Embriologia e Morfogenesi - PDF

La FECONDAZIONE prevede le seguenti tappe: Avvicinamento dei gameti Superamento da parte dello spermatozoo delle barriere che circondano l’uovo (zona pellucida e corona radiata) grazie alla liberazione di enzimi dell’acrosoma Reazioni dell’uovo (blocco della polispermia) Unione d...

La FECONDAZIONE prevede le seguenti tappe: Avvicinamento dei gameti Superamento da parte dello spermatozoo delle barriere che circondano l’uovo (zona pellucida e corona radiata) grazie alla liberazione di enzimi dell’acrosoma Reazioni dell’uovo (blocco della polispermia) Unione dei cromosomi (materiale genetico dei genitori) La fecondazione avviene a livello dell’ampolla della tuba uterina, dove si verifica la discesa dell’ovocita secondario e contemporaneamente la risalita degli spermatozoi. Il viaggio degli spermatozoi inizia a livello delle gonadi maschili. Gli spermatozoi si muovono nell’epididimo, grazie al movimento delle ciglia del suo epitelio ciliato, ed arrivano nel dotto deferente, grazie alle contrazioni muscolari della parete del dotto stesso. Dal dotto deferente raggiungono l’uretra (peniena) dove le ghiandole accessorie annesse secernono il liquido spermatico e rendono più fluido il percorso degli spermatozoi. Dopo l’atto riproduttivo, gli spermatozoi continuano il loro viaggio all’interno delle vie genitali femminili (vagina, utero, tube uterine). La tuba uterina è distinta in tre porzioni; a partire dall’ovaio troviamo: l’infundibulo prossimale (caratterizzato da estroflessioni ai margini dette fimbrie), l’ampolla centrale e l’istmo distale (in continuazione con l’utero). Gli spermatozoi vitali si vanno a legare a livello dell’epitelio della mucosa dell’istmo tubarico, dove vengono immobilizzati momentaneamente. Vengono, poi, rilasciati solamente nel momento dello scoppio del follicolo in modo che si incontrano con l’ovocita a livello dell’ampolla. L’avanzamento dell’ovocita nelle tre porzioni della tuba è determinato dalle contrazioni della parete muscolare e dalla presenza di epitelio ciliato della mucosa della tuba stessa. Il passaggio dalle vie genitali all’ampolla, che avviene grazie alla contrazione muscolare, è definito fase rapida e dura circa 15 minuti. Non sempre i primi spermatozoi ad arrivare sono dotati di alta vitalità. Il passaggio che porta dalla vagina all’istmo, invece, è definito fase lenta ed è possibile grazie alla capacitazione degli spermatozoi. La capacitazione è la capacità degli spermatozoi di fecondare un ovocita dopo un periodo di latenza nelle vie genitali femminili. Inizia nell’utero e termina nell’istmo tubarico. La capacitazione prevede la variazione della mobilità degli spermatozoi e l’acquisizione della capacità di effettuare la reazione acrosomiale. Quindi, lo spermatozoo si attiva solamente quando è presente l’ovocita. Lo scopo dell’attivazione dello spermatozoo è la penetrazione delle barriere dell’ovocita, che si trova in metafase II. 12 Lo spermatozoo deve superare le seguenti membrane: CORONA RADIATA, tramite enzimi digestivi (ialuronidasi1 ed enzima di penetrazione della corona radiata2) presenti a livello dell’acrosoma e grazie al flagello che effettua dei movimenti a frusta ZONA PELLUCIDA, quando la membrana plasmatica della testa dello spermatozoo si attacca alla membrana pellucida dell’ovocita grazie ad un recettore specie-specifico (solitamente ZP3) e si verifica la reazione acrosomiale MEMBRANA VITELLINA, con la fusione delle membrane plasmatiche dello spermatozoo e della cellula uovo La fusione della membrana dello spermatozoo con la membrana dell’ovocita forma un rigonfiamento: il cono di fertilizzazione, ossia una cavità che mette in comunicazione il citoplasma delle due cellule e permette la penetrazione. Nell’ovocita penetrano solamente il nucleo e il centriolo, mentre i mitocondri e le fibre del flagello vengono distrutti. L’ovocita reagisce all’ingresso dello spermatozoo attivandosi e attuando il blocco della polismermia, impedendo così l’ingresso di altri spermatozoi. Il blocco della polispermia avviene in due fasi: una rapida temporanea e una più lenta permanente. La fase rapida comporta un’onda di depolarizzazione nella membrana plasmatica, che parte dal punto d’ingresso dello spermatozoo e si estende lungo tutta la membrana. L’ingresso dello spermatozoo è accompagnato da un aumento del potenziale di membrana, che da riposo con -70 mV passa a +20 mV. Questo cambiamento blocca l’ingresso di altri spermatozoi in quanto non sono in grado di fondersi con membrane aventi un potenziale superiore a -10 mV. La fase lenta comincia quando la membrana ritorna al suo valore di riposo di -70 mV grazie all’azione delle pompe ioniche, che determinano un aumento della concentrazione di ioni calcio che va ad agire sui granuli corticali, posti sotto la membrana plasmatica dell’ovocita. I granuli corticali, grazie alla presenza di enzimi litici omologhi a quelli dell’acrosoma, distruggono i recettori di membrana specie-specifici per gli spermatozoi. Inoltre, i mucopolisaccaridi contenuti nei granuli corticali formano con la zona pellucida una spessa membrana detta membrana di fecondazione. 1 idrolizza l’acido ialuronico, che cementa le cellule follicolari 2 rompe i punti di contatto tra le cellule. 13 Una volta che lo spermatozoo è entrato, si completa la meiosi e i cromosomi maschili e femminili vengono circondati dalle membrane nucleari, formando due pronuclei. Il pronucleo è il nucleo aploide dello spermatozoo e della cellula uovo che si forma immediatamente dopo la fecondazione e prima della formazione del nucleo dello zigote. I pronuclei migrano verso il centro e avviene la duplicazione del DNA. Infine, le membrane dei pronuclei si rompono e tutti i cromosomi si dispongono nella piastra metafisica per permettere la prima mitosi dello zigote. Il processo di sviluppo dello zigote, da uovo fecondato ad adulto, si divide in tre fasi principali: segmentazione, gastrulazione ed organogenesi. La SEGMENTAZIONE è quel processo di divisioni mitotiche che porta alla formazione dello zigote (da organismo unicellulare a pluricellulare). Avviene nel nucleo e nel citoplasma. Lo zigote viene suddiviso in cellule sempre più piccole fino ad andare a formare la blastula, struttura sferica cava a limitato livello di organizzazione. Le cellule della blastula sono chiamate BLASTOMERI, mentre la cavità interna è il BLASTOCELE. La blastula rappresenta lo stadio embrionale ad un singolo foglietto, il BLASTODERMA. Dallo stato di blastula si passa a quello di gastrula attraverso il processo di gastrulazione. Questo passaggio è privo di divisioni cellulari, ma presenta dei movimenti morfogenetici o gastrulari, che determinano la formazione e il posizionamento dei tre foglietti embrionali (dall’esterno verso l’interno): ECTODERMA, MESODERMA ed ENDODERMA. 14