - เป็ นกระบวนการทีเกิดขึนในสภาวะทีไร้ออกซิเจน (anaerobic condition) กระบวนการหมัก (fermentation) เกิดขึนได้ 2 แบบ 1. Homolactic fermentation 2. Alcoholic fermentation  Homolactic fermentation - เป็ นปฏิกิรยิ าทีเกิดขึนในกล้ามเนือและแบคทีเรียบางชนิดทีผลิต กรดแลคติก โดยเกิดขึนภายใต้ภาวะไร้ออกซิเจน -ในขณะทีมีการเปลียน pyruvate ไปเป็ น แลคเตท (Lactate) NADH จะถูก oxidized ไปเป็ น NAD+ ด้วย - Lactate เมือเข้าสูก่ ระแสเลือด ซึงอาจถูกนําไปใช้หรือเปลียนกลับไป เป็ น pyruvate ซึงสามารถถูก oxidized ต่อไปใน Kreb’s cycle หรือนําไปเปลียนเป็ น glucose โดยผ่าน gluconeogenesis  Alcoholic fermentation - เกิดขึนในเซลล์ยีสต์ (yeast) และจุลินทรียบ์ างชนิด ในสภาวะไร้ ออกซิเจน - เป็ นการผลิตเอธานอล (ethanol) และ CO2 -สําหรับการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anarobic) เซลล์จะเก็บ สะสมในรูปสารประกอบอืนๆ เช่น กรดแลคติก เอทานอล ดังสมการ 2 pyruvate + 2NADH + 2H+ 2ethanol+2CO2 2 pyruvate + 2NADH + 2H+ 2lactic acid -การเกิดกระบวนการนี ทําให้ได้พลังงานเพียง 2 ATP กระบวนการหมัก (fermentation) - กรณีมีออกซิเจน (aerobic) : pyruvate จาก glycolysis จะเข้าสู่ mitochondria เพือผ่านวัฎจักรเครบส์ หรือ citric acid cycle และกระบวนการขนส่งอิเล็คตรอน (electron transfer system) glucose + 6O2 6H2O + 6CO2 + 38 ATP การสร้าง Acetyl coenzyme A  The citric acid cycle - อาจเรี ยกว่า Kreb’s cycle หรื อ tricarboxylic acid (TCA) cycle - บทบาททีสําคัญของ Citric acid cycle คือ 1. เป็ นจุดศูนย์กลางของการเกิด protein, carbohydrates และ lipids Catabolisms 2. เป็ นแหล่งสารตัวกลางของการเกิด anabolism pathway 3. แหล่งของพลังงานทีได้จากการเกิด oxidation-reduction steps และเชือมต่อกับ electron transport system  วัฎจักรเครบส์ (Krebs’ cycle) การถ่ายทอดอิเลคตรอน (Electron transport chain) การสร้างพลังงาน (ATP synthesis) - เกิดกระบวนการ ออกซิเดทิฟ ฟอสโฟริเลชัน (Oxidative phosphorylation) - อาศัยการเกิด proton gradient คือ ความแตกต่างของปริมาณ โปรตอนระหว่าง 2 ด้านของเยือหุม้ ด้านในของไมโตรคอนเดรีย - เร่งด้วยเอนไซม์ ATP synthase สรุ ปการสั งเคราะห์ ATP จากการย่ อยสลาย Glucose 1 โมเลกุล Glucose pyruvate (glycolysis) 2 ATP 2(NADH, H+) from glycolysis (via ETS) 6 ATP 2(NADH, H+) from pyruvate 6 ATP Acetyl CoA (via ETS) 2 Acetyl CoA (citric acid) 24 ATP Total 38 ATP  Hexose monophosphate shunt - pentose phosphate pathway / phosphogluconate shunt - เกิดขึนในไซโตปลาสซึมของเซลล์ในอวัยวะบางชนิด เช่น ตับ เนือเยือไขมัน ต่อมนํานม และต่อมหมวกไต - เกิดจากการสลายตัวของ กลูโคส 6-ฟอสเฟต ได้เป็ น CO2 และH2O - พลังงานทีได้จะไม่ใช้สร้าง ATP โดยตรง - ระหว่างการสลายจะได้สารประกอบทีสําคัญคือ NADPH2 ทีมีความสําคัญต่อการสังเคราะห์กรดไขมัน กรดอะมิโน นําตาล เช่น ไรบูโลส สําคัญต่อการสังเคราะห์แสง นําตาลไรโบส ทีใช้ในการสร้างกรดนิวคลีอิก การสลายของคาร์โบไฮเดรต ชนิดอืน ๆ  กระบวนการสลายไขมัน ไขมันจะถูกย่อยสลายด้วยเอนไซม์ lipase ได้กลีเซอรอล และกรดไขมัน Lipase + 3H2O  -oxidation (PGAL)  การเกิดเบต้าออกซิเดชัน (-oxidation) - เป็ นการสลายกรดไขมันให้เล็กลง ให้เป็ น acetyl Co A เพือ เข้าสูก่ ระบวนการ Krebs’ cycle - เกิดขึนตรงคาร์บอนตําแหน่งที 2 หรือตําแหน่ง เบต้า () - การเกิดเบต้าออกซิเดชัน จะได้ ATP 5 โมเลกุล แต่ตอ้ งการ พลังงานเริมต้น ATP 1 โมเลกุล - สารอินทรียแ์ ละวิตามินเข้าร่วม เช่น Mg2+ B12 NAD FAD - การย่อยสลายกรดไขมันดําเนินการเป็ นแบบอย่างเดียวกันทัง พืช สัตว์ และสิงมีชีวิตอืน ๆ Beta-oxidation  การสลายโปรตีน ย่อยโปรตีนเป็ นกรดอะมิโนโดยเอนไซม์ peptidase ปฏิกิรยิ าในการดึงหมูอ่ ะมิโนออก โดย – Oxidative deamination – Transamination กําจัดหมูอ่ ะมิโนในรูปแอมโมเนีย ยูเรีย กรดยูรกิ ขึนอยูก่ บั ชนิด ของสัตว์ สารทีได้จะเข้าสูก่ ระบวนการสร้างพลังงาน Protein Carbohydrate Lipid Deamination Glycolysis Glycerol Fatty acids Amino acids Glucose  Beta -oxidation G3P  Pyruvate Acetyl CoA การสลายสารอาหาร Kreb’s Cycle ให้ ได้พลังงาน Electron transport & Chemiosmosis NH3 CO2 H2O