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FISIOLOGÍA ECOLÓGICA EN PLANTAS Edit or HERNÁN M ARINO CABRERA 2004 EUV Valparaíso (Chile) ECOFISIOLOGÍA DE SEM ILLAS EN AM BIENTES CONTRASTANTES DE CHILE: UN GRADIENTE DESDE ECOSISTEM AS DESÉRTICOS A TEM PLADOS-HÚM EDOS [pp. 81 - 98] Javier A. Figueroa1, Pedro León-Lobos2,5, Lohengrin A. Cavieres3,...

FISIOLOGÍA ECOLÓGICA EN PLANTAS Edit or HERNÁN M ARINO CABRERA 2004 EUV Valparaíso (Chile) ECOFISIOLOGÍA DE SEM ILLAS EN AM BIENTES CONTRASTANTES DE CHILE: UN GRADIENTE DESDE ECOSISTEM AS DESÉRTICOS A TEM PLADOS-HÚM EDOS [pp. 81 - 98] Javier A. Figueroa1, Pedro León-Lobos2,5, Lohengrin A. Cavieres3, Hugh Prit chard 4 & M ichael Way4 Resumen 1 Cent ro de Est udios Avanzados en Ecología & Biodiversidad, Pont if icia Universidad Cat ólica de Chile. Casilla 114-D, Sant iago CP 6513677, Chile. 2 Banco Base de Semillas, Cent ro Regional de Invest igación Int ihuasi, Inst it ut o Nacional de Invest igaciones Agropecuarias, Casilla 73, Vicuña, IV Región. 3 Dept o. de Bot ánica, Facult ad de Ciencias Nat urales y Oceanográf icas, Universidad de Concepción. 4 Seed Conservat ion Depart ment , Royal Bot anic Gardens Kew, Wakehurst Place, Hayw ards Heat h, West Sussex RH17 6TN, UK. 5 Cent ro de Est udios Avanzados en Zonas Áridas (CEAZA), Casilla 599, La Serena, Chile. Est e capít ulo sist emat iza la inf ormación disponible sobre ecof isiología de semillas para cuat ro regiones cont rast ant es de Chile (desiert o, medit erránea, t emplada y andina). Las caract eríst icas y respuest as ecof isiológicas de las semillas est án f uert ement e asociadas al t ipo de ambient e en que habit an las plant as. No obst ant e la escasa inf ormación exist ent e, en general, f ue posible concluir que la rigurosidad e impredict ibilidad son at ribut os ambient ales que se asocian de manera sist emát ica con t ipos de banco, mecanismo y longevidad de semillas. En aquellos ambient es rigurosos (e.g. región andina) e impredict ibles (e.g. región del desiert o) el banco t iende a ser persist ent e y las semillas longevas. Los mecanismos de lat encia en est os ambient es serían principalment e f ísicos y f isiológicos, que evit an que las semillas germinen bajo condiciones de ext rema rigurosidad. En ambient es est acionales (e.g. medit erráneo), el banco t iene una f unción t ransit oria y las semillas poseen mecanismos que le permit en germinar en la t emporada del año más adecuada para el est ablecimient o de las plánt ulas. En ambient es de baja y media alt it ud en la región t emplada del sur de Chile, los bancos de semillas de los bosques, por lo general, son reemplazados por bancos de plánt ulas. La lat encia en las especies t empladas t ienden a ser del t ipo f isiológico leve y, por lo general, las especies germinan ant es de 1 año siguient e a la dispersión de las semillas. Palabras clave: Ecof isiología y banco de semillas, lat encia, longevidad de semillas, Chile. JAVIER FIGUEROA, PEDRO LEÓN-LOBOS, LOHENGRIN CAVIERES, HUGH PRITCHARD & M ICHAEL WAY 81 M ecanismos y Respuestas a Estrés en los Ecosistemas 82 ECOFISIOLOGÍA DE SEM ILLAS EN AM BIENTES CONTRASTANTES DE CHILE: 1. Introducción Los est udios en ecof isiología de la germinación, banco y longevidad de semillas en especies nat ivas de Sudamérica son muy escasos y hast a ahora no han sido analizados bajo una perspect iva común. Est a revisión t iene el objet ivo de sist emat izar la inf ormación más import ant e exist ente en la literatura para los principales ecosistemas de Chile. En est a revisión se analizarán los t ipos de banco de semillas, los mecanismos de lat encia de semillas regist rados más f recuent ement e y la longevidad de las semillas regist radas en el suelo de los ambient es considerados y/o bajo condiciones controladas. Finalmente, se comparará con est udios realizados en ot ras regiones climát icas similares del mundo. Nuest ro análisis considera que la ecof isiología de las semillas es en part e una respuest a adapt at iva de las plant as a su hábit at nat ural. El análisis será present ado junt o al gradient e geográf ico y climát ico, desde la región árida del norte de Chile (18°S aprox.) hasta la región templada-húmeda del sur de Chile (47°S aprox.). Como complement o, se discut irán est udios realizados en un ambient e que se ext iende por gran part e de la zona alt o andina de Chile, represent ado por los ecosist emas de alt a mont aña. 2. Región Arida del Norte de Chile: Consideraciones Generales En el nort e de Chile, aproximadament e ent re los 18º y 30ºS, se localiza la región del desiert o de Chile. Este desierto es considerado uno de los más áridos del mundo con valores de precipit ación normalment e inf eriores a 50 mm anuales para t oda su ext ensión (Dillon & Hoff mann 1997). Sin embargo, est a región es variable espacial y t emporalment e. Abarca desde las est ribaciones de l a Cor di l l er a de l a Cost a (1500 m snm ) que emergen adyacent e al Océano Pacíf ico, a la alt ura de Arica (18ºS) y, ext endiéndose hacia el int erior en amplias planicies aluviales llegando hast a los 3000 m de alt it ud en la vert ient e orient al de la Cordillera de los Andes, a los 24-25ºS (Arroyo et al. 1988). Basado en la variabilidad climát ica y geográf ica de est a región, ha sido posible dist inguir 4 t ipos de desiert os: el desiert o cost ero (desde el límit e con Perú hast a los 30ºS), desiert o absolut o (una ext ensión del desiert o cost ero hacia el int erior), desiert o int eriortransicional (entre 27º y 30ºS) y el desierto andino (ent re los 1800 y 3500 m de alt it ud en la vert ient e occident al de la Cordillera de los Andes) (Sot o & Ulloa 1997). La condición climát ica de aridez permanent e en est a región del Nort e de Chile est á relacionada con la conjunción de un complejo sist ema climát ico dirigido por la presencia de la Cordillera de los Andes, el ant iciclón del JAVIER FIGUEROA, PEDRO LEÓN-LOBOS, LOHENGRIN CAVIERES, HUGH PRITCHARD & M ICHAEL WAY 83 ECOFISIOLOGÍA DE SEM ILLAS EN AM BIENTES CONTRASTANTES DE CHILE: 84 Pacíf ico relat ivament e est able y la corrient e f ría del Perú (Villagrán et al. 1983, Arroyo et al. 1988). No obst ant e, est a condición de aridez es int errumpida por la ocurrencia de f uert es precipit aciones con f recuencia asociada normalment e al f enómeno climát ico conocido como El Niño Oscilación del Sur (ENOS) que af ect an la cost a del Pacíf ico Sur (Aceit uno & M ont ecinos 1992). Est as f uert es precipit aciones af ect an principalment e el sect or del desiert o cost ero ent re 30º y 26ºS. M ás al nort e, las precipit aciones son menos f recuent es y la neblina cost era es una de las principales f uent es de agua para pequeñas comunidades veget ales que se desarrollan en las quebradas y vert ient es occident ales de la Cordillera de la Cost a (Armest o et al. 1993, Dillon & Hoff mann 1997). La disponibilidad de agua vía precipit aciones es considerada uno de los principales f act ores limit ant es de la germinación y est ablecimient o en plant as de desiert os (Bew ley & Black 1994, Baskin & Baskin 1998, Gut iérrez et al. 2000). Las plant as present an est rat egias adapt at ivas para sobrevivir en años de escasa o nula ocurrencia de precipit aciones. La f ormación de bancos de semillas persist ent es es considerad a u n a l as p r i n ci p al es est r at eg i as d e sobrevivencia de plant as del desiert o, part icularment e de aquellas denominadas ef ímeras. Así mismo, las especies de desiert o que f orman bancos de semillas persist ent es present an mecanismos de lat encia que permit en a los propágulos permanecer viables por largos períodos hasta que se dan las condiciones para la germinación y est ablecimient o de las plant as (Baskin & Baskin 1998). 2. 1 Rasgos de las semillas en la Región Desért ica Banco de semillas Est udios realizados recient ement e sobre composición y dinámica del banco de semillas del suelo en ambient es desért icos del nort e de Chile, indican presencia de un banco, variable t emporalment e y espacialment e en composición y dominado por semillas de plant as ef ímeras (Vidiella & Armest o 1989, Gut iérrez et al. 2000, Gut iérrez 2001, Gut iérrez & M eserve 2003). Aunque no exist e cert eza experiment al, la evidencia circuns- t ancial sugiere que las plant as del desiert o chilen o f o r m an b an co s d e sem i l l as p er si st en t e (Armest o et al. 1993, Gut iérrez et al. 2000, Gut iérrez & M eserve 2003). Dat os compilados durant e 13 años de monit oreo para un sect or del Parque Nacional Fray Jorge (30º 38’ S; 71º 40’ W), en general indican variación en la composición y t amaño del banco de semillas, la cual est á acoplada a la variación int eranual en las precipit aciones asociada al f enómeno ENOS (M eserve et al. 2003). Estos estudios han registrado increment os en densidad de semillas de 5-10 veces en años de El Niño comparado con años de baja precipit aci ó n d o n d e est e f en ó m en o est á au sen t e (Gutiérrez et al. 2000, Gutiérrez & Meserve 2003). Como consecuencia de lo ant erior, se ha encont rado una relación signif icat iva y posit iva ent re densidad de semillas en el suelo con la precipit ación y cobert ura veget al, part icularment e para las especies anuales (Gut iérrez et al. 2000, Gut iérrez & M eserve 2003). Est o sugiere que los años de El Niño represent an oport unidades de regeneración, est ablecimient o y mant ención para las plant as ef imeras del desiert o del nort e de Chile (Gut iérrez et al. 2000, Gut iérrez & M eserve 2003) y, probablement e t ambién para las perennes. Lat encia de semillas Est udios sobre germinación de especies del desiert o del nort e de Chile son práct icament e inexist ent es, por lo que es dif ícil realizar un análisis acabado sobre la ocurrencia, preponderancia y signif icado ecológicos de algún mecanismo d e l at en ci a. Si n em b ar g o , co n si d er an d o l a impredict ibilidad climát ica y la condición de est rés por baja disponibilidad de agua en la región árida, es procedent e suponer una alt a preponderancia de especies con mecanismo de lat encia que permit a la permanencia de las semillas en el suelo hast a que las condiciones ambient ales sean propicias para la germinación y el est ablecimient o de las plánt ulas t al como ocurre en ot ros desiert os del mundo. La presencia de una t est a impermeable al agua es un mecanismo común en especies de desiert o (Baskin & Baskin 1998). En base a est e crit erio varios géneros de especies arbóreas y arbust ivas del desiert o de Chile podrían present ar lat encia del t ipo f ísica, como son Nolana, Alona y varias Legumi- En ambient es desért icos la germinación de semillas y emergencia de plántulas está íntimamen- t e asociada a la disponibilidad de agua que en part e asegure su sobrevivencia y reproducción (Bew ley & Black 1994). En est e sent ido, se ha observado que las semillas de anuales responderían al pulso int ermit ent e de agua más que a la cant idad de agua acumulada en un año. Vidiella & Armest o (1989), en un experiment o encont raron que las semillas de anuales del desiert o cost ero de Chile responden a umbrales de agua alrededor de los 15 mm de precipit ación. Bajo est e umbral, las semillas de ef ímeras nat ivas no germinaron, indicando la presencia en est as plant as de una lat encia que evit aría una germinación con bajas probabilidades de sobrevivencia de plánt ulas. Longevidad de las semillas La capacidad de las semillas de t olerar ext rema desecación es una de las respuest as adapt at ivas más signif icat ivas de las plant as superiores (Priest ley 1986, Leprince et al. 1993). El cont enido hídrico de las semillas y su capacidad para perder agua nat uralment e son f act ores crít icos que det erminarán la longevidad y capacidad de almacenamient o de las semillas. Son est as caract eríst icas las que permit en a las semillas permanecer viables por períodos largos de t iempo ent erradas en el suelo, por ejemplo de ambient es de ext rema aridez. Por ot ro lado, una de las consecuencias de la lat encia f ísica, mecanismo común en especies de desiert o, es que las semillas podrían ser capaces de sobrevivir por largos períodos de t iempo en el suelo (Baskin & Baskin 1998), una respuest a adapt at iva en ambient es climát icament e impredict ibles, como el desiert o de Chile. Sin embargo, no exist en est udios publicados para la región árida del nort e de Chile sobre t iempos de sobrevivencia de las semillas en condiciones nat urales. Debido a las condiciones ambient ales prevalecient es en los desiert os, es esperable que la mayoría de las especies present en semillas longevas capaces de f ormar bancos persist ent es en el suelo. Robert s (1973) def inió como ort odoxas a las semillas que muest ran alt a longevidad bajo condiciones cont roladas de almacenamient o. Est e t ipo de comport amient o se ha observado en Alst roemeria spp., At riplex r ep an d a, Bah i a am b r o si o i d es, Cal an d r i n i a grandiflora, Calceolaria spp., Caesalpinia spinosa, Nolana paradoxa, ent re ot ras (Hong et al. 1998) 85 JAVIER FIGUEROA, PEDRO LEÓN-LOBOS, LOHENGRIN CAVIERES, HUGH PRITCHARD & M ICHAEL WAY nosas (Caesalpinia, Balsamocarpum, Adesmia, Cassia y Prosopis ent re ellas). Part icularment e, para est e últ imo grupo, se ha descrit o lat encia f ísi ca en Pr o so p i s ch i l en se, P. t am ar ugo, P. f lexuosa y P. alba (Lopez & Avilez 1988). La germinación de est as especies es est imulada cuando las semillas son t rat adas con ácido sulf úrico y/o agua calient e (Lopez & Avilez 1988). Alt ernat ivament e, est udios realizados con At riplex repanda sugieren que las semillas present arían latencia del tipo fisiológica (Gutiérrez et al. 1988). También, exist en evidencias que semillas de Licopersycon chilense, Solanun lycopersicoides y S. sitiens presentarían latencia fisiológica profunda ya que las semillas increment an sust ancialment e su germinación cuando son pret rat adas con f río o lavadas con hipoclorit o de sodio (R Chet elat , comunicación personal). También, semillas de Rhodophiala sp. responden posit ivament e a est at if icación en f río (C Palma, comunicación personal). Est udios hechos por Thompson et al. (1979), sugieren presencia de lat encia f isiológica y f ísica combinada para las semillas de Alst roemeria pulcra colect adas en la Región de Coquimbo, ya que la germinación increment ó con la remoción de la t est a y pret rat amient os a t emperat ura alt ernant e (26/16 ºC). Además, est udios realizados para Geof f rea decort icans (Papilionacedae) por Cabello (1990) sugieren algún t ipo de lat encia química (sensu Nikolaeva 1977) por posibles compuest os present es en el meso o endocarpo. Al igual que para árboles y arbust os, la inf ormación sobre germinación en especies anuales y geóf it as del desiert o chileno es escasa. En los desiert os chilenos est as f ormas de vida son predominant es (Vidiella & Armest o 1989, Armest o et al. 1993) y, part icularment e las anuales, son las más sensibles y pot encialment e af ect adas por la condición de impredict iblidad ambient al. Inf ormación para ot ros sist emas de desiert os (Baskin & Baskin 1998), sugieren incidencia de lat encia f ísica para algunos t axa ef ímeros del desiert o chileno, como especies de M alvaceae y Nolanaceae. Asimismo, presencia de lat encia f isiológica es esperable en represent ant es chilenos del género Cleome, Crypt ant ha, Fagonia, Lepidium y Plant ago (ver Baskin & Baskin 1998). ECOFISIOLOGÍA DE SEM ILLAS EN AM BIENTES CONTRASTANTES DE CHILE: 86 y, probablement e en Leucocoryne spp. (de la Cuadra et al. 2002). Por la condición de aridez ext rema, en ambient es de desiert o, las semillas que no t oleran desecación y no pueden permanecer almacenadas (recalcit rant e sensu Robert s 1973) t ienden a est ar ausent es o en baja represent ación. Sin embargo, no se han realizado est udios de est e t ipo como para poner a prueba est a hipót esis. La condición recalcit rant e en especies del nort e de Chile solo ha sido propuest a para semillas de M yrciant hes coquimbensis (M yrt aceae) (Arancio et al. 2001). 3. Región M editerránea de Chile Central: Consideraciones Generales Los ecosist emas de t ipo M edit erráneo se caract erizan principalment e porque est án somet idos a climas con veranos muy secos. Est e clima es compart ido en solo cinco áreas geográf icas del mundo: Calif ornia, Chile cent ral, Cuenca del M ar M edit erráneo, Sudáf rica y Aust ralia. En Chile cent ral el clima de t ipo M edit erráneo se ext iende desde los 30° hast a los 37°S aprox. La región de t ipo M edit erráneo en Chile cent ral se caract eriza por present ar dos est aciones dicot ómicas. La est ación cálida y seca t ranscurre durant e el verano que en la zona media de la región se ext iende por 7 meses aproximadament e. La est ación de invierno en la misma zona es f ría y lluviosa y se ext iende desde mayo a sept iembre (di Cast ri & Hajek 1976). La veget ación escleróf ila de Chile cent ral comprende principalment e un mat orral de baja alt ura compuest o de parches de composición y edad het erogénea (Fuent es et al. 1984). El mat orral est á acompañado por una variada f lora herbácea dominada por anuales int roducidas y nat ivas (Arroyo et al. 2000). Act ualment e, el mat orral de Chile cent ral est á somet ido a una f uert e presión por ext racción de leña, habilit ación de t ierra para agricult ura, ramoneo por animales domést icos y f uego de origen ant rópico (Fuent es et al. 1986, Fuent es et al. 1990, Armest o et al. 1994, Aronson et al. 1998). Hay est udios que han evaluado el ef ect o direct o o indirect o de la alt eración ant ropogénica sobre la composición y dinámica del banco de semillas de especies leñosas (Fuent es et al. 1984, Jiménez & Armest o 1992). Sin embargo, muy pocos han evaluado la dinámica, dist ribución y composición del banco de semillas de especies herbáceas en el mat orral de Chile cent ral (Keeley & Johnson 1977). 3.1 Rasgos de las semillas en la Zona Cent ral Banco de semillas Los est udios que se han realizado en el mat orral de Chile cent ral sugieren que el banco de las especies leñosas bajo el suelo sería muy pobre y est arían ausent es los principales element os que se encuent ran en la veget ación est ablecida (Armest o et al. 1994). Por ejemplo, Crypt ocarya al b a u n a esp eci e d o m i n an t e d el m at o r r al escleróf ilo en la Cordillera de la Cost a de Chile cent ral, no se regist ró en el banco de semillas bajo el suelo del mat orral ni en los campos abandonados (Jiménez & Armest o 1992). Est o agregado a la pobre lluvia de semillas det ect ada en los mismos sit ios, ha permit ido explicar la dinámica ralent izada del mat orral siempreverde de Chile cent ral (Jiménez & Armest o 1992, Armest o et al. 1994). Incluso, los ensayos de germinación de especies leñosas most raron que ninguna semilla encont rada germinó desde las muest ras de suelo obt enidas desde las áreas abiert as ent re arbust os y en los campos abandonados. Las semillas de Crypt ocarya alba solo germinaron, en muy baja proporción, desde las muest ras de suelo del bosque (Jiménez & Armest o 1992). La composición de las hierbas del mat orral de Chile cent ral est á dominada f uert ement e por especies anuales (Gulmon 1977, Groves 1986, M ont enegro et al. 1991). Empero, el est udio del banco de semillas de las especies de hierbas ha sido post ergada. Act ualment e, los ant ecedent es de un est udio en San Carlos de Apoquindo (Precordillera de Santiago, 33ºS aprox.), sugieren que la composición del banco de semillas f ácilment e germinable en Chile central está constituido principalment e por especies de hierbas anuales (Figueroa et al. dat os no publicados). Est e banco de semillas regist ró alrededor de 60 especies de plant as, siendo las anuales las más abundant es (46 especies). No obst ant e, t odo el banco est aba dominado por no más de 5 especies de hierbas (las nat ivas Bromus bert erianus, Gamochaet ha El banco de semillas en el mat orral de Chile cent ral parece ser f uncionalment e semejant e al present e en los suelos del chaparral de Calif ornia no pert urbado por f uegos en el que predominan los bancos de semillas t ransit orios (Parker & Kelly 1989). Por ejemplo, en Chile cent ral las semillas de los past os anuales dominant es Bromus bert erianus y Vulpia bromoides se dispersarían en gran proporción sin lat encia. Ambas especies germinarían con el inicio de las primeras lluvias del ot oño. Además, especies del género Erodium spp. un t axa int roducido muy común en la veget ación est ablecida, dispersarían sus semillas durant e la primavera y el inicio del verano con una lat encia innat a que sería int errumpida por la escarif icación nat ural y las bajas t emperat uras del invierno siguient e a su dispersión (Johnst on et al.1989). Es decir, las semillas de Erodium no pasarían en el banco más de dos años (M Johnst on, comunicación personal). Lat encia de las semillas Exist en varios ant ecedent es en la lit erat ura de q u e el m ás f r ecu en t e i m p ed i m en t o d e l a germinación para especies del mat orral de Chile cent ral es la lat encia f ísica provocada por una cubiert a de la semilla dura e impermeable. La cubiert a de la semilla llega a ser permeable nat uralment e con el paso del t iempo o con la escarif icación nat ural. Se han publicado ant eceden- t es de lat encia f ísica en Acacia caven, Adesmia microphylla, Cassia closiana, C. t oment osa, Lit hrea caust ica, Ret amilla ephedra, Talguenea quinquenervia y Ret amilla t rinervis (Cabello 1979, Donoso & Cabello 1978, Hof f mann & Kummerow 1962, M uñoz & Pérez 1981). La mayoría de est as especies pueden ser est imuladas para germinar con una escarif icación mecánica o aplicación de ácidos sobre la t est a de las semillas. La consecuencia inmediat a de est e mecanismo de lat encia f ísica en Chile cent ral sería el ret raso de la germinación en especies que dispersan sus semillas al inicio o durant e la ext ensa sequía de verano. Una lat encia f isiológica de cort a duración ha sido det ect ada para algunas especies del mat orral de Chile cent ral que es liberada por la acción de las bajas t emperat uras, similares a las exhibidas en la región durant e los inviernos. Est as especies germinan y se est ablecen a f inales del invierno e inicio de la primavera, respect ivament e. Ent re ellas se encuent ran Collet ia hyst rix, Crinodendron pat agua, Drimys w int eri, Quillaja saponaria y Rhaphit hamnus spinosus (Donoso & Cabello 1978). Ot ro grupo más pequeño de especies de Chile cent ral con latencia fisiológica presentan un síndrome opuest o. Est as especies producen semillas que requieren un período de elevadas t emperat uras para liberar la germinación, lo que permit iría que el est ablecimient o de las plánt ulas se inicie a f inales del verano o inicio del ot oño. Por ejemplo, Jubaea chilensis, Peumus boldus (Cabello & Inf ant e 1986) y especies del género Alst roemeria (Thompson et al. 1979). Las pocas evidencias obt enidas en experiment os en t erreno indican que en especies del mat orral de Chile cent ral, a dif erencia de ot ras regiones medit erráneas, el f uego direct o no induciría la germinación de las semillas (M uñoz & Fuent es 1989). Sin embargo, cuando se aplicó t emperat uras de 100 °C por 5 minut os bajo condiciones co n t r o l ad as d e l ab o r at o r i o l as esp eci es Colliguaya odorif era y M uhelenbeckia hast ulat a respondieron increment ando signif icat ivament e sus porcent ajes de germinación (M uñoz & Fuent es 1989). El calor provocaría la remoción o abrasión de la cubiert a de la semilla en especies que present an t est a dura e impermeable. Además, el humo del f uego independient ement e del calor puede t ambién est imular la germinación 87 JAVIER FIGUEROA, PEDRO LEÓN-LOBOS, LOHENGRIN CAVIERES, HUGH PRITCHARD & M ICHAEL WAY st achydif olia y Gnaphalium philippi y las int roducidas Ant hriscus caucalis y Vulpia bromoides). Los result ados de est e mismo est udio muest ran que el banco de semillas de las especies de hierbas en el mat orral escleróf ilo de Chile cent ral sería un component e de la comunidad de plant as alt ament e dinámico. El f act or que más cont ribuyó a la variación de la densidad y riqueza f loríst ica de est e banco de semillas f ue, en primer lugar, el ef ect o t emporal ínt imament e asociado al ciclo de vida de las especies anuales. Por ot ro lado, la variación espacial del banco f ue menos signif icat iva. Sin embargo, f ue dramát ica la disminución de la densidad de semillas bajo el dosel de parches de veget ación madura (17 semillas/m 2 ). Por el cont rario, durant e la primavera en sit ios abiert os la densidad de semillas de past os en el banco superó las 6 mil semillas/m 2 (Figueroa et al. dat os no publicados). ECOFISIOLOGÍA DE SEM ILLAS EN AM BIENTES CONTRASTANTES DE CHILE: 88 de las semillas (Keeley 1995, Van St aden et al. 2000). El ef ect o del humo ha sido evaluado recient ement e en 18 especies leñosas del mat orral (Cavieres, dat os no publicados) y los result ados muest ran que el humo est imula la germinación en solo t res especies (Acacia caven, Baccharis vernalis y Talguenea quinquenervia). El ef ect o est imulant e del humo puede indicar la exist encia de un sensor químico en las semillas que aún no ha sido ident if icado (Keeley & Fot heringham 1997, Van St aden et al. 2000). Sin embargo, lo más sugerent e de est e est udio con especies de Chile cent ral es const at ar que el humo inhibió la germinación de ocho especies leñosas, ent re las que se encuent ran varias de las especies dominant es de la veget ación escleróf ila de Chile cent ral (e.g. Lit hrea caust ica, Quillaja saponaria, Crypt ocaria alba). La f lora leñosa del mat orral de Chile cent ral present a una alt a f recuencia de especies con f rut os carnosos (Hoff mann et al. 1989, Hoff mann & Armest o 1995). Los f rut os carnosos pueden inducir una lat encia débil y de cort a duración ejercida por inhibidores químicos de la germinación que podrían encont rarse en la pulpa (Cipollini & Levey 1997). El ef ect o induct or de la ingest ión de zorros y aves f rugívoras sobre la germinabilidad de las semillas ha sido det ect ado para varias especies leñosas del mat orral. La digest ión de f rut os por zorros est imul ó l a g er m i n aci ó n en Cr yp t o car i a al b a (Bust amant e et al. 1992), Lit hrea caust ica (LeónLobos & Kalin-Arroyo 1994), Schinus molle (Cast ro et al. 1994) y Porlieria chilensis (Silva 2001). El consumo del pericarpo por las aves increment ó la germinación en Crypt ocaria alba (Bust amant e et al. 1996) y la digest ión por la t enca est imuló la germinación de semillas de Trist erix aphyllus (Sot o-Gamboa & Bozinovic 2002). Longevidad de las semillas Debido a que una proporción import ant e de las especies que habit an ambient es de t ipo M edit erráneo present an una t est a dura e impermeable, se h a su g er i d o q u e l as esp eci es d e est o s ecosistemas producen semillas del tipo ortodoxas (Vázquez-Yanes & Orozco-Segovia 1998). No obst ant e, algunas especies, especialment e t axa de árboles de origen neot ropical present es en Chile cent ral, present an semillas del t ipo recalcit ran- t e. Ent re ellas, las M yrt áceas present es en Chile cen t r al q u e p o seen em b r i o n es d esn u d o s (Landrum 1981) pierden su viabilidad rápidament e a las pocas semanas de est ar almacenadas (Ramírez et al. 1980, Figueroa & Armest o 2001). Hay evidencias empíricas de semillas recalcit rant es en Luma chequen, L. apiculat a, M yrceugenia obt usa, Bielschmiedia bert eroana, Cit ronella mucronat a y Crypt ocaria alba (Cabello 1990, Bust amant e et al. 1996). No conocemos est udios publicados de experiment os de longevidad de semillas en especies de Chile cent ral bajo condiciones nat urales ni condiciones cont roladas. 4. Región Templada del Sur de Chile: Consideraciones Generales Los ecosist emas t emplados se caract erizan principalment e porque est án somet idos a un clima lluvioso y f río. En Chile el clima t emplado se ext iende desde los 37° hast a los 47°S, aproximadament e. Las precipit aciones increment an desde 1500 mm en el ext remo nort e hast a los 4500 mm en el ext remo sur, aprox. (di Cast ri & Hajek 1976). Debido a la inf luencia marít ima, la cost a Pacíf ico del ext remo sur de Chile present a inviernos relat ivament e más cálidos que climas t emplados del Hemisf erio Nort e (Alaback 1991, Axelrod 1992). No es común para las zonas alt it udinales medias y bajas de est a región que el agua, durant e los meses de invierno, precipit e en f orma de nieve. En est a región se desarrollan los bosques t emplados más ext ensos del Hemisf erio Sur. Sin embargo, las zonas bajas de est a región han sido f uert ement e alt eradas durant e el últ imo siglo (Armest o et al. 1998). Una caract eríst ica más bien generalizada en est os ecosist emas t emplados de Sudamérica es que las especies de plant as del bosque present an una limit ada reproducción veget at iva. Por lo t ant o, la est rat egia del banco y la germinación de las semillas en las especies del bosque podría ser de gran relevancia para la dinámica de la sucesión (Figueroa & Armest o 2001). No obst ant e, los est udios de longevidad, est ruct ura, diversidad y dinámica del banco de semillas en especies de los bosques t emplados de Sudamérica son aún escasos. Sin embargo, son más numerosos los est udios de germinación y lat encia de semillas (Donoso & Cabello 1978, Figueroa & Armest o 2001). Banco de semillas No exist en ant ecedent es direct os sobre las caract eríst icas del banco de semillas en la región del bosque t emplado de Sudamérica. Debido a los t ipos de lat encia y germinación de las semillas (ver abajo) y del ext enso banco de plánt ulas present e en est os ecosist emas (Armest o & Figueroa 1987, Armest o & Fuent es 1988), los bosques t emplados de Sudamérica no present arían un banco de semillas permanent e. A lo más, un banco de semillas t ransit orio de vida cort a para especies con t est a dura (e.g. Rhaphit hamnus spinosus, Podocarpus nubigena) (Figueroa et al. 1996). En bosques t emplados del Hemisf erio Nort e el banco de semillas sería import ant e principalment e para la persist encia de plant as de hierbas de sucesión t emprana y especies leñosas que requieren sit ios abiert os (M arquis 1975, Hill & St evens 1981). En los bosques t emplados de Sudamérica la diversidad de hierbas en sit ios abiert os y márgenes del bosque es baja y la f recuencia relat iva de sus semillas ent erradas en el suelo es escasa (Hernández 1995). Las especies más abundant es en la zona superf icial del suelo son aquellas especies con f rut os carnosos dispersados por aves (Hernández 1995). Lat encia de semillas Un grupo import ant e de especies de la región t emplada de Chile present an semillas con una lat encia f isiológica innat a y leve que es int errumpida cuando las t emperat uras disminuyen durant e el invierno (Figueroa et al. 1996). Est e t ipo de lat encia f isiológica present a probablement e un mecanismo de ret raso de la germinación ubicado en el embrión (Baskin & Baskin 1989). Est a lat encia se debería a que el balance ent re la concent ración de giberelina y ácido abscísico present e en la semilla no es el adecuado para la germinación (Bradbeer 1988). En un est udio realizado con aproximadament e 50 especies del bosque t emplado del sur de Chile de baja alt it ud, se encont ró que el 30% de las especies analizadas present aron sensibilidad a la est rat if icación f río-húmedo por 30 días (Figueroa et al. 1996). La est rat if icación increment ó la germinación del 23% de las especies y por el cont rario disminuyó los porcent ajes de germinación en 13% de las especies est udiadas. La est rat if icación f ría f ue una condición necesaria para iniciar la germinación en solo 5 especies (los árbol es Cal d cl u vi a p an i cu l at a, Dr i m ys w i n t er i , Laureliopsis philippiana y Laurelia sempervirens y la hierba Hedyot is salzmanii) (Figueroa et al. 1996). Por ot ra part e, un caso especial es Drimys w int eri que, además de present ar lat encia f isiológica, se ha det ect ado en sus semillas lat encia morf ológica ya que es dispersada con su embrión inmaduro (Cabello & Bot t i 1987). Además, exist en ant ecedent es de lat encia liberada por f río, t ant o en semillas de coníf eras comunes de zonas d e el evad a al t i t u d (Fi t zr o ya cu p r esso i d es, Pi l g er o d en d r o n u vi f er u m y A u st r o ced r u s chilensis) (Donoso et al. 1980), como t ambién para represent ant es de Not hof agus (Donoso 1975, Cabello 1987, Rodríguez 1990, León-Lobos 2000). Figueroa et al. (1996) proponen que, en l a m ayo r ía d e l as esp eci es t em p l ad as d e Sudamérica sensibles a la est rat if icación, el f río increment aría las t asas de germinación de las semillas. Es decir, un porcent aje minorit ario de las especies t empladas del sur de Chile present an una lat encia f isiológica innat a prof unda. Por el cont rario, en zonas t empladas del Hemisf erio No r t e est e es u n sín d r o m e p r ep o n d er an t e (Angevine & Chabot 1979, Grime et al. 1981, Bask i n & Bask i n 1989). Las co n secu en ci as eco l ó g i cas d e q u e l as sem i l l as n ecesi t en f orzadament e de una est rat if icación f ría para iniciar la germinación es que est as últ imas especies present arían una época de germinación rest ringida. Asimismo, aquellas especies cuyas t asas de germinación son aceleradas por la exposición al f río present arían una est acionalidad menos marcada con períodos de germinación más ext endidos. Un f act or reconocido que af ect a a especies pioneras de bosques t ropicales y t emplados y que rompe la lat encia f orzada de semillas ent erradas en el suelo, es la luz enriquecida en longit udes de onda del rojo (Vázquez-Yanes & OrozcoSegovia 1984). Est e t ipo de lat encia inducida por el ambient e lumínico present e bajo el dosel o la h o j ar asca d el su el o se d en o m i n a l at en ci a f ot oblást ica y depende de la act ivación del 89 JAVIER FIGUEROA, PEDRO LEÓN-LOBOS, LOHENGRIN CAVIERES, HUGH PRITCHARD & M ICHAEL WAY 4.1 Rasgos de las Semillas en la Región Templada ECOFISIOLOGÍA DE SEM ILLAS EN AM BIENTES CONTRASTANTES DE CHILE: 90 f ot ocromo en la semilla (Bort hw ick 1972). Est e t ipo de lat encia inducida por la calidad de la luz ha sido t ambién sugerida para algunas especies sucesionales del bosque templado del sur de Chile (Ovidia pillo-pillo , Embot hrium coccineum, Rhaphit hamnus spinosus, Gunnera t inct oria y Nert era granadensis) (Figueroa & Hernández 2001, Figueroa & Lusk 2001). Además, est as especies sucesionales crecen aceleradament e en claros grandes y márgenes del bosque. No obst ant e, la asociación ent re requerimient o de claro para la germinación y requerimient o de luz para est ablecimient o de plánt ulas no es consist en t e p ar a l as d i f er en t es f o r m as d e vi d a (Figueroa, en prensa). Ot ro grupo import ant e de especies t empladas del sur de Chile present an una germinación que se inicia inmediat ament e después de la dispersión de las semillas (Figueroa & Armest o 2001). Est as semillas present an una t est a delgada o simplement e un embrión desn u d o (e.g. Gu n n er a t i n ct o r i a, Hyd r an g ea serratifolia, Myrceugenia ovata var. nannophylla, M. ovat a var. ovat a., M. planipes y Pseudopanax laet evirens). En experiment os cont rolados, se ha observado que alrededor del 70% de las especies colect adas para ser ensayadas en laborat orio iniciaron la germinación dent ro del primer mes después de la dispersión (Figueroa et al. 1996). El 45% de las especies present aron, adem ás d e l a g er m i n aci ó n i n m ed i at a, u n a germinación sincrónica. En conclusión, para casi la mit ad del medio cent enar de especies est udiadas del bosque t emplado de Sudamérica, la germinación en laborat orio se inició y se complet ó dent ro del primer mes después de la colect a d e l as sem i l l as, si n n ecesi d ad d e pret rat amient o. Est e síndrome de germinación inmediat a y sincrónica, es t ambién el más común de bosques húmedos o secos en regiones t ropicales (M acedo 1977, Ng 1978, Garw ood 1989). La mayoría de las especies leñosas del bosque t emplado de Sudamérica present an f rut os carnosos (Armest o & Rozzi 1989). Est e mecanismo de dispersión de semillas, en especies t empladas de Sudamérica, puede t ener import ant es consecuencias evolut ivas sobre la lat encia de semillas (Figueroa & Armest o 2001) y sobre la ecología de la germinación (Figueroa & Cast ro 2002). Se h a en co n t r ad o q u e l as aves n o af ect an l a germinación de semillas ingeridas de Gault heria mucronat a, M yrceugenia planipes y M yrt eola nummularia (Figueroa & Cast ro 2002). Por ot ra part e, la pulpa de los f rut os carnosos de especies de M yrt áceas (Luma apiculat a, M yrceugenia planipes y M yrt eola nummularia) inhiben la germinación de las semillas (Figueroa & Cast ro 2002). Longevidad de las semillas No hay est udios publicados de longevidad en condiciones nat urales para especies t empladas de Sudamérica. Sin embargo, se conoce que seis especies de árboles del género Not hof agus (N. alpina, N. dombeyi, N. glauca, N. leonii, N. obliqua y N. pumilio) t axa dist ribuidos ampliament e en el sur-oest e de Sudamérica, exhiben similares respuest as al almacenamient o en ambiente controlado (León-Lobos 2000). Semillas de est as especies present aron una conduct a de almacenamient o ort odoxo debido a que t oleraron desecación a 10% de humedad relat iva y a que su longevidad increment ó de manera predict ible y cuant if icable con la reducción de la t emperatura y humedad (León-Lobos 2000). Por otro lado, especies de la f amilia M yrt ácea present an semillas con un comport amient o recalcit rant e y est as pierden rápidament e su viabilidad cuando son al m acen ad as (e.g. A m o m yr t u s l u m a, Lu m a apiculat a, M yrceugenia planipes, Ugni molinae) (Ramírez et al. 1980). Una respuest a del t ipo recal ci t r an t e t am b i én h a si d o o b ser vad a en Araucaria araucana (Tompset t 1984). 5. Región Andina: Consideraciones Generales Los ambient es de alt a mont aña se caract erizan por condiciones climát icas alt ament e est resant es para el desarrollo de las plantas (Bliss 1971, 1985). Las principales caract eríst icas de est os ambient es son las bajas t emperat uras ambient ales y la cort a duración del período f avorable para el crecimient o de las plant as (Bliss 1985, Köner 1999). A comienzos de la década de los 70’s, algunos aut ores post ularon que debido a la rigurosidad de los ambient es de alt a mont aña, la reproducción veget at iva y por semillas, a t ravés de apomixis, t endría vent ajas select ivas, f rent e a la reproducción sexual (Bliss 1971, Billings 1974a, 1974b). Por ot ra part e, considerando que los in- 5.1 Rasgos de las semillas en la Región Andina Banco de semillas Para que una especie f orme un banco de semillas bajo condiciones nat urales debe ocurrir que t oleren desecación, posean lat encia, ya sea est a innata o forzada, de tal modo que la germinación sea t emporalment e ret ardada y que la longevidad de sus semillas ent erradas en el suelo exceda por lo menos un año (Baker 1989, Cavieres 1999). De la gran cant idad de t rabajos realizados en regiones de alt a mont aña pocos han discriminado ent re los component es t ransit orios y persist ent es del banco (Ebersole 1989, Ingersoll & Wilson 1993, Onipchenko et al. 1998). En un est udio recient e, Arroyo et al. (1999) sugieren la f ormación de un banco de semillas persist ent e en el suelo en los Andes de Chile cent ral. Además, un est udio experiment al de ent ierro de semillas sugiere que est e banco es persist ent e de l ar ga dur aci ón (l ong-t er m per si st ent sensu Thompson et al. 1998) y varias especies pueden pot encialment e permanecer viables ent erradas en el suelo > 5 años (Arroyo et al., dat os no publicados). Sin embargo, hay ant ecedent es cont r ar i o s p ar a sem i l l as d el ár b o l No t h o f ag u s pumilio. Est a especie en el límit e arbóreo de la zona andina de Tierra del Fuego no mant iene un banco de semillas, sino por el cont rario, f orma un banco de plánt ulas persist ent es (Cuevas & Arroyo 1999). Lat encia de las semillas La mayoría de los est udios de germinación de semillas de especies de alt a mont aña se han basado en la presencia de lat encia f isiológica con requerimient os de est rat if icación en f río para germinar (Sayers & Ward 1966). Asimismo, Baskin & Baskin (1998) muest ran que los requerimient os de est rat if icación f ría son comunes para muchas especies alpinas. Cavieres & Arroyo (2000) encont raron que los requerimient os de est rat if icación en una especie alt o-andina de Chile cent ral (Phacelia secunda) aument a con la alt it ud a la que son colect adas las semillas. La presencia de requerimient os de est rat if icación en f río permit iría a las semillas no germinar en f orma inmediat a y evit ar los riesgos de que las plánt ulas mueran por congelamient o. Sin embargo, est e t ipo de lat encia no permit iría la f ormación de un banco de semillas persist ent e, ya que ret arda la germinación sólo hast a la siguient e t emporada favorable, y no necesariamente más de un año (i.e., banco de semillas t ransit orio). Amen (1966), en una pionera revisión de los requerimient os de germinación en especies alpinas, encontró que sólo un 42% , de 64 especies est udiadas hast a ese ent onces, present aban lat encia. Est e aut or dest acó que las especies más abundant es y exit osas en est e t ipo de ambient es son precisament e aquellas que present an algún t ipo de lat encia en sus semillas. Además, el aut or est ableció que el principal mecanismo de lat encia en las especies alpinas era por inhibición de la t est a. Principalment e, la t est a de las semillas puede inhibir la germinación por lat encia f ísica y secundariament e por lat encia química. Ambos mecanismos han sido propuest os en los Andes de Chile cent ral para Phacelia secunda, en donde se dest aca que la lat encia est aría siendo impuest a por una combinación de mayor grosor de la t est a y mayor cont enido de f enoles, especialment e cuando las semillas provienen de mayores alt it udes (Cavieres & Arroyo 2001). Longevidad de las semillas Aunque exist e evidencia de la f ormación de banco de semillas persist ent es en zonas alpinas (Roach 1983, Ebersole 1989, Ingersoll & Wilson 1993, Onipchenko et al. 1998, Arroyo et al. 1999) 91 JAVIER FIGUEROA, PEDRO LEÓN-LOBOS, LOHENGRIN CAVIERES, HUGH PRITCHARD & M ICHAEL WAY dividuos que habit an est as zonas present an una alt a longevidad, se post uló que la mant ención de grandes cant idades de reserva de semillas en el su el o n o ser ía est r i ct am en t e ad ap t at i vo (Thompson 1978, Archibold 1984). La gran mayoría de los t rabajos que han document ado la presencia de bancos de semillas en el suelo de zonas de alt a mont aña se han realizado en el Hemisf erio Nort e (e.g., Archibold 1984, M iller & Cummins 1987, M orin & Payet t e 1988, Ebersole 1989, Ch am b er s et al. 1990, Sp en ce 1990, Ingersoll & Wilson 1993, Chambers 1993, Diemer & Prock 1993, Onipchenko et al. 1998) siendo muy escasos aquellos para las alt as mont añas de Sudamérica (Guariguat a & Azócar 1988, Arroyo et al. 1999, Cavieres & Arroyo 1999, 2001). ECOFISIOLOGÍA DE SEM ILLAS EN AM BIENTES CONTRASTANTES DE CHILE: 92 poco se sabe acerca de la longevidad de dichas reservas de propágulos en el suelo. Billings & M ooney (1968) señalan que semillas de muchas especies alpinas tienen una alta longevidad cuando son almacenadas en el laborat orio a baja t emperat ura. Sin embargo, en condiciones de t erreno est o podría ser dif erent e. Guariguat a & Azócar (1988), Spence (1990), Cuevas & Arroyo (1999), Cavieres & Arroyo (2001) y Arroyo et al. (dat os no publicados) han realizado experiment os de ent ierros de semillas en zonas de alt a mont aña de Sudamérica. Por lo general, t odos sugieren un comport amient o ort odoxo de las semillas en condiciones nat urales a excepción de Cuevas & Arroyo (1999) para Not hof agus pumilio, que produce semillas que rápidament e pierden su viabilidad ent erradas en el suelo. Arroyo et al. (dat os no publicados) en un est udio, con 15 especies en la zona andina de Tierra del Fuego a 550 m de alt it ud, encont raron que sólo 5 especies ajust an su pérdida de viabilidad al modelo exponencial. Los aut ores est iman 777 días (> 2 años) en Oreomyrrhis hookeri, 1.623 días (> 4 años) en Draba magellanica, 2.779 días (> 7 años) en Empet rum rubrum, 3.026 días (> 8 años) en Gunnera magellanica y 5.983 días (> 16 años) en Gault heria pumila. Sin embargo, en aquellas especies que no es posible est imar su l o n g evi d ad , a t r avés d e u n m o d el o exponencial, el 70% f orma banco de semillas persist ent e (Arroyo et al., comunicaciones personales). En los Andes de Chile cent ral, se ha encont rado que la longevidad de las semillas de Phacelia secunda cambia desde 410 días en semillas procedent es de 1.600 m de alt it ud a 1.782 días (> 4 años) en semillas procedent es de 3.400 m de alt it ud. Est a longevidad f ue independient e de la alt it ud en que f ueron ent erradas las semillas (Cavieres & Arroyo 2001). Conclusiones De est a revisión clarament e resalt a la necesidad de cont inuar prof undizando y ext endiendo la invest igación en ecof isiología de semillas en las especies de los ecosist emas analizados. Considerando la diversidad de f loras y ambient es de Chil e, es p r o b ab l e q u e f u t u r o s est u d i o s en ecof isiología de semillas ent reguen inf ormación excepcionalment e int eresant e sobre la adapt ación de las especies en est os ambient es. Tomando en cuent a la magnit ud de est os est udios, sería un desaf ío inalcanzable conocer la conduct a ecof isiológica de las semillas de t odas las especies de los ecosist emas chilenos, por lo que se debería considerar ciert os crit erios de selección. Est a elección debería incluir especies raras y abundantes, así como especies representativas de dif erent es grupos t axonómicos y f ormas de vida. Adicionalment e, se debería poner at ención a las caract eríst icas de las semillas para una especie en part icular según al grupo f uncional al que pert enecen. A pesar de est o, la inf ormación a la f echa, permit e realizar algunas generalizaciones iniciales (Tabla 1). La región desért ica del nort e de Chile present aría bancos de semillas persist ent es que f luct úan según la exposición, la composición de la veget ación est ablecida y la cant idad de agua precipit ada. Las zonas de alt a mont aña, con un ext enso período de rest ricción veget at iva durant e la est ación de invierno, present an bancos persist ent es para un número no reducido de especies. No obst ant e, en regiones de climas menos rigurosos y más predecibles, los bancos de semillas t ienden a ser t ransit orios (región de Chile cent ral) o son reemplazados por bancos de plánt ulas permanent es (región t emplada del sur de Chile). Sin embargo, es necesario increment ar el escaso conocimient o de los bancos de semillas en est os ecosist emas. Adicionalment e, la persist encia de un banco de semillas en el suelo se relaciona con ciert os at ribut os de las semillas (Thompson 2000) como son: 1) Presencia de lat encia f ísica; 2) prof undidad de la lat encia f isiológica y habilidad de las semillas de ret ornar nuevament e a un est ado de lat encia (p.e. lat encia secundaria); 3) longevidad de las sem i l l as en l o s est ad o s seco s y h ú m ed o s, inf luenciado por los cambios de las condiciones d el su el o ; y 4) r esi st en ci a a p r ed ad o r es y pat ógenos. Los f ut uros est udios ecof isiológicos sobre bancos de semillas del suelo en ecosist emas chilenos deberían t omar en consideración est as caract eríst icas int rínsecas de las semillas. La lat encia y su mecanismo de liberación pueden en part e t ambién est ar est rechament e asociados a las caract eríst icas del ambient e donde habit an las plant as (Figueroa & Armest o 2001). También, ciert os rasgos est ruct urales de las semillas han sido relacionados con el ambient e. Es así como la proporción de especies con semillas de t est a dura, que son impermeables inicialment e al agua, t iende a ser más alt a en ambient es est acionales, secos e impredecibles en cuant o a las precipit aciones (Gut t erman 1993, Baskin & Baskin 1998). Considerando lo ant erior, es pro- bable que la proporción de especies con semillas de t est a dura en la f lora de Chile debería disminuir en un gradient e nort e-sur. Por ot ro lado, el pat rón de germinación de semillas en condiciones nat urales puede variar de acuerdo a ciclos anuales de presencia/f alt a de lat encia en semillas ent erradas en el suelo, que podría ocurrir en regiones f rías de Chile. Est e ciclo y el inicio de una lat encia prof unda est án det erminados durant e el proceso de maduración de las semillas en la plant a madre y est á part icularment e inf luenciado por la t emperat ura ambient al. A menudo, las alt as t emperat uras durant e la maduración de la semilla reducen el nivel de la lat encia (Baskin & Baskin 1998, Prit chard et al. 1999). Por est o, es import ant e conocer las condiciones ambient ales a las cuales las semillas han sido expuest as durant e su maduración. Sobre t odo pensando en cómo las semillas podrían responder a cambios o variaciones climát icas est acionales, int eranuales (e.g. El Niño) y regionales. Finalment e, las f ut uras invest igaciones so b r e eco f i si o l o g ía d e sem i l l as en est o s ecosist emas deberían est ar orient adas a est udiar con más det alle la dinámica a mediano y largo plazo del banco de semillas dent ro de una mayor represent at ividad de comunidades y sit ios de int erés part icular. Asimismo, en t érminos de los t ipos de lat encia de las semillas y los f act ores ambient ales que los condicionan se debería priorizar en las especies más abundant es, impor- Tabla 1. Se describe el banco de semillas mayorit ario, el t ipo principal de lat encia y su mét odo para suprimir la lat encia que son encont rados o sugeridos para las regiones analizadas de Chile. Se indica el grado de predecibilidad (P) y rigurosidad (R) climát ica para cada región de acuerdo a una escala relat iva. El número más alt o represent a mayor rigurosidad y predecibilidad del clima. Escarif icación (la cubiert a de la semilla es gast ada mecánica y químicament e); Est rat if icación (la semilla es colocada en arena y papel a 4°C por t iempo variable); Trat amient o con t emperat ura alt a del medio (la semilla es somet ida a >100 °C por t iempo variable). 1 Región Clim a Banco de Sem illas Tipo de lat encia M ét odo para suprim ir lat encia Árida del Nort e de Chile P1, R3 Persist ent e Física > Fisiológica1 Escarif icación mecánica y ácida; Calor M edit erránea de Chile cent ral P2, R2 Transit orio Física = Fisiológica Escarif icación mecánica y ácida Templada del sur de Chile P3, R1 Transit orio Fisiológica; No lat encia Est rat if icacion f ría Andina P2, R3 Persist ent e Química = Física1 Escarif icación (?) Hay pocos est udios para la región Árida y Andina de Chile, por lo cual las lat encias son sugeridas debido a su presencia en ot ros ambient es áridos y de alt a mont aña del mundo similares. 93 JAVIER FIGUEROA, PEDRO LEÓN-LOBOS, LOHENGRIN CAVIERES, HUGH PRITCHARD & M ICHAEL WAY En la región medit erránea de Chile cent ral los ant ecedent es f uert ement e sugieren un predominio de lat encia f ísica de cort a duración u ocasionada por una rest ricción mecánica de la t est a para el desarrollo del embrión. En la región desért ica del Nort e y de alt a mont aña de los Andes de Chile hay muy pocos est udios sobre l at en ci a y g er m i n aci ó n. Si n em b ar g o , en ecosist emas desért icos similares al del nort e de Chile, la lat encia f ísica es preponderant e y la l at en ci a f i si o l ó g i ca t am b i én es i m p o r t an t e (Baskin & Baskin 1998). Asimismo, en ot ros ambient es de alt a mont aña es probable que predomine la combinación ent re lat encia química y f ísica por el ef ect o direct o de la t est a sobre la germinación. Por ot ro lado, en un ambient e menos est resant e como la región de los bosques t emplados de baja y media alt it ud del sur de Chile, predominaría la lat encia f isiológica leve que es liberada por t emperat uras de invierno. No obst ant e, un porcent aje muy import ant e de las especies de est os bosques de baja alt it ud present a una germinación inmediat a y sincrónica. ECOFISIOLOGÍA DE SEM ILLAS EN AM BIENTES CONTRASTANTES DE CHILE: 94 t ant es para grupos f uncionales y en peligro de ext inción. Est o ligado a est udios poblacionales para comprender la dinámica de regeneración de especies part iculares y los f act ores ambient ales a los cuales est án acoplados. Agradecimientos Dur ant e l a el abor aci ón de est a r evi si ón JA Figueroa f ue apoyado por la Fundación AW M ellon y el CASEB. LA Cavieres agradece a P99103 F ICM - Center for Advances Studies in Ecology and Research in Biodiversit y y al Grupo de Invest igaciones Avanzadas en Biología Veget al- Dirección de Invest igación- Universidad de Concepción 201.111.025-1.4. P León-Lobos y H Prit chard agradecen al M illenniun Seed Bank Project , Royal Bot anic Gardens Kew, Reino Unido y al Cent ro de Est udios Avanzados en Zonas Aridas (CEAZA). Los aut ores agradecen al edit or su permanent e est ímulo al desarrollo de est a revisión. Bibliografía AM EN RD (1966) The ext ent and role of seed dormancy in alpine plant s. Quart erly Review of Biology 41: 271-281 ACEITUNO P & A M ONTECINOS (1992) Análisis de la est abilidad de la relación ent re la Oscilación del Sur y la precipit ación en América del Sur. En: Ort lieb L & J M acharé (eds) Paleo ENSO records Int ernacional Sypsosium: 7-13. Ext ended Abst ract s. ORSTOM / CONCYCET, Lima. 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