BIO1334 Cours 5 : Eumycètes PDF

BIO1334 BIODIVERSITÉ 1 Cours 5: Eumycètes © Simon Legault 2024 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Eumycètes : Introduction...

BIO1334 BIODIVERSITÉ 1 Cours 5: Eumycètes © Simon Legault 2024 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Eumycètes : Introduction 2 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Position phylogénétique des Eumycètes Les Eumycètes sont des Unichontes (un flagelle) Opisthochontes (flagelle postérieur). ❶ Les données moléculaires séparent les Eumycètes des autres Eucaryotes de type « fongique » (Oomycètes, Mycétozoaires). Campbell et al. 2020 ❶ Les prochaines diapositives décrivent les taxons les plus rapprochés des Eumycètes (Nucléaridés et Campbell et al. 2020 Microsporidies). Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Nucléaridés : le taxon frère des Mycètes Les Nucléaridés sont un groupe de protistes hétérotrophes unicellulaires de type amiboïde. Pour cette raison, on les classait autrefois (avant l’arrivée des données moléculaires) avec les Rhizariens. Mycètes Raven et al. 2014 https://doi.org/10.1016/j.protis.2022.125895 Raven et al. 2014 4 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Microsporidies Les Microsporidies seraient le taxon fondamental des Mycètes. Ils sont toujours unicellulaires et sont des parasites intracellulaires obligatoires d’Animaux. Les Microsporidies sont caractérisées par une simplification cellulaire par pertes secondaires (absence de mitochondries, plastes, flagelles et cils). Mycètes Campbell et al. 2012 Raven et al. 2014 5 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Microsporidies Les spores des Microsporidies sont munies d’un appareil d’extrusion formé d’un filament enroulé, le tube polaire (tu). Raven et al. 2014 A-B: Éclosion de la spore. C-D: Le tube polaire est projeté avec force et perce une cellule cible (hôte). E-F: Injection du sporoplasme (cytoplasme de la spore) dans la cellule cible. 6 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Caractéristiques des Eumycètes ❶ Le glucide de réserve est le glycogène (comme chez les Animaux). ❷ La paroi cellulaire est formée de chitine (comme l’exosquelette de certains Animaux). ❶ ❷ Campbell et al. 2020 Campbell et al. 2020 7 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Caractéristiques générales des Eumycètes Groupe très diversifié : environ 100 000 espèces décrites, mais jusqu’à 1,5 millions d’espèces. Campbell et al. 2020 Raven et al. 2014 Campbell et al. 2020 8 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Caractéristiques générales des Eumycètes Dans 0,25 gramme de sol! 9 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Caractéristiques générales des Eumycètes Toutes les espèces sont hétérotrophes par absorption (des enzymes lytiques sont sécrétées dans le milieu extracellulaire). Certaines espèces sont unicellulaires (levures), mais la plupart sont multicellulaires, avec une organisation en hyphes formant un mycélium. Campbell et al. 2020 10  Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Caractéristiques générales des Eumycètes Certaines espèces sont parasites de plantes et d’animaux. D’autres sont même prédatrices! Entomophthorale sur un Diptère Campbell et al. 2020 Raven et al. 2014 Campbell et al. 2020 11 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Caractéristiques générales des Eumycètes Plusieurs espèces forment des relations symbiotiques Campbell et al. 2020 (mycorhizes et lichens). Campbell et al. 2020 Raven et al. 2014 Raven et al. 2014 12 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Mycorhizes Un mycorhize (mykes = champignon ; rhiza = racine) est une association symbiotique entre les racines d’une plante et un champignon. Environ 80% des plantes vasculaires profitent de ce type d’association. Les mycorhizes assurent une meilleure croissance des plantes (et des champignons associés). 13 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Mycorhizes On distingue deux grands types de mycorhizes : chez les endomycorhizes, le mycélium fongique pénètre à l’intérieur des cellules végétales, tandis que chez les ectomycorhizes, le mycélium contourne les cellules végétales. 14 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Mycorhizes 15 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Mycorhizes Raven et al. 2014 Campbell et al. 2020 16  Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Lichens Les lichens sont des associations symbiotiques entre un Eumycète (le mycobionte) et une algue verte (ex: Trebouxia, Cours 2) ou une cyanobactérie (photobionte). Le mycobionte fournit un environnement physique qui permet le développement du photobionte, qui lui fournit des glucides. Environ 98% des mycobiontes sont des Ascomycètes et 2% sont des Basidiomycètes. Raven et al. 2014 Campbell et al. 2020 17 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Lichens Cette association symbiotique serait apparue au moins cinq fois de manière indépendante pendant l’histoire de la vie sur Terre. Les lichens sont capables de vivre dans des environnements extrêmes. Les lichens sont d’excellents colonisateurs (p. ex., sur la roche d’une nouvelle île volcanique). Raven et al. 2014 18 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Lichens Selon leur morphologie, on distingue les lichens crustacés, foliacés et fructiculeux. Raven et al. 2014 Raven et al. 2014 19 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Phylogénie des Eumycètes Les Eumycètes sont divisés en 5 grands groupes : Chytridiomycètes, Zygomycètes, Gloméromycètes, Ascomycètes et Basidiomycètes. Les groupes les plus anciens (Chytridiomycètes et Zygomycètes) sont polyphylétiques. Les cellules flagellées sont disparues à plusieurs reprises chez les Eumycètes primitifs (voir page suivante). Les trois autres groupes sont monophylétiques. Les Ascomycètes et les Basidiomycètes forment ensemble le clade Dikarya. Campbell et al. 2020 20 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes 21 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Phylogénie des Eumycètes Les Chytridiomycètes, Zygomycètes et Gloméromycètes ont des hyphes cénocytiques : il n’y a pas de cloisons entre les noyaux. Les hyphes des Dikarya (Ascomycètes et Basidiomycètes) sont cloisonnées : ces cloisons délimitent les cellules. Campbell et al. 2020 22 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Cloisons des Dikaria Hyphes cloisonnés: hyphes dont les « cellules » sont séparées par une cloison (septa). Chez les Ascomycètes, on retrouve un pore central (micropore) qui laisse passer le cytoplasme, les organelles et les noyaux. Chez les Basidiomycètes, on retrouve un dolipore avec des parenthésomes perforés (réticulum endoplasmique), qui laissent passer le cytoplasme, mais pas les noyaux. Hyphes cloisonnés d’un Ascomycète Hyphes cloisonnés d’un Basidiomycète micropore dolipore parenthésome septa 23 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Phylogénie des Eumycètes Les Chytridiomycètes ont un cycle de vie haplo-diplophasique avec alternance de générations multicellulaire et se dispersent via des gamètes ou des zoospores flagellées. Les autres Eumycètes ont un cycle de vie haplophasique avec un stade hétérocaryote et se dispersent via différents types de spores non flagellées. Campbell et al. 2020 24 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Cycle de vie haplophasique des Eumycètes Tous les Eumycètes sauf les Chytridiomycètes ont un cycle de vie haplophasique avec un stade hétérocaryote et se dispersent via différents types de spores haploïdes non flagellées. Raven et al. 2014 Campbell et al. 2020 25 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Chytridiomycètes : Des champignons aquatiques avec zoospores 26 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Chytridiomycètes Les Chytridiomycètes sont surtout des champignons aquatiques. Ce trait écologique peut expliquer pourquoi ils possèdent des spores mobiles flagellées (zoospores). Leur cycle de vie est haplo- diplophasique. Les Chytridiomycètes sont saprophytes ou parasites. Raven et al. 2014 Raven et al. 2014 27 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Clycle de vie d’Allomyces arbusculus Sporophyte Gamétophyte Raven et al. 2014 28 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Clycle de vie d’Allomyces macrogynus (travaux pratiques) Lee, S.C., 2010. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 74, 298–340. Note : La position relative des gamétanges mâles et femelles n’est pas la même que chez Allomyces arbusculus (page précédente). 29 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Zygomycètes : Des champignons avec zygospores 30 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Zygomycètes Les Zygomycètes forment un groupe polyphylétique de lignées primitives d’Eumycètes plutôt terrestres ayant perdues leurs cellules flagellées. Les Zygomycètes produisent des zygospores sexuées résistantes. Raven et al. 2014 31 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Zygomycètes La plupart des Zygomycètes sont saprophytes (Rhizopus) mais certains groupes sont parasites (Entomophthorales). Certaines espèces (Pilobolus) peuvent détecter la lumière pour faciliter la propagation de leurs spores haploïdes lors de la reproduction asexuée. 32 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Cycle de vie haplophasique de Rhizopus stolonifer 33 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Cycle de vie haplophasique de Rhizopus stolonifer 34 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Gloméromycètes : Des champignons avec spores globuleuses 35 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Gloméromycètes Les Gloméromycètes forment des spores asexuées volumineuses. Il n’y a pas de reproduction sexuée connue. Ils forment souvent des mycorhizes avec les plantes terrestres. Ce serait la première lignée d’Eumycètes à adopter ce mode de vie. Raven et al. 2014 Campbell et al. 2020 36 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Ascomycètes : Des champignons avec ascospores 37 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Ascomycètes Les Ascomycètes représentent le groupe d’Eumycètes le plus diversifié en termes de nombre d’espèces décrites. Raven et al. 2014 Campbell et al. 2020 38 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Ascomycètes La reproduction sexuée des Ascomycètes implique toujours la formation d’asques (sac) et d’ascospores (8 spores haploïdes). Les asques sont généralement formés dans des ascomes, des structures complexes formées d’hyphes étroitement entremêlées. Ascome = cléistothécie Ascome = périthèce Raven et al. 2014 39 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Ascomycètes : cycle de vie Ascome = ascocarpe 40 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Ascomycètes Chez les Ascomycètes, la multiplication asexuée par conidies est dominante. Raven et al. 2014 41 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Ascomycètes : cycle de vie 42 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Basidiomycètes : Des champignons avec basidiospores 43 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Basidiomycètes Les Basidiomycètes rassemblent les champignons les plus familiers. 44 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Basidiomycètes La reproduction sexuée des Basidiomycètes implique toujours la formation de basides et de basidiospores (4 spores haploïdes). Les hyphes sont cloisonnés avec des dolipores et des parenthésomes. dolipore parenthésome septa 45 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Basidiomycètes : cycle de vie 46 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Basidiomycètes : cycle de vie 47 Eumycètes Chytridiomycètes Zygomycètes Gloméromycètes Ascomycètes Basidiomycètes Basidiomycètes : basides et basidiospores (T.P.) 48  Résumé : Phylogénie des Eumycètes Microsporidies Mycètes Chytridiomycètes Chytridiomycètes + Zygomycètes Eumycètes Les Chytridiomycètes et les Zygomycètes sont polyphylétiques. Glomeromycètes Les cellules flagellées (caractère ancestral) 2 Ascomycètes sont disparues à Dikarya plusieurs reprises 1 3,4 chez les Eumycètes Basidiomycètes primitifs. Caractères des Eumycètes les plus dérivés (Dikarya): 1) Septa 2) Asques et ascospores 3) Dolipore et parenthésomes 4) Basides et basidiospores Phylogénie des Mycètes selon James et al. 2006 (Nature 443: 818-822). 49  Résumé : Caractéristiques des Eumycètes Cycle haplo- diplophasique Cycle haplophasique 50 Résumé : Caractéristiques des Mycètes 51  Résumé : Eumycètes vs. Oomycètes vs. Mycétozoaires Eumycètes Oomycètes Mycétozoaires Types d’organismes Unicellulaires et Unicellulaires et Unicellulaire avec phase multicellulaires multicellulaires « sociale » (Acrasiomycètes) Mycélium formé Mycélium formé d’hyphes cénocytiques d’hyphes cénocytiques Plasmode multinucléé ou cloisonnées (Myxomycètes) Paroi cellulaire Chitine Cellulose Cellulose Flagelles Aucun 2 Aucun Sauf Chytridiomycètes : 1 (zoospores hétérochontes) Sauf les myxoflagellés (zoospores et gamètes) (Myxomycètes) qui en ont 2. Cycle de vie Haplophasique Diplophasique Haplophasique Sauf Chytridiomycètes = (Acrasiomycètes) ou Haplo-diplophasique haplo-diplophasique (Myxomycètes) Exemple (T.P.) Rhizopus Saprolegnia Stemonitis 52